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UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAIBA CENTRO DE CIÊNCIAS AGRARIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA MORFOLOGIA E FENOLOGIA REPRODUTIVA DO ARIRI (Syagrus vagans (Bondar) Hawkes)-ARECACEAE- NUMA ÁREA DE CAATINGA DO MUNICÍPIO DE SENHOR DO BONFIM-BA Valdeci da Silva Lopes Areia – Paraíba 2007

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UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAIBA

CENTRO DE CIÊNCIAS AGRARIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA

MORFOLOGIA E FENOLOGIA REPRODUTIVA DO ARIRI (Syagrus vagans (Bondar) Hawkes)-ARECACEAE- NUMA ÁREA DE CAATINGA DO

MUNICÍPIO DE SENHOR DO BONFIM-BA

Valdeci da Silva Lopes

Areia – Paraíba

2007

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MORFOLOGIA E FENOLOGIA REPRODUTIVA DO ARIRI (Syagrus vagans

(Bondar) Hawkes)-ARECACEAE- NUMA ÁREA DE CAATINGA DO MUNICÍPIO DE SENHOR DO BONFIM-BA.

Dissertação apresentada ao Programa

de Pós-Graduação em Agronomia do

Centro de Ciências Agrárias da

Universidade Federal da Paraíba, em

cumprimento as exigências para

obtenção do título de Mestre em

Agronomia.

Comitê de orientação: Prof. Dr. Alberício Pereira de Andrade

Prof. Dr. Leonardo Pessoa Felix

Profª. Drª. Riselane de Lucena Alcântara Bruno

Areia – Paraíba 2007

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L 864 m Lopes,Valdeci da Silva

Morfologia e fenologia reprodutiva do ariri (Syagrus vagans(Bondar) Hawkes)-Arecaceae-numa área de caatinga do município de Senhor do Bonfim-BA../ Valdeci da Silva Lopes—Areia-PB: CCA/UFPB, 2007

70f. : il. Dissertação (Mestrado em Agronomia) - Universidade Federal da Paraíba-- Centro de Ciências Agrárias, Areia, 2007. Bibliografia.

Orientadores: Alberício Pereira de Andrade Leonardo Pessoa Félix Riselane de Lucena Alcântara Bruno

1. Palmeira-desenvolvimento reprodutivo 2. Palmeira-biometria 3. Palmeira morfologia-fenologia 4.Ariri (Syagrus vagans (Bondar) Hawkes)-Reprodução-

Caatinga-Bahia I. Andrade, Albericio Pereira; Félix Leonardo Pessoa; Bruno,Riselane de Lucena Alcântara (Orientadores) II. Título

CDU: 582.545:631.53.02 (043.3)

Ficha Catalográfica Elaborada na Seção de Processos Técnicos da Biblioteca Setorial de Areia-PB, CCA/UFPB. Bibliotecária: Elisabete Sirino da Silva CRB-4/905 905.

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UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAIBA

CENTRO DE CIÊNCIAS AGRARIAS PROGRAMA DE POS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA

TÍTULO: MORFOLOGIA E FENOLOGIA REPRODUTIVA DO ARIRI (Syagrus vagans (Bondar) Hawkes)-ARECACEAE- NUMA ÁREA DE CAATINGA DO MUNICÍPIO DE SENHOR DO BONFIM-BA.

AUTORA: VALDECI DA SILVA LOPES Dissertação aprovada como parte das exigências para obtenção do título de MESTRE em AGRONOMIA - Área de concentração SEMENTES pela

Comissão Examinadora composta por:

___________________________________

PROF. Dr. ALBERICIO PEREIRA DE ANDRADE Departamento de Solos e Engenharia Rural- UFPB/CCA

______________________________________

PROF. Dr. LEONARDO PESSOA FELIX Departamento de Fitotecnia - UFPB/CCA

________________________________________

PROFª. Drª. MARIA REGINA VASCONCELOS BARBOSA CCEN/UFPB

_________________________________________

PROF. Dr. JACOB SILVA SOUTO UFCG

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Saudades

“Assim como os universos foram criados pela palavra de Deus, assim também

nossos pequenos mundos individuais são criados pelas nossas palavras. E as palavras

são manifestações dos pensamentos, a fim de criar um mundo de paz e beleza, de saúde

e felicidade, através de palavras amáveis e delicadas, corteses e animadoras.” (Minutos

de Sabedoria)

O Prof. Bruno durante o breve tempo de nossa convivência mostrou-se uma

pessoa amiga, que com sua sabedoria soube criar em torno de si um mundo de paz e

tranqüilidade. Sempre tinha uma palavra amiga e um sorriso nos lábios para com seus

orientados.

Agradeço a Deus pela oportunidade de conhecê-lo. Sempre terei em minha

memória o seu exemplo de tranqüilidade, paz, bondade e acima de qualquer coisa seu

discernimento no uso da palavra. Pois a palavra uma vez proferida, nada mais a

destrói.

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DEDICO

Ao DEUS criador que sempre me abençoou e está comigo em todos os dias de

minha vida.

Aos meus pais, Erundina Francisca Lopes e Estevão da Silva Lopes, por

não medirem esforços para proporcionar escolaridade e bem estar e pelo apoio

incondicional em todos os momentos de minha vida. Terei sempre vocês no

meu coração.

Aos meus filhos ANNA MARYA, LUIS ANTONIO e CHARLIANE, por trazem

luz, paz, amor e muito colorido a minha vida. Eu ammmmo vocês de todo o meu

coração e com toda a minha alma. Deus os abençoe e os proteja sempre!

Aos meus irmãos Vivaldo e Valéria pelo apoio. Aos meus sobrinhos, Elaine, Edson, Fernanda, Débora, Douglas, Helen, Isis, Elton e Kelly pela existência

de vocês, que sempre trouxe alegria e colorido a minha vida.

A Sogerlândo e Wellington todo meu carinho pelo apoio recebido, pelos dias

de campo e cansaço. Sem vocês parte desse trabalho não teria sido realizada.

A todos os meus amigos pelo incentivo e apoio: Edvanda Rocha, Elaine,

Viviane Brito, Enaide Maciel, Izabel Ramalho, Marlene Mata, Leonardo Félix, Nairan Porto, Flávia Cartaxo. Ao Grupo de Pesquisa Lavoura Xerófila da Universidade Federal da Paraíba-

CCA na pessoa do Prof. Albericio Pereira de Andrade por tão bela iniciativa,

quando da criação do Grupo. Precisamos de mentes pensantes e brilhantes

preocupadas com o nosso Semi-árido. Nós ‘’caatingueiros’’ não somos

sobreviventes! Somos sim, valentes, perseverantes, lutadores, batalhadores,

nós sim, “não desistimos nunca!”.

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AGRADECIMENTOS

À Universidade Federal da Paraíba e ao Centro de Ciências Agrárias

pela oportunidade de realizar o curso de mestrado.

A Escola Agrotécnica Federal de Senhor do Bonfim pela liberação para

realização do curso.

Ao Instituto Nacional do Semi-árido (INSA) pelo apoio financeiro para

realização da pesquisa.

À professora Riselane de L. Alcântara Bruno pela orientação, amizade.

Tudo de bom para você.

Ao professor Albericio Pereira de Andrade pela orientação, interesse,

ajuda e sugestões para a melhoria deste trabalho.

Ao professor Leonardo Pessoa Felix pelo apoio incondicional, incentivo

e, acima de tudo, pela amizade e conselhos. Você é muito especial para mim,

muito obrigada!

Ao amigo Sogerlândo que muitas vezes abriu mão de seu trabalho e do

convívio com seus familiares para dar-me apoio e auxiliar-me nas atividades de

campo. Agradeço de coração. Deus o abençoe sempre!

À Márcia pelo empréstimo do maridão e pelo amor que tem a meus

filhos. Sempre terei um carinho especial por vocês. Beijos.

A meu afilhado, Welligton, por todas as vezes que trocou seu jogo de

futebol ou a curtição com os amigos para estar comigo no campo realizando as

pesquisas. Muitíssimo obrigada e que Deus o proteja sempre! Eu te amo de

coração.

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As amigas Nairan Porto, Izabel Ramalho, Marlene Mata e Noelma, que

além da inestimável ajuda e incentivo, foram meus “orelhões” particulares.

Obrigada pelo convívio e momentos de descontração. Adoro vocês!

A Flávia Cartaxo por todas as vezes que emprestou seu ombro para os

meus desabafos e histerias, pelas dificuldades em está

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SUMÁRIO

LISTA DE TABELAS .............................................................................................. x LISTA DE FIGURAS .............................................................................................. xi RESUMO GERAL ................................................................................................ xiv ABSTRACT ......................................................................................................... xvi 1. INTRODUÇÃO GERAL ....................................................................................... 1 2. REVISÃO DE LITERATURA .............................................................................. 4 2.1 Família Arecaceae ........................................................................................... 4

2.1.1. Distribuição geográfica ............................................................................... 5 2.1.2. Importância econômica e ecológica .......................................................... 6

2.1.3. Gênero Syagrus ........................................................................................... 7 2.1.4. Descrição da espécie .................................................................................. 8

2.2. Morfologia de frutos, sementes, germinação e plântula. ........................... 9 2.3. Fenologia de palmeiras ................................................................................ 10 3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................. 13

CAPITULO I - CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA DE INFLORESCÊNCIAS, FRUTOS, SEMENTES, GERMINAÇÃO E PLANTULA E DESCRIÇÃO DAS ETAPAS DO PROCESSO GERMINATIVO DE ARIRI - Syagrus vagans

(Bondar) Hawkes (ARECACEAE)

RESUMO ............................................................................................................... 19

ABSTRACT ........................................................................................................... 20

1. INTRODUÇÃO .................................................................................................. 21 2. MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................. 23 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO ........................................................................ 26

3.1. Caracterização morfológica da inflorescência .......................................... 26 3.2.Caracterização Morfológica do fruto e semente ......................................... 32 3.2.1. Frutos de Syagrus vagans ........................................................................ 32

3.2.2. Semente ..................................................................................................... 34 3.3. Etapas do processo germinativo e morfologia da plântula ...................... 37

3.4. Rendimento do ariri e seus componentes .................................................... 40 5. CONCLUSÃO ................................................................................................... 42 6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................. 43

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LISTA DE TABELAS CAPITULO I

Tabela 1- Biometria de inflorescência de S. vagans nas condições

edafoclimáticas do município de Senhor do Bonfim –BA, 2005. ........ 27

Tabela 2- Biometria das flores de S. vagans nas condições edafoclimáticas do

município de Senhor do Bonfim –BA, 2005. ...................................... 29

Tabela 3- Biometria de frutos, pirênios, sementes e embrião de S. vagans, nas

condições edafoclimáticas do município de Senhor do Bonfim – BA,

2005 ................................................................................................... 34

Tabela 4- Produtividade de Syagrus vagans nas condições edafoclimáticas de

Senhor do Bonfim-BA, 2006. .............................................................. 41

CAPITULO II

Tabela 1 - Caracterização utilizada na descrição das fenofases segundo o

estádio de desenvolvimento do ariri .................................................. 53

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LISTA DE FIGURAS

CAPÍTULO I Figura 1 - Aspectos da espata de Syagrus vagans no momento da abertura: A-

visão externa; B-visão interna. ........................................................... 26

Figura 2 - A- Raquila de Syagrus vagans. B-detalhe das flores estaminadas; C-

detalhe da tríade. ................................................................................ 28

Figura 3 - Desenvolvimento da flor pistilada do ariri (A - F) .................................. 30

Figura 4 – A-Detalhe do ovário; B-secção transversal mediano do ovário; C-

secção transversal basal do ovário.. .................................................. 31

Figura 5 - A- Flores estaminadas de ariri; 1- flores da tríade; 2- flores da região

mediana da ráquila; ............................................................................ 31

Figura 6 - . A-detalhe da flor estaminada ; B-. detalhe da antera .......................... 32

Figura 7 - Aspectos dos frutos maduros, pirênios e pericarpo de Syagrus

vagans ................................................................................................ 33

Figura 8 - 1-Semente de Syagrus vagans; 2- frutos mostrando detalhes da

semente .............................................................................................. 35

Figura 9 - 1- A e B - embriões; C e D - segmentos de sementes de Syagrus

vagans mostrando posição do embrião .............................................. 36

Figura 10 - Pirênio de Syagrus vagans:................................................................ 37

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Figura 11 - Estágios do processo de germinação. A - opérculo; B- protusão do

pecíolo cotiledonar; C- surgimento da raiz primária; D- emissão da

primeira bainha; E- emissão da segunda bainha; F- emissão de

raízes terciárias; G- emissão do eófilo................................................ 38

Figura 12 - Plântula de Syagrus vagans com 70 dias........................................... 39

CAPÍTULO II Figura 1 - Localização do Município de Senhor do Bonfim -BA ............................ 51

Figura 2 - Vista de plantas de ariri na fase de floração e frutificação, nas

condições edafoclimáticas do município de Senhor do Bonfim –BA,

em 2005.. ........................................................................................... 54

Figura 3 - Evolução da média mensal da precipitação, temperatura, insolação e

umidade relativa do ar, no período de 2000 a 2006, no município de

Senhor do Bonfim-BA ......................................................................... 56 Figura 4 - Evolução da média mensal da precipitação, temperatura, insolação e

umidade relativa do ar, no período de agosto de 2005 a outubro

2006, no município de Senhor do Bonfim-BA ..................................... 57

Figura 5 - Evolução das fenofases do ariri nas condições edafoclimáticas de

Senhor do Bonfim-BA no período de outubro de 2005 a outubro de

2006.................................................................................................... 58

Figura 6 - Evolução fenológica da floração do ariri, da precipitação e da

temperatura, no município de Senhor do Bonfim-BA, no período de

outubro de 2005 a outubro de 2006 ................................................... 60

Figura 7 - Evolução fenológica da frutificação da espécie Syagrus vagans, no

município de Senhor do Bonfim-BA, no período de outubro de 2005

a outubro de 2006. ............................................................................ 61

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xiv

Figura 8. - Evolução fenológica da frutificação em Syagrus vagans e da

precipitação e temperatura no município de Senhor do Bonfim-BA

no período de outubro de 2005 a outubro de 2006 .......................... 62

Figura 9 - Evolução do desenvolvimento vegetativo do ariri, da precipitação

pluvial e temperatura do ar no município de Senhor do Bonfim-BA,

no período de outubro/2005 a out/2006.............................................. 63

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MORFOLOGIA E FENOLOGIA REPRODUTIVA DO ARIRI (Syagrus vagans

(Bondar) Hawkes)-ARECACEAE-, NUMA ÁREA DE CAATINGA DO

MUNICÍPIO DE SENHOR DO BONFIM-BA.

RESUMO - O Ariri (Syagrus vagans) de ocorrência endêmica na região centro-

norte do estado da Bahia e norte de Minas Gerais é pouco conhecido

cientificamente apesar de sua importância para as localidades onde se

encontra, sendo necessário iniciar pesquisas, no tocante à tecnologia de

sementes, com essa palmácea. Desse modo, este trabalho objetiva ampliar a

base de conhecimentos sobre a biologia do Ariri, com respeito à fenologia

reprodutiva, caracterização morfológica (inflorescência, frutos, pirênios,

sementes e plântulas), visando contribuir para a preservação, exploração

econômica e o manejo sustentável dessa espécie. O material biológico para

análise morfológica foi obtido na Reserva Legal da Escola Agrotécnica Federal

de Senhor de Bonfim, localizada no município de Senhor do Bonfim, no estado

da Bahia, e transportado para os laboratórios de Análise de Sementes e de

Botânica, do Centro de Ciências Agrárias, Universidade Federal da Paraíba,

Areia-PB, onde se procedeu à descrição das estruturas e a biometria dos frutos.

As observações referentes às fases fenológicas (floração, frutificação e

vegetativa) foram realizadas na mesma área de coleta, no período de outubro

de 2005 a outubro de 2006; com leituras semanais (fase reprodutiva) e

quinzenais (fase vegetativa). Ao tempo que se acompanharam as mudanças

das fenofases de desenvolvimento reprodutivo, procurou-se relacioná-las com

as evoluções da distribuição de precipitação pluvial, da temperatura do período.

As inflorescências de ariri tinham raquis com comprimento de 41,8 cm; ráquilas

com número variandol de 14 a 31 e comprimento de 10 a 25 cm; com registro

de 149 flores pistiladas e 1546 flores estaminadas. Os frutos de ariri são

simples, carnosos, do tipo drupa, indeiscentes, com 2,88 cm de comprimento e

1,17 cm de largura; coloração amarela-esverdeada a amarela; os pirênios têm

em média 2,52 cm de comprimento por 1,34 cm de largura e coloração marrom.

O embrião é geralmente linear, alojado da cavidade central do endosperma,

próximo ao poro germinativo, medindo 4,21 mm de comprimento e 1,18 mm de

largura (região proximal). A germinação foi classificada como hipógea,

modalidade tubular remota não ligulada e criptocotiledonar, iniciando-se pela

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xvi

emissão do pecíolo cotiledonar, a partir do nono dia de semeadura, e a

emergência do primeiro eófilo aos 60 dias após semeadura. A floração

(emissão de espata) teve início em agosto, com maior concentração de espata

fechada em outubro (estação seca); espata aberta e antese das flores pistiladas

com pico em novembro (período de transição seco-chuvoso), enquanto o

período de frutificação ocorreu entre os meses de fevereiro a maio, com pico

em março (estação chuvosa). Há indícios que a floração e a frutificação sejam

anuais e sazonais. Os caracteres morfológicos estudados são características

das Arecaceae ou representam sinapomorfias utilizadas na delimitação do

grupo taxonômico como subfamílias ou níveis hierárquicos mais baixos. As

mudanças das fenofases como sugerem os dados são afetadas pelas variações

climáticas, notadamente as distribuições anuais da precipitação pluvial que é

muito variável no tempo.

Palavras chave: desenvolvimento reprodutivo, biometria, palmeira.

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xvii

MORFOLOGY AND REPRODUCTIVE PHENOLOGY OF ARIRI, ON AREA OF

CAATINGA IN THE MUNICIPAL DISTRICT OF SENHOR DO BONFIM—BA

Abstract: Ariri (Syagrus vagans (Bondar) Hawkes) of endemic occurrence on

center-north of Bahia and north of Minas Gerais States and less known

cientifically spite the importance to local areas, being necessary to iniciate the

research. So, this work has the aim to enlarge knowledge about Ariri’s biology,

to reproductive phenology, morphological featuring trying to contribute

preservation, economic exploitation and sustainable management. Biologycal

material was obtained in the Legal Reservation of the School Federal Agrarian

Techniques Senhor do Bonfim, Bahia and taking to laboratories of Analyze de

Seeds and Botany-CCA, UFPB in Areia-PB, where had a structural description

and fruits biometry. Observations were carried out in the same collect during

October 2005- October 2006, with weekly readings (reproduction) and at 15

days (vegetative period). Changes used relating with evolution of distribution of

rainfall, temperature and sun periods. Inflorescences of Ariri had rachis of

41,8cm, raquiles with 14 to 31 and width of 10-25cm, registration of 149 flowers

female and 1546 flowers male. Fruits are simple, drupe type, indehiscent with

2,88 cm length and 1,17 cm width, yellow-greenish coloration, pyrene have 2,52

cm length x 1,34 width and brown coloring. The embryo is usually lineal, on

scope of central endosperm, with 4,12 mm length and 1,18 mm width.

Germination was hipogeous of the type remote tube not lingulate and

criptocotiledon, beginning by emission of cotyledon peciolous in the ninth day of

seedling, and emergency to 60 days after seedlings. Flowering began on August

with bigger concentration in October (dry period); open spate with peak in

November (dry-raing) and fructification occurred in February-May, Studied

morphological are features of Arecaceae or represent used sinapormophies of

taxonomic group as sub-families or other levees lower. Changing of phenol-

period is damaged by climatic variations, on yearly rainfall which is variable on

weather.

Key words: reproductive development, biometry, palm.

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1. INTRODUÇÃO GERAL

A família Arecaceae Schultz Sch, também conhecida como Palmae,

única família da ordem Arecales é, conforme Noblick (1996) depois das

gramíneas, o segundo grupo das monocotiledôneas em importância

econômica. As palmeiras são consideradas as aristocratas do reino vegetal,

sendo denominadas pelos botânicos de “Príncipes das florestas", em

decorrência do porte altaneiro e elegante que as destaca facilmente de outros

vegetais (BONDAR, 1964, LORENZI et al, 1996).

As palmeiras, conforme dados paleontológicos, surgiram no período

Paleozóico Superior, evoluíram na Era Mesozóica, no Período Cretáceo

Superior e apresentaram maior desenvolvimento e disseminação no Período

Terciário, ocupando todos os continentes atuais, principalmente as regiões

tropicais e subtropicais. Registros históricos constatam a ocorrência de mais de

80 espécies de palmeiras fósseis. Destas, são existentes até a atualidade:

Astrocarym G. Mey., Cocos L., Geonoma Willd., Manicaria Gaertn., Nipa

Thunb., Phoenix L., Sabal Adans. e Tthrinax Sw.. As restantes são protótipos

dos gêneros atuais (BONDAR, 1964; NOBLICK, 1986; ALVES e DEMATTÊ,

1987; LORENZI et al, 1996).

Atualmente, a família Arecaceae, conforme Stevens (2001) é

representada por aproximadamente 187 gêneros e 2.000 espécies com

distribuição pantropical. Os maiores centros de diversidade dessa família

ocorrem nas regiões tropicais da Ásia, Indonésia, Ilhas do Pacífico e América

do Sul e Central.

Nas Américas, sete gêneros apresentam distribuição ampla: Euterpe

Mart., Prestoea Hook.f., Desmoncus Mart., Bactris Jacq. ex Scop., Geonoma

Willd., Chamaedorea Willd. e Acrocomia Mart., sendo os demais restritos a

uma determinada área com características edafoclimáticas específicas

(HENDERSON et al, 1995). Segundo Noblick (1986), algumas espécies têm

distribuição tão limitada que são endêmicas a determinadas regiões, como

Syagrus werdernannii Burret (Caetité-BA), S. harleyi Glassman (Mucugê-BA) e

S. microphyilal Burret (Moro do Chapéu-BA).

As florestas brasileiras apresentam grande diversidade de espécies da

família Arecaceae. Segundo Rodrigues (1903), existiam no Brasil 42 gêneros e

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382 espécies. De acordo com Henderson e Scariot (1992), ocorrem 200

espécies distribuídas em 39 gêneros. Dessas, apenas uma pequena

quantidade tem sido objeto de pesquisas.

O estudo das palmeiras nativas é de fundamental importância, pois

muitas possuem grande potencial sócio-econômico para as diversas

comunidades (JARDIM e STEWART 1994). Mesmo algumas espécies que já

são industrializadas têm um potencial de uso doméstico e de uso como cultura

de subsistência muito além do geralmente suposto, como é o caso do babaçu

(MAY et al. 1985).

As palmeiras têm grande importância econômica pelos diferentes

produtos que delas podem ser obtidos. Conforme a espécie, estas palmeiras

fornecem madeira de construção, folhas e talos para a cobertura de moradias e

cercas de quintais e para a fabricação de esteiras, cordas, sacos, cestos,

chapéus, etc. As folhas, frutos e sementes são consumidas tanto pelos animais

domésticos como os silvestres.

Dos produtos destinados à alimentação humana, pode-se citar o óleo, o

leite, palmito, vinho, amido, amêndoa e os frutos, que podem ser consumidos

frescos, como também empregados na preparação de bebidas e sorvetes

(BONDAR, 1964; NOBLICK, 1984; LORENZI et al, 1996; LEITE, 2001). Além

dos usos comerciais, as palmeiras são de grande importância para o

paisagismo e para os trabalhos de recomposição dos ecossistemas florestais

(LEITE, 2001).

Na Bahia, ocorrem 15 gêneros de palmeiras, dos quais oito são

encontrados no semi-árido. Essas palmeiras têm grande importância na

economia de subsistência nas comunidades locais. Entre as espécies

encontradas na Bahia, destaca-se a Syagrus vagans (Bondar) A.E. Hawker,

vulgarmente denominada de ariri, licuriroba ou pindoba das caatingas

(CREPALDI, 2004). Essa espécie apresenta grande importância social nos

municípios onde ocorre, já que dela pode ser aproveitado praticamente todo o

corpo da planta, da qual se obtém uma enorme variedade de produtos e

artefatos. Na pecuária, a palha, flores e frutos in natura são fornecidos nos

períodos da seca para os bovinos, ovinos e caprinos e as amêndoas são

utilizadas como ração para aves e suínos (BONDAR, 1964; NOBLICK, 1986).

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O conhecimento sobre morfologia de frutos, sementes e germinação é

indispensável na classificação de grupos ecológicos e identificação botânica

das espécies permitindo, assim, seu reconhecimento em bancos de sementes

do solo e em fases de plântulas em formações florestais (CRUZ et al. 2001;

MELO et al. 2004). Toledo e Marcos–Filho (1977) ressaltam que as estruturas

morfológicas do embrião, a posição que o mesmo ocupa na semente é muito

distinta entre os diferentes grupos taxonômicos, o que permite a identificação

de famílias, gêneros e até espécies.

Na visão de Araújo et al. (2004), há carência de estudos sobre

morfologia e biometria de frutos, sementes e plântulas de espécies florestais

tanto nativas como exóticas. Em relação às palmeiras, Belin-Depoux e Queiroz

(1998) ressaltaram que a morfologia da germinação das palmeiras ainda é

pouco estudada. Aspectos morfológicos da germinação foram descritos para as

espécies Euterpe oleracea Mart. (PINHEIRO, 1992), Euterpe edulis Mart.

(BELIN-DEPOUX e QUEIROZ 1998), Phoenix roebelenii O’Brien (IOSSI, 2002)

e Euterpe precatoria Mart. (AGUIAR e MENDONÇA 2002).

Foram encontradas na literatura, pesquisas enfocando a morfologia de

frutos e sementes somente para Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman,

Leite (2001), Attalea maripa (Aubl.) Mart., Araújo et al. (2000), Euterpe

precatória Mart., Aguiar e Mendonça (2001). Com relação à espécie Syagrus

vagans, encontra-se o trabalho de Bondar (1939b), abordando apenas

descrição da espécie.

O presente trabalho objetivou ampliar a base de conhecimento sobre a

biologia do ariri através da caracterização morfológica da inflorescência, frutos,

sementes e plântulas; descrição as etapas do processo germinativo, e estudo

da fenologia reprodutiva, contribuindo assim para a preservação, exploração

econômica e seu manejo sustentável.

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2. REVISÃO DE LITERATURA

2.1 Família Arecaceae

A familia Arecaceae, conhecida antigamente como Palmae, é constituída

por plantas pertencentes à divisão Magnoliophyts, classe Liliopsida, e é a única

família botânica da ordem Aracales.

As palmeiras são plantas perenes, arborescentes, com representantes

dióicos e monóicos, de morfologia variada. As raízes podem ser subterrâneas

ou aéreas. Os estipes são geralmente lenhosos, simples, solitários ou

ocasionalmente ramificados formando touceiras, mas por vezes se

apresentando como acaule (caule subterrâneo). Quando áereo, em geral, o

estipe pode apresentar-se liso ou densamente coberto por espinhos. As folhas

são formadas essencialmente por um eixo no qual são distinguidas três

regiões: bainha, pecíolo e limbo.

O limbo é uma lâmina foliar constituída pela raque que é a continuidade

do peciolo. O limbo pode variar dentro do gênero e da espécie e até mesmo

durante o desenvolvimento da planta. Quanto à disposição dos folíolos as

folhas podem ser pinadas ou palmadas. São pinadas quando os folíolos

dispõem-se ao longo da raque de espaço a espaço e, palmadas, quando a

raque é muito curta ou inexistente. As inflorescências podem ser interfoliares,

intrafoliares ou axilares, paniculadas e constituída por bracteas, espata e

raquis.

A raquis é o eixo principal da inflorescência e pode apresentar

ramificações de diversas ordens – as ráquilas. As flores são pequenas e

numerosas, curto-pediceladas ou sésseis, pouco vistosas, unissexuadas ou

raramente bissexuais, trímeras, actinomorfas, geralmente diclamídeas,

heteroclamídeas ou raramente monoclamídeas. O androceu tem 6 estames

dispostos em 2 séries de 3, com estaminóides presentes. O gineceu,

geralmente, gamecarpelar, ovário súpero, tricarpelar, trilocular, triovular, mas

freqüentemente com apenas um fértil (MARCATO e PIRANI, 2001; SOUZA e

LORENZI, 2005).

Os frutos são do tipo drupa ou baga, variáveis no tipo, cor, tamanho e

forma e geralmente apresentam três camadas: exocarpo, mesocarpo e

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endocarpo. O exocarpo pode ser liso, com presença de espinhos ou

escamoso, o mesocarpo é de natureza fibrosa, seca ou fibrosa-suculenta e o

endocarpo pode ser fino, membranoso, celulósico, espesso ou lignificado. As

plântulas possuem folhas inteiras, bifidas ou pinadas (MIRANDA et al, 2001).

2.1.1. Distribuição geográfica

A família Arecaceae apresenta distribuição pantropical, sendo

especialmente diversificada na Ásia Tropical e América do Sul. Embora as

palmeiras desenvolvam-se melhor nos trópicos, há espécies típicas dos

desertos, espécies de montanhas e outras em clima frio ou temperado (ALVES

e DEMATTÊ, 1987).

Segundo Svenning (2001), os padrões de diversidade e abundância de

palmeiras em escala geográfica nos neotrópicos são, primeiramente,

relacionados com o total e a sazonalidade da precipitação e temperatura e,

secundariamente, com condições edáficas.

Nas Américas, são encontrados 67 gêneros e aproximadamente 1.440

espécies, das quais cerca de 200 espécies e 39 gêneros são registrados para o

Brasil (PIVARI & FORZZA, 2004). Segundo Alves e Demattê (1987), os

gêneros Acrocomia Mart., Allogoptera Nees., Astrocarrym G. Mey., Attalea

Kunth., Bactris Jacq. ex Scop., Butiá (Becc.) Becc., Genoma Willd., Iriartea

Ruiz e Pav. e Syagrus Mart., são encontrados em todo o país; os gêneros

Aiphanes Willd., Elaeis Jacq., Leopoldinia Mart., Lepidocaryum Mart., e

Phytelephas Ruiz e Pav, são endêmicos da região norte, enquanto que o

gênero Lytocaryum Toledo é endêmico da região sudeste e Trithrinax Mart. da

região sul.

Conforme Alves e Demattê (1987) e Noblick (1986), muitas espécies

apresentam distribuição restrita, como por exemplo, Syagrus duartei Glassman

(Serra do Cipó-MG), Syagrus glaucescens Glaz. ex Becc (Diamantina-MG).,

Syagrus werdermannii Burret (Caititté- Ba), Syagrus harleyi Glasman (Mucugê-

Ba) e Syagrus microphylla Burret (Morro do Chapéu-BA), Aiphanes ernestii

(Burret) Burret no Acre e Bactris hylophila Spruce na Amazônia.

De acordo com Henderson & Medeiros-Costa (2006), no Nordeste

encontram-se 16 gêneros e setenta espécies de palmeiras, sendo os gêneros

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Syagrus (16), Bactris (15) e Attalea (11) os que apresentam maior número de

espécies. Encontram-se ainda, segundo Alves e Demattê (1987), nas regiões

norte e nordeste do Brasil, densas populações de palmeiras que são

denominadas Zonas de Cocais, caracterizadas pelos babaçuais, carnaubais e

buritizais.

2.1.2. Importância econômica e ecológica

As palmeiras são freqüentemente chamadas de “espécie chave”

(DONATTI, 2004) por apresentarem pouca sincronia de frutificação, se

comparada com outras espécies de um mesmo bioma e, portanto, em épocas

de escassez de alimentos, seus frutos estão disponíveis para a fauna. Seus

frutos são consumidos por aves, mamíferos, répteis, peixes e insetos

(GALETTI e ALEIXO, 1998).

Economicamente, as palmeiras apresentam uma grande variedade de

utilidades, sendo aproveitadas da planta tanto as estruturas reprodutivas como

vegetativas. No semi-árido baiano, os frutos das palmeiras Ariri (Syagrus

vagans) e Licuri (Syagrus coronata (Mart.) Becc) são usados para alimentação

de animais domésticos e silvestres, na preparação de bebidas e sorvetes, óleo,

ração, farofa, cocada, leite de coco. As folhas são utilizadas na cobertura de

casas rústicas, como fontes de cera, material fibroso para fazer chapéus, capas

de chuva, redes, cestos e como forragens para animais em período de secas e

os estipes na construção de móveis, cercas, etc. pelas comunidades locais

(BONDAR, 1964; NOBLICK, 1986). Do fruto de algumas palmeiras é produzido

vinho (Acrocomia., Jubaea, Euterpe).

Comercialmente as palmeiras mais importantes são os coqueiros (Cocos

nucifera L.) e o dendê (Elaeis oleifera (Kunth) Cortés), ambas são fontes de

óleo vegetal. Do coqueiro, utilizam-se as fibras da casca e endocarpo para

artesanato, da amêndoa, extrai-se o leite de coco e, finalmente, a seiva da

inflorescência é usada como bebida, fermentada ou não, e também serve como

açúcar, álcool e vinagre (NOBLICK, 1986).

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2.1.3. Gênero Syagrus.

O gênero Syagrus pertence à sub-família Arecoideae, possui 30

espécies distribuídas na América do Sul, com maior diversidade na região

central do Brasil. Sendo que 16 espécies concentram-se na região nordeste e

14 são registradas para a floresta Atlântica (HENDERSON et al. 1995,

NOBLICK, 1996; HENDERSON e MEDEIROS-COSTA, 2006). Algumas espécies do território brasileiro também são encontradas em

países vizinhos, como Syagrus arenicola e Syagrus oleracea (Mart.) Becc. no

Paraguai; Syagrus capitata no Uruguai, Syagrus romanzoffiana no Paraguai,

Uruguai e Argentina; e Syagrus inajai (Spruce) Becc. na Guiana Francesa,

Suriname e Colômbia (ALVES e DEMATTÊ 1987).

Conforme Noblick (1996) e Marcato e Pirani (2001), as palmeiras do

gênero Syagrus podem ter porte pequeno a grande, solitárias ou cespitosas,

tronco muito curto, subterrâneo a ereto e alto. As folhas são pinadas com o

comprimento variando de 7 cm a 3 metros, são espiraladamente arranjadas ou

mais ou menos arranjadas em 5 linhas verticais, com folíolos poucos a

numerosos, regular ou irregularmente arranjados, dispostos em um ou muitos

planos, lineares.

As inflorescências algumas vezes são espiciforme, usualmente

ramificada, brácteas pedunculares mais ou menos lenhosas, raro coriáceas ou

papiráceas, glabras, glaucas ou pubescentes e longitudinalmente sulcada. Os

mesmos autores afirmam que as flores estaminadas são mais ou menos

assimétricas, possuem seis estames e pistilo diminuto. As flores pistiladas são

levemente menores a muito maiores que as estaminadas, com anel de

estaminódios membranoso podendo estar presente ou não.

O gineceu apresenta forma colunar a cônico ou ovóide. Os frutos variam

de tamanho sendo que o comprimento pode oscilar de 1,5 a 2,5 cm até 6 a 7

cm e o diâmetro de 1,5 a 2,5cm, apresentam forma esférica, ovóide ou elíptica

e a coloração variando entre verde-amarelada a amarela ou avermelhada,

algumas vezes rostrado, o perianto e anel de estaminódios persistentes.

O fruto apresenta três camadas; o epicarpo que pode apresentar-se liso

ou longitudinalmente estriado, glabro ou piloso; o mesocarpo com consistência

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de carnoso a seco; endocarpo espesso, lenhoso com poros basais a sub-

basais. A cavidade do endocarpo pode ser irregular ou mais comumente

circular, raro triangular na secção transversal e geralmente com uma única

semente.

2.1.4. Descrição da espécie

O Syagrus vagans (Bondar) A. D. Hawkes é uma palmeira xerófila que

ocorre na região centro norte do estado da Bahia e norte de Minas Gerais

(HENDERSON et al., 1995), O epífeto vagans de seu nome, segundo Lorenzi

(1996), deve-se ao crescimento subterrâneo do caule que resulta na mudança

progressiva de lugar (vagar).

É uma palmeira com caule subterrâneo, de 10 a 15 cm de diâmetro,

prostrado horizontalmente a uma profundidade de 15 a 30 cm, algumas vezes

visível próxima à superfície e fortemente enraizado no seu comprimento.

Possui folhas eretas variando de 20 a 30, com até 3 metros de altura, com

numerosos folíolos verde-escuros, lineares, em ângulos agudos, a raques, de

30 a 50 cm de comprimento e 1,5 a 2,5 cm de largura (BONDAR, 1939b).

A espata é ereta em média com 1,8 m de comprimento e 7 a 8 cm de

largura. A inflorescência do mesmo comprimento da espata, paniculada axilar,

O pedúnculo é de 4-5 vezes mais comprido que a raquis, sendo que a raquis e

ráquilas têm aproximadamente 30-40 cm de comprimento. As flores femininas

têm formato redondo piramidal e coloração amarelo-pálida, com 5 mm de

largura por 4 mm de comprimento; são acompanhadas de duas masculinas de

3 a 4 mm de comprimento, formando as tríades (BONDAR, 1939b).

Produz infrutescência em média com 100 frutos, elipsóide do tipo drupa,

de coloração verde a alaranjado quando maduros, medindo cerca de 3 cm de

comprimento por 1, 8 cm de largura (LORENZI, et al. 1996).

Diferentes usos são dados a esta palmeira. Entre eles, podem-se citar o

potencial ornamental e as folhas, inflorescências e frutos que servem como

forragem para o gado, pela facilidade de acesso (BONDAR, 1939a, 1964). As

folhas produzem pequena quantidade de cera e são usadas na cobertura de

casas e confecções de artesanatos. O endosperma é usado na alimentação de

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galináceos e suínos e a extração da amêndoa para o comércio e para as

indústrias de óleos (LORENZI et al. 1996; NOBLICK, 1984).

2.2. Morfologia de frutos, sementes, germinação e plântula.

Em monocotiledôneas, especificamente com a família Arecaceae, alguns

trabalhos de morfologia foram desenvolvidos, como por exemplo, os estudos

morfoanatômicos realizados por Aguiar e Mendonça (2001, 2002) para a

semente e embrião de Euterpe precatoria Mart.; e Leite (2001) que estudou a

divergência morfométrica em Syagrus romanzoffiana.

A germinação da semente, nas monocotiledôneas, segue um de dois

esquemas fundamentais. No primeiro caso, os cotilédones mantêm-se no

interior da semente, característica básica das gramíneas. No segundo caso, o

cotilédone sai para o exterior e tem conecção com a plântula em

desenvolvimento, características de alguns gêneros de palmeiras como

Syagrus , Phoenix e Euterpe (FERRI, 1983; AGUIAR, 1998; IOSSI, 2002).

Uma das características das sementes de palmeiras é apresentar

variação no número de dias necessários para a germinação. Bovi e Cardoso

(1978) observaram para açaí (Euterpe oleracea Mart), em condições

adequadas de umidade e temperatura, que a germinação iniciou-se com 30

dias após semeadura e prolongou-se até 300 dias do seu início. Matthes e

Castro (1987) registraram de 42 a 334 dias para que o processo germinativo

ocorresse em sementes de Syagrus coronata.

Em outro trabalho com germinação de açaí, Bovi e Cardoso (1976),

utilizando sete tratamentos com o objetivo de abreviar o processo germinativo,

observaram que as sementes iniciaram a germinação após 57 dias da

semeadura, prolongando–se aproximadamente até 240 dias. Nascimento et. al.

(2002), pesquisando a influência da posição de semeadura na germinação de

bacabinha (Oenocarpus mapora karsten), observaram que o tempo médio de

germinação foi de 15 a 27 dias.

A germinação das sementes de palmeiras é do tipo hipógea, uma vez

que a folha cotiledonar não emerge do solo, ficando nele parcialmente ou

totalmente contida (PINHEIRO e ARAÚJO NETO, 1985). Tomlinson (1960)

classificou a germinação das palmeiras, usando como critério a extensão

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assumida pelas diferentes partes do cotilédone durante o processo germinativo

em três: remota lígula (eixo cotiledonar estendido com lígula), remota não

ligular (eixo cotiledonar estendido sem lígula) e adjacente ligulada (eixo

cotiledonar não estendido e lígula geralmente presente).

2.3. Fenologia de palmeiras

As características fenológicas das espécies florestais são valiosas de

ponto de vista botânico e ecológico, possibilitando melhor compreensão sobre

a biologia das populações, na organização e estrutura das comunidades. Estas

podem influir diretamente no fluxo gênico de plantas determinado pelo

comportamento de polinizadores e/ou visitadores e na evolução de estratégias

reprodutivas. Ainda permitem a previsão da época de reprodução e

caracterização desse processo, a deciduidade e ciclo de crescimento

vegetativo - parâmetros que podem ser utilizados para o manejo adequado da

flora (RIBEIRO e CASTRO, 1986; JARDIM e KAGEYAMA, 1994; ALENCAR

1994;).

Bencke e Morellato (2002), observaram que as fenofases de queda de

folhas, brotamento e floração (espécies arbóreas da floresta Atlântica),

ocorreram com maior intensidade na estação super-úmida e a de frutificação

ocorreu no final da estação super-úmida e prolongando-se até meados da

estação menos úmida. Os autores observaram ainda, em Syagrus

pseudococos, que a floração foi anual, com duração de quatro meses,

iniciando-se no final da estação super úmida e cessando no início da estação

menos úmida. Já a frutificação, ocorreu com maior intensidade durante a

estação super-úmida; enquanto que para Euterpe edulis, a frutificação ocorreu

no final da estação super-úmida, estendendo-se por um ou dois meses na

estação menos úmida.

Diversos trabalhos foram realizados em área de Cerrado de diversas

regiões do país (ARAÚJO et al. 1987; MONTOVANI e MARTINS, 1988;

NASCIMENTO et al., 2002; REYS et al., 2005;). Nesses trabalhos observou-se

que geralmente a queda de folhas ocorre durante o período mais seco do ano e

a produção de folhas novas no final da estação seca e no início da estação

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chuvosa. No entanto, Antunes & Ribeiro (1999), observaram que algumas

espécies por eles estudadas emitiram folhas novas no período de seca.

Na região amazônica, existem diversos trabalhos sobre fenologia tanto

em Arecaceae como em outras famílias. Ruiz & Alencar (2004), ao estudarem

a palmeira patauá (Oenocarpus bataua Mart), afirmaram que as fenofases,

cachos com frutos caindo e cachos com frutos caídos, apresentaram

correlações positivas significativas com temperatura média e máxima, umidade

relativa e insolação. No entanto, apresentaram correlações negativas com

precipitação e umidade relativa.

Henderson et al. (2000) relacionou índice pluviométrico com o período

de floração de diversas espécies de palmeiras. Os autores observaram que o

gênero Bactris floresceu durante a estação chuvosa, enquanto as palmeiras

Hyospathe elegans e Geonoma maxima var. spixiana floresceram na estação

seca. Jardim & Kageyama (1994) observaram para Euterpe oleracea que os

picos de floração e frutificação ocorreram nas estações chuvosa e seca

respectivamente.

Na região sudeste, Castro (2003) estudou o comportamento fenológico

de frutificação em Euterpe edulis, em três formações florestais na Mata

Atlântica-SP, com diferentes altitudes e relacionando-o com fatores climáticos.

Observou que a espécie não manteve os mesmos padrões fenológicos nos três

tipos de florestas. Resultados esses que o autor relacionou às prováveis

variações climáticas (temperatura e precipitação) e às condições edáficas.

Fisch et al. (2002) estudaram a mesma espécie em região montanhosa

na Mata Atlântica-SP, e observaram que o padrão é comum ao encontrado por

Castro, uma vez que ambos verificaram a ocorrência simultânea de

inflorescências com infrutescências imaturas e verdes e, em nenhum momento,

observaram inflorescência simultaneamente com infrutescências maduras. O

pico de floração em ambos os trabalhos ocorreu no mês de novembro, e a

maturação de frutos variou, tendo ocorrido principalmente em abril, maio e

junho. Jardim e Kageyama (1994) também observaram para Euterpe oleracea

que os picos de floração e frutificação ocorreram nas estações chuvosa e seca.

Na região nordeste, Leite e Encarnação (2002) estudaram a fenologia

em cultivares de coqueiro, na Zona da Mata em Pernambuco, e relatam que as

fenofases de brotação, floração e frutificação ocorrem tanto no período

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chuvoso como no seco. Porém na estação chuvosa a brotação foi mais

freqüente, enquanto que ocorreu redução na produção de inflorescências.

Barbosa et al., (1989), analisaram as fenofases de brotamento, floração,

frutificação e síndromes de dispersão para espécies lenhosas no Agreste

Pernambucano. Eles observaram que as espécies estudadas apresentaram

dois picos das fenofases de brotamento, floração, frutificação, um na estação

chuvosa e outro na seca, sendo que a maior intensidade das mesmas ocorreu

na estação chuvosa.

Locatelli e Machado (2003) observaram que Attalea oleifera Barb. Rodr.,

em Mata Serrana ( brejo de altitude) em Pernambuco, floresce na estação seca

e inicia a frutificação no período de transição entre o período seco e o chuvoso,

estendendo-se até o período chuvoso.

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3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AGUIAR, M. D. Morfo-anatomia da semente, germinação e plântula de Euterpe precatória Mart. (Açaí-solteiro). Manaus: 1998. 80f. Dissertação (Mestrado em Biologia Tropical e Recursos Naturais) Instituto de Pesquisas da Amazônia, Universidade do Amazonas, Manaus. AGUIAR, M.O.; MENDONÇA M.S. de. Aspectos morfológicos da germinação e do desenvolvimento plantular em Euterpe precatória Mart. (Açaí-do-Amazonas). Acta Amazônica, Manaus, v. 31, n. 4, p.687-691, 2001. AGUIAR, M.O.; MENDONÇA M. S. de. Aspectos morfo-anatômicos do embrião de Euterpe precatória Mart., durante o processo germinativo. Acta Botânica Brasílica, Porto Alegre, v. 16, n. 3, p. 241-249, 2002. ALENCAR, J.C. Fenologia de cinco espécies arbóreas tropicais de Sapotaceae correlacionadas a variáveis climáticas na Reserva Ducke. Acta Amazônica, Manaus, v. 24, n. ¾, p. 161-182, 1994. ALVES, M. R. P.; DEMATTÊ, M. E. S. P. Palmeiras: características botânicas e evolução. Campinas, Fundação Cargiil, 1987. 129p. ANTUNES, N. B.; RIBEIRO, J. F. Aspectos fenológicos de seis espécies vegetais em mata de galeria do Distrito Federal. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.34, n.9, p. 1517-1527, 1999. ARAUJO, G.M.; FRANCISCON, C.H.; NUNES, J.G. Fenologia de nove espécies arbóreas de um cerrado no município de Uberlândia/MG. Revista do Centro de Ciências Biomédica da Universidade de Uberlândia, Uberlândia, v. 3, n. 1, p. 3-17, 1987. ARAUJO, E.C. de; et al. Caracterização morfológica de frutos, sementes e plântulas de Sesbania virgata (CAV.) Pers. Revista Brasileira de Sementes, Brasília, v. 26, n. 1, p. 105-110, 2004. BARBOSA, D.C.; et al. Dados fenológicos de 10 espécies arbóreas de uma área de Caatinga (Alagoinha-PE) Acta Botânica Brasílica, Porto Alegre, v. 3, p.109-117, 1989.

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BELIN, M. & QUEIROZ, M.H. Contribuição ao estudo ontogênico das palmeiras: alguns aspectos da germinação de Euterpe edulis Mart. In: ENCONTRO NACIONAL DE PESQUISADORES EM PALMITO, 1, 1998, Curitiba. Anais do I Encontro Nacional de Pesquisadores em Palmito, Curitiba, Embrapa – CNPF, 1998. p. 211-213. BENCKE, C. S. C.; MORELLATO, L. P. C. Estudo comparativo da fenologia de nove espécies arbóreas em três tipos de floresta atlântica no sudeste do Brasil. Revista Brasileira de Botânica, Brasília, v.25, n.2, p. 237-248, 2002. BONDAR, G. Palmeiras do Brasil. São Paulo, Instituto de Botânica, 1964. ______. Importância econômica das palmeiras nativas do gênero Cocos nas zonas seccas do interior bahiano. Bahia, Tip, Naval. 16p. (Instituto Central de Fomento Econômico da Bahia); 1939a. ______. Palmeiras da Bahia do gênero Cocos. Bahia, Tip, Naval. 19p. (Instituto Central de Fomento Econômico da Bahia; Boletim 4). 1939b. BOVI, M.L.A.; CARDOSO, M. Germinação de sementes de palmiteiro (Euterpe edulis Mart.) I. Bragantia, Campinas, v.34, p.29-34, 1975. ______. Germinação de sementes de palmiteiro (Euterpe edulis Mart.) II. Bragantia. Campinas, v. 35, p.23-29, 1976. ______. Conservação de sementes de palmiteiro (Euterpe edulis Mart.). Bragantia, Campinas, v.37, p: 65-71, 1978. CASTRO, E. R. Variação espaço-temporal na fenologia e frugivoria do palmito juçara Euterpe edulis Martius (Arecaceae) em três tipos de Floresta Atlântica. 2003. 113f. Dissertação (Mestrado em Ciências Biológicas) – Instituto de Biociências do Campus de Rio Claro, Universidade Estadual Paulista, Rio Claro. CREPALDI, I. C.; SALATINO, A.; RIOS, A. Syagrus coronata and Syagrus vagans: Tradicional exploiration in Bahia, Brasil. Palms, v.48, n.1, p. 43-48, 2004. CREPALDI, I.C. et al. A Composição química do licurui (Syagrus coronata (Martius) Beccari). Revista Brasileira de Botânica, São Paulo, v. 24, n. 2, p. 155-159, 2001.

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CRUZ, E.D.; MARTINS, F.O.; CARVALHO, J.E.U. Biometria de frutos e sementes e germinação de jatobá-curuba (Hymenaea intermedia Duke), Leguminosae-Caesalpinioideae. Revista Brasileira de Botânica, São Paulo, v.24, n.2, p.161-165, 2001. DONATTI, C.I. Conseqüência da defaunação na dispersão e predação de sementes e no recrutamento de plântulas de palmeiras Brejaúva (Astrocarym aculeatissimum) na Mata Atlântica. 2004. Dissertação (Mestrado em Ecologia de Agroecossistemas) Escola Superior de Agronomia Eça de Queiroz da Universidade de São Paulo, Piracicaba. FERRI, M.G. Botânica: morfologia externa das plantas (organografia). 15 ed. São Paulo: Nobel, 1983. FISCH, S.T.V.; NOGUEIRA JR, L.R., MONTOVANI, W. Fenologia reprodutiva de Euterpe edulis Mart, na Mata Atlântica (Reserva Ecológica de Trabiju, Pindamonhangaba-SP). Disponível em:<http//www.unitau.br/ prppg/biociência/fenologia reprodutiva n2>. Acessado em: 05 jun.2004. GALETTI, M.; ALEIXO, A. Effects of palms heart harvesting on avian frugirores in the Atlantc florest of Brazil. Journal do Applied Ecology, Oxford, v. 35, p.216-293,1998. HENDERSON, A., G. GALLEANO, and R. BERNAL. Field guide to the palms the Americas. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, 1995. HENDERSON, A.; SCARIOT, A. A flora da Reserva Ducke, I: Palmae (Arecaceae). Acta Amazônica, Manaus, v.23, n.4, p.349-369, 1993. HENDERSON, A.; et al. Flowering phefology of a palm community in a central Amazon forest. Brittonia, New York ,v. 52, n.2, p.146-159, 2000. HENDERSON, A. & MEDEIROS-COSTA, J. T. de. Arecaceae. In: BARBOSA, M. R. de V. et al. (org.). Checklist das plantas do nordeste brasileiro: angiosperma e gymnospermas. Brasília, Ministério de Ciências e Tecnologia, 2006. p.33-34. IOSSI, E. Morfologia e germinação de sementes de tamareira-anã (Phoenix roebelenii O’Brien). 2002.65f. Dissertação (Mestrado em Agronomia) Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinária do Campus de Jaboticabal, Universidade estadual Paulista, Jaboticabal.

Page 33: UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAIBA CENTRO DE CIÊNCIAS ... · Edson, Fernanda, Débora, Douglas, Helen, Isis, Elton e Kelly pela existência de vocês, que sempre trouxe alegria e colorido

16

JARDIM, M. A. G.; KAGEYAMA, P. Y. Fenologia de floração e frutificação em população natural de açaizeiro (Euterpe oleracea Mart.) no Estuário Amazônico. Instituto de Pesquisa e Estudos Florestais, Piracicaba, v. 47, p. 62-65, 1994. JARDIM, M.A.G.; STEWART, P.J. Aspectos etnobotânicos e ecológicos de palmeiras no Município de Novo Airão. Estado do Amazonas. Brasil. Boletim do Museu paraense Emílio Goeldi, Belém, v. 10, p. 69-76, 1994. Série Botânica. LEITE, I. R. do M.; ENCARNAÇÃO, C. R. F. da. Fenologia do coqueiro na zona costeira de Pernambuco. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.37, n. 6, p. 745-752, 2002. LEITE, J. A. de C. Divergência genética, morfometrica e potencial germinativo de Syagrus romanzoffiana. 2001.86f. Dissertação (Mestrado Engenharia Florestal) - Universidade Federal de Lavras, Lavras. LOCATELLI, E.; MACHADO I.C. Fenologia das espécies arbóreas de uma Mata Serrana (Brejo de Altitude) em Pernambuco, Nordeste do Brasil. In: LEAL, I.R. et al. Ecologia e Conservação da Caatinga, Recife, Universitária da UFPE, 2003, p. 255-276. LORENZI, G.M.A.C. Acrocomia aculeata (jacq.) Lodd. Ex Mart – Arecaceae: bases para o extrativismo sustentável. 2006. 156f. Tese (Doutorado em Produção Vegetal) - Universidade Federal do Paraná, Curitiba. LORENZI, H. (Coord.). Palmeiras do Brasil: exótica e nativas. Nova Odessa: Plantarum, 1996. 303p. MARCATO, A.C PIRANI, J. R. Flora da Serra do Cipó, Minas Gerais: Palmae (Arecaceae). Bol. Bot. Univ. S. Paulo, São Paulo, v. 19, p. 45-54, 2001. MATTHES, L.A.F. & C.E.F. CASTRO. Germinação de sementes de palmeiras. O Agronômico, Campinas, v. 39. n.3, p. 267-277,1987. MAY, P. H. et al. Subsistence benefits from the babassu palm (Orbignya martiana). Economic Botany, Brony, NY, New York Botanical Garden, v.39, p.113-129, 1985.

Page 34: UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAIBA CENTRO DE CIÊNCIAS ... · Edson, Fernanda, Débora, Douglas, Helen, Isis, Elton e Kelly pela existência de vocês, que sempre trouxe alegria e colorido

17

MELO, M. da G. G. de; MENDONÇA, M.S. de.; MENDES, A. M. da S. Análise morfológica de sementes, germinação e plântula de jatobá (Hymenaea intermédia Ducke var. adenotricha (Ducke) Lee & Lang.) (Leguminosae-caesalpinioideae). Acta Amazônica, Manaus, v. 34, n.1, p. 9-14, 2004. MIRANDA, H.A.; RABELO, A.; BUENO, C.R.; BARBOSA, E.M.; RIBEIRO, M,N.N. Frutos de palmeira da Amazônia, Manaus: MCT INPA, p.7-10, 2001. MONTAVANI, W.; MARTINS, F.R. Variação fenológica das espécies do cerrado da Reserva Biológica de Moji-Guaçu, Estado de São Paulo. Revista Brasileira de Botânica, São Paulo, v. 11, p. 101-112, 1988. NASCIMENTO, W.M.O. et al. Influência da posição de semeadura na germinação vigor e crescimento de plântula de bacabinha (Oenocarpus mapora Karsten-Arecaceae). Revista Brasileira de Sementes, Brasília, v. 24, n.1, p. 179-182, 2002. NOBLICK, L. R. Palmeiras das caatingas da Bahia e as potencialidades econômicas. In: SIMPÓSIO SOBRE A CAATINGA E SUA EXPLORAÇÃO RACIONAL,1986, Brasília, DF, Anais: Simpósio sobre a caatinga e sua exploração racional, Brasília, DF Embrapa, 1986, p.99-115. NOBLICK, L.R. Syagrus. The Palm Journal, Lawrence, v.126, p. 12-46, 1996. PINHEIRO, C.U.B.; ARAUJO NETO. Descrição do processo germinativo de sementes de babaçu (Orbignya phalerata Martius). São Luis: EMAPA, 1987. p.7. (Comunicado Técnico,14). PINHEIRO, C.U.B. Germinação de sementes de palmeira: revisão bibliográfica. Teresina, EMBRAPA-UEPAE, 1986.102p. PINHEIRO, L.H.B. Aspectos morfológicos da semente e plântulas de açaí (Euterpe oleraceae Mart. –Arecaceae). Monografia apresentada a Faculdade de Ciências Agrárias da Universidade do Amazonas. Manaus. 49f. 1992. PIVARI, M. O.; Forzza, R.C. A família palmae na Reserva Biológica da represa do Grama Descoberto, Minas Gerais, Brasil. Rodriguesia, Rio de Janeiro, v.55, n. 85, p. 115-124, 2004.

Page 35: UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAIBA CENTRO DE CIÊNCIAS ... · Edson, Fernanda, Débora, Douglas, Helen, Isis, Elton e Kelly pela existência de vocês, que sempre trouxe alegria e colorido

18

RUIZ, R.R.; ALENCAR, J. da C. Comportamento fenológico da palmeira patauá (Oenocarpus bataua) na reserva florestal Adolpho Ducke, Manaus, Amazonas, Brasil. Acta Amazônica, Manaus, v.34, n. 4, p. 553-558, 2004. REYS. P.; et al. Fenologia reprodutiva e disponibilidade de frutos de espécies arbóreas em mata ciliar no rio Formoso, Mato Grosso do Sul. Biota Neotropica, v. 5, n.2,2005. Disponível em: <http://www.biotaneotropica.org>. Acessado em: 12 fev. 2005. RIBEIRO, F. F. & CASTRO, L.H.R. Métodos quantitativos para avaliar características fenológicas em árvores. Revista Brasileira de Botânica, São Paulo, v.9, n. 1, p. 7-11, 1986. RODRIGUES, B. J. de. Sertum Palmarum Brasilienseium. Bruxeles: Imo. Typ. Veuve onnom, 1903. v.2, SOUZA, V.C.; LORENZI, H. Botânica sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II. Nova Odessa, SP: Instituto Plantarum, 2005. 640p. STEVENS, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, May 2006. Disponível em: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/. Acessado em dez, 2005. SVENNING, J.C. On the role of microenvironmental heterogeneity in the ecology and diversification of neotropical rain-forest palms (Arecaceae). The Botanical Review, v. 67, p. 1-53, 2001. TOLEDO, E.F.; MARCOS-FILHO, J. Manual das sementes: tecnologia da produção. Piracicaba: Agronômica Ceres, 1977. 224p. TOMLINSON, P.B. ESSAYS ON THE MORPHOLOGY OF PALMS. I Germination and the seedling. Principes, v.4, nº 2, p:56-63, 1960.

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CAPÍTULO I-CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA DE INFLORESCÊNCIAS, FRUTOS, SEMENTES, E PLÂNTULA E DESCRIÇÃO DAS ETAPAS DO PROCESSO GERMINATIVO DE ARIRI - Syagrus vagans (Bondar) Hawkes (ARECACEAE). RESUMO - Syagrus vagans (Bondar) A.D.Hawkes é uma palmeira de pequeno

porte, com caule subterrâneo e distribuição restrita à região centro norte da

Bahia e norte de Minas Gerais. O presente trabalho teve como objetivo

caracterizar esta espécie através da descrição morfológica da inflorescência,

fruto, semente, estágios de germinação e plântula, bem como esclarecer

alguns aspectos da sua biologia reprodutiva. As inflorescências têm raquis com

41,8 cm de comprimento em média, entre 14 e 31 ráquilas, com comprimento

variando de 10 a 25 cm, e em média 253 flores pisitiladas e 2035 flores

estaminadas. Os frutos são do tipo drupa carnosa, medindo em média 2,88 cm

de comprimento e 1,17cm de largura, coloração amarelo-esverdeada a

amarela. Os pirênios têm em média 2,52 cm de comprimento por 1,34 cm de

largura e coloração marrom. O embrião é geralmente linear alojado no interior

da cavidade central do endosperma com 4,21 mm de comprimento e 1,18 mm

de largura (região proximal). A germinação é do tipo remota não ligulada e

criptocotiledonar. A emergência do primeiro eófilo ocorre em média aos 60 dias

após semeadura. Os caracteres morfológicos estudados são característicos

das Arecaceae ou representam sinapomorfias utilizadas na delimitação do

grupo taxonômico como subfamílias ou níveis hierárquicos mais baixos.

Palavras chave: palmeira, biometria de sementes, caatinga.

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MORPHOLOGYCAL CHARACTERIZATION OF INFLUORESCENCE, FRUITS, SEEDS, STAGES OF GERMINATION AND SEEDLING OF THE

ARIRI PALM – Syagrus vegans (Bondar) Hawkes (ARECACEAE)

ABSTRACT: Syagrus vagans (Bondar) Hawkes is a small palm, with

underground stem and endemic to center north of Bahia and north of Minas

Gerais States. This paper had as objective to characterize this species through

the morphologic description of the inflorescence, fruit, seed, phase of

germination, seedling, and clarifying some aspects of their reproductive biology.

In mean, the rachis were 41,8 cm long, with 14 – 31 rachilla, theses with 10 at

25 cm long and circa of 149 female and 1546 male flowers. The fruits are drupe

with 2,88 cm length by 1,17 width, yellow-greenish to yellow. The embryo is

located in the central portion of the endosperm, with 4,21 mm length by 1,18 m

width. The germination is of the tubular remote type and criptocotiledonar. The

morphological features of S. vagans is typical of the Arecaceae family or are

sinapormophy used in the taxonomic delimitation of sub-families and others

hierarchical levels.

Key words: palm, fruits biometry, caatinga.

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1. INTRODUÇÃO

A família Arecaceae compreende plantas de importante valor econômico

pela produção de coco, palmito, sagu, açúcar, óleo, tâmaras, fibras e material

para construções (ALVES & DEMATTÊ, 1987). Nas Américas, são referidos 67

gêneros e aproximadamente 1.440 espécies de palmeiras, das quais cerca de

200 espécies e 39 gêneros são registrados para o Brasil (PIVARI & FORZZA,

2004). Para a Região Nordeste ocorrem 16 gêneros e 70 espécies. Os gêneros

que apresentam maior diversidade de espécies são Syagrus Mart. (16), Bactris

Jacq. Ex. Scop (15) e Attalea Kunth (11) (HENDERSON e MEDEIROS-COSTA,

2006).

O gênero Syagrus é incluído na subfamília Arecoideae (ASMUSSEN et

al., 2006), possui um total de 44 espécies de distribuição exclusivamente

Neotrópica, das quais 39 ocorrem no Brasil (ALVES e DEMATTÊ 1987), e 16

para a Região Nordeste (HENDERSON e MEDEIROS-COSTA, 2006).

Segundo Crepaldi et al (2004), na flora da Bahia ocorrem 15 gêneros de

palmeiras, dos quais oito são encontrados no semi-árido. Dentre estes, o

gênero Syagrus é representado por sete espécies: S. coronata (Mart.) Becc., S.

vagans (Bondar) A.E. Hawker, S. x matafome (Bondar) Glassman, S. Flexuosa

(Mart.) Becc., S. comosa (Mart) Mart,. S. werdermannii Burret e S. microphylla

Burret (NOBLICK, 1986). Nesse Estado, as palmeiras são responsáveis pela

economia de subsistência de muitas comunidades locais, destacando-se S.

vagans e S. coronata, que constituem fonte de renda considerável para as

comunidades locais onde ocorrem.

Syagrus vagans tem caule subterrâneo de vários metros de

comprimento, posicionado horizontalmente, algumas vezes parcialmente

visível. Ocorre na região centro norte do estado da Bahia e norte de Minas

gerais formando grandes populações, geralmente associado à S. coronata.

(HENDERSON, et al., 1995). As folhas são utilizadas na cobertura de casas

rústicas, nas atividades de artesanato e, juntamente com as inflorescências e

frutos são usados como forragem para o gado no período da seca. Seu

endosperma, que constitui a amêndoa, é usado na alimentação humana e de

animais domésticos e silvestres. E, segundo Lorenzi et al. (1996), tem grande

potencial ornamental.

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O estudo das características morfológicas de frutos e diásporos de

espécies florestais é importante para o conhecimento da biologia das espécies,

e na diferenciação de espécies próximas (BARROSO et al,1999; SILVA et al,

2003; ARAÚJO et al.2004). Muitos aspectos morfológicos das plântulas podem

ser empregados, tanto para identificação de plantas de uma determinada

região, quanto para facilitar a interpretação de testes de germinação em

laboratório (OLIVEIRA, 1993).

Em relação ao gênero Syagrus, com exceção do trabalho de Leite

(2001) que analisou a divergência morfométrica de frutos e diásporos de S.

romanzoffiana (Cham.) Glassman, não foram encontrados, na literatura,

trabalhos abordando aspectos da morfologia de frutos, sementes e plântulas

para outras espécies do gênero. Visando suprir essa deficiência e contribuir

para conhecimento desse aspecto biológico, este trabalho teve como objetivos

caracterizar morfologicamente frutos, pirênios, sementes, e plântula e

descrever as etapas do processo germinativo de Syagrus vagans (ariri).

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2. MATERIAL E MÉTODOS

O trabalho foi realizado em duas etapas: a primeira (morfologia da

inflorescência e a produtividade do ariri) foi realizada na Escola Agrotécnica

Federal de Senhor do Bonfim (EAF-SB), localizada no município Senhor do

Bonfim-BA e a segunda etapa (morfologia de flores, frutos, sementes,plântulas

e descrição dos estágios germinativos) no Centro de Ciências Agrárias-UFPB-

PB. O estudo morfológico de dez inflorescências foi realizado em uma área

de caatinga, localizada na Reserva Legal da EAF-SB. No momento da abertura

da espata foram mensurados o pedúnculo, raquis, ráquilas, número de flores

estaminadas e pistiladas. Observou-se também a coloração do conjunto e a

disposição das flores nas ráquilas.

Ainda em campo, foram colhidas ao acaso 10 infrutescências no mesmo

estágio de maturação e transportadas para o laboratório de Biologia da EAF-

SB. Utilizando-se balança comercial com capacidade de até 15Kg,

determinou-se o peso das infrutescências, com e sem frutos, o peso de frutos

e o número de frutos por infrutescências. Para determinar o número de frutos

por quilograma foram retiradas ao acaso 10 amostras de um quilograma em

um lote de 1500 frutos. Após a pesagem, os frutos foram despolpados

manualmente e pesados novamente para determinar o número de pirênios

por quilo.

Para a descrição morfológica das flores pistiladas e estaminadas foi

coletada uma ráquila na região basal, uma na mediana e uma na terminal de

10 inflorescências. Essas foram conservadas em álcool (45%) e transportadas

para o Laboratório de Botânica do Centro de Ciências Agrárias-UFPB. Os

frutos utilizados na caracterização morfológica e para a descrição do processo

germinativo foram acondicionados em caixa de isopor, transportados e

conservados em câmara fria no Laboratório de Sementes-CCA/ UFPB, até o

momento das análises.

A determinação do conteúdo de água dos frutos e pirênios foi feita por

pesagem, após a secagem do material em estufa a 105ºC ± 3ºC, durante 24

horas (BRASIL, 1992), e os cálculos equivalentes ao peso de mil frutos foram

feitos segundo as Regras para Análise de Sementes (BRASIL, 1992).

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Para as avaliações morfométricas, os frutos foram misturados em um

único lote de 1500 frutos, de onde foram retiradas 100 unidades e tomadas às

medidas de comprimento e largura (região mediana) para frutos, pirênios e

sementes. Considerou-se como comprimento, a distância entre a base e o

ápice e a largura foi medida na região mais larga.

Foi adotada a definição de Barroso et al (1999) para frutos como sendo

a estrutura que representa o ultimo estágio de desenvolvimento do gineceu

fecundado ou partenocárpico; pirênios, como sendo o fruto desprovido do

pericarpo (ROJAS, 2002) e sementes a unidade formada pelo embrião,

endosperma e pelos envoltórios protetores (PAOLI, 2006).

As dimensões foram obtidas utilizando-se paquímetro digital e as

medidas de peso em balança analítica. Além disso, foram ainda selecionadas

30 sementes para a retirada do embrião e observada sua posição, tamanho,

forma, coloração e demais estruturas internas. As ilustrações foram obtidas

através de máquina fotográfica digital acoplada ao microscópio binocular

estereoscópico.

Os dados dos estágios do processo germinativo e da morfologia da

plântula foram obtidos de 70 frutos, dos quais se retirou manualmente o

mesocarpo, obtendo-se os pirênios (endocarpo + amêndoa). Para a

germinação, os pirênios foram tratados com antifúngico (Captan 750 TS),

secos à sombra e acondicionados sobre papel germiteste, umedecido com

água destilada, contendo nistatina a 0,2% (antifúngico) e, em seguida,

distribuídos no interior de sacos de polietileno preto e mantidos em condições

não controladas de laboratório.

Dez dias após a maioria dos pirênios emitiu pecíolos cotiledonares,

sendo então divididos em 10 grupos, e repicados para bandejas plásticas com

substrato de areia e terra vegetal na proporção 1:1. A cada 10 dias após a

repicagem, determinou-se nas plântulas, o comprimento e diâmetro do pecíolo

cotiledonar, da raiz primária, da bainha cotiledonar (onde se localiza a

plúmula); número de raízes secundárias e terciárias; altura da plântula obtida

através da medição da região do colo até o ápice do eófilo e altura das

bainhas, medidas desde a região do colo até o ápice.

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A termologia usada na descrição de inflorescência, flores, frutos

maduros, semente, embrião e plântula, foi adaptada de Barroso et al (1999),

Rojas (2002), Henderson (2006).

Na análise dos dados quantitativos, referentes aos frutos pirênios e

semente; utilizou-se a estatística descritiva e, a análise de variância na

comparação das médias.

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3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

3.1. Caracterização morfológica da inflorescência

O ramo florífero de Syagrus vagans é intrafoliar, ou seja, surge na axila

de uma folha modificada - a espata, uma estrutura lenhosa, persistente,

medindo 97 a 167 cm de comprimento. Quando próxima da emissão da

inflorescência, a espata apresenta aspecto intumescido devido ao aumento do

tamanho dos botões florais, e sua abertura ocorre através de uma fenda

longitudinal mediana.

Quando aberta, a espata apresenta externamente bordas de coloração

verde e porção mediana central amarronzada, áspera, glabra. Já a face interna

é lisa de coloração amarelo-clara (Figura 1). Após a senescência das flores

masculinas, a espata adquire externamente uma coloração marrom escura e

internamente marrom-claro.

Figura 1. Aspectos da espata de Syagrus vagans no momento da

abertura: A - visão externa; B - visão interna.

Em seu conjunto, a inflorescência, no momento da abertura da espata,

apresenta coloração amarelo-clara, pedúnculo medindo 10-40 cm de

comprimento, raquis, entre 26-62 cm e ráquilas com 5-43 cm de comprimento

(Tabela1), diminuindo progressivamente de tamanho da base para o ápice.

B A

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27

Tabela 1. Biometria da inflorescência de S. vagans nas condições edafoclimáticas do município de Senhor do Bonfim-BA, 2005.

Valores

Comprimento. Espata

Comprimento. raques

Comprimento. ráquilas

Nº de ráquilas

Nº. de flores estaminadas

Nº. de flores

pistiladas ------------------ cm ---------------- ------------- unidade ----------------

Média 139,1 41,8 14,68 22 2015,1 168,4 Máxima 167 62 25,08 31 2580 377 Mínimo 97 26 10,03 14 1281 69 Desvio padrão 22,93 11,87 4,41 5,18 356,8 91,32

As flores pistiladas são sésseis e estão localizadas da base até a porção

mediana das ráquilas (Figura 2A), cada umas delas ladeada por duas flores

estaminadas menores, formando tríades (Figura 2C), inseridas em depressões

espiraladamente arranjadas em padrão de Fibonacci. As demais flores

estaminadas do ariri são maiores, sésseis e estão agrupadas desde a região

mediana até a extremidade das ráquilas (Figura 2B).

Cada ráquila apresenta até 23 tríades com flores pistiladas e de 65 a

120 flores estaminadas, perfazendo na inflorescência um total de 253 flores

pisitiladas e 2035 flores estaminadas. As flores estaminadas iniciam a antese

dois dias após a abertura da espata e permanecem abertas por

aproximadamente uma semana. A abscisão total das flores estaminadas ocorre

duas semanas após a abertura da espata, quando então, inicia-se a antese das

flores pistiladas.

As características estrutur

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Figura 2. A - Ráquila de Syagrus vagans. B - detalhe das flores estaminadas; C - detalhe da tríade.

A

B

C

A

B

C

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Estas são adaptações que a planta desenvolve e que muitas vezes são

mantidas em clados inteiros, constituindo sinapomorfias utilizadas na

delimitação de grupos e na caracterização de linhagens monofiléticas (JUDD et

al., 1999). Contudo, alguns caracteres florais na família Arecaceae, assim

como em outros grupos de plantas, evoluíram paralelamente em grupos não

relacionados, como a ocorrência de espinhos e tríades de flores em diferentes

subfamílias (DAHLGREN et al., 1985; JUDD et al., 1999; OLIVEIRA et al.,

2003).

O número de estruturas florais por inflorescência também é variável nas

palmeiras. Em Acrocomia aculeata (SCARIOT et al. 1991) por inflorescência o

número de ráquila varia desde 94 a 158, o número de flores estaminadas

variando de 45.000 a 90.000 e o número de flores pistiladas varia de 0 a 646.

Em Bactris gasipaes Kunth o número médio de ráquilas gira em torno de 55 por

inflorescência e medem em torno de 29 cm de comprimento (FERREIRA,

2006).

As flores pistiladas do ariri são trímeras, diclamídea, hipogínicas, com

formato redondo-piramidal, em média 6,04 mm de comprimento e 4,68 mm de

largura (Tabela 2). O perianto é heteroclamídeo, dialissépalo, dialipétalo,

persistente; cálice e a corola possuem coloração amarelo pálido quando jovem,

e após o amadurecimento dos frutos as sépalas adquirem coloração

amarronzada e as pétalas coloração verde com as extremidades

amarronzadas.

Tabela 2. Biometria das flores de S. vagans nas condições edafoclimáticas do município de Senhor do Bonfim –BA. 2005.

Valores

Flores pistiladas em pré-antese

Flores pistiladas em antese

Flores estaminadas em pré-antese

comprimento largura

comprimento largura

comprimento largura

mm Média 6,04 4,68 7,9 5,79 4,56 1,75 Maximo 7,56 6,66 9,22 6,49 7,16 2,36 Mínimo 4,43 3,46 6,74 5,02 3,25 1,07 Desvio padrão 0,745 0,744 0,61 0,32 0,72 0,29

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30

As flores pistiladas do ariri têm desenvolvimento tardio em relação a

flores estaminadas, sendo o botão floral completamente envolvido pelo cálice

(Figura 3A) e, na pré-antese aparecem as pétalas que envolvem quase que

completamente o pistilo (Fig. 3C e 3D) que só é exposto após a antese ser

iniciada (Figura 3E e 3F). Apresentam gineceu sincárpico, tricarpelar, ovário

súpero, trilocular, triovulado; estigma trífido e séssil (Figuras 4A, 4B e 4C).

Figura 3. Desenvolvimento da flor pistilada de ariri. Legenda. CA: cálice; P: pétala; Es: estigma; OV: ovário; ES-s estigma seco.

P P

ES ES-s OV

mm

B

F

D

C

E

ES

CA

A

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31

Figura 4 A-Detalhe do ovário; B-secção transversal mediano do ovário;C-secção transversal basal do ovário.

As flores estaminadas do ariri apresentam perianto heteroclamídeo,

alaranjado, sépalas basalmente soldadas; pétalas, maiores, cuneiformes, livres

(Figura 5). São trímeras, diplostêmones, com seis estames e três pistilóides

(Figura 6A), têm em média 4,56 mm de comprimento e 1,75 mm de largura

(Tabela 2).

Figura 5. A - Flores estaminadas de ariri; 1- flores da tríade; 2- flores

da região mediana da ráquila. Legenda. CA-cálice; PE-pétalas;

A

CA

PE

A

A

B C

óvulos

1

2

mm mm mm

mm

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32

Figura 6. A-detalhe da flor estaminada ; B- detalhe da antera. Legenda. AN-antera; PE-pétalas; PI –pistilóide; T-teca; PO-polén.

Bondar (1939) observou medidas ligeiramente distintas para as flores de

S. vagans no município de Santa Terezinha-Ba: as flores pistiladas com cerca

de 4,0 mm de comprimento e de 3,0 a 4,0 mm de comprimento para flores

estaminadas.

As características florais mais marcantes da espécie estudada,

especialmente a distribuição das flores nas ráquilas, assim como a formação

de tríades, são freqüentes nas Arecaceae (DAHLGREN et al., 1985), sendo as

tríades uma sinapomorfia que comprova a monofilia da subfamília Arecoideae

(ASMUSSEN et al. 2006), provavelmente uma característica importante para o

estabelecimento e diversidade dessa linhagem.

3.2. Caracterização morfológica do fruto e semente

3.2.1. Frutos de Syagrus vagans

Syagrus vagans apresenta fruto do tipo drupa carnosa, sincárpico,

geralmente monospérmico, raramente dispérmicos ou trispérmico, com

perianto e estigma persistentes (Figura 7A e 7B). Essa característica é comum

A

ANPE

mm

PI

T

PO

B mm

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33

ao gênero e a outras palmeiras, como em Attalea maripa (Aubl.) Mart.(Araújo et

al., 2000). Para efeito de descrição, pode ser dividido em pericarpo e semente.

Figura 7. Aspectos dos frutos maduros, pirênios e pericarpo de Syagrus

vagans. Legenda: A - fragmento de ráquila; B - perianto; C - epicarpo; D - mesocarpo; E - endocarpo

O pericarpo, que constitui a parede do fruto, é formado por três camadas

perceptíveis: epicarpo, mesocarpo e endocarpo (SOUZA, 2003). O epicarpo é

fibroso, piloso, de coloração verde-clara quando imaturo e verde amarelado,

com raros tricomas na maturação; mesocarpo mucilaginoso, fibroso,

geralmente de coloração amarela, com polpa adocicada quando maduro

(Figura 7C e 7D).

O endocarpo é lignificado, e juntamente com a amêndoa forma em seu

conjunto, o pirênio (Figura 7E). Esse apresenta a superfície opaca com

cicatrizes longitudinais causadas pelas fibras mesocárpicas; três suturas

carpelares longitudinais e três poros germinativos basais. Possui formato e

tamanho variáveis, de ovóides a elipsóides, com 2,52 cm de comprimento por

1,34 cm de largura (Tabela 3). Geralmente contém apenas uma amêndoa,

embora apresentem, em média, 1% de frutos com duas ou três amêndoas.

cm cm

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34

Tabela 3 - Biometria de frutos, pirênios, sementes e embriões de S. vagans, nas condições edafoclimáticas do município de Senhor do Bonfim – BA, 2005.

Valores Frutos Pirênios Sementes Embrião

Compr. Larg. Compr. Larg. Compr. Larg. Compr. Larg. cm mm

Média 2,88 1,71 2,52 1,34 2,05 1,08 4,21 1,18 Máximo 3,68 1,99 3,19 1,74 2,74 1,30 6,51 1,4 Mínino 2,6 1,44 2,16 1,03 1,72 0,86 1,61 0,8 Desvio padrão

0,20 0,09 0,21 0,12 0,18 0,09 1,14 0,14

Assim, é interessante observar que os dados referentes à produtividade

do ariri (Tabela 4) e os das características morfológicas dos frutos, sugerem

que a quantidade é muito mais susceptível a uma alta variação do que as que

caracterizam os frutos. Portanto, foi observado que as características

morfológicas dos frutos tendem a manter um padrão, enquanto a produtividade

é muito variável.

O gênero Syagrus é bastante plástico em relação ao formato e tamanho

dos frutos (LORENZI et al. 1996), o que parece estar relacionado a dispersores

específicos, geralmente animais. De acordo com Rojas (2002), a sinzoocoria é

caracterizada pelo fato dos diásporos conterem substâncias de reserva que

são utilizadas como alimento pelos dispersores. Em S. romanzoffiana, a

dispersão ocorre por roedores (GUIMARÃES et al., 2005), enquanto Orbignia,

Atalea (ROJAS, 2002) e S. coronata (SANTOS & SANTOS, 2004) são

dispersos por araras.

Nesses casos, as aves consomem o mesocarpo carnoso deixando cair o

pirênio, o que justificaria no caso de S. vagans, a ocorrência de um mesocarpo

carnoso e adocicado próprio para a dispersão sinzoocórica, uma vez que a

dispersão nesta espécie é feita principalmente por formigas e aves.

3.2.2. Semente

A semente é albuminada, apresenta tegma fino aderido ao endosperma

e três fragmentos do tegumento externo dispostos longitudinalmente em

direção aos poros (Figura 8.1). Possui forma elipsóide, tamanho variável,

desde 1,72 a 2,74 cm de comprimento e 0,86 a 1,30 cm de largura (Tabela 3).

B

C

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36

Figura 9. A e B-Embriões; C-segmentos de sementes de Syagrus

vagans mostrando posição do embrião; D-detalhe do poro e botão germinativo.

Legenda: Rd-região distal; Rp-região proximal; end-endosperma; Teg-tegumento; Bg-botão germinativo; Pg-poro germinativo.

End

Teg

Rd

Bg

mm mm

Bg Rp

Rd

A B mm mm

C D

Pg

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37

3.3. Etapas do processo germinativo e Morfologia da plântula

O início da germinação em S. vagans ocorreu ao décimo dia após a

semeadura e foi marcada pelo aparecimento do pecíolo cotiledonar, uma

estrutura cilíndrica, amarela esbranquiçada, em cujo interior encontra-se o eixo

embrionário (Figura 10), medindo aproximadamente 0,5 cm de comprimento.

Ontologicamente, esta estrutura corresponde ao alongamento do cotilédone,

que internamente passa a funcionar como órgão de absorção de nutrientes,

denominado haustório (PINHEIRO, 1986).

Figura 10. Pirênio de Syagrus vagans: Legenda: pc-pecíolo cotiledonar

No momento da protusão, o pecíolo cotiledonar pressiona o tegumento

que se destaca em forma de disco. À medida que o pecíolo cotiledonar se

alonga, pode-se observar uma dilatação na sua porção posterior que, segundo

Henderson (2006), corresponde à bainha cotiledonar que envolve o eixo

plumular-radicular, que dará origem a parte aérea da planta (Figura 11 E).

pcA

cm

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38

Figura 11. Estágios do processo de germinação. A - opérculo; B-protusão do

pecíolo cotiledonar; C-surgimento da raiz primária; D-emissão da primeira bainha; E-emissão da segunda bainha; F-emissão de raízes terciárias; G-emissão do eófilo.

Legenda: op-opérculo; pc - pecíolo cotiledonar; rp- raiz primária;1b- primeira bainha; 2b- segunda bainha; rs- raiz secundaria; rt- raiz terciária; pe- primeiro eófilo; pi- pirênio; bc-bainha cotiledonar.

Com trinta dias de semeadura, observou-se a emissão da raiz primária a

partir da extremidade posterior do pecíolo cotiledonar, e das raízes secundárias

e terciárias. Na seqüência, ocorreu o intumescimento do pecíolo cotiledonar

seguido da abertura de uma fenda longitudinal por onde surgiu a primeira

bainha, com formato alongado e ápice pontiagudo (Figura 11 D). A segunda

bainha também com formato alongado e ápice agudo emergiu aos 30 dias após

a semeadura, rompendo-se e permitindo a emergência do eófilo, (Figuras11 F

e 11G).

À medida que a plântula se desenvolvia, o pecíolo cotiledonar e o

endocarpo continuavam aderidos à plântula, apresentando coloração

A C b1

E F G

B rp

2b

rs

pe

rt

op pc

rp

D pi

1b

bc

cm

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39

amarronzada, permanecendo aderidos até mais de 70 dias. As raízes primária,

secundária e terciária apresentam-se glabras de coloração amarelada, ou

amarelo–esbranquiçada. O número de raízes secundárias variou entre 4 e 30 e

de raízes terciárias de 9 a 25. O comprimento de ambas ficou em torno de 2,5

cm. Observou-se ainda que o crescimento da raiz primária é mais rápido que o

da plúmula (Figura 11C e 11D), na primeira plântula que emergiu aos 60 dias, a

raiz primária apresentava comprimento de 10,3 cm.

Aos setenta dias, a circunferência da bainha cotiledonar apresentou

variação entre 1,7 a 3,8 cm; o do pecíolo cotiledonar de 0,8 a 11,6 cm de

comprimento e o eófilo apresentava-se inteiro, linear-lanceolado, plicado,

glabro de ápice pontiagudo (Figura 12).

A germinação do ariri é do tipo hipógea, modalidade remota não

ligulada, caracterizada pelo desenvolvimento da plântula distante da semente e

criptocotiledonar devido à permanência do limbo cotiledonar dentro da semente

(TOMLINSON, 1960).

pe

2b

rt

rs

rp

bc

rp

rs cm

pi

Figura 12. Plântula de Syagrus vagans com 70 dias. Legenda: pc pecíolo cotiledonar; rp-raiz primária; rs-raiz secundaria; rt raiz terciária; 2b-segunda bainha;pe-primeiro eófilo; pi- pirênio; bc -bainha cotiledonar.

pc

rt

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40

O número de dias requeridos para a germinação em palmeiras do

gênero Syagrus é muito variável. Em S. coronata, por exemplo, Matthes e

Castro (1987) constataram que a emergência ocorreu entre 42 e 334 dias em

condições de viveiro. Já para S. oleracea ,conforme Nascente et al. (2000) a

germinação ocorreu entre 60 e 120 dias e para S. romanzoffiana, Leite (2001) a

partir do quarto mês após semeadura. Em relação a S. vagans, os dados

obtidos no presente trabalho divergiram daqueles obtidos por Matthes e Castro

(1987) que obtiveram a emergência aos 77 dias após a semeadura.

Em nosso trabalho, embora não tenha sido formalmente testada a

germinação nesta espécie, as sementes antes de serem dispostas no substrato

foram tratadas com fungicida e colocadas em saco plástico fechado com papel

"germiteste" umedecido para otimizar a absorção da água, reduzindo assim o

tempo necessário para a germinação.

Analisando-se os padrões de germinação na tribo Cocoeae da

subfamília Arecoideae como um todo, Henderson (2006) observou que os

gêneros Syagrus e Allagoptera apresentam no geral, padrões germinativos

morfológicos semelhantes, divergindo apenas na posição da semente em

relação à porção intumescida do eixo plumular-radicular e na forma de

plicação.

Esses dois gêneros formaram um clado com 60% de suporte de

bootstrap com base no sequenciamento de oito genes plastidiais e nucleares

(ASMUSSEN et al., 2006). Ao nível tribal, todos os gêneros das Cocoeae

apresentam eófilo peniforme, nervuras convergindo para o ápice e número de

bainhas constante. De acordo com autor, nas outras tribos da mesma

subfamília, foram observadas variações em relação ao eixo plumular-radicular,

a persistência ou não da raiz primária, a ramificação das raízes secundárias, ao

desenvolvimento do pecíolo cotiledonar, presença, ausência e tipo de abertura

da bainha cotiledonar.

3.4. Produtividade do ariri

Nas condições edafoclimáticas da área em que se procedeu à avaliação

dos frutos de ariri, verificou-se que o peso de mil frutos foi de 5062g e dos

diásporos, 2537g, o que corresponde em média a 204 frutos com polpa e 691

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42

5. CONCLUSÃO

Tanto os frutos, quanto os pirênios e as sementes do ariri apresentam os

caracteres morfológicos em relação ao comprimento, largura e coloração,

homogêneos. Essas características, portanto, são confiáveis para serem

usadas em estudos de diversas finalidades, como por exemplo, a identificação

da espécie em banco de semente do solo.

Os caracteres morfológicos estudados são características das

Arecaceae ou representam sinapomorfias, utilizadas na delimitação do grupo

taxonômico como subfamílias ou níveis hierárquicos mais baixos.

As plântulas de ariri possuem características morfológicas típicas do

gênero Syagrus, tais como presença de bainhas e eófilo inteiro, linear-

lanceolado, plicado, glabro de ápice pontiagudo, tornando-se difícil a

identificação das mesmas em campo quando da ocorrência de outras

palmeiras do gênero na mesma área. Só um estudo anatômico do eófilo

poderia permitir uma identificação segura da plântula dessa espécie no campo.

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43

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

AGUIAR, M.O.; MENDONÇA M.S. de. Aspectos morfológicos da germinação e do desenvolvimento plantular em Euterpe precatória Mart. (Açaí-do-Amazonas). Acta Amazônica, Manaus, v. 31, n. 4, p.687-691, 2001. AGUIAR, M.O.; MENDONÇA M. S. de. Aspectos morfo-anatômicos do embrião de Euterpe precatória Mart. durante o processo germinativo. Acta Botânica Brasílica, Porto Alegre, v. 16, n. 3, p. 241-249, 2002. ALVES, M. R. P.; DEMATTÊ, M. E. S. P. Palmeiras: características botânicas e evolução. Campinas, Fundação Cargiil, 1987. 129p.

ARAUJO, E.C. de. et al. Caracterização morfológica de frutos, sementes e plântulas de Sesbania virgata (CAV.) Pers. Revista Brasileira de Sementes, Brasília, v. 26, n. 1, p. 105-110, 2004.

ARAUJO, M. G. P. de; LITÃO, A.M.; MENDONÇA, M. S. de. Morfologia do fruto e da semente de inajá (Attalea maripa (Aubl.) Mart.) – Palmae. Revista Brasileira de Sementes, Brasília, v. 22, nº 2, p.31-38, 2000.

ASSUSSEN, C.B.; et al. A new subfamily classification of the pal family

(Arecaceae); evidence from plastid DNA phylogeny. Botanical Journal of

Linnean Society, London, v.151, p- 15-38, 2006.

BARROSO, G.M. et al. Frutos e sementes: morfologia aplicada à

sistemática de dicotiledôneas. Viçosa, Mg. UFS, 1999, 443p.

BONDAR, G Palmeiras da Bahia do gênero Cocos. Bahia, Tip, Naval. 19p. (Instituto Central de Fomento Econômico da Bahia; Boletim 4).1939.

BRASIL. Ministério da Agricultura e Reforma Agrária. Regras para Análise de Sementes. Brasília: CLAV/DNDV/ SNAD/MA. 1992. 365 p.

Page 61: UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAIBA CENTRO DE CIÊNCIAS ... · Edson, Fernanda, Débora, Douglas, Helen, Isis, Elton e Kelly pela existência de vocês, que sempre trouxe alegria e colorido

44

CREPALDI, I. C.; SALATINO, A.; RIOS, A. Syagrus coronata and Syagrus vagans: Tradicional exploration in Bahia, Brasil. Palms, v.48, n.1, p. 43-48, 2004.

DAHLGREN, R.M.T.; CLIFFORD, H.T.; YEO, P.F. The familys of the monocotyledons: structure, evolution and taxonomy. Berlim, Springer-Verag, 1985 p. 466 -479. FERREIRA, S.A. do N. E GENTIL, D.F. de O. Extração, embebição e germinação de sementes de tucumã (Astrocaryum aculeatum). Acta Amazônica, Manaus, v.36, nº 2, p: 141-146, 2006. GENTIL, D.F. de O., e FERREIRA, S.A. do N. Morfologia de plântulas em desenvolvimento de Astrocaryum aculeatum Meyer (Arecaceae). Acta Amazônica, Manaus, v.35, nº3, p. 337-342, 2005.

GUIMARÃES-JR, et al. Fleshy pulp enchances the location of Syagrus

romanzoffiana (Arecaceae) fruits by seed-dispersing rodents in an Atlantic

forest in south-eastern Brasil. Journal of Tropical Ecology, Cambridge, v.21,

nº.1 p. 109-112, 2005.

HENDERSON, F.M. Morfology and anatomy of palm seedlings. The Botanical Review, New York, v. 72, n.4, p. 273-329, 2006. HENDERSON, A.; et al. Flowering phefology of a palm community in a central Amazon forest. Brittonia,New York, v. 52, n.2, p.

T

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2

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Page 62: UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAIBA CENTRO DE CIÊNCIAS ... · Edson, Fernanda, Débora, Douglas, Helen, Isis, Elton e Kelly pela existência de vocês, que sempre trouxe alegria e colorido

45

IOSSI, E. Morfologia e germinação de sementes de tamareira-anã (Phoenix roebelenii O’Brien). 2002. Dissertação (Mestrado em Agronomia) - Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinária do Campus de Jaboticabal, Universidade Estadual Paulista, Jaboticabal.

JUDD, W.S. et al. Plant sistematics: a phylogenetic approach. Sunderland

Massachusetts, Sinauer Associates, 199. 464p.

LEITE, J. A. de C. Divergência genética, morfométrica e potencial germinativo de Syagrus romanzoffiana. 2001. 86f. Dissertação (Mestrado Engenharia Florestal) - Universidade Federal de Lavras, Lavras. LORENZI, H.; et al. Palmeiras no Brasil: nativas e exóticas. Nova Odessa: Plantarum, 1996. 303p. LUGO, A.E.; et al. Prestoea montana. Sierra palm. Disponível em:<http//www.fs.fed.us/global/iitl/Prestoeamontana Acessado em: 05 jun.2006. MARTHES, L.A.F.; CASTRO, C.E.F. Germinação de sementes de palmeiras. O Agronômico. Campinas, v.39, n. 3, p. 267-277, 1987. NASCENTE, A.S.; PEIXOTO, N.; SANTOS, C.W.F. dos. Peso de sementes e emergência de plântulas de guariroba (Syagrus oleracea Becc). Pesquisa Agropecuária Tropical, Goiânia, v.30, n. 7, p. 77-79, 2000,

NOBLICK, L. R. Palmeiras das caatingas da Bahia e as potencialidades econômicas. In: SIMPÓSIO SOBRE A CAATINGA E SUA EXPLORAÇÃO RACIONAL,1986, Brasília, DF, Anais: Simpósio sobre a caatinga e sua exploração racional, Brasília, DF Embrapa, 1986, p.99-115. OLIVEIRA, M. do S.P. COUTURIER, G.; BESERRA, P. Biologia da polinização da palmeira tucumã (Astrocaryum vulgare Mart.) em Belém, Pará, Brasil. Acta Botânica Brasílica, São Paulo. v. 17, n. 3, p. 2003.

Page 63: UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAIBA CENTRO DE CIÊNCIAS ... · Edson, Fernanda, Débora, Douglas, Helen, Isis, Elton e Kelly pela existência de vocês, que sempre trouxe alegria e colorido

46

OLIVEIRA, E.C. Morfologia de plântulas florestais. In: AGUIAR, I.B.; PINA-RODRIGUES, F.C.M.; FIGLIOLA, M.B. Sementes florestais tropicais. Brasília: ABRATES, p. 175-214, 1993. PAOLI, A. A. S.; FREITAS, L.; BARBOSA, J. M. Caracterização morfológica dos frutos, sementes e plântulas de Croton floribundus Spreng e de Croton urucurana Baill. (Euphorbiaceae). Revista Brasileira de Sementes, Brasília, v. 17, n. 1, p. 57-68, 1995. PINHEIRO, C.U.B. Germinação de sementes de palmeira: revisão bibliográfica. Teresina, EMBRAPA-UEPAE, 1986.102p. PIVARI, M. O; Forzza, R.C. A família palmae na Reserva Biológica da represa do Grama Descoberto, Minas Gerais, Brasil. Rodriguesia, Rio de Janeiro, v.55, n. 85, p. 115-124, 2004. ROJAS, G.G. Descritores morfológicos de frutos de dicotiledôneas para bancos de dados. Recife, 2002. Tese (Doutorado em Botânica) Universidade Federal Rural de Pernambuco. SANTOS, H.M.V dos.; SANTOS, V. de J. Estudo etnobotânico do licuri Syagrus coronata em Senhor do Bonfim - Bahia. [on line]. Disponível em: <http// www.projetolicuri.ubb.com.br>. Acessado em: 13 out. 2004. SCAROT, A.; LIERAS, E.; HAY J. D. Reproductive biology of the palm Acrocomia aculeata in Central Brazil. Biotropica, New York, v. 23, n. 1, p. 12-22, 1991. SILVA, G. M. C. et al. Morfologia do fruto, semente e plântula do Mororó (ou pata de vaca) Bauhinia forficata Linn. Revista de Biologia e Ciência da Terra, Campina Grande, v.3, n. 2, p. 2003. SOUZA, L.A. de. Morfologia e Anatomia Vegetal: células, tecidos e plântula. Ponta Grossa: UEPG, 2003. 259p. TOMLINSON, P.B. Essays on the morphology of palms. I Germination and the seedling. Principes, v.4, nº 2, p:56-63, 1960.

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CAPITULO II – OBSERVAÇÕES DA FENOLOGIA REPRODUTIVA DO ARIRI (Syagrus vagans (Bondar) Hawkes), NA CAATINGA DE SENHOR DO

BONFIM-BA RESUMO - A palmeira Syagrus vagans (Bondar) Hawkes, endêmica da região

centro norte do estado da Bahia e norte de Minas Gerais, apresenta grande

importância social nos municípios onde ocorre, porém é pouco estudada

cientificamente e quase nada se conhece de sua fenologia. Os objetivos deste

estudo foram descrever o comportamento fenológico reprodutivo de indivíduos

de ariri, relacionando-o com os fatores climáticos, a fim de determinar o período

de reprodução e a sincronia das fenofases, no município de Senhor do Bonfim-

BA. A floração teve início na estação seca (agosto) e se concentrou nos meses

de outubro e novembro, enquanto a frutificação ocorreu no início das chuvas e

a maturação, entre fevereiro e maio, com pico em março (estação chuvosa). As

observações indicaram que a fenologia reprodutiva da espécie é anual e

sazonal, sugerindo uma estreita relação entre o estágio reprodutivo e o período

das chuvas.

Palavras chave: desenvolvimento reprodutivo, floração, frutificação.

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REPRODUCTIVE PHENOLOGY OF ARIRI (Syagrus vagans) IN ÁREA OF CAATINGA OF SENHOR DO BONFIM - BA ABSTRACT: Syagrus vagans (Bondar) Hawkes, is a endemic palm of the

center north of Bahia and north of Minas Gerais states, has social importance

due local use, however, is little studied and not have knowledge of its

phenology. This study aim know the reproductive phenology of this species,

relative at the synchrony of the climatic factors in the city of the Senhor do

Bonfim-BA. The Flowering had beginning in the dry season (August) and has

been highly in October and November, while the fructification was in the

beginning of rains and the maturation, between February and May, with peak in

March (rainy season). These data suggest what the reproductive phenology of

the species is annual and sazonal, suggesting a narrow relation between the

reproductive period and the rainy season.

Key words: reproductive development, flowering, fructification.

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49

1. INTRODUÇÃO

A família Arecaceae é constituída por um grupo de espécies

genericamente conhecidas como palmeiras, com distribuição pantropical.

Destaca-se economicamente, pelos diferentes produtos que delas podem ser

obtidos, representando um importante recurso alimentar para diversas espécies

da fauna nos ecossistemas onde estão inseridas.

A palmeira Syagrus vagans (Bondar) A.D.Hawkes tem distribuição

geográfica restrita a região centro norte do estado da Bahia até o norte de

Minas Gerais (HENDERSON et al. 1995). É vulgarmente chamada de ariri,

licuriroba ou ariroba. A espécie é monóica com caule subterrâneo de vários

metros de comprimento, posicionado horizontalmente no solo, algumas vezes,

visível quando próximo à superfície e apresenta crescimento subterrâneo que

resulta na mudança progressiva de lugar.

Nas atividades de subsistência, o ariri apresenta grande importância

social nos municípios onde ocorre. Praticamente toda a planta é aproveitada,

da qual se obtém uma enorme variedade de produtos e artefatos. As folhas são

utilizadas na confecção de chapéus e cobertura de casas, na pecuária as

amêndoas são utilizadas como ração para aves e suínos e nos períodos de

seca, as folhas, flores e os frutos ‘in natura’ são fornecidos aos bovinos, ovinos

e caprinos (BONDAR, 1939).

Apesar da importância dessa palmeira para os pequenos produtores

rurais, poucos estudos têm sido feito sobre seu crescimento e desenvolvimento

nos diferentes ecossistemas da caatinga, onde ocorre de forma natural.

Infelizmente tem se dado maior atenção a outras palmeiras, inclusive de menor

expressão em termos de uso regional, e deixado de lado o ariri, possivelmente,

pelo seu porte. Assim, estudos expressivos sobre sua fenologia se fazem

necessário, já que, praticamente, não se encontram na literatura científica

citações referentes a esta palmeira.

A fenologia estuda a ocorrência de eventos biológicos repetitivos e sua

relação com mudanças no ambiente biótico e abiótico. Geralmente os estudos

são realizados em dois níveis de abordagem: populações ou comunidades

podendo ter caráter quantitativo ou qualitativo (BENCKE e MONTOVANI 2002;

FOURNIER, 1974). Segundo Fournier (1975), a amostragem de 10 indivíduos

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50

por espécie é suficiente, considerando como critério de seleção, a ordem de

surgimento do mesmo na população.

O conhecimento dos padrões fenológicos reúne informações sobre o

estabelecimento e dinâmica das espécies, período de crescimento vegetativo e

reprodutivo (floração e frutificação), alocação de recursos para polinizadores e

dispersores e uma melhor compreensão das cadeias alimentares disponíveis

para a fauna (MORELLATO e LEITÃO FILHO, 1990). De acordo com Alencar

(1994) as informações fenológicas são valiosas do ponto de vista ecológico e

botânico, permitindo a compreensão da biologia das espécies.

A fase reprodutiva (floração e frutificação) corresponde ao período mais

crítico da vida do vegetal, levando-se em conta as variações dos fatores

abióticos e bióticos da comunidade (FISCH et al., 2000). Os fatores abióticos

podem limitar diretamente a época de floração, afetando a habilidade de

produzir flores, ou indiretamente, afetando os vetores de pólen, podendo

também limitar a época de amadurecimento dos frutos (FISCH et al, 2000;

STEVEN et al., 1987).

O conhecimento das fases fenológicas das espécies ocorrentes nas

caatingas nordestinas é ainda escasso, destacando-se os trabalhos de

Machado et al. (1997), Oliveira et al. (1988), Barbosa et al. (1989), Pereira et al.

(1989), Barbosa et al. (2003), Locatelli e Machado (2003) e com palmeiras,

evidencia o trabalho de Leite e Encarnação (2002) que pesquisaram a

fenologia em variedades de Cocos nucifera.

Em relação ao estudo da fenologia em Arecaceae, pode-se citar Steven

et al. (1987), Scariot e Lieras (1995), Fisch et al. (2000); Leite e Encarnação

(2000), Fernandes-Bulhão et al., (2002), Castro (2003), Rui e Alencar (2004),

Lorenzi (2006). No entanto, dados fenológicos de S. vagans são escassos na

literatura, assim como informações da fenologia de outras espécies do gênero.

Dessa forma, considerando que S. vagans é uma espécie nativa e de

interesse para a ecologia e economia da região, e pouco estudada, esta

pesquisa objetivou descrever o comportamento fenológico da floração e da

frutificação, relacionando-o com os fatores climáticos, com evidência às

precipitações pluviais, contribuindo assim com informações sobre a biologia

desta espécie em seu habitat natural.

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51

2. MATERIAL E MÉTODOS

2.1. Caracterização do município e da área experimental

O município de Senhor do Bonfim-BA situa-se na messoregião centro

norte baiano, nas coordenadas 10º28’00’’ de latitude Sul e 40º11’00’’ de

longitude oeste do mediano de Greenwich e, altitude de 558,24m

(INMET,2006) ( Figura 1).

Figura 1. Localização do Município de Senhor do Bonfim –BA (SEI,2006)

A área de estudo de 52 hactares encontra-se inserida na Reserva Legal

da Escola Agrotécnica Federal de Senhor do Bonfim-BA.

O relevo do município é constituído pelo Pediplano Sertanejo, pelos

Tabuleiros Interioranos e pela Serra de Jacobina, predominando os solos do

tipo Latossolo Vermelho Amarelo distrófico (SECRETARIA DE GEOGRAFIA E

MEIO AMBIENTE, PREFEITURA DE SENHOR DO BONFIM, 2006). São solos

profundos, bem drenados, porosos, friáveis, com horizonte superficial pouco

espesso, contendo baixos teores de matéria orgânica, baixa CTC, baixa

fertilidade, com textura média, sendo predominantemente ácidos (JACOMINE,

1996; EMBRAPA,1977).

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52

A vegetação local é classificada como caatinga hipoxerófila arbórea

aberta, com palmeiras e, caatinga hipoxerofila arbórea aberta, sem palmeira.

Na área domina o clima 4bTH (tropical quente de seca média), segundo

Gaussen, com índices xerotérmicos entre 100 e 150 mm e, 5 a 6 meses secos

(EMBRAPA,1977; SECRETARIA DE GEOGRAFIA E MEIO AMBIENTE, 2006);

Na área são encontrados grande número de ouricuri, ariris, mimosas,

mandacarus, quipás, facheiros, braúnas, icós, quixabeiras, umbuzeiros,

bromélias, etc.

2.2. Coleta de dados

Seleção dos indivíduos – Em outubro de 2005, selecionaram-se ao

acaso, trinta palmeiras em uma área de um hectare, que foi dividida em sub-

áreas de 100 m2. Em seguida, procedeu-se à identificação de quais sub-áreas

continham ariri e, posteriormente, fez-se um sorteio com o objetivo de

selecionar quais dessas sub-áreas poderiam ser utilizadas de forma

casualizadas, conforme critérios pré-estabelecidos.

O critério adotado para a utilização de uma planta para

acompanhamento das fenofases foi o de somente selecionar indivíduos que

estivessem na mesma fase reprodutiva (com espatas) e com bom aspecto

fitossanitário. Em cada indivíduo foi colocada uma etiqueta feita de placa de

alumínio, indicando o número do indivíduo.

Registro de dados - As observações e registros das fenofases, durante

o período de outubro de 2005 a outubro de 2006, foram feitas quinzenalmente

durante a fase de desenvolvimento vegetativo e, semanalmente, na fase de

desenvolvimento reprodutivo (Figura 2). Na descrição das fenofases durante o período reprodutivo fez-se uma

adaptação da metodologia usada por Leite e Encarnação (2002) e Ruiz e

Alencar (2004), conforme a Tabela 1.

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53

Tabela 1. Caracterização utilizada na descrição das fenofases segundo o

estádio de desenvolvimento do ariri.

Desenvolvimento Fenofase Código Ocorrência Vegetativo Vegetativa 01 Ausência de estruturas

reprodutivas Reprodutivo Floração 02 Espata fechada;

03 Abertura da espata: com exposição da inflorescência;

04 Antese da flor pistilada; Frutificação 05 Fruto imaturo: quando os

frutos eram facilmente abertos com a unha;

06 Fruto verde: quando os frutos estavam próximos ao tamanho do fruto maduro, mas com coloração verde;

07 Fruto maduro: quando os frutos apresentaram inicio de mudança de coloração

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Figura 2. Vista de plantas de ariri nas fenofases de floração e frutificação, nas condições edafoclimáticas do município de Senhor do Bonfim –BA, em 2005.

1-F. vegetativa 2-F. espata fechada 3-F. abertura de espata

4-F. antese da flor pistilada

5-F. fruto imaturo 6- F.fruto verde 7-F. fruto maduro

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55

Análise dos dados - Os dados coletados, semanalmente, ou

quinzenalmente, foram totalizados e representados graficamente pelo mês de

ocorrência do evento fenológico. Foi aplicado o Índice de Atividade (ou

porcentagem de indivíduos na fenofase). Esse método tem caráter quantitativo

e consiste no registro de presença ou ausência das fenofases, possibilitando

estimar a sincronia entre os indivíduos e indicar a proporção desses que estão

manifestando determinado evento fenológico. A estratégia de floração da

população foi classificada de acordo com Newstron et al. (1994).

Procurou-se relacionar a ocorrência dos eventos fenológicos à

distribuição da precipitação pluvial, temperatura, estimadas no período

experimental. Os dados climáticos utilizados no presente trabalho foram

fornecidos pelo Instituto Nacional de Meteorologia (INMET,2007) e coletados

na estação climática principal de Senhor do Bonfim-BA, a aproximadamente 5

km da área de estudo.

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56

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

3.1. Caracterização climática

Os dados climáticos relativos aos anos de 2000 a 2006 da região

centro norte da Bahia, onde está localizada a área experimental, mostra que

o período de ocorrência das maiores precipitações se dá de janeiro a junho,

caracterizando o período chuvoso. A precipitação média mensal do período

foi de 83,2 mm. O período seco, comumente ocorre de agosto a outubro com

precipitação média mensal de 36,9 mm, sendo os meses de setembro (27,7

mm) e outubro (19 mm) os que apresentam as menores precipitações.

Os meses de novembro e dezembro (precipitação média mensal de

63,7 mm) caracterizam um período intermediário entre o período seco e

chuvoso, época em que, comumente, ocorrem as chamadas trovoadas. O

mês de novembro teve uma média de 81,5 mm, portanto muito próxima da

média do período chuvoso A umidade relativa do ar média, no período, foi de

65,43%, e a insolação de 191,87 horas e temperatura de 24 ºC (Figura 3).

020406080

100120140

JAN

FEVMAR

ABRMAI

JUN

JUL

AGOSET

OUTNOV

DEZ

Período 2000 a 2006

(mm

) ( º

C)

0

50

100

150

200

250

(hor

as) (

%)

Precipitação/ média(mm) Temperatura / média(ºC)Insolação/mensal (horas) Umidade/ média (%)

Figura 3. Evolução da média mensal da precipitação, temperatura, insolação e

umidade relativa do ar, no período de 2000 a 2006, no município de Senhor do Bonfim-BA.

Foi observado no período experimental (Figura 4), que o mês de janeiro

em 2006 apresentou a mais baixa precipitação dos últimos sete anos (2,4 mm),

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57

muito inferior à média do período de 2000 a 2006 para o referido mês, que foi

de 115,9 mm. Ao contrário, os dados de temperatura, insolação e umidade

relativa do ar neste período, não mudam de forma proeminente de um ano para

outro, ou seja, são semelhantes entre os anos. Os dados climáticos sugerem

que a precipitação na região, tal como ocorre no semi-árido, é muito variável

entre os anos, enquanto a temperatura e o número de horas de insolação do

dia são mais estáveis.

020406080

100120140160

ago/0

5se

t/05ou

t/05no

v/05

dez/0

5jan

/06fev

/06

mar/06

abr/0

6

mai/06

jun/06

jul/06

ago/0

6se

t/06ou

t/06

Período de observação

(mm

) (ºC

)

050

100150200

250300

( hor

as) (

%)

precipitação/ mensal(mm) Temperatura / média mensal(ºC)Insolação/ total mensal(horas) Umidade/ média mensal (%)

Figura 4. Evolução da média mensal da precipitação, temperatura, insolação e

umidade relativa do ar, no período de agosto de 2005 a outubro 2006, no município de Senhor do Bonfim-BA.

3.2. Desenvolvimento Reprodutivo do Ariri

Durante o período reprodutivo do ariri, foram observadas no máximo

duas inflorescência por indivíduo e mais de uma fenofase, em uma mesma

planta. Também, observou-se que a ocorrência de espata fechada e aberta

se dá de forma simultânea, assim como a antese das flores pistiladas e fruto

imaturo. No entanto, em nenhum momento do período de observação foi

encontrado inflorescência simultaneamente com infrutescência madura

(Figura 5).

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020406080

100120

out/0

5

nov/0

5

dez/0

5jan

/06fev

/06

mar/06

abr/0

6

mai/06

jun/06

jul/06

ago/0

6se

t/06ou

t/06

Período de observação

Qua

ntid

ade

(%)

espata fechada (%) espata aberta (%)antese de flores pisitladas (%) fenofase fruto imaturo (%)fenofase fruto verde (%) fenofase fruto maduro (%)

Figura 5. Evolução das fenofases do ariri nas condições edafoclimáticas de

Senhor do Bonfim-BA, no período de outubro de 2005 a outubro de 2006.

Observou-se, que o período de mudança de coloração dos frutos, de

verde para verde-amarelados e/ ou amarelos, ocorreu em torno de 15 dias,

iniciando-se a mudança de coloração a partir da base em direção ao ápice do

fruto, sendo relativamente rápido, se comparado com todo o processo de

frutificação, ou seja, o período de amadurecimento foi muito mais rápido do que

o de frutificação.

No momento de emissão da inflorescência constatou-se que existiam

algumas flores estaminadas na fase de antese, enquanto as demais flores

iniciaram a antese dois dias após a abertura da espata, e em seguida a antese

iniciou-se a abscisão. A antese das flores pistiladas ocorreu de duas a três

semanas após o rompimento da espata.

A maturação das flores e at d r es e rs rt s r a ct ra t ce or a aui r aac

sc uus a cA ar A se ir s pe fl ose sre sprs f o sess s p

s

ore r ear e áe uce a r a

só sai c fic saa c A(só

a

ce

i

ró sec i sa óa sósor e c ss

s

es oc e)asO aes oi c o

u

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59

É interessante ressaltar que plantas de ariri localizadas próximas ou sob

a copa de outras espécies, portanto com baixa incidência da radiação solar

direta, foram induzidas ao aborto total das flores pistiladas. Os umbuzeiros e

umburanas bem exemplificam essas espécies que provocam sombras.

Fenômeno semelhante também foi observado por Fernandes-Bulhão et

al. (2002) em Syagrus flexuosa, pois como enfatizaram esses pesquisadores,

quando esta se encontrava sombreada, portanto exposta a menor taxa de

luminosidade apresentaram valores inferiores para floração e frutificação em

relação a indivíduos presentes em clareiras. Certamente, outros fatores podem

provocar aumento na taxa de flores abortadas, como exemplo o déficit hídrico

do solo.

3.3- Fenofases

3.3.1- Fenofase de floração

Antes de se iniciar a fase experimental propriamente dita, fizeram-se

algumas observações preliminares em que se constatou que o início da

floração ocorreu em agosto de 2005, com emissão da espata.

Os dados coletados durante o período experimental mostraram que a

maior incidência de espata fechada foi observada no mês de outubro, quando

96,6% dos indivíduos estavam nesta fenofase, e o seu término se deu em

janeiro, época em que apenas um indivíduo apresentava esta fenofase, ou

seja, 3,3% dos indivíduos amostrados.

As fenofases abertura de espata (emissão da inflorescência) e antese

das flores pistiladas iniciaram em outubro, com pico em novembro, quando

56,6 % dos indivíduos apresentavam espatas abertas e 53,6% das flores

pistiladas em antese, terminando em janeiro, com 3,3 % dos indivíduos nestas

fenofases. O pico da abertura de espatas e da antese das flores pistiladas

coincidiu com o início das chuvas que comumente ocorrem em novembro e/ou

dezembro (Figura 6).

Este comportamento fenológico também foi observado em outros

gêneros de palmeiras como, por exemplo, em Cocos nucifera observado por

Leite e Encarnação (2002), embora essa espécie floresça e frutifique durante

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60

todo o ano, esses autores observaram que no período seco há um aumento no

processo reprodutivo.

Em Acrocomia aculeata Lorenzi (2006), observou que o período de

floração caracterizou-se como sendo no final da estação seca (agosto e

setembro) e início da estação chuvosa (outubro a novembro).

Locatelli e Machado (2003) observaram em Attalea oleifera Barb. Rodr.,

encontrada em mata serrana em Pernambuco, floresce na estação seca.

Bencke e Morellato (2002) citam a floração de Syagrus pseudococos iniciando-

se no final da estação super-úmida e cessando no início da estação menos

úmida, com duração de quatro meses.

020406080

100120

out/0

5no

v/05

dez/0

5jan

/06fev

/06mar/

06ab

r/06

mai/06

jun/06 jul/06

ago/0

6se

t/06

out/0

6Período de observação

Qua

ntid

ade

(%)

020406080100120140160

(ºC)

(mm

)

espata fechada (%) espata aberta (%)antese de flores pisitladas (%) Temperatura (ºC) Precipitação (mm)

Figura 6. Evolução fenológica da floração do ariri em função da Precipitação e da Temperatura, no município de Senhor do Bonfim-BA, no período de outubro de 2005 a outubro de 2006.

Para Borchert (1996), o período de estresse hídrico inibe a atividade

meristemática e tem como resultado indireto à sincronização da floração.

Barbosa et al. (2003) afirmam que a floração no período de seca indica menor

dependência da água, sugerindo ritmos endógenos provenientes das

adaptações morfo-anatômicas e fisiológicas. Considerando esta afirmativa

pode-se dizer que o ariri é uma espécie resistente à seca, estando plenamente

al

s

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61

3.3.2 - Fenofase de frutificação

A frutificação de S. vagans iniciou no mês de novembro e se estendeu

até o mês de maio, entretanto, constatou-se que durante a fase de

desenvolvimento de frutos até a fase de maturação houve redução gradual do

número de frutos por espata devido à abscisão.

Observou-se que a presença de frutos imaturos se deu de novembro a

janeiro, com o pico em dezembro (43,3% dos indivíduos), e de frutos verdes de

dezembro a março, com o pico em fevereiro (70%). A ocorrência de fruto

maduro concentrou-se, principalmente, entre março a maio, ocorrendo o pico

em março (43,3%), como pode ser constatado na Figura 7.

0

20

40

60

80

out/0

5

nov/

05de

z/05

jan/

06fe

v/06

mar

/06

abr/0

6m

ai/0

6

jun/

06ju

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06se

t/06

out/0

6Período de observação

Qua

ntid

ade

(%)

fenofase fruto imaturo (%) fenofase fruto verde (%)fenofase fruto maduro (%)

Figura 7. Evolução fenológica da frutificação da espécie Syagrus vagans, no

município de Senhor do Bonfim-BA, no período de outubro de 2005 a outubro de 2006.

O início do período de frutificação (frutos imaturos) coincidiu com as

chuvas que ocorreram principalmente no final de novembro [26/11 (41,8 mm) e

28/11 (64,5 mm)] e início de dezembro (50,4 mm), que juntos somaram 156,7

mm. Estes dados sugerem que deve haver uma relação entre a frutificação e

as precipitações que ocorreram neste período, uma vez que o processo de

frutificação iniciou-se no período em que há maior índice de precipitação.

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62

01020304050607080

out/0

5no

v/05

dez/0

5jan

/06fev

/06

mar/06

abr/0

6

mai/06

jun/06

jul/06

ago/0

6se

t/06

out/0

6

Período de observação

quan

tidad

e (%

)

020406080100120140160

(mm

) (ºc

)

fenofase fruto imaturo (%) fenofase fruto verde (%)fenofase fruto maduro (%) Precipitaçãol (mm)Temperatura (ºC)

Figura 8. Evolução fenológica da frutificação em Syagrus vagans e da

Precipitação e Temperatura, no município de Senhor do Bonfim-BA, no período de outubro de 2005 a outubro de 2006.

Embora o período de frutificação do ariri, na área em estudo, tenha

ocorrido na estação chuvosa, observou-se na literatura que em diferentes

espécies de palmeiras, situadas em uma mesma região, o período de

frutificação pode ocorrer tanto na estação seca como na chuvosa. Por exemplo,

na região centro-oeste, Fernandes-Bulhão et al. (2002) observou que a

fenofase de frutificação em Syagrus flexuosa ocorreu no período seco.

Entretanto, Lorenzi (2006) constatou que em Acrocomia aculeata na

região centro-oeste, formação dos frutos concentrou-se na estação chuvosa, e

os frutos amadureceram no final da estação chuvosa e início da estação seca.

Na região Norte do Brasil o gênero Bactris apresentou floração no

período chuvoso, enquanto que as espécies Hyospathe elegans e Geonoma

maxima var. spixiana floresceram na estação seca (HENDERSON et al. 2000)

e Jardim & Kageyama (1987), observaram para Euterpe oleracea que o pico da

frutificação ocorreu na estação seca. Já em Brejos de Altitude em Pernambuco,

Locatelli e Machado (2003) constataram que Attalea oleifera, frutifica no

período de transição entre o período seco e o chuvoso, estendendo-se até o

período chuvoso.

Bondar (1939), em Santa Terezinha na Bahia, constatou que o período

de floração para Syagrus vagans se dá entre os meses de março e abril e o

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63

período de frutificação nos meses de julho a agosto. Esta discrepância, em

relação ao que se encontrou nesta pesquisa, certamente deve estar associada

às diferenças ambientais, como clima, solo, relevo, dentre outros, uma vez que,

notadamente, essas fenofases são dependentes do ambiente onde se

desenvolvem como demonstrado em trabalhos realizados em populações

localizadas em diferentes ecossistemas (STEVEN et al , 1987; Castro, 2003).

De acordo com Alencar (1994), também as condições endógenas das

espécies (genéticas e fisiológicas), edáficas e os vetores ecológicos

(polinização, predação, competição) afetam os padrões fenológicos vegetativos

e reprodutivos, tanto quanto o clima.

3.4 - Desenvolvimento vegetativo

Observou-se que a fase de crescimento vegetativo do ariri se dá com

maior evidência, durante a estação chuvosa, período em que deve ocorrer

maior atividade microbiana no solo, propiciada pela maior umidade e menor

temperatura do solo nas camadas superficiais. Desta forma, a velocidade de

decomposição da serrapilheira acumulada será maior, possibilitando a maior

absorção de nutrientes da solução do solo, pelo sistema radicular das plantas o

que favorece os processos fisiológicos e dá início, desta maneira, ao processo

reprodutivo na estação seca.

020406080

100120140160

out/0

5

nov/

05

dez/

05

jan/

06

fev/

06

mar

/06

abr/0

6

mai

/06

jun/

06

jul/0

6

ago/

06

set/0

6

out/0

6

Período de observação

(%) (

mm

)

0

5

10

15

20

25

30

(ºC)

vegetativa (%) Precipitação (mm) Temperatura ( ºC)

Figura 9. Evolução do desenvolvimento vegetativo do ariri, da precipitação pluvial e temperatura do ar, no município de Senhor do Bonfim-BA, no período de outubro de 2005 a outubro de 2006.

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Os dados obtidos na pesquisa sugerem que a estratégia de floração e

frutificação da população de ariri é anual e sazonal (fenofases ocorrem na

mesma época a cada ano, após intervalos regulares), de acordo com

classificação adotada por Newstron et al. (1994).

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4. CONCLUSÕES

Nas condições edafoclimáticas em que foram realizadas as avaliações

experimentais, pode-se concluir que:

O período reprodutivo do ariri se deu em torno de 10 meses, e o

período de floração (emissão da espata até a sua abertura) em 16 semanas,

enquanto que o de frutificação (frutos imaturos até maturação) em torno de 24

semanas;

A fenofase de floração iniciou-se na estação seca e a frutificação se

estendeu ao longo do período chuvoso;

Os desencadeamentos dos processos fisiológicos que induzem as

fenofases de floração e frutificação do ariri devem estar relacionados com a

ocorrência da precipitação, tanto na estação seca como na chuvosa.

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5. SUGESTÕES

Para melhor compreensão da dinâmica das fenofases de floração e

frutificação e o atrelamento das relações dessas fenofases com as variáveis

climáticas, seria necessário maior tempo de acompanhamento para que se

pudesse estabelecer o padrão fenológico dessa espécie na região de

ocorrência.

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6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ALENCAR, J.C. Fenologia de cinco espécies arbóreas tropicais de Sapotaceae correlacionadas a variáveis climáticas na Reserva Ducke. Acta Amazônica, Manaus, v. 24, n. ¾, p. 161-182, 1994. BARBOSA, D.C. et. al. Dados fenológicos de 10 espécies arbóreas de uma área de Caatinga (Alagoinha-PE) Acta Botânica Brasílica, Porto Alegre, v. 3, p.109-117, 1989. BARBOSA, D.C.A.; BARBOSA, M.C.A.; LIMA, L.C.M. Fenologia de espécies lenhosas da caatinga. In: LEAL, I.R.; TABAL

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EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA AGROPECUÁRIA. Serviço Nacional de Levantamento e Conservação de Solos. Solos: relação das classes de solos e respectivas fases. In:______. Levantamento exploratório-reconhecimento de solos da margem direita do Rio São Francisco, Estado da Bahia. Recife, 1977. v.1, cap. C, parte 1, p.107. EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA AGROPECUÁRIA. Serviço Nacional de Levantamento e Conservação de Solos. Solos: descrição das classes de solos e respectivos perfis In:______. Levantamento exploratório-reconhecimento de solos da margem direita do Rio São Francisco, Estado da Bahia. Recife, 1977. v.1, cap.C, parte 2 (1) , p. 247-248.. FARIAS, L.S.S. Botânica. In: Cultura do coqueiro. Salvador: Seagri, 1986. 125p. FERNANDES-BULHÃO, C.; RIBEIRO, J.F.; SOUZA-SILVA, J.C. Fenologia da floração e frutificação de Syagrus flexuosa (Mart.) Becc. (Arecaceae) sob duas intensidades luminosas naturais. In: 53º CONGRESSO NACIONAL DE BOTANICA E 25ª REUNIÃO NORDESTINA DE BOTANICA, 2002, Recife. Anais: 53º CONGRESSO NACIONAL DE BOTANICA E 25ª REUNIÃO NORDESTINA DE BOTANICA, Recife, 2002. p.237-238. FISCH, S.T.V.; NOGUEIRA JR, L.R., MONTOVANI, W. Fenologia reprodutiva de Euterpe edulis Mart, na Mata Atlântica (Reserva Ecológica de Trabiju, Pindamonhangaba-SP). Disponível em:<http//www.unitau.br/ prppg/biociência/fenologia reprodutiva n2>. Acessado em: 05 jun.2004. FOURNIER, L.A. Um método cuantitativo para la medición de características fenológicas em árboles. Turrialba, San Jose,v.24, n.4, p. 422-423, 1974. FOURNIER, L.A.; CHARPANTIER, C. El tamaño de la muestra y la frecuencia de las observaciones en el estudio de las características fenológicas de las árboles tropicales. Turrialba, San Jose, v.25, p. 45-48, 1975. HENDERSON, A., G. GALLEANO, and R. BERNAL. Field guide to the palms the Americas. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, 1995. HENDERSON, A.; et al. Flowering phefology of a palm community in a central Amazon forest. Brittonia, New York ,v. 52, n.2, p.146-159, 2000

Page 86: UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAIBA CENTRO DE CIÊNCIAS ... · Edson, Fernanda, Débora, Douglas, Helen, Isis, Elton e Kelly pela existência de vocês, que sempre trouxe alegria e colorido

69

INSTITUTO NACIONAL DE METEOROLOGIA: Estação climatológica principal de Senhor do Bonfim-BA, 2007. JACOMINE, P. K. T. Solos sob caatinga: características e uso agrícola. In: Alvarez V, V. H.; Fontes, L.E.F.; Fontes, M.P.F. (Eds). O solo nos grandes domínios morfoclimáticos do Brasil e o desenvolvimento sustentado. Viçosa, MG: Sociedade Brasileira de Ciências do Solo, 1996. p.99-100. JARDIM, M. A. G.; KAGEYAMA, P. Y. Manejo de populações nativas do açaizeiro (Euterpe oleracea Mart.) no estuário amazônico: resultados preliminares. Boletim de Pesquisa Florestal, Curitiba, v. 15, p. 1-19, 1987. LEITE, I. R. do M.; ENCARNAÇÃO, C. R. F. da. Fenologia do coqueiro na zona costeira de Pernambuco. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v.37, n. 6, p. 745-752, 2002. LOCATELLI, E.; MACHADO, I.C. Fenologia das espécies arbóreas de uma mata Serrana (Brejo de Altitude) em Pernambuco, Nordeste do Brasil. IN: LEAL, I.R.; TABARELLI, M.; SILVA. J.M.C. de. (Eds.). Ecologia e Conservação da Caatinga. Recife: Universitária da UFPE, 2003. p. 645-693 LORENZI, G.M.A.C. Acrocomia aculeata (jacq.) Lodd. Ex Mart – Arecaceae: bases para o extrativismo sustentável. 2006. 156f. Tese (Doutorado em Produção Vegetal) - Universidade Federal do Paraná, Curitiba. MACHADO, I.C., L.M. BARROS; E. SAMPAIO. Phenology of caatinga species at Serra Talhada, PE, Northeastern Brazil. Biotropica, New York,.v. 29, p:58-68,1997. MORELLATO, L.P.C. e LEITÃO FILHO, H.F. Estratégias fenológicas de espécies arbóreas em floresta mesófila na Serra do Japi, Jundiaí, SP. Revista Brasileira de Biologia, v.50, p: 163-173, 1990. NEWSTROM, L.E., G.W. FRANKIE; H.G. BAKER. A new classification for plant phenology based on flowering patterns in Lowland

a

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c

al rain fo rest t ree s at

La S elv a, C o st a Ri ca . Bi otr op ic a. Ne w Y or

2 6 p: 11 -159, 1991 .

O LIIEI RA , J.G .B . e t a l. Obser vaaaes p rel i mi n ar es da f en ol og i a de p la ntas d a

c aat inga na e staaao e col ógic a d e Ai uaba Ce arr . M os sor ó: E SA M. C oleaa o

Mo s soro ens e, n. 5 38 , 198 8. Sér ie B.

Page 87: UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAIBA CENTRO DE CIÊNCIAS ... · Edson, Fernanda, Débora, Douglas, Helen, Isis, Elton e Kelly pela existência de vocês, que sempre trouxe alegria e colorido

70

PEREIRA, R.M.A. et al. Estudos fenológicos de algumas espécies lenhosas e herbáceas da caatinga. Ciência Agronômica, Fortaleza. v. 20, p:11-20, 1989. RUIZ, R.R.; ALENCAR, J. da C. Comportamento fenológico da palmeira patauá (Oenocarpus bataua) na reserva florestal Adolpho Ducke, Manaus, Amazonas, Brasil. Acta Amazônica, Manaus, v.34, n. 4, p: 553-558, 2004. SCARIOT, A.; LIERAS, E.; HAY, J. D. Flowering and fruiting phonologies of the palm Acrocomia aculeata: patterns and consequences. Biotropica. New York, v. 27, n. 2, p: 168-173, 1995. SECRETARIA DE GEOGRAFIA E MEIO AMBIENTE DO MUNICÍPIO DE SENHOR DO BONFIM-BA. Disponível em: www.senhordobonfim.ba.gov.br/secretarias/pgsiema Acessado em: 05 out. 2006. STEVEN, D.; W.INDSOR, D.M.; PUTZ, F. E. & LEON, B. DE; Vegetative and reproductive phenologies of a palm Assemblage in Panamá. Biotropica, New York, v. 19, n. 4, p. 342-356, 1987. SUPERINTENDÊNCIA DE ESTUDOS ECONÔMICOS E SOCIAIS DA BAHIA – SEI. Disponível em: < http:// www. sei.ba.gov.br> Acessado em: 08 fev. 2006.