CARACTERIZAÇÃO DAS ANGIOSPERMAS (ANTHOPHYTA) · Apresentam ciclo de vida haplodiplobionte com r,...

8 TPICO

8.1 Introduo8.2 Origem das Angiospermas8.3 As Apomorfias das Angiospermas

8.3.1 Flor8.3.2 Estames8.3.3 Gametfito masculino reduzido8.3.4 Carpelos8.3.5 vulo com dois tegumentos 8.3.6 Gametfito feminino reduzido8.3.7 Formao do endosperma8.3.8 Elementos de tubo crivado e clulas companheiras

8.4 Desenvolvimento da Flor8.5 Inflorescncias8.6 Frutos8.7 Ciclo de Vida das Angiospermas

8.7.1 Formao do gametfito masculino8.7.2 Formao do gametfito feminino

Licenciatura em cincias USP/ Univesp

CARACTERIZAO DAS ANGIOSPERMAS (ANTHOPHYTA)

Dborah Yara A. C. dos SantosFanly Fungyi Chow Ho

172

CARACTERIZAO DAS ANGIOSPERMAS (ANTHOPHYTA) 8

Licenciatura em Cincias USP/Univesp

8.1 IntroduoAs angiospermas, ou plantas com flores, so, possivelmente, o mais diverso grupo de plan-

tas existente no planeta. Acredita-se que existam pelo menos 260.000 espcies vivas, as quais

ocupam praticamente todos os habitat da Terra, exceto ambientes extremos, como topos de

montanhas muito altas, regies prximas aos polos ou as profundezas dos oceanos. Essas plantas

apresentam grande variedade de hbitos de vida, podendo ser lianas (trepadeiras), rvores, ervas,

plantas aquticas, tanto de gua doce como marinhas, at parasitas. Apresentam grande diversi-

dade morfolgica, tanto do seu corpo como dos rgos reprodutivos.

Assim como todas as espermatfitas, as angiospermas so heterosporadas, endospricas com

desenvolvimento do gametfito dentro da parede do esporo, possuem megasporngio comple-

tamente envolvido por um tecido, nesse caso, duas camadas de tegumento, e so traquefitas.

Apresentam ciclo de vida haplodiplobionte, com reproduo completamente independente da gua

(sifonogamia). Assim como nas gimnospermas, no h formao de anterdios nas angiospermas.

Apesar de sua diversidade, as angiospermas formam um grupo monofiltico (Figura 8.1)

sustentado por algumas apomorfias:

Presena da flor, normalmente com perianto associado; Estames com duas tecas, cada uma com dois microsporngios;Gametfito masculino bem reduzido, com trs ncleos; Presena de carpelos e formao de frutos;vulos envoltos por dois tegumentos;Gametfito feminino bem reduzido, com oito ncleos; Formao de um endosperma triploide decorrente da dupla fecundao; Presena de elementos de tubo crivado.

173

VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evoluo das Plantas


Veremos nesse tpico diversas caractersticas desse grupo, especialmente as apomorfias.

Entretanto, antes de continuar, vamos ver um pouco sobre sua origem.

8.2 Origem das AngiospermasOs primeiros fsseis associados a angiospermas foram gros de plen do incio do Cretceo,

datados de cerca de 140 milhes de anos. No entanto, o fssil mais antigo atribudo a esse

grupo, sem qualquer dvida, data de algum tempo depois, h cerca de 132 milhes de anos.

As angiospermas, assim que surgiram, diversificaram-se rapidamente, formando diversas

linhagens que, aos poucos, foram substituindo as gimnospermas como grupo dominante

da flora terrestre.

O tamanho, a estrutura e a organizao das flores das primeiras angiospermas variaram

enormemente, havendo desde flores bem pequenas, com menos de 1 cm de dimetro, como as

flores de fsseis de Chloranthaceae, at outras linhagens, com flores semelhantes s de magnlia

dos fsseis de Archaeanthus. Essa diversidade floral no registro fssil bem condizente com a

ideia de uma radiao precoce das angiospermas.

Figura 8.1: Hiptese filogentica das plantas com flores Angiospermas (Anthophyta). / Fonte: Modificado de Tree of Life Web Project disponvel em ; Elaborado por USP/Univesp.

Magnolideas

Monocotiledneas

Eudicotiledneas

Amborella trichopoda

Chloranthaceae

Ceratophyllaceae

Austrobaileyales

Nymphaeaceae

Voc lembra?Lembrando o captulo anterior, as Gnetophyta apareceram como grupo-irmo das Angiospermae (Anthophyta). No entanto, os detalhes da evoluo das angiospermas a partir de um precursor gimnosprmico ainda no so completamente esclarecidos.

174



Estudos cladsticos recentes, com representantes viventes, tm demonstrado Amborella tri-

chopoda (Amborellales) como sendo a linhagem mais basal das angiospermas (Figura 8.1).

Essa espcie no apresenta vasos, tem flores unissexuadas, perianto disposto em espiral, estames

laminares e carpelos no unidos.

A hiptese mais aceita atualmente para a origem das angiospermas que elas tenham derivado

de algum membro do grupo das pteridospermas (Lyginopteridopsida ou Pteridosperma), um grupo

de plantas extinto, que apresentava sementes e folhas semelhantes s de samambaias. Caractersticas

presentes em fsseis de Caytoniales e/ou de Glossopteridales (representantes extintos de pteridos-

permas) fornecem apoio ideia da origem das angiospermas a partir de membros desse grupo.

Um fssil de angiosperma descoberto no incio deste sculo na China tem possibilitado

novas discusses a esse respeito. Archaefructus, gnero com duas espcies, data de cerca de 130

milhes de anos e, aparentemente, eram plantas aquticas com eixos reprodutivos longos,estames

localizados na parte inferior e carpelo mais acima. Alguns autores interpretam esse eixo longo

como uma nica flor sem perianto, com um receptculo alongado lembrando o que se tem

entre as magnlias. Considerando-se essa interpretao, esse poderia ser um tipo ancestral de flor

de angiosperma e Archaefructus seria grupo-irmo desse grupo. Uma interpretao alternativa

sugere que a estrutura desse fssil corresponderia a uma inflorescncia com flores masculinas e

femininas, como as de algumas plantas aquticas atuais. Dessa forma, Archaefructus representaria

um grupo extinto dentro de uma linhagem existente de angiosperma.

Assim, fica evidente que a descoberta de novos fsseis muito importante para o entendi-

mento do incio da histria evolutiva desse grupo.

Leitura complementar: Se quiser aprofundar um pouco mais seus conheci-mentos, leia os artigos indicados abaixo,os quais apresentam as duas interpretaes do posicionamento de Archaefructus em relao ao restante das angiospermas.SUN et al. 2002. Science 296: 899-904.FRIIS et al. 2003. Trends in plant science 8: 369-373.

Agora a sua vezAntes de prosseguir a leitura do texto, responda atividade 8.1.

http://www.sciencemag.org/search?submit=yes&volume=296&firstpage=899&journal_search_volume_go.x=7&journal_search_volume_go.y=8&andorexactfulltext=and&andorexacttitleabs=and&andorexactfulltext=and&andorexacttitleabs=andhttp://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1360138503001614

175



8.3 As Apomorfias das AngiospermasComo j dissemos, as angiospermas formam um grupo muito diverso, com estruturas vege-

tativas e reprodutivas altamente especializadas e diferenciadas em vrios ambientes. No entanto,

todas compartilham algumas novidades evolutivas que nos permitem reconhec-las como

um grupo monofiltico. A seguir, detalharemos cada uma dessas apomorfias.

8.3.1 Flor

A flor consiste em um ramo caulinar de crescimento determinado. Esse ramo apresenta

folhas modificadas, dispostas nos ns que esto muito prximos entre si, devido ao achatamento

dos entrens. Essa estrutura representou um avano evolutivo muito importante, pois nesse

grupo de plantas os vulos e as sementes no esto mais expostos ao meio externo, mas inclu-

dos num ovrio. Dessa estrutura, que envolve os vulos e as sementes, foi originado o nome do

grupo: angiosperma (do grego angio = vaso ou urna; sperma= semente).

Muitas flores apresentam quatro conjuntos de apndices, dois estreis e dois frteis, ligados

ao receptculo (parte do eixo na qual as peas florais esto inseridas), dispostos, muitas vezes,

em crculos (verticilos) (Figura 8.2). Abaixo do receptculo, existe um eixo que sustenta a

flor, chamado de pedicelo, e, na base deste, h uma brctea, uma folha modificada, geral-

mente bem reduzida.

O verticilo estril mais externo na flor formado por peas muito similares a folhas, conhe-

cidas como spalas. O conjunto das spalas chamado de clice. As spalas tm como funo

principal protegerem o boto floral em seus estgios iniciais. As peas desse verticilo podem ser

livres entre si (clice dialisspalo) ou podem ser unidas (clice gamosspalo). Mais interna-

mente ao clice, aparece o outro verticilo estril formado por apndices foliceos, geralmente

coloridos, chamados de ptalas, que, em conjunto, so conhecidos como corola. Esse verticilo

atua, principalmente, na atrao de polinizadores. Os diferentes formatos e cores da corola esto

muito relacionados aos diferentes polinizadores. Da mesma forma que o clice, a corola tambm

pode apresentar as ptalas livres entre si (corola dialiptala) ou unidas (corola gamoptala).

Ao conjunto dos verticilos estreis da flor (clice e corola) denomina-se perianto. Em

alguns casos, as spalas e ptalas no so claramente distinguveis, sendo ento denominadas de

176



tpalas. Em qualquer um dos casos, essas flores so ditas diclamdeas, pois contm os dois

verticilos. Em algumas espcies, podem ser encontradas flores sem perianto ou aclamdeas; em

outras plantas, as flores podem apresentar apenas o clice (ou, mais raramente, apenas a corola),

sendo essas flores monoclamdeas.

Internamente s ptalas, esto dispostos os verticilos que contm a poro frtil da flor. O

primeiro deles (mais externo) o androceu, formado por microsporofilos bastante modi-

ficados, conhecidos como estames. Os carpelos (apndices florais que contm os vulos)

formam o verticilo mais interno da flor, denominado de gineceu. Essas estruturas so megas-

porofilos que se dobram ao longo de seu comprimento e portam um ou mais vulos. Como

carpelos e estames so importantes apomorfias desse grupo, veremos suas caractersticas mais

detalhadamente a seguir.

De acordo com a posio de insero das peas florais (perianto e androceu) no receptculo

em relao posio do gineceu, o ovrio pode ser dito spero, quando est livre e as demais

peas florais se localizam abaixo ou em torno do gineceu, ou nfero, quando as spalas, p-

talas e estames se inserem, aparentemente, prximas ao topo do ovrio (Figura 8.2). Muitas

plantas apresentam o perianto fusionado aos estames, formando uma extenso do receptculo,

em forma de taa, chamada de hipanto. Flores com ovrio spero sem hipanto so ditas

hipginas (peas florais inseridas abaixo do ovrio). Quando h formao do hipanto, as flores

podem ser perginas(peas florais inseridas em um receptculo cncavo livre da parede do

ovrio ou aderido a ela at metade de seu comprimento) ou epginas (peas florais inseridas

em um receptculo cncavo completamente aderido parede do ovrio).

Assim como vimos para o clice e a corola, nem todas as flores apresentam androceu e

gineceu. Quando as flores apresentam estames e pistilo, so ditas perfeitas (bissexuadas) ou

hermafroditas ou monoclinas (do grego mono = nico; kline = cama ou leito). Quando so-

mente o androceu (flores estaminadas) ou somente o gineceu (flores pistiladas) est presente,

so chamadas de flores imperfeitas (unissexuais) ou diclinas (do grego di = dois; kline = cama

ou leito). A planta que apresenta flores estaminadas e pistiladas denominada de monoica

(do grego monos = nico; oikos = casa), porm, quando essas flores (estaminadas ou pistiladas)

ocorrem em plantas separadas, so chamadas de dioicas (do grego di = dois; oikos = casa).

Outro aspecto interessante relacionado s flores sua simetria. Algumas flores apresentam suas

peas florais dispostas de maneira uniforme no receptculo, permitindo mais de um plano de

simetria, sendo denominadas de actinomorfas. No caso de flores que apresentam uma ou mais

177



peas florais diferenciadas, permitindo um s plano de simetria, a flor zigomorfa (Figura 8.2).

Quando no podem ser traados planos de simetria, as flores so chamadas de assimtricas.

Uma flor chamadade completa se todos os verticilos (clice, corola, androceu e gineceu)

esto presentes. Se qualquer um deles estiver faltando, a flor chamada de incompleta. Assim,

uma flor imperfeita (unissexuada) tambm incompleta, porm nem toda flor incompleta

imperfeita, pois estames e carpelos podem estar presentes.

Figura 8.2: Representao esquemtica da morfologia floral a) Vista geral de uma flor completa b) Classificao de acordo com o tipo de posio do ovrio c) Classificao de acordo com a simetria da flor. / Fonte: Modificado de a) CAMPBELL, N. A. et al. Biologia. 8 ed. Porto Alegre: Editora Artmed, 2010. 1.464 p. e b) GONALVES, E.; LORENZI, H. Morfologia vegetal. 2 ed. Nova Odessa: Editora Instituto Plantarum de Estudos da Flora, 2011. 416 p.; Elaborado por USP/Univesp.

a

cb

178



8.3.2 Estames

Os estames, rgo reprodutivo masculino da flor, so formados por uma parte alongada,

denominada de filete, que porta em sua poro apical uma estrutura denominada de antera.

Esses estames so interpretados como microsporofilos modificados, que contm microsporn-

gios, dentro dos quais os micrsporos originaro os gros de plen. As anteras das angiosper-

mas contm dois pares de microsporngios (ou sacos polnicos), estando cada par localizado

em uma metade da antera chamada de teca (Figura 8.3A).

Figura 8.3: a) Representao esquemtica de uma flor com destaque para os estames b) Tipos de deiscncia da antera c) Corte transversal da antera indicando os microsporngios. / Fonte: Modificado de a) CAMPBELL, N. A. et al. Biologia. 8 ed. Porto Alegre: Editora Artmed, 2010. 1.464 p. e b) GONALVES, E.; LORENZI, H. Morfologia vegetal. 2 ed. Nova Odessa: Editora Instituto Plantarum de Estudos da Flora, 2011. 416 p.; Elaborado por USP/Univesp.

a

cb

179



O nmero de estames por flor bastante varivel, existindo desde flores com um s estame

at flores com numerosos estames.

Apesar dessa variao, pode-se relacionar o nmero de estames com o de ptalas. Assim,

temos as flores isostmones, quando o nmero de estames igual ao nmero de ptalas; flores

oligostmones, quando o nmero de estames menor do que o nmero de ptalas; e flores

polistmones, quando o nmero de estames maior do que o nmero de ptalas. Os estames

podem ser livres entre si ou unir-se atravs dos filetes, formando um ou vrios grupos. Os estames

so denominados de monadelfos quando todos esto unidos em um s grupo,diadelfos quando

esto unidos em dois grupos ou poliadelfos quando formam muitos grupos. Os estames podem

estar inseridos diretamente no receptculo, sendo ento denominados de estames livres, desde a

base, ou podem estar adnatos (unidos) s ptalas, denominados, ento, de epiptalos.

A liberao do gro de plen se d atravs da deiscncia (abertura) da teca, sendo uma fenda

longitudinal(deiscncia longitudinal ou rimosa), ou poros localizados geralmente na poro

apical da teca (deiscncia poricida), as formas mais comuns. H tambm a deiscncia valvar

por uma ou duas valvas em cada teca (Figura 8.3B).

8.3.3 Gametfito masculino reduzido

Nas angiospermas, o gametfito masculino apresenta o menor nmero de clulas compa-

rado com a mesma fase em qualquer outro grupo de plantas. Relembrando, o gro de plen

corresponde, tecnicamente, ao gametfito masculino muito reduzido, imaturo e endosprico,

ou seja, o gametfito se desenvolve dentro da parede original do esporo.

Cada micrsporo originado por meiose dentro dos sacos polnicos divide-se atravs de

mitose, originando duas clulas: a clula do tubo e a clula germinativa. Nesse estgio,

temos o gro de plen imaturo. A clula germinativa divide-se mais uma vez, originando duas

clulas espermticas (Figura 8.4).

O gro de plen pode ser liberado tanto em sua forma com duas ou com trs clulas. Essa

uma importante caracterstica utilizada pelos taxonomistas na delimitao de alguns grupos.

Agora a sua vezAntes de prosseguir a leitura do texto, volte a atividade 8.1 e faa as alteraes ou complementaes que achar necessrio.

180



Assim como vimos para as gimnospermas, a fecundao acontece por sifonogamia, ou seja,

o gameta masculino atinge o feminino sem a necessidade de gua. O tubo polnico desenvolve-se

a partir do momento que o plen alcana o estigma, crescendo atravs do estilete at atingir o

vulo, onde est o gametfito feminino. A clula espermtica no tem flagelo e, portanto, no

mvel, uma condio derivada entre as plantas terrestres e presente tambm nas Coniferophyta.

Se necessrio, reveja o tpico 7 da disciplina Diversidade e Evoluo das Plantas.

8.3.4 Carpelos

Os carpelos so, de fato, a maior apomorfia das angiospermas. So definidos como megas-

porofilos conduplicados, ou seja, que se dobram ao longo de seu comprimento, envolvendo

um ou mais vulos.

Assim como todas as partes da flor, os carpelos so considerados folhas modificadas (megas-

porofilos) que, nesse caso, portam os megasporngios (nas plantas com semente so os vulos).

Esse megasporofilo apresenta suas margens modificadas, sendo fundidas em consequncia da

dobradura da folha, com pores especializadas em receber o gro de plen e em possibilitar o

crescimento do tubo polnico.

Algumas caractersticas evidenciam a estrutura foliar dos carpelos (Figura 8.5). So elas:

a. O incio de seu desenvolvimento semelhante ao de uma folha achatada dorsiventralmente;b. O padro de venao apresenta uma nervura mediana (nervura dorsal) correspondente

nervura central das folhas, e duas nervuras prximas das margens dos carpelos (ner-

vuras ventrais). Essas nervuras so tipicamente colaterais, com o xilema voltado para a

superfcie adaxial e o floema, para a superfcie abaxial.

Figura 8.4: Esquema do gro de plen em desenvolvimento. / Fonte: Modificado de SIMPSON, M. G. Plant Systematics. 2 ed. London: Elsevier Academic Press, 2010. p. 169.; Elaborado por USP/Univesp.

181



Os carpelos so as unidades formadoras do verticilo

mais interno da flor, denominado de gineceu (deno-

minao anloga ao androceu). Em uma flor, podem

estar presentes um ou mais carpelos. Estes podem estar

livres entre si, constituindo o gineceu apocrpico, ou

unidos entre si, total ou parcialmente, constituindo o

gineceu sincrpico (Figura 8.6B).

O gineceu formado por unidades diferenciadas

chamadas de pistilo, que se divide em trs pores bem

definidas. A poro apical do pistilo o estigma, que, na

maioria das vezes, apresenta uma superfcie glandulosa,

pilosa ou rugosa, a qual facilita a recepo e aderncia

dos gros de plen. O estigma ligado ao ovrio pelo

estilete, que, geralmente, tem a forma alongada e ciln-

drica, por onde cresce o tubo polnico. A poro basal

do pistilo normalmente dilatada e abriga os vulos,

sendo denominada de ovrio. (Figura 8.6A).

O ovrio formado por carpelos fusionados pode

apresentar internamente um ou mais lculos. O

nmero de lculos pode fornecer uma boa estimativa

do nmero de carpelos daquele gineceu.

A regio do ovrio, de onde se originam os vulos e na

qual eles permanecem aderidos, denominada de placen-

ta, e essa pode apresentar arranjos variados (placentao)

no ovrio. Existem muitos padres de placentao. Em

algumas flores com gineceu sincrpico, o ovrio apresenta

vrios lculos com os vulos aderidos coluna central

formada pela unio dos carpelos placentao axilar. De

outra forma, esses vulos aparecem presos coluna central

no ligada parede externa do ovrio (placentao central

livre). Nas flores com placentao parietal, os vulos

esto presos parede externa do ovrio (Figura 8.6C).

Nesses dois ltimos casos, o ovrio deve ser unilocular.

Figura 8.5: Desenho esquemtico do desenvolvimento do carpelo evidenciando sua origem foliar. Note e compare o posicionamento das nervuras (bolinha preta/branca) no esquema de uma folha tpica e suas correspondncias no carpelo. Preto = xilema; branco = floema; s.t. = seco transversal. / Fonte: Modificado de SIMPSON, M. G. Plant Systematics. 2 ed. London: Elsevier Academic Press, 2010.p.170.; Elaborado por USP/Univesp.

182



A evoluo dos carpelos teve grande significado adaptativo para as angiospermas:

a. Como os carpelos so agora responsveis por receber o gro de plen, eles tm papel im-portante no controle da fertilizao. A presena de substncias especficas no estigma e no

estilete pode impedir a germinao do gro de plen e o desenvolvimento do tubo polnico

atravs de um mecanismo conhecido como reao de incompatibilidade. Esse meca-

nismo, alm de impedir o desenvolvimento de polens de espcies diferentes, tambm uma

forma de promover a fecundao cruzada. H diversos estudos que mostram que polens

Figura 8.6: a) Representao esquemtica de uma flor com destaque para o gineceu b) Sequncia evolutiva da fuso de carpelos: 1) gineceu apocrpico 2) gineceu sincrpico com fuso parcial somente no nvel do ovrio 3) gineceu sincrpico. As linhas pontilhadas correspondem s margens dos carpelos. c) Corte transversal do ovrio mostrando diferentes padres de placentao. s.t. = seco transversal. / Fonte: Modificado de a) CAMPBELL, N. A. et al. Biologia. 8 ed. Porto Alegre: Editora Artmed, 2010. 1.464 p. b e c) GONALVES, E.; LORENZI, H. Morfologia vegetal. 2 ed. Nova Odessa: Editora Instituto Plantarum de Estudos da Flora, 2011. 416 p.; Elaborado por USP/Univesp.

a

c

b

183



geneticamente idnticos s clulas do estigma da flor (ou seja, provenientes do mesmo indi-

vduo) no germinam, evitando a autofecundao e promovendo diversidade gentica.

b. A diferenciao de uma regio especializada em conter os vulos, ou seja, o ovrio, levou a possibilidade da formao dos frutos e abriu novas possibilidades em termos de disperso

das sementes. O fruto corresponde ao ovrio desenvolvido aps a fecundao, que abriga

em seu interior as sementes (formadas pelo desenvolvimento dos vulos aps a fecundao).

8.3.5 vulo com dois tegumentos

As outras espermatfitas, que no as angiospermas, apresentam vulo unitegumentado, ou

seja, megasporngio envolvido por um tegumento. Nas angiospermas, o vulo bitegumen-

tado. Esses tegumentos somente no esto presentes na poro distal do vulo, deixando uma

abertura micrpila por onde entra o tubo polnico. Esses dois tegumentos tomam parte da

formao do envoltrio da semente.

A vantagem adaptativa do vulo bitegumentado no muito clara, porm, certamente pos-

sibilitou a evoluo de camadas especializadas no envoltrio da semente.

8.3.6 Gametfito feminino reduzido

Assim como todas as espermatfitas, as angiospermas apresentam somente uma clula-me de

megsporo (megasporcito) dentro do megasporngio. Essa clula divide-se por meiose, origi-

nando quatro megsporos, dos quais trs so abortados e somente um permanece funcional.

A partir dessa nica clula, h a formao do gametfito feminino (megagametfito) com o

menor nmero de clulas dentre as plantas. O megsporo passa por trs divises mitticas, resul-

tando em oito ncleos haploides, que se diferenciam posteriormente em sete clulas. Na regio

micropilar ficam trs clulas, uma central que a oosfera, ou gameta feminino, ladeada por duas

clulas chamadas de sinrgides. Na extremidade oposta existem trs outras clulas chamadas de

Agora a sua vezAps a leitura da primeira parte do contedo, se preferir, reveja mais uma vez a atividade interativa 8.1.

184



antpodas. O restante do gametfito formado por uma clula binucleada, chamada de clula

central, com dois ncleos polares. No h formao de arquegnio (Figura 8.7A).

A vantagem adaptativa da reduo do gametfito reduzido das angiospermas est relacionada

com a diminuio no tempo de desenvolvimento dessas plantas. Nas angiospermas, a fertiliza-

o acontece rapidamente aps a polinizao. Essa caracterstica temuma grande vantagem,pois

possibilitauma rpida disperso das sementes e ocupao de novos nichos.

O gametfito feminino muitas vezes tratado como saco embrionrio. Essa denominao pode acarretar alguma confuso, parecendo ser uma nova estrutura e no evidenciando a homologia com o gametfito feminino de outras plantas com sementes.

Figura 8.7: Esquema do desenvolvimento do gametfito feminino dentro do vulo em angiosperma a) Aps a meiose, h formao de quatro megsporos, permanecendo somente um funcional. Este sofre mitose e origina o gametfito feminino com sete clulas, sendo uma delas clula central binucleada b) Na fecundao h a unio de uma clula espermtica com a oosfera, originando um novo embrio 2n, e a unio da outra clula espermtica com os dois ncleos polares da clula central (dupla fecundao), originando o endosperma na semente. / Fonte: Modificado de SIMPSON, M. G. Plant Systematics. 2 ed. London: Elsevier Academic Press, 2010.; Elaborado por USP/Univesp.

a

b

185



8.3.7 Formao do endosperma

A formao do endosperma consequncia da dupla fecundao. Com o crescimento

do tubo polnico e sua chegada micrpila, esse tubo penetra uma das sinrgides e libera as

duas clulas germinativas. Uma delas une-se oosfera, originado o zigoto. A outra clula

espermtica une-se aos dois ncleos polares, originando uma clula triploide (3n). Essa clula

divide-se por mitose, originando o endosperma, um tecido triploide que envolve o embrio

e substitui o gametfito feminino como tecido nutritivo primrio para o embrio, com clulas

ricas em carboidratos, lipdeos ou protenas (Figura 8.7B).

O desenvolvimento do endosperma tem incio somente aps a fertilizao. Dessa forma,

diferente do que acontece com as gimnospermas, h formao do tecido nutritivo para o

embrio somente quando h necessidade de alocar nutrientes para essa etapa. Outra vantagem

adaptativa do endosperma triploide que, por ter trs conjuntos de cromossomos, esse tecido

pode se desenvolver rapidamente e formar uma maior quantidade de nutrientes.

8.3.8 Elementos de tubo crivado e clulas companheiras

Os elementos de tubo crivado junto com as clulas companheiras so encontrados somente

em angiospermas. Essas clulas esto envolvidas no transporte dos produtos da fotossntese

nesse grupo. H evidncias de que os elementos de tubo crivado evoluram a partir das clulas

crivadas presentes em todas as plantas vasculares que no produzem flores.

8.4 Desenvolvimento da FlorComo dissemos antes, a flor uma das apomorfias mais importantes nas angiospermas ou

plantas com flores.

Os componentes das flores desenvolvem-se de maneira semelhante s folhas, ou seja, nos es-

tgios iniciais do desenvolvimento floral, regies com clulas em alta diviso crescem, formando

Agora a sua vez Antes de prosseguir a leitura do contedo, realize a atividade 8.2.

186



primrdios, que se desenvolvem em verticilos de fora para dentro, sendo os primrdios que

originaro as spalas os primeiros a se formar, seguidos dos que originaro as ptalas, depois os

que formaro estames e, por ltimo, os responsveis pelos carpelos.

Estudos moleculares recentes, desenvolvidos em Arabidopsis thaliana, que uma espcie modelo

muito importante para diversos estudos em plantas vasculares, tm possibilitado o entendimento da

base gentica do desenvolvimento floral. Atualmente, o desenvolvimento das peas que formam

os verticilos florais (spalas, ptalas, estames e carpelos) explicado pelo modelo ABC. Nesse

modelo, os produtos de classes de genes designados A, B ou C so responsveis pela formao de

um dos quatro verticilos florais. As spalas so formadas quando somente A expresso; as ptalas

desenvolvem-se na regio do meristema onde A e B so expressos; os estames, onde B e C esto

ativos; e os carpelos desenvolvem-se quando somente C expresso (Figura 8.8).

J vimos que fatores externos influenciam o padro de florescimento das plantas,que so

diferencialmente sensveis durao do dia (exposio luz) e da noite (exposio ao escuro).

Sabemos que, na verdade, algumas espcies apresentam um perodo crtico de exposio ao

escuro em seu fotoperodo, para que haja o estmulo florao. As substncias sensveis a essa

influncia externa so os fitocromos.

Alm da influncia de fatores externos, h tambm o envolvimento de hormnios no pro-

cesso de desenvolvimento da flor. O controle hormonal da florao foi postulado a partir de

observaes feitas por volta da dcada de 1930, quando alguns pesquisadores propuseram que

as folhas percebiam a luz, fazendo com que uma gema se desenvolvesse em flor e no em

um novo ramo. Na poca, esse hormnio da florao foi denominado de florgeno, ou seja,

Figura 8.8: Esquema do modelo ABC de regulao gentica do desenvolvimento das peas florais. / Fonte: Modificado de CAMPBELL, N. A. et al. Biologia. 8 ed. Porto Alegre: Editora Artmed, 2010. p. 761.; Elaborado por USP/Univesp.

187



formador de flores. Mais tarde, outros estudos demonstraram que o tratamento com giberelina

pode estimular a florao, mesmo em plantas crescidas fora de seu fotoperodo indutivo, suge-

rindo que o florgeno seria, na verdade, duas classes de hormnios: a giberelina e a antesina

(ainda no identificada). Atualmente, h fortes evidncias de que existam, na mesma planta,

substncias indutoras e inibidoras envolvidas no controle da florao.

8.5 InflorescnciasAs flores podem ser solitrias ou estar agrupadas de diversas maneiras, em estruturas conheci-

das como inflorescncias, que podem ser vistas como formas de maximizao da reproduo,

aumentando, pelo menos virtualmente, a atrao de polinizadores.

Esse conjunto de flores categorizado segundo sua ontognese. Existem muitos tipos de

inflorescncias, sendo os mais comuns os racemos (conhecidos como cachos), que apresentam

crescimento indeterminado, e os captulos, nos quais as flores se dispem em um receptculo

plano, sugerindo muitas vezes, em seu conjunto, uma nica flor. A Figura 8.9 mostra o dese-

nho esquemtico de alguns tipos comuns de inflorescncias.

Figura 8.9: Esquema de alguns tipos comuns de inflorescncias. / Fonte: Modificado de RAVEN, P.H., R.F. EVERT & S.E. EICHHORN. 2007. Biologia Vegetal.; Elaborado por USP/Univesp.

188



8.6 FrutosComo j comentamos anteriormente, a diferenciao do ovrio contendo os vulos possi-

bilitou a formao dos frutos. O fruto corresponde ao ovrio desenvolvido aps a fecundao,

contendo, em seu interior, as sementes.

A parede do fruto denominada de pericarpo. Em alguns casos, trs camadas podem ser

distintas no pericarpo: epicarpo (mais externa), mesocarpo (entre o epicarpo e endocarpo)

e endocarpo (mais prxima semente).

Com base em seu desenvolvimento, os frutos podem ser simples, ou seja, derivados de um

nico pistilo de uma flor, ou compostos. Dentre os compostos, temos os frutos agregados,

derivados de vrios pistilos de uma nica flor (ou seja, uma flor com gineceu apocrpico), ou

mltiplos, derivados do desenvolvimento dos ovrios de vrias flores. Em alguns casos, outras

partes da flor, alm do ovrio, desenvolvem-se formando o fruto. Nesse caso, esses frutos so

chamados de pseudofrutos (Figura 8.10).

Fruto simples: derivado de um nico pistilo de uma flor. Ex.: ervilha, laranja, goiaba.

Fruto agregado: derivado de vrios pistilos de uma nica flor. Ex.: fruta-do-conde, framboesa, amora, morango.

Fruto mltiplo: derivado do desenvolvimento dos ovrios de vrias flores. Ex.: abacaxi, figo.

Pseudofruto: derivado do desenvolvimento de outras partes da flor que no o ovrio. Ex.: ma, caju.

Figura 8.10: Classificao dos frutos com base em seu padro de desenvolvimento. / Fonte: CAMPBELL, N. A. et al. Biologia. 8 ed. Porto Alegre: Editora Artmed, 2010. p. 810.; Elaborado por USP/Univesp.

189



Outra forma de classificar esses frutos est relacionada a eles se abrirem (deiscentes) ou no

(indeiscentes) na maturidade. Os frutos tambm podem ser ditos secos ou carnosos. Outras

caractersticas derivadas da forma do ovrio, como nmero de lculos, presena ou no de septos,

nmero de sementes (derivadas dos vulos), posio das sementes, entre outras, tambm podem

ser consideradas na descrio dos diversos tipos de frutos. Alguns exemplos so descritos abaixo:

Frutos simples, secos e indeiscentes:

a. Aqunio: oriundo de um ovrio unilocular, no qual a semente est ligada ao fruto apenas por um ponto. Exemplo: girassol.

b. Cariopse: pericarpo totalmente unido testa da nica semente. Exemplo: fruto tpico das gramneas (cereais).

Frutos simples, secos e deiscentes:

c. Cpsula: formado por dois ou mais carpelos, com nomes especficos de acordo com a abertura. Cpsula loculicida abre-se por fendas ao longo dos carpelos. Cpsula sept-

fraga abre-se em fendas nas junes dos carpelos. Cpsula poricida abre-se por poros.

Exemplos: quiabo, eucalipto.

d. Legume: origina-se de um gineceu unicarpelar com ovrio spero e abre-se ao longo da soldadura do carpelo e da nervura central. Exemplos: amendoim, vagem.

Frutos simples e carnosos:

e. Baga: normalmente com muitas sementes e pericarpo carnoso mais ou menos uniforme. Exemplos: tomate, goiaba.

f. Drupa: fruto com semente recoberta por endocarpo coriceo ou ptreo. Exemplo: azeitona.

g. Hesperdeo: tipo particular de baga com epicarpo repleto de glndulas oleferas, me-socarpo esponjoso e endocarpo membranceo com tricomas suculentos. Exemplos:

laranja, limo.

Frutos agregados:

Como os frutos agregados so formados do desenvolvimento de vrios pistilos da mesma

flor, as denominaes so dadas com base nos tipos de frutos de cada pistilo.

190



h. Fruto agregado de aqunio: morangoi. Fruto agregado de drupa: amora

Frutos mltiplos:

A denominao dada da mesma forma que os frutos agregados.

8.7 Ciclo de Vida das AngiospermasComo j vimos anteriormente, os gametfitos masculino e feminino em angiospermas so

muito reduzidos, sendo essas caractersticas importantes apomorfias para este grupo de plantas.

No h formao de anterdios ou arquegnios. O gametfito feminino desenvolve-se comple-

tamente retido no esporfito, mais especificamente, dentro do vulo. Os gametas masculinos,

totalmente desprovidos de mobilidade, so levados at o gameta feminino pelo crescimento do

tubo polnico, aps o transporte do gro de plen at o estigma da flor. Aps a fecundao, h

formao da semente, decorrente do desenvolvimento do vulo e, paralelamente, h formao

do fruto pelo desenvolvimento do ovrio.

8.7.1 Formao do gametfito masculino

Dentro da antera, no decorrer do desenvolvimento, quatro grupos de clulas se diferen-

ciam em microsporngios. As clulas mais internas desses grupos se diferenciam em micros-

porcitos (clulas-me de micrsporos). Osmicrosporcitos sofrem meiose, originando, cada

um, uma ttrade de micrsporos (haploides). Esse processo conhecido por microsporo-

gnese (formao dos micrsporos).

muito importante entender que, assim como acontece para todas as embrifitas, o ciclo de vida das angiospermas haplodiplobionte, ou seja, h alternncia de geraes, ou, h uma gerao gametoftica (produtora de gametas e, nesse caso, efmera) e outra esporoftica (produtora de esporos e dominante).

191



O gro de plen desenvolver-se- a partir de cada um desses micrsporos. Cada micrsporo

sofre mitose, formando duas clulas: clula do tubo e clula geradora. Esse gro de plen

com duas clulas o microgametfito imaturo. Nessa etapa, temos a microgametognese,

que a formao do gametfito masculino ou microgametfito. Cada gro de plen desenvolve

uma parede externa bastante resistente (exina) e outra interna (intina). Em algumas espcies,

o plen liberado com duas clulas, enquanto em outras, a liberao acontece aps uma nova

mitose na clula geradora, que origina os dois gametas masculinos ou clulas espermticas. Ou

seja, nessas espcies, o gro de plen liberado com trs clulas.

8.7.2 Formao do gametfito feminino

Assim como na formao do gametfito masculino, na formao do gametfito feminino h

dois processos distintos: megasporognese, que a formao dos megsporos no interior do

megasporngio, e megagametognese, que a formao do gametfito feminino.

O vulo formado pelo megasporngio envolto por dois tegumentos interrompidos em

uma pequena poro correspondente micrpila. No incio do desenvolvimento, somente um

megasporcito (clula-me de megsporo) sofre meiose, originando quatro megsporos.

Esse processo a megasporognese.

Dos quatro megsporos, somente um permanece funcional, o qual cresce utilizando nutrientes

provenientes do megasporngio e divide-se mitoticamente. As clulas formadas sofrem nova mitose

e depois mais um ciclo de diviso. Ao final, so formados oito ncleos. Trs ncleos que permanecem

na extremidade micropilar originam as duas sinrgides que ladeiam a oosfera (gameta feminino).

Outros trs ncleos que se organizam na extremidade oposta formam as trs antpodas. Os dois n-

cleos restantes (ncleos polares) posicionam-se na clula central. Com isso, a megagametognese

est concluda, ou seja, o gametfito feminino de sete clulas e oito ncleos est formado.

192



Figura 8.11: Ciclo de vida completo de uma angiosperma. Clique no cone para assistir. / Fonte: Elaborado por USP/Univesp.

Agora a sua vezAps a leitura da ltima parte do contedo, responda a atividade 8.3.

193



Consideraes finaisNeste tpico, apresentamos as caractersticas gerais de uma das linhagens das

Spermatophyta, as Anthophyta, que se diferenciam por serem as plantas com

flores. No prximo tpico, trataremos de sua classificao e apresentaremos seus

principais grupos.

Referncias BibliogrficasCampbell, N.a.et al. Biologia. 8 ed.Porto Alegre: Editora Artmed, 2010. 1.464 p.

GoNalves, e.; loreNzi, H. Morfologia vegetal. 2 ed. Nova Odessa: Editora Instituto

Plantarum de Estudos da Flora, 2011. 416p.

raveN, p.H.et al. Biologia vegetal. 7 ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 2007. 830 p.

saNtos, D.Y.a.C.; CHow, F., FurlaN, C.m. (Org.). A botnica no cotidiano. So Paulo:

Instituto de Biocincias da Universidade de So Paulo, Departamento de Botnica,2008.

simpsoN, m.G. Plant Systematics. 2 ed. London: Elsevier Academic Press, 2010.

8.1 Introduo8.2 Origem das Angiospermas8.3 As Apomorfias das Angiospermas8.3.1 Flor8.3.2Estames8.3.3 Gametfito masculino reduzido8.3.4 Carpelos8.3.5 vulo com dois tegumentos 8.3.6 Gametfito feminino reduzido8.3.7 Formao do endosperma8.3.8 Elementos de tubo crivado e clulas companheiras

8.4 Desenvolvimento da Flor8.5 Inflorescncias8.6 Frutos8.7 Ciclo de Vida das Angiospermas8.7.1 Formao do gametfito masculino8.7.2 Formao do gametfito feminino

CARACTERIZAÇÃO DAS ANGIOSPERMAS (ANTHOPHYTA) · Apresentam ciclo de vida haplodiplobionte com r,...

Documents

Transcript of CARACTERIZAÇÃO DAS ANGIOSPERMAS (ANTHOPHYTA) · Apresentam ciclo de vida haplodiplobionte com r,...