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TEMA: COLNQUIMA E ESCLERNQUIMA

I) COLNQUIMA

O termo colnquima derivado da palavra grega colla = cola ou substncia glutinosa (espessamento fino e brilhante).

Suas paredes celulares so espessas (em geral, s paredes primrias) parede celular com grande quantidade de substncias pcticas e gua (60%)

Origem: do meristema fundamental./ Funo: sustentar as regies e rgos da planta que possuem crescimento

primrio, ou que esto sujeitos a movimentos constantes. Em geral, o colnquima encontrado em rgos que ainda esto sofrendo distenso, bem como em caules de plantas herbceas e pecolos das folhas. Tambm pode estar presente nas nervuras de folhas das Dicotiledneas, nas razes aquticas e areas.

Caractersticas das clulas: so parecidas com as do parnquima, por terem protoplasto vivo e campo primrio de pontoao, alm de serem capazes de retornar atividade meristemtica e se dividirem. As suas clulas podem apresentar-se curtas, longas ou isodiamtricas.

s vezes as paredes do colnquima sofrem espessamento mais acentuado e lignificam-se, convertendo-se em esclernquima.

Classificao: conforme o tipo de espessamento da parede celular observada em seco transversal.

Colnquima angular = h espessamento da parede celular nos ngulos, nos pontos em que se encontram trs ou mais clulas. s vezes variao no colnquima angular com a dissoluo da lamela mdia em alguns pontos, formando espaos intercelulares, classificando-se, neste caso, como colnquima angular lacunar.

Colnquima Lamelar = apresenta espessamento em todas as paredes tangenciais externas e internas das clulas. pouco comum e ocorre em caules jovens e pecolos das folhas de sabugueiro (Sambucus), por exemplo.

Colnquima Lacunar = os espessamentos esto nas paredes celulares que delimitam os espaos intercelulares bem desenvolvidos. Ocorrem em pecolos de vrias espcies, por exemplo, da famlia das Compostas (Asteraceae).[

Colnquima anelar ou anular = as clulas apresentam as paredes celulares com espessamento mais uniforme, ficando a abertura (lume) celular circular em corte transversal. Pode ser observado na nervura central das folhas da plantas pertencentes classe das Dicotiledneas.

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Colnquima lamelar (CO) Colnquima angular (PC = parede Celular; LU = lume)

Colnquima lamelar (PC = parede celular; LU = Lume da clula do caule de pico-preto (Bidens pilosa).

Colnquima presente na nervura central da folha (Vista em Corte transversal)

II) ESCLERNQUIMA

a. Do grego skleros = duro b. Principais caractersticas deste tecido: presena de paredes

secundrias espessadas, lignificadas ou no, havendo espessamento homogneo e regular da parede celular.

c. Funo: tecido de sustentao, presente na periferia ou nas camadas mais internas dos rgos , no corpo primrio ou secundrio da planta.

d. Origem: do meristema fundamental

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e. Clulas: em geral, no apresentam protoplasto vivo na maturidade. f. Parede secundria: com celulose, hemicelulose, substncias pcticas

e cerca de 35% de lignina. g. Ocorrncia: pode estar presente nas razes, caules, folhas eixos

florais, pecolos, frutos e nos vrios estratos das sementes. As clulas do tecido esclerenquimtico so encontradas em faixas ou calotas, ao redor dos tecidos vasculares (xilema e floema), fornecendo proteo e sustentao.

h. Dois tipos de clulas: fibras e esclereides. FIBRAS = so clulas longas, de paredes celulares

secundrias grossas, geralmente lignificadas, e com as extremidades afiladas. Esto distribudas nas diferentes partes do vegetal e podem ser encontradas como idioblastos isolados. O lume (abertura) celular reduzido, ocasionando, em geral, morte da clula na maturidade. As paredes celulares apresentam pontoaes. A funo das fibras sustentar as partes do vegetal que no se alongam mais. So encontradas em forma de cordes em diferentes partes do corpo primrio do vegetal. Quando fazem parte do xilema ou floema, so denominadas, respectivamente, de fibras xilemticas ou floemticas. As fibras podem ter valor econmico e ser exploradas com fins comerciais. Muitas destas fibras so usadas no comrcio, como o caso do Cannabis sativa (cnhamo), Linum usitatissimum (linho) e Boehmeria nivea (rami), pois tm pouca lignina. No cnhamo, as clulas tm cerca de 6 cm de comprimento, enquanto que no rami chega a ter 55 cm. No caso das monocotiledneas, como Sansivieria zeylanica (espada-de-so-jorge), Phormium tenax (linho-da-nova-zelndia), Agave sisalana (sisal), as fibras so muito lignificadas e so chamadas de fibras duras

ESCLEREDES = so clulas que se encontram isoladas ou em grupos esparsos, por todo o sistema fundamental da planta. As clulas possuem paredes secundrias espessas, muito lignificadas, com numerosas pontoaes simples, que podem ser ramificadas ou no. Podem estar presentes na epiderme, no sistema fundamental e no sistema vascular. Ex: tegumento da semente do feijo (Phaseolus), nas cascas das nozes, no caroo das drupas (Pssego, por exemplo), alm de fornecerem pra a textura empedrada. Apresentam formas variadas, so geralmente ramificados. Classificao (varia de acordo com o autor). Alguns exemplos:

- Esclereides fibriformes ou fibras isoladas: ramificada ou no. Ex: folha de Camellia. - Osteoescleredes: so dilatadas ou ramificadas nas extremidades, assemelhando-se a um osso. Recobrem sementes, por exemplo. - Astroesclereides: so ramificadas e freqentemente possuem formato estrelar. Ex: folhas e pecolos de vitria-rgia (Nymphaea). - Tricoescleredes: assemelham-se a tricomas ou plos ramificados. Ex: raiz de costela-de-ado (Monstera deliciosa).

- Braquiesclereides ou clulaaproximadamente isodiamtrico e freqentemente se encontram agrupadas. Estas clulas apresentam numerosas pontoaes ramificadas em suas paredes. Ex: na casca do caule e em partes macias de muitos frutos, com a pra (malus

Clulas ptreas: polpa do fruto da pra (

Aernquima de amplas cmaras de ar e Astroesclereides (ESI)

Braquiesclereides ou clulas ptreas: possuem formato aproximadamente isodiamtrico e freqentemente se encontram agrupadas. Estas clulas apresentam numerosas pontoaes ramificadas em suas paredes. Ex: na casca do caule e em partes macias de muitos frutos, com a pra (malus).

ESCLEREDEO

Clulas ptreas: polpa do fruto da pra (Pyrus communis)

Aernquima de amplas cmaras de ar e Astroesclereides (ESI)

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: possuem formato aproximadamente isodiamtrico e freqentemente se encontram agrupadas. Estas clulas apresentam numerosas pontoaes ramificadas em suas paredes. Ex: na casca do caule e em partes macias de muitos frutos, com a pra (Pyrus

Aernquima de amplas cmaras de ar e Astroesclereides (ESI)

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Fibras (FI) ao redor do feixe vascular (C.T. de folha).

Grupo de fibras esclerenquimticas (ES); LU = lume celular.

Musa textilis (Monocotilednea)

Fibras extradas de folha de

Tecidos primrios em conjunto: epiderme; colnquima;

QUADRO COMPARAO ENTRE COLNQUIMA E ESCLERNQUIMA

Vitalidade do protoplasto, na maturidade

Existncia de pontoaes na(s) parede(s)

Existem, da mesma forma que existem em todos os tecidos vegetais, mas no

so visveis ao microscpio.Tipo de parede Apenas primria, vrias

Ocorrncia na planta Caule e folha de Dicot., flores (spalas e ptalas, pistilo, estames), polpa de frutos

carnosos. Ausente em razes

poca da vida da planta em que formado

Fase primria (crescimento

Fibras extradas de folha de Sanseviera sp., (Monocotilednea).

Tecidos primrios em conjunto: epiderme; colnquima; parnquimas e esclernquima

COMPARAO ENTRE COLNQUIMA E ESCLERNQUIMAColnquima Esclernquima

Vivo Morto

Existem, da mesma forma que existem em todos os tecidos vegetais, mas no

so visveis ao microscpio.

Existem e so bastante visveis, principalmente nos escleredeos.

Apenas primria, vrias camadas, sempre.

Paredes primria e secundria.

Caule e folha de Dicot., flores (spalas e ptalas, pistilo, estames), polpa de frutos

carnosos. Ausente em razes e em folhas/caules de

Monocotiledneas.

Raiz, caule e folhas de todas as plantas superiores, envoltrio

externo de sementes ptreas, frutos secos ptreos (noz, castanha,

avel).Fase primria (crescimento

em elongao). Fase primria e fase secundria (participando do tecido vascular

secundrio).

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Tecidos primrios em conjunto: epiderme; colnquima;

COMPARAO ENTRE COLNQUIMA E ESCLERNQUIMA Esclernquima

Morto

Existem e so bastante visveis, principalmente nos escleredeos.

Paredes primria e secundria.

Raiz, caule e folhas de todas as plantas superiores, envoltrio

externo de sementes ptreas, frutos secos ptreos (noz, castanha,

avel). Fase primria e fase secundria (participando do tecido vascular

secundrio).

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TEMAS: XILEMA E FLOEMA PRIMRIO; CMBIO VASCULAR; XILEMA E FLOEMA SECUNDRIO

TECIDOS VASCULARES

A - XILEMA E FLOEMA PRIMRIO

I) Xilema Primrio Funes: - transporte de gua e solutos a longa distncia

- armazenamento de nutrientes (eventualmente) - Suporte mecnico (sustentao) * Ocorrem em todos os rgos da planta

Origem: procmbio

Organizao: encontra-se disposto no sistema axial (longitudinal) dos rgos vegetais

Tipos de clulas: - Angiospermas: a) Elementos de vaso - ocorrem em fileiras longitudinais e se comunicam atravs das placas de perfurao, presentes na parede terminal de cada extremidade do vaso. Estas placas tambm podem ser encontradas nas paredes laterais dos elementos de vaso. O tipo de deposio da parede secundria sobre a primria e a extenso da mesma varia dos primeiros elementos de xilema formados, o protoxilema, em relao aos elementos formados posteriormente, o metaxilema. Protoxilema: os elementos de protoxilema do pice caulinar de muitas Monocotiledneas durante o estiramento, ficam parcialmente colapsados, mas no obliterados em espaos denominados lacunas do protoxilema, que so rodeadas por clulas parenquimticas. Como podem ser distendidos (fase de elongao da planta = crescimento primrio- em comprimento) pela pouca deposio de parede secundria, so encontrados comumente nas plantas que ainda no completaram seu alongamento e diferenciao. Tipos existentes: Anelar (parede secundria depositada sobre a primria em forma de anis) e helicoidais (em hlice) formas observadas em corte longitudinal do caule, j em

Onde est localizado, nos rgos vegetais.

Nas folhas e caules de Dicotiledneas, embaixo da epiderme. No limbo foliar, est na nervura central,

apenas.

Nas folhas (limbo) de Monocotiledneas, o nico tecido

de sustentao existente, circundando os feixes vasculares. Nos outros rgos, est abaixo do colnquima. Em razes e caules de Dicot. e Gimnospermas, no sistema vascular secundrio, est rodeando

os vasos de xilema e floema secundrios (fibras xilemticas e

extra xilemticas). Caractersticas Plstico (isto , pode se

distender sem se romper). Elstico (resiste presso, devido

resistncia da lignina da parede secundria).

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corte transversal diferencia-se do metaxilema por apresentarem menor dimetro.

Metaxilema: So formados mais tardiamente em relao aos elementos de protoxilema e permanecem funcionais a vida toda das plantas que no crescem secundariamente, como o caso de plantas Monocotiledneas e Dicotiledneas herbceas. Apresentam deposio mais extensa da parede secundria, cobrindo grandes reas da parede primria, sendo comum em regies onde o crescimento em extenso j cessou. Tipos existentes: escalariforme (deposio em forma de escada); reticulado; pontuado (maior cobertura da parede secundria sobre a primria, exceto nas reas das pontoaes).

b) Parnquima axial funes: de armazenamento e translocao de gua e solutos a curta distncia. (comum nas Angiospermas).

c) Fibras so clulas de sustentao, responsveis pela rigidez ou flexibilidade da madeira. Possuem forma alongada e extremidades afiladas, com maior dimenso no sentido do eixo longitudinal do tronco da rvore. So divididas em libriformes (com pontoaes simples) e fibrotraquedes (pontoaes areoladas), podendo ser observadas lado a lado em uma mesma espcie. Esto presentes junto aos elementos de vaso do xilema.

Observaes: - As pontoaes simples ocorrem nas fibras libriformes e nas clulas do parnquima axial e radial; as areoladas so encontradas nos elementos de vaso, traquedes (Gimnospermas) e fibrotraquedes. - As clulas do metaxilema so menos afetadas pelo alongamento das clulas ao seu redor. - Aps a formao do xilema secundrio tornam-se no funcionais (plantas lenhosas). - Nas Gramneas (famlia da classe das Monocotiledneas), o metaxilema permanece funcional nos rgos que j atingiram a maturidade.

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A = anelar; B = helicoidal (protoxilema) C = escalariforme; D = reticulado; E e F = pontoado (metaxilema)

C.T. de caules de Chagas (Trapaeolum majus) Figura A = P: protoxilema; M: metaxilema Figura B = P: parnquima; M: metaxilema

Figura C = L: lacuna do protoxilema

II ) Floema primrio

Funes: tecido de conduo de materiais orgnicos e inorgnicos em soluo de plantas vasculares: carboidratos na forma de sacarose, substncias nitrogenadas como aminocidos e amidas, lipdios, cidos orgnicos, cidos nuclicos, substncias reguladoras de crescimento, vitaminas, ons inorgnicos so substncias transportadas na soluo floemtica. O desenvolvimento de uma planta um reflexo da transferncia de materiais que ocorrem entre os rgos produtores

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destas substncias e daqueles que so denominados de consumidores, como: meristemas, folhas jovens, cotildones, tecidos de reserva etc.

*Ocorrem em todos os rgos da planta.

Origem: Procmbio

Tipos de clulas:

a) Elemento de tubo crivado: apresentam reas crivadas especializadas (placas crivadas) nas paredes terminais e reas crivadas nas paredes laterais. Vrios elementos de tubo crivado so conectados uns aos outros pelas paredes terminais, onde se localizam as placas crivadas, formando uma srie longitudinal denominada de tubo crivado. So encontradas exclusivamente nas Angiospermas. As placas crivadas variam de transversais a oblquas. Nos elementos de tubo crivado funcionais comum a ocorrncia de calose, um polissacardeo (glicose)n, em torno dos poros tanto na placa crivada quanto das reas crivadas laterais. Em resposta a danos ou em processos normais do desenvolvimento, como dormncia e senescncia, h rpida deposio de calose que culmina com a obstruo do poro. A calose depositada em resposta aos danos referida como de cicatrizao, enquanto a que se deposita naturalmente ao final do funcionamento do elemento crivado chamada de definitiva (antes chamada de calo), desaparecendo algum tempo aps a morte do elemento crivado. Em geral, a parede do elemento crivado mais espessa que as das clulas parenquimticas adjacentes. Os elementos crivados adultos, com raras excees, apresentam uma protena caracterstica denominada de protena P (P = Phloem), que observada no citoplasma perifrico. Acredita-se que ela funcione com um endoesqueleto (rede ou trma que mantm o citoplasma em posio parietal). Estudos bioqumicos indicam que a protena P juntamente com a calose, atua no fechamento dos poros da placa crivada de elementos crivados que apresentam dano, prevenindo, desta forma, a perda de assimilados. As lecitinas desta protena podem imobilizar bactrias e fungos.

b) Clulas Crivadas: so clulas longas, com paredes terminais oblquas, que apresentam reas crivadas em todas as paredes. So encontradas nas Criptgamas vasculares e Gimnospermas.

c) Clulas parenquimticas associadas aos elementos crivados: estas clulas parenquimticas se diferenciam umas das outras, tanto estrutural quanto funcionalmente, bem como no seu grau de especializao em relao aos elementos crivados. Uma destas clulas especializadas a Clula Companheira. As clulas companheiras esto associadas ao elemento de tubo crivado por numerosas conexes citoplasmticas e mantm-se vivas durante todo o perodo funcional do elemento de tubo crivado. As conexes entre o elemento de tubo crivado e as clulas companheiras consistem de poros do lado do elemento de tubo crivado e de

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plasmodesmos ramificados no lado da clula companheira, apresentando esta um importante papel na distribuio dos assimilados do elemento de tubo crivado. A evidncia de interdependncia dessas duas clulas observa-se pelo fato delas funcionarem e morrerem ao mesmo tempo.

d) Clulas Albuminosas: ocorrem somente nas Gimnospermas, estando aparentemente associadas, tanto fisiolgica quanto morfologicamente, s clulas crivadas.

e) Fibras e esclereides: as fibras so de dois tipos: septadas ou no septadas, que podem ou no ter protoplasto vivo na maturidade. As fibras que mantm o protoplasto vivo na maturidade funcionam como clulas de reserva de substncias, atuando de forma similar s clulas do parnquima. As esclereides podem estar associados s fibras ou ocorrer isoladas. Estas clulas geralmente se encontram nas partes mais velhas do floema e resultam da esclerificao de clulas do parnquima. Durante este crescimento, as esclereides alongam-se ou tornam-se muito ramificadas, ficando difcil distingui-las das fibras (fibroesclerede).

Observaes: - Protofloema e Metafloema: o protofloema constitudo pelos elementos crivados que se formam no incio da diferenciao do floema, nas partes jovens da planta que ainda esto crescendo. medida que prossegue o crescimento do rgo, os elementos crivados sofrem estiramento, colapsam completamente e cessam o funcionamento, tornando-se eventualmente, obliterados (amassados). O metafloema diferencia-se mais tardiamente que o protofloema, sendo constitudo por elementos crivados que se distinguem nas partes que j pararam de crescer em extenso, so mais persistentes que os do protofloema e, nas plantas que no apresentam crescimento secundrio, constituem a nica poro condutora do floema. No metafloema os elementos so mais largos e maiores que no protofloema e tambm as clulas companheiras esto regularmente presentes.

C.T. caule de erva-doce (Pimpinella anisum). X = xilema e F = floema

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FLOEMA: ETC = elementos de tubo crivado; setas = placas crivadas

Detalhe das placas crivadas (setas)

C.T. do caule de aboboreira (Cucurbita sp.) F = floema; X = xilema III) CMBIO VASCULAR (fase de transio)

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Em Gimnospermas e em muitas Angiospermas Dicotiledneas, o aumento em dimetro do caule e da raiz devido ao crescimento secundrio resultante da atividade de meristemas laterais. A atividade do meristema secundrio denominado de Cmbio Vascular origina os tecidos vasculares denominados secundrios: xilema secundrio e floema secundrio. O cmbio vascular o nico meristema que forma dois sistemas: o axial e o radial. Axial: clulas floemticas e xilemticas (sentido axial da planta maior comprimento paralelo ao eixo vertical do rgo). J o sistema radial formado pelo conjunto de clulas, cujo maior comprimento perpendicular ao eixo vertical da planta.

Cmbio na Raiz - Origem: procmbio e de clulas pericclicas. - Divises periclinais (paralelas ao eixo vertical da planta) do procmbio acrescentam novas clulas tanto ao interior quanto periferia da raiz. Os elementos de xilema secundrio so acrescentados ao interior e elementos do floema secundrio periferia (para fora).

Cmbio no caule - Origem: procmbio dos feixes vasculares; de um cilindro contnuo de procmbio na estrutura primria do caule , formando xilema e floema secundrios em toda a sua circunferncia; ou partir do procmbio dos feixes e do tecido interfascicular (parnquima situado entre os feixes vasculares, que guardam potencial meristemtico). Tipos Celulares apresenta dois tipos:

A) Iniciais Fusiformes clulas alongadas. Originam os elementos de orientao longitudinal (axial): elementos de vaso, elementos de tubo crivado, clulas companheiras, clulas do parnquima axial e fibras de esclernquima do xilema e floema. B) Iniciais Radiais tm quase sempre um contorno isodiamtrico, so menores. Originam as clulas dos raios parenquimticos, de orientao radial (raios parenquimticos). Os rgos que exibem desenvolvimento secundrio (caules, razes e, s vezes, partes de folhas), apresentam o xilema e o floema secundrios formando um cilindro, com tecidos de orientao axial e radial.

- Divises anticlinais (divises celulares num planto perperdicular superfcie do rgo em que as clulas se encontram) acrescentam novas clulas no sentido lateral em relao ao permetro do cmbio, resultando na multiplicao das iniciais fusiformes e das iniciais radiais.

C.T. do caule jovem de aboboreira (vascular; X2 = xilema secundrio; X1 = xilema primrio (mx = metaxilema e px = protoxilema).

C.T. do caule de cip

Divises anticlinais de iniciais cambiais

Diviso periclinal de iniciais fusiformes : a e a = inicial fusiforme originando uma derivada xilemtica (para dentro); b e b = inicial fusiforme originando uma derivada floemtica

C.T. do caule jovem de aboboreira (Cucurbita pepo) . F = floema; C = cmbio vascular; X2 = xilema secundrio; X1 = xilema primrio (mx = metaxilema e px = protoxilema).

C.T. do caule de cip-timb (Serjania caracasana). F = floema; X1 = xilema primrio; C = cmbio vascular.

Divises anticlinais de iniciais cambiais

Diviso periclinal de iniciais fusiformes : a e a = inicial fusiforme originando uma derivada xilemtica (para dentro); b e b = inicial fusiforme originando uma derivada floemtica (para fora)

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) . F = floema; C = cmbio vascular; X2 = xilema secundrio; X1 = xilema primrio (mx =

= xilema

Diviso periclinal de iniciais fusiformes : a e a = inicial fusiforme originando uma derivada xilemtica (para dentro); b e b = inicial

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C.T. de caule de mamona (Ricinus communis)

13 . ci = cmbio interfascicular; cf = cmbio fascicular (fase de transio) 14. e = cmbio 15. e = cmbio interfascicular 16. F = floema; X2 = xilema secundrio; X1 = xilema primrio e M = medula 17. X2 = xilema secundrio 18. C = cmbio vascular; F = floema e X2 = xilema secundrio.

XILEMA E FLOEMA SECUNDRIO

1) XILEMA SECUNDRIO

Contribui para o crescimento em espessura do corpo do vegetal, em conseqncia da adio de novas clulas. Em seu estdio completo de desenvolvimento , o xilema secundrio constitui a madeira ou lenho (fonte de matria prima para a economia brasileira).

Tipos celulares do Xilema secundrio

Xilema Secundrio - Angiospermas Origem Plano Tipo celular Funes Iniciais

fusiformes do cmbio

Axial Traquedes Elementos de vaso

Fibras libriformes

Conduo de gua

Sustentao e

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Fibrotraquedes

Parnquima axial

eventual armazenamento

Armazenamento, translocao de gua e solutos a curta distncia

Iniciais radiais do cmbio

Radial Parnquima radial (raio) Armazenamento, translocao de gua e solutos a curta distncia.

Tanto no sistema axial como no radial ocorrem clulas vivas e clulas mortas (desprovidas de protoplasto). A proporo e o arranjo de tais clulas variam, consideravelmente, de acordo com as espcies e, de algum modo, com a poca do ano em que so formadas e com o rgo em que se desenvolvem (caule e raiz).

Cortes necessrios para observao anatmica do xilema secundrio: - Corte transversal: observao do menor dimetro das clulas do sistema axial e o comprimento dos raios de parnquima. - Corte longitudinal tangencial: perpendicular aos raios e permite a visualizao da altura das clulas do sistema axial e da altura e largura dos raios. - Corte longitudinal radial: paralela aos raios e perpendicular aos anis de crescimento e propicia a observao da altura das clulas do sistema axial e a composio celular dos raios.

Anis de crescimento: alguns troncos, quando observados em seo transversal, vista desarmada ou com o auxlio de uma lupa, revelam camadas mais ou menos concntricas ao redor da medula , os anis de crescimento, que decorrem da atividade peridica do cmbio. Alm da influncia dos fatores externos (ambientais), os fatores internos da planta, como florao, frutificao e perda das folhas, determinam a presena ou ausncia dos anis de crescimento. Em um anel de crescimento tpico, distinguem-se, normalmente, duas regies: o lenho inicial ou primaveril e lenho tardio ou outonal. - Lenho inicial ou primaveril (precoce) produzido no incio da primavera. Esta regio possui clulas com maiores lumens (aberturas celulares), paredes finas e consequentemente densidade mais baixa, em conjunto, colorao mais clara. - Lenho tardio ou estival a ltima camada formada na estao de crescimento. Constitui-se de clulas menores lumens e paredes mais espessas, apresentando, em conjunto, aspecto mais escuro.

Lenho das Gimnospermas O lenho ou madeira das Gimnospermas relativamente mais simples que o das Angiospermas, pode ser constitudo quase que exclusivamente por traquedes (so imperfuradas e constituem um xilema homogneo) e raios de parnquima. O parnquima axial pouco abundante, sendo encontrados como clulas resinferas em alguns gneros (ex: Pinus).

No xilema secundrio os elementos de vaso apresentam maior dimetro e a parede lateral pontoada.

Representao esquemtica de um tronco de Angiosperma seccionado nos planos transversal (A), longitudinal tangencial (B) e longitudinal radial (C)

Caule de pinheiro-do

A = C.T. do caule: lenho homogneo de uma Gimnosperma (lenho tardio = seta) B = C.L. radial (seta = traquedes) C = C.L. tangencial montrando os raios unisseriados (seta) D = pontoaes nas paredes terminais das traquedes (setas)

Representao esquemtica de um tronco de Angiosperma seccionado nos planos transversal (A), longitudinal tangencial (B) e longitudinal radial (C)

do-paran (Araucaria angustifolia)

A = C.T. do caule: lenho homogneo de uma Gimnosperma (lenho tardio = seta)B = C.L. radial (seta = traquedes)

tangencial montrando os raios unisseriados (seta) D = pontoaes nas paredes terminais das traquedes (setas)

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Representao esquemtica de um tronco de Angiosperma seccionado nos planos

A = C.T. do caule: lenho homogneo de uma Gimnosperma (lenho tardio = seta)

2) FLOEMA SECUNDRIO

Consiste de um sistema radial (horizontal) e de um sistema axial (vertical), ambos derivados do cmbio vascular.

Sistema Axial: elementos de tubo crivado; clulas parenquimticas e esclerenquimticas

Sistema radial: clulas parenquimticas (raios) A quantidade de floema secundrio condutor depende da espcie vegetal e da

idade do rgo. Normalmente, menor que a de xilema secundrio, com relao ao espao ocupado e ao nmero de clulas produzidas.

Nas Conferas (Gimnospermas), o floema apresenta as clulas crivadas e clulas albuminosas associadas e, em menor quantidade, fibras e escleredeos. As fibras esto ausentes em

Na medida que a planta vai crescendo, os elementos de tubo crivado comprimem-se lateralmente e s vezes tornamde gases. As clulas do parnquima acabam, tambm, por comprimir os tubos crivados.

C.T. do caule de Parmentiera

Parte mais externa do floema secundrio monstrando elementos celulares colapsados e clulas parenquimticas com divises no plano anticlinal (setas).

FLOEMA SECUNDRIO Consiste de um sistema radial (horizontal) e de um sistema axial (vertical), ambos derivados do cmbio vascular.

: elementos de tubo crivado; clulas parenquimticas e

: clulas parenquimticas (raios) A quantidade de floema secundrio condutor depende da espcie vegetal e da

Normalmente, menor que a de xilema secundrio, com relao ao espao ocupado e ao nmero de clulas produzidas. Nas Conferas (Gimnospermas), o floema apresenta as clulas crivadas e clulas albuminosas associadas e, em menor quantidade, fibras e

deos. As fibras esto ausentes em Pinus. Na medida que a planta vai crescendo, os elementos de tubo crivado

se lateralmente e s vezes tornam-se obliterados ou enchemde gases. As clulas do parnquima freqentemente aumentam de tamanho e acabam, tambm, por comprimir os tubos crivados.

poro mais externa = floema secundrio (raios dilatados = seta)

C.T. do caule de Parmentiera mais externa do floema secundrio monstrando elementos celulares colapsados e

clulas parenquimticas com divises no plano anticlinal (setas).

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Consiste de um sistema radial (horizontal) e de um sistema axial (vertical), : elementos de tubo crivado; clulas parenquimticas e

A quantidade de floema secundrio condutor depende da espcie vegetal e da Normalmente, menor que a de xilema secundrio, com

Nas Conferas (Gimnospermas), o floema apresenta as clulas crivadas e clulas albuminosas associadas e, em menor quantidade, fibras e

Na medida que a planta vai crescendo, os elementos de tubo crivado se obliterados ou enchem-se

freqentemente aumentam de tamanho e

secundrio (raios dilatados

mais externa do floema secundrio monstrando elementos celulares colapsados e

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TEMAS: - PERIDERME: FELOGNIO, SBER , FELODERME E SBER - RITIDOMAS

- LENTICELAS

Periderme: tecido protetor de origem secundria que substitui a epiderme nos caules e razes com crescimento secundrio contnuo. Plantas como Dicotiledneas lenhosas e Gimnospermas so exemplos tpicos de plantas que apresentam periderme.

Constituio da periderme: formada pelo felognio (cmbio da casca) meristema responsvel pela produo do felema (sber ou cortia) em direo periferia (para fora) e da feloderme (tecido parenquimtico vivo formado para dentro pelo felognio).

Felognio: produz somente um tipo de clula. Em corte transversal aparece como uma camada tangencial contnua (meristema lateral) de clulas retangulares e achatadas radialmente. O felognio, na maioria das plantas, ativo somente uma vez, enquanto em alguns casos pode ser reativado, passando por dois ou mais perodos de atividade. Quando o felognio permanece ativo durante muito tempo, suas clulas se dividem anticlinalmente, produzindo uma camada tangencial contnua de clulas que acompanha o crescimento em espessura do rgo. Ex: caules como os de macieira (Malus sylvestris Mill) e pereira (Pyrus communis L.), apresentam o primeiro felognio ativo por mais de 20 anos.

Felema ou Sber: em geral, as clulas do sber tm formato prismtico, sendo irregulares no plano tangencial; podendo ser alongada no sentido vertical; quase sempre esto dispostas de modo compacto (no h espaos intercelulares), e elas se caracterizam pela suberizao (impregnadas com suberina substncia graxa impenetrvel gua) de suas paredes e morte do protoplasma na maturidade. A parede das clulas variam em espessura, com o espessamento podendo ser uniforme em todas as paredes da clula ou adquirindo a forma de U, voltado para o lado externo ou interno do rgo. Em geral, as clulas do sber so desprovidas de contedo visvel, mas, s vezes, possvel observar acmulo de contedo resinoso ou de composto fenlicos. Em algumas plantas, o sber pode apresentar clulas lignificadas em vez de suberizadas. O sber (felema) maduro, pela natureza qumica do depsito nas paredes de suas clulas e pela quantidade de camadas celulares que permanece na planta, o tecido de proteo do rgo.

Feloderme: constituda por clulas parenquimticas ativas, semelhantes ao parnquima cortical (da crtex). Em geral, constituda apenas de uma camada de clulas ou de, no mximo, trs ou quatro camadas. Para distinguir a feloderme das demais clulas do parnquima cortical, deve-se observar o seu alinhamento com as clulas do felognio. Algumas clulas da feloderme podem apresentar cloroplastos (fotossntese), outros produzem compostos fenlicos, formando estruturas secretoras, ou ainda originam escleredes.

Lenticelas: as clulas da periderme apresentam-se geralmente em arranjo compacto, exceto nas reas das lenticelas extenses limitadas caracterizadas pelo aumento de espaos intercelulares e compostas de felognio da lenticela, pelo tecido de enchimento e pela feloderme da lenticela. O felognio da lenticela denomina-se aquele de arranjo menos compacto e com atividade mais intensa, originando o tecido de enchimento para fora e a feloderme da lenticela para dentro. Devido ao aumento de espaos

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intercelulares, o tecido de enchimento da lenticela composto por clulas de arranjo frouxo, o que as diferencia das clulas do felema (sber). A formao das lenticelas pode ocorrer concomitantemente com o desenvolvimento da primeira periderme, ou um pouco depois. Normalmente, as lenticelas da primeira periderme se formam a partir de clulas localizadas abaixo de um estmato ou de um grupo de estmatos da epiderme. Devido a presena de suberina nas paredes de suas clulas, a periderme impermevel a gua e gases. Assim, a aerao dos tecidos internos de razes areas, caules e frutos, bem como a infiltrao de gua em razes submersas, feita atravs das LENTICELAS, ricas em espaos intercelulares. Em plantas em que a primeira periderme permanece no rgo durante muito tempo, as lenticelas podem ser ativas por muitos anos; nas plantas com peridermes seqenciais , as lenticelas, alm de apresentarem menores dimenses, tm curto tempo de atividade.

Desenvolvimento da Periderme: a formao da periderme est relacionada com a idade dos rgos e tambm com as condies ambientais e com possveis leses na superfcie do rgo. Em caules e razes, as primeiras peridermes aparecem geralmente em seu primeiro ano de crescimento e se formam de maneira uniforme ao redor da circunferncia do rgo. Nos caules, a primeira periderme origina-se em geral de camadas subepidrmicas ou, mais raramente, da epiderme ou de camadas mais profundas do rgo, como o floema primrio. Em algumas espcies, a primeira periderme a nica a se formar no rgo. Em outras espcies formam-se peridermes seqenciais, onde as mais novas podem iniciar seu desenvolvimento no mesmo ano que a primeira, ou esperar alguns anos para se desenvolverem. O felognio formado por divises periclinais de clulas epidrmicas, do colnquima ou de clulas parenquimticas subepidrmicas, pericclicas ou floemticas. A periderme de cicatrizao, com origem e desenvolvimento semelhantes aos da natural, difere somente pelo fato de ser restrita ao local da leso. Esse tipo de periderme importante no para a sobrevivncia das plantas sujeitas aos mais variados tipos de leses, mas tambm na horticultura, em razo de tcnicas de propagao e enxertia.

Aspecto externo da Periderme: a textura externa da superfcie do tecido de revestimento pode apresentar padres caractersticos dentro de determinados grupos ou variar entre as espcies e entre indivduos da mesma espcie. As camadas externas da periderme podem persistir no rgo ou ser eliminadas continuamente, medida que peridermes seqenciais se desenvolvem. A forma como as novas peridermes se originam e o tipo de tecidos isolados por elas definem a aparncia da superfcie do rgo. Exemplos: sem sulco, estrias ou fissuras, com textura lisa temos a jabuticabeira (Myciaria cauliflora (Mart.) O. Berg.); com presena de sulcos, estrias ou fissuras temos o ip-amarelo do cerrado (Tabebuia caraiba (Mart.) Bur.).

Funo e Aplicao: alm de sua funo de proteo dos tecidos internos e de cicatrizao nos casos de leses, a periderme apresenta caractersticas estruturais, bem como propriedades fsico-qumicas, que podem conferir maior ou menor grau de adaptao da planta s condies do ambiente em que se encontra ou, ainda, de criar um microclima junto ao tronco, favorvel ao desenvolvimento de epfitas. A cor externa da casca tem importante papel na proteo intensidade luminosa, sendo as cores claras as que conferem planta maior grau de adaptao s condies tropicais, por refletirem a luz, evitando superaquecimento dos tecidos. No cerrado, onde o clima bastante quente e h ocorrncia de fogo, podem ser observadas rvores com cascas espessas e de cores claras. Tanto o aspecto externo da casca quanto os

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internos, macroscpicos e microscpicos, contribuem, de modo significativo, para os estudos taxonmicos e do lenho.

Aspectos Econmicos: a cortia utilizada no comrcio obtida do sobreiro (Quercus suber L.), rvore nativa da regio mediterrnea. As rvores dos manguezais j foram importantes fontes comerciais de taninos, oriundos de sua casca e utilizados na indstria de couro. A casca seca de algumas rvores da famlia Lauraceae tem sido utilizada como condimento. Ex: canela-do-Ceilo (Cinnamomum zeylanicum Breyne) e da China (Cinnamomum cassia Nees), produzem um aldedo cinmico que responsvel pelo seu odor caracterstico.

Ritidoma: parte morta da casca, composta de camadas de tecidos isolados pelas peridermes e de camadas de periderme cujo crescimento cessou, externos ltima periderme formada, consistindo de peridermes seqenciais e de tecidos por ela englobados. Isto ocorre na medida em que uma rvore envelhece e as peridermes alcanam camadas sucessivamente maiores, havendo um acmulo de tecidos mortos na superfcie dos caules e das razes. O ritidoma constitui a casca externa e bem desenvolvida principalmente nos caules mais velhos e nas razes das rvores. A periderme no dever ser confundida com casca ou ritidoma.

Casca externa: regio que engloba a ltima periderme formada (a partir do ltimo felognio) e todos os tecidos externos a ela.

Casca interna: regio situada entre o floema secundrio (fora do cmbio vascular) e o ltimo felognio formado (inclui somente a feloderme, sem incluir o felognio).

A = formao de uma nica periderme B = Formao de peridermes seqenciais delimitando o ritidoma nas camadas

mais externas da casca.

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ep = epiderme; ex = exoderme (clulas em incio de diviso); fg = felognio

ep = epiderme; esc = esclereides; pe = periderme; fg = felognio; fd = feloderme; co = colnquima; f = felema (sber).

Periderme (felema = sber)

C.T. do ramo jovem (1 ano) de pau-de-tucano (Vochysia elliptica Mart.) felognio originado do crtex interno (parnquima) seta fina; feloderme em vrias camadas (seta

grossa).

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C.T. do caule de Sabugueiro (Sambucus sp.). Formao da Lenticela (observao ao microscpio ptico). A = incio de desenvolvimento, observando-se o felognio da

lenticela (seta); B = incio do desenvolvimento da lenticela; seta (felognio); C = lenticela com o tecido de enchimento (estrela) e feloderme da lenticela (cabea da seta).

Jacarand (Jacaranda mimodifolia D.Don.). Vista geral da superfcie do tronco com periderme de textura rendilhada e esfoliante.

Jabuticabeira (Myrciaria cauliflora (Mart.) O. Berg.). Vista geral da superfcie do tronco com periderme de textura lisa, variegada e esfoliante.

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Guapuruvu (Schyzolobium parahyba (Vell.) Blake) figura da esquerda: vista geral da superfcie do tronco com cicatrizes foliares (seta longa) e lenticelas visveis (seta curta).

Figura da direita: Detalhe das lenticelas (setas curtas).

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

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