Padres de Desenvolvimento em Metazoriosem Metazorios
Msc. Patrcia de Abreu Moreira
Metazorios Animais multicelulares que atravessam estgios
embrionrios de desenvolvimento
Principais rumos evolutivos do desenvolvimento metazorio, diversos caminhos evolutivos metazorio, diversos caminhos evolutivos ramificados
A maioria das espcies de metazorios pertence a um de dois principais ramos de animais: protostomatas e deuterostomatas
Porferos Protistas coloniais
Desenvolvimento diferenciado Desenvolvimento diferenciado
Parazorios
Porferos Trs tipos principais de clulas somticas
Arquecito Arquecito
Regenerao Em alguns casos espcie-especfico
Porferos No contm mesoderma
No tm tubo digestivo, sistema circulatrio, nervos ou msculoscirculatrio, nervos ou msculos
Passam por estgios embrionrios e larvais, mas so muito pouco parecidos com a maioria dos metazorios
Radiatas e Bilaterias
Protistas coloniais
Presena de trs camadas germinativas durante o desenvolvimentodurante o desenvolvimento
Radiatas e Bilaterias
Radiatas Possuem uma simetria radial tal como em
tudo ou uma roda
Cnidrios e Ctenforos
Mesoderma rudimentar
Radiatas
Bilaterias A maioria dos metazorios
Classificados como platelmintos, protostomatas ou deuterostomatasprotostomatas ou deuterostomatas
Bilateria descendam de um tipo primitivo de platelminto
Bilaterias
Bilaterias Platelmintos foram os primeiros a ter
mesoderma verdadeiro
Bilaterias Nematelmintos tm uma cavidade
corprea desprovida de revestimento mesodrmico
Bilaterias
A maioria dos filos so celomados, possuem uma possuem uma cavidade corporal revestida por mesoderma
BilateriasNenhuma cavidade do corpo que circunde o intestino
Possuem uma cavidade que circunda o intestino, mas no forrada pelo peritnio mesodrmico e deriva da blastocele do embrio
O celoma verdadeiro surge dentro do prprio mesoderma e forrado pelo peritnio mesodrmico
Protostomatas boca primeiro
A boca formada primeiro, junto ou prximo da abertura intestinal, durante a gastrulao
O nus se forma mais tarde em outro local
A cavidade corprea se forma a partir de clulas mesodrmicas tornadas ocas (formao esquizelide)
Protostomatas Clivagem espiral e tendncia a no
regulao de seu desenvolvimento
Deuterostomatas boca depois
A abertura bucal formada depois da abertura analanal
Formam suas cavidades corpreas a partir de bolsas mesodrmicas estendendo-se do intestino (formao enteroclica)
Bilaterias Clivagem radial e capacidade de regular
seu desenvolvimento
Bilaterias A evoluo dos organismos depende de
alteraes herdadas em seu desenvolvimento
Um dos maiores avanos evolucionrios ocorreu entre os deuterostomatas o ovo amnitico
Bilaterias
Bilaterias Originou-se nos ancestrais anfbios dos
rpteis
Permitiu aos vertebrados vagar pela terra Permitiu aos vertebrados vagar pela terra longe de suprimentos de gua existentes
Carrega seu prprio suprimento de gua e nutrientes
Bilaterias O ovo fertilizado internamente e contm
a gema para nutrir o embrio em desenvolvimento
Contm quatro bolsas: saco vitelnico, mnio, alantide e crio
Bilaterias
Saco vitelnico: nutrientes
mnio: contm fluido banhando o embrio
Alantide: restos do metabolismo embrionrio so coletados
Crio: interage com o ambiente externo
Bilaterias Essa estrutura est contida em uma casca que
permite a difuso de oxignio, ao mesmo tempo sendo suficientemente dura para proteger o embrio de agresses ambientais
A travessia final dos limites entre gua e terra ocorreu com a modificao do estgio mais precoce do desenvolvimento
Biologia do Desenvolvimento Estgios precoces da embriognese
animal:
Fertilizao Fertilizao
Clivagem
Gastrulao
Fertilizao Encontro de duas clulas sexuais para
formar um novo indivduo
Transmitir genes de pais para a prole Transmitir genes de pais para a prole
Iniciar no citoplasma do ovo aquelas reaes que permitem o desenvolvimento
Fertilizao Contato e reconhecimento entre sptz e vulo
Regulao da entrada do sptz para o interior do vulovulo
Fuso do material gentico do sptz e do vulo
Ativao do metabolismo do ovo para comear o desenvolvimento
Fertilizao Sptz - animais
parasitas
Sementes e o vulo o Sementes e o vulo o solo
1876 entrada do sptz no vulo e unio de seus ncleos
Oscar Hertwig - Toxopneustes lividus
Fertilizao
Haplide Sistema de propulso para movimentar o ncleo Saco de enzimas
Fertilizao Os meios pelos quais o sptz
impulsionado variam
O sptz viaja por movimentao amebide
Um sptz capaz de viajar por longas distncias agitando o seu flagelo
Fertilizao vulo - material necessrio para o
comeo do crescimento e desenvolvimento
O sptz elimina a maior parte do seu citoplasma e o vulo em desenvolvimento (ocito) continua a acumul-lo ativamente
Fertilizao Protenas: ser longo o perodo a
transcorrer antes do embrio ser capaz de se alimentar ou obter alimento de sua meme
Ribossomos e tRNA: o embrio precoce precisa produzir muitas de suas prprias protenas
Fertilizao mRNA: as mensagens para protenas
sintetizadas durante o desenvolvimento inicial j esto acondicionadas no ocito
Fatores morfogenticos: essas molculas dirigem a diferenciao celular em certos tipos de clulas
Fertilizao Substncias qumicas protetoras:
filtros ultravioleta e enzimas de reparos de DNA que os protegem da luz solar; DNA que os protegem da luz solar;
alguns vulos contm molculas que predadores potenciais acham desagradveis;
a gema de vulos de aves contm at mesmo anticorpos
Fertilizao
Fertilizao Envoltrio vitelnico essencial para a ligao
espcie-especfica do sptz
Nos mamferos, ele uma matriz extracelular separada e grossa chamada zona pelcidaseparada e grossa chamada zona pelcida
O vulo do mamfero tambm rodeado por uma camada de clulas, as clulas do cumulus
A corona radiata so as clulas mais internas do cumulus
Corona radiata
Fertilizao
Fertilizao Os grnulos corticais so derivados do
Golgi e contm enzimas proteolticas
Enquanto um sptz contm uma vescula Enquanto um sptz contm uma vescula acrossmica, um vulo pode ter 15.000 grnulos corticais
Tambm contm mucopolissacardeos, glicoprotenas adesivas e protena hialina
Fertilizao Atrao dos sptz
A atrao espcie-especfica (quimiotaxia) documentada em numerosas espcies documentada em numerosas espcies (cnidrios, moluscos, equinodermos e urocordados)
A atrao uma funo da camada gelatinosa que reveste o envoltrio vitelnico
Fertilizao Os ocitos no controlam somente o tipo de
sptz que atraem, mas tambm o momento em que o atraem
Resact - molcula quimiottica (peptdio de 14 aminocidos) isolado do vulo do ourio-do-mar Arbacia punctulata
Tambm age como um peptdio ativador de sptz
Fertilizao
Arbacia punctulata - resact especfico para A. punctulata
Fertilizao Uma segunda interao entre sptz e vulo
envolve a ativao do mesmo pela gelia do ovo
Na maioria dos invertebrados marinhos, essa reao acrossmica tem dois componentes: a fuso da vescula acrossmica com a membrana
plasmtica do sptz extenso do processo acrossmico
Fertilizao A reao acrossmica pode ser
iniciada:
pela gelia do vulo solubilizada pela gelia do vulo solubilizada pela gelia que envolve o vulo pelo contato com o prprio vulo
Tambm pode ser ativada artificialmente pelo aumento da [ ] de clcio na gua do mar
Fertilizao
Fertilizao
Fertilizao Acredita-se que a reao acrossmica
iniciada por um oligossacardeo ligado a uma protena do vulo que permite a entrada de clcio na cabea do sptz
Zona pelcida
Corona radiataMetfase da segunda diviso meiticaPrimeiro corpo polarMembrana plasmtica do ovcito
Espao perivitelino
Citoplasma do ovcito
Fertilizao Reconhecimento do
vulo e sptz
Aps penetrao na gelia do vulo pelo gelia do vulo pelo sptz, o processo acrossmico do espermatozide faz contato com o envoltrio vitelnico do vulo
Fertilizao Um importante passo do reconhecimento
espcie-especfico ocorre nesse ponto
Bindina - sua interao com vulos Bindina - sua interao com vulos relativamente espcie-especfica
Existem receptores espcie-especficos de bindina no envoltrio vitelnico
Fertilizao
Fertilizao
O reconhecimento espcie-especfico dos gametas do ourio-do-mar ocorrem em nvel da atrao, ativao e adeso do sptz superficie do vulo
Fertilizao A zona pelcida tem nos mamferos um
papel anlogo aquele do envoltrio vitelnico nos invertebrados
Matriz de glicoprotenas sintetizada e secretada pelo ocito em crescimento liga o sptz inicia a reao acrossmica aps essa
ligao
Fertilizao A ligao de sptz zona relativamente,
porm no absolutamente, espcie-especfica
Especificidade por espcie no deveria ser um grande problema quando a fertilizao ocorre internamente
Fertilizao ZP3 a protena especfica na zona
pelcida qual se liga o sptz do camundongo
ZP3 tambm inicia a reao acrossmica aps os sptz terem se ligado a ela
Fertilizao O sptz do camundongo no fura para
chegar ao interior da zona
Os sptz se aproximam paralelamente ao Os sptz se aproximam paralelamente ao plano da superfcie da zona e a so ativamente fixados
Fertilizao
Essas trs protenas so: a protena ligante de ligante de galactose, a galactosil-transferase e a quinase do receptor da zona
Fertilizao ZP3 induz a reao acrossmica nos
mamferos
Essa ligao abre os canais de clcio, Essa ligao abre os canais de clcio, aumentando a [ ] do on no sptz
Fertilizao Em camundongos, ocorre uma ligao
secundria
O sptz, cujo acrossomo reagiu, transfere O sptz, cujo acrossomo reagiu, transfere sua ligao de ZP3 para ZP2
Os grnulos corticais do ovo liberam seu contedo protease que altera ZP2
Fertilizao Fuso de gametas e a preveno da
polispermia
Aps reconhecimento do sptz pelo Aps reconhecimento do sptz pelo envoltrio ocorre lise nesta regio
Fuso da membrana espermtica com a membrana do vulo
Fertilizao O ncleo e a cauda
do sptz passam pela ponte citoplasmtica
Fertilizao No ourio-do-mar, todas as regies do
vulo so capazes de se fundir com o sptz
Em outras espcies, existem regies especializadas na membrana para o reconhecimento e fuso com o sptz
Fertilizao
Entrada de um espermatozide em hamster dourado
Fertilizao As protenas fertilinas da membrana do
sptz dos mamferos so essenciais para fuso sptz-vulo
Monospermia
Polispermia - conduz conseqncias desastrosas na maioria dos organismos
Fertilizao No ourio-do-mar, a fertilizao por dois
sptz resulta em um ncleo triplide
As espcies desenvolveram maneiras de As espcies desenvolveram maneiras de prevenir a unio de mais de 2 ncleos haplides
Fertilizao A mais comum a de impedir a entrada de
mais de um sptz no vulo
No ourio-do-mar existem 2 mecanismos: No ourio-do-mar existem 2 mecanismos:
uma reao rpida, efetivada por uma mudana eltrica na membrana plasmtica do vulo
uma reao mais lenta, causada pela exocitose dos grnulos corticais
Fertilizao Bloqueio rpido da polispermia
A membrana celular inibe a entrada de sdio no ocito e impede o escoamento sdio no ocito e impede o escoamento de ons de potssio para o ambiente
Esse potencial de repouso da membrana geralmente cerca de -70 mV
Fertilizao Um pequeno influxo de ons de sdio no vulo
Dentro de 1-3 segundos aps a entrada de um sptz o potencial de membrana muda para sptz o potencial de membrana muda para +20mV
O sptz no pode se fundir com membranas com um potencial de repouso positivo
Fertilizao A abertura dos canais de sdio no vulo,
parece ser causada pela ligao do sptz ao vulo
Quando o potencial negativo da membrana mantido ou quando a [ ] de sdio reduzida ocorre a polispermia
Fertilizao Um bloqueio eltrico polispermia
tambm ocorre em rs, mas no na maioria dos mamferos
Fertilizao Bloqueio lento da polispermia
O bloqueio rpido transitrio, o potencial de membrana do vulo do ourio-do-mar somente membrana do vulo do ourio-do-mar somente permanece positivo por cerca de um minuto
Essa curta mudana de potencial no suficiente para prevenir a polispermia de maneira permanente
Fertilizao A polispermia ainda pode ocorrer se os
sptz ligados ao envoltrio vitelnico no forem removidos
Essa remoo conseguida pela reao dos grnulos corticais
Fertilizao Aps a entrada do sptz, os grnulos se fundem
com a membrana plasmtica do vulo
Liberam seu contedo para o espao entre a Liberam seu contedo para o espao entre a membrana e o envoltrio vitelnico
Este bloqueio mecnico se torna ativo cerca de 1 minuto aps a primeira ligao bem sucedida sptz-vulo
Fertilizao Proteases, mucopolissacardeos,
peroxidase e hialina
formado o envoltrio da fertilizao, formado o envoltrio da fertilizao, com a entrada de gua no espao entre a membrana celular e o envoltrio
O bloqueio lento iniciado pela liberao intracelular de ons de clcio
Fertilizao
Fertilizao
Fertilizao
Fertilizao Em mamferos, a reao granular no cria um
envoltrio de fertilizao, porm, o efeito o mesmo
Reao da zona enzimas liberadas modificam Reao da zona enzimas liberadas modificam os receptores de sptz
ZP2 e ZP3 so modificadas
O sptz no pode mais iniciar ou manter sua ligao zona pelcida e rapidamente descartado
Fertilizao Variaes em estratgias preventivas da
polispermia existem em toda a natureza
Nos mamferos, a polispermia Nos mamferos, a polispermia minimizada pelo pequeno nmero de sptz que atingem o local da fecundao
Fertilizao Nos vulos ricos em gema de certas aves,
rpteis e salamandras, vrios sptz realmente penetram o citoplasma do vulo
Todos so induzidos a se desintegrar no citoplasma aps a fuso do proncleo do vulo com um dos proncleos do sptz
Fertilizao A fertilizao tem papel importante na
iniciao de processos que iniciam o desenvolvimento
Esses eventos acontecem no citoplasma e ocorrem sem o envolvimento dos ncleos
Fertilizao As respostas do vulo ao sptz podem ser
divididas em:
Precoces - ocorrem em poucos segundos Precoces - ocorrem em poucos segundos aps a reao cortical
Tardias - acontecem vrios minutos aps o incio da fertilizao
Fertilizao Respostas precoces
A liberao de clcio essencial para a ativao do desenvolvimento do embrio, ativao do desenvolvimento do embrio, ativa uma srie de reaes metablicas
Ativao da enzima NAD+ quinase, que converte o NAD+ em NADP+
Fertilizao NADP+ (mas no o NAD+) pode ser
utilizado como coenzima para biossntese lipdica
Pode ser importante na construo de novas membranas exigidas durante a clivagem
Fertilizao Durante a fertilizao h uma reduo de
oxignio (para gua oxigenada)
A enzima responsvel por essa reduo tambm dependente de NADPHtambm dependente de NADPH
O NADPH ajuda na regenerao de substncias que podem ser cruciais para remoo de radicais livres que poderiam de outra maneira prejudicar o DNA do ovo e do embrio precoce
Fertilizao Respostas tardias
Aps o aumento dos nveis de ons clcio, o pH intracelular tambm aumentao pH intracelular tambm aumenta
Essas condies inicas fornecem o espectro completo dos eventos da fertilizao, incluindo a sntese de protenas e de DNA
Fertilizao As respostas tardias da fertilizao incluem a
ativao da sntese de DNA e de protenas
Histonas, tubulinas, actinas e fatores morfogenticos que so utilizados durante o morfogenticos que so utilizados durante o desenvolvimento precoce
O surto de sntese protica na fertilizao emprega mRNA armazenado no citoplasma do ocito
Fertilizao Fuso do material gentico
Entrada do ncleo do sptz e dos centrolos
O genoma mitocondrial transmitido principalmente pelo parente materno
Fertilizao Na maioria dos animais estudados
(exceto o camundongo), o centrossomo necessrio para a produo do fuso mittico derivado do centrolo mittico derivado do centrolo espermtico
O ncleo do vulo sendo haplide chamado de proncleo feminino
Puberdade
Vida Fetal
Prfase da meiose I
FertilizaoOvcito maduro / segundo corpo polar
Metfase da meiose II
Fertilizao Dentro do citoplasma do vulo, o ncleo
do sptz descondensa para formar o proncleo masculino
Protenas do citoplasma do vulo descondensa a cromatina do sptz
Fertilizao Em ourios-do-mar, a descondensao
parece ser iniciada pela fosforilao de duas histonas sptz-especficas, que se ligam fortemente ao DNAligam fortemente ao DNA
Uma vez descondensado, o DNA pode iniciar a transcrio e a replicao
Fertilizao O proncleo masculino dos mamferos
aumenta enquanto o ncleo do ocito completa sua segunda diviso meitica
O centrossomo que acompanha o proncleo masculino produz seus steres e contata o proncleo feminino
Fertilizao Cada proncleo migra ao encontro do outro,
replicando seu DNA ao longo do trajeto
Os dois envoltrios nucleares se desintegram Os dois envoltrios nucleares se desintegram
A cromatina condensa-se para formar cromossomos que se orientam num fuso mittico comum
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