Padres de Desenvolvimento em Metazoriosem Metazorios

Msc. Patrcia de Abreu Moreira

Metazorios Animais multicelulares que atravessam estgios

embrionrios de desenvolvimento

Principais rumos evolutivos do desenvolvimento metazorio, diversos caminhos evolutivos metazorio, diversos caminhos evolutivos ramificados

A maioria das espcies de metazorios pertence a um de dois principais ramos de animais: protostomatas e deuterostomatas

Porferos Protistas coloniais

Desenvolvimento diferenciado Desenvolvimento diferenciado

Parazorios

Porferos Trs tipos principais de clulas somticas

Arquecito Arquecito

Regenerao Em alguns casos espcie-especfico

Porferos No contm mesoderma

No tm tubo digestivo, sistema circulatrio, nervos ou msculoscirculatrio, nervos ou msculos

Passam por estgios embrionrios e larvais, mas so muito pouco parecidos com a maioria dos metazorios

Radiatas e Bilaterias

Protistas coloniais

Presena de trs camadas germinativas durante o desenvolvimentodurante o desenvolvimento

Radiatas e Bilaterias

Radiatas Possuem uma simetria radial tal como em

tudo ou uma roda

Cnidrios e Ctenforos

Mesoderma rudimentar

Radiatas

Bilaterias A maioria dos metazorios

Classificados como platelmintos, protostomatas ou deuterostomatasprotostomatas ou deuterostomatas

Bilateria descendam de um tipo primitivo de platelminto

Bilaterias

Bilaterias Platelmintos foram os primeiros a ter

mesoderma verdadeiro

Bilaterias Nematelmintos tm uma cavidade

corprea desprovida de revestimento mesodrmico

Bilaterias

A maioria dos filos so celomados, possuem uma possuem uma cavidade corporal revestida por mesoderma

BilateriasNenhuma cavidade do corpo que circunde o intestino

Possuem uma cavidade que circunda o intestino, mas no forrada pelo peritnio mesodrmico e deriva da blastocele do embrio

O celoma verdadeiro surge dentro do prprio mesoderma e forrado pelo peritnio mesodrmico

Protostomatas boca primeiro

A boca formada primeiro, junto ou prximo da abertura intestinal, durante a gastrulao

O nus se forma mais tarde em outro local

A cavidade corprea se forma a partir de clulas mesodrmicas tornadas ocas (formao esquizelide)

Protostomatas Clivagem espiral e tendncia a no

regulao de seu desenvolvimento

Deuterostomatas boca depois

A abertura bucal formada depois da abertura analanal

Formam suas cavidades corpreas a partir de bolsas mesodrmicas estendendo-se do intestino (formao enteroclica)

Bilaterias Clivagem radial e capacidade de regular

seu desenvolvimento

Bilaterias A evoluo dos organismos depende de

alteraes herdadas em seu desenvolvimento

Um dos maiores avanos evolucionrios ocorreu entre os deuterostomatas o ovo amnitico

Bilaterias

Bilaterias Originou-se nos ancestrais anfbios dos

rpteis

Permitiu aos vertebrados vagar pela terra Permitiu aos vertebrados vagar pela terra longe de suprimentos de gua existentes

Carrega seu prprio suprimento de gua e nutrientes

Bilaterias O ovo fertilizado internamente e contm

a gema para nutrir o embrio em desenvolvimento

Contm quatro bolsas: saco vitelnico, mnio, alantide e crio

Bilaterias

Saco vitelnico: nutrientes

mnio: contm fluido banhando o embrio

Alantide: restos do metabolismo embrionrio so coletados

Crio: interage com o ambiente externo

Bilaterias Essa estrutura est contida em uma casca que

permite a difuso de oxignio, ao mesmo tempo sendo suficientemente dura para proteger o embrio de agresses ambientais

A travessia final dos limites entre gua e terra ocorreu com a modificao do estgio mais precoce do desenvolvimento

Biologia do Desenvolvimento Estgios precoces da embriognese

animal:

Fertilizao Fertilizao

Clivagem

Gastrulao

Fertilizao Encontro de duas clulas sexuais para

formar um novo indivduo

Transmitir genes de pais para a prole Transmitir genes de pais para a prole

Iniciar no citoplasma do ovo aquelas reaes que permitem o desenvolvimento

Fertilizao Contato e reconhecimento entre sptz e vulo

Regulao da entrada do sptz para o interior do vulovulo

Fuso do material gentico do sptz e do vulo

Ativao do metabolismo do ovo para comear o desenvolvimento

Fertilizao Sptz - animais

parasitas

Sementes e o vulo o Sementes e o vulo o solo

1876 entrada do sptz no vulo e unio de seus ncleos

Oscar Hertwig - Toxopneustes lividus

Fertilizao

Haplide Sistema de propulso para movimentar o ncleo Saco de enzimas

Fertilizao Os meios pelos quais o sptz

impulsionado variam

O sptz viaja por movimentao amebide

Um sptz capaz de viajar por longas distncias agitando o seu flagelo

Fertilizao vulo - material necessrio para o

comeo do crescimento e desenvolvimento

O sptz elimina a maior parte do seu citoplasma e o vulo em desenvolvimento (ocito) continua a acumul-lo ativamente

Fertilizao Protenas: ser longo o perodo a

transcorrer antes do embrio ser capaz de se alimentar ou obter alimento de sua meme

Ribossomos e tRNA: o embrio precoce precisa produzir muitas de suas prprias protenas

Fertilizao mRNA: as mensagens para protenas

sintetizadas durante o desenvolvimento inicial j esto acondicionadas no ocito

Fatores morfogenticos: essas molculas dirigem a diferenciao celular em certos tipos de clulas

Fertilizao Substncias qumicas protetoras:

filtros ultravioleta e enzimas de reparos de DNA que os protegem da luz solar; DNA que os protegem da luz solar;

alguns vulos contm molculas que predadores potenciais acham desagradveis;

a gema de vulos de aves contm at mesmo anticorpos

Fertilizao

Fertilizao Envoltrio vitelnico essencial para a ligao

espcie-especfica do sptz

Nos mamferos, ele uma matriz extracelular separada e grossa chamada zona pelcidaseparada e grossa chamada zona pelcida

O vulo do mamfero tambm rodeado por uma camada de clulas, as clulas do cumulus

A corona radiata so as clulas mais internas do cumulus

Corona radiata

Fertilizao

Fertilizao Os grnulos corticais so derivados do

Golgi e contm enzimas proteolticas

Enquanto um sptz contm uma vescula Enquanto um sptz contm uma vescula acrossmica, um vulo pode ter 15.000 grnulos corticais

Tambm contm mucopolissacardeos, glicoprotenas adesivas e protena hialina

Fertilizao Atrao dos sptz

A atrao espcie-especfica (quimiotaxia) documentada em numerosas espcies documentada em numerosas espcies (cnidrios, moluscos, equinodermos e urocordados)

A atrao uma funo da camada gelatinosa que reveste o envoltrio vitelnico

Fertilizao Os ocitos no controlam somente o tipo de

sptz que atraem, mas tambm o momento em que o atraem

Resact - molcula quimiottica (peptdio de 14 aminocidos) isolado do vulo do ourio-do-mar Arbacia punctulata

Tambm age como um peptdio ativador de sptz

Fertilizao

Arbacia punctulata - resact especfico para A. punctulata

Fertilizao Uma segunda interao entre sptz e vulo

envolve a ativao do mesmo pela gelia do ovo

Na maioria dos invertebrados marinhos, essa reao acrossmica tem dois componentes: a fuso da vescula acrossmica com a membrana

plasmtica do sptz extenso do processo acrossmico

Fertilizao A reao acrossmica pode ser

iniciada:

pela gelia do vulo solubilizada pela gelia do vulo solubilizada pela gelia que envolve o vulo pelo contato com o prprio vulo

Tambm pode ser ativada artificialmente pelo aumento da [ ] de clcio na gua do mar

Fertilizao

Fertilizao

Fertilizao Acredita-se que a reao acrossmica

iniciada por um oligossacardeo ligado a uma protena do vulo que permite a entrada de clcio na cabea do sptz

Zona pelcida

Corona radiataMetfase da segunda diviso meiticaPrimeiro corpo polarMembrana plasmtica do ovcito

Espao perivitelino

Citoplasma do ovcito

Fertilizao Reconhecimento do

vulo e sptz

Aps penetrao na gelia do vulo pelo gelia do vulo pelo sptz, o processo acrossmico do espermatozide faz contato com o envoltrio vitelnico do vulo

Fertilizao Um importante passo do reconhecimento

espcie-especfico ocorre nesse ponto

Bindina - sua interao com vulos Bindina - sua interao com vulos relativamente espcie-especfica

Existem receptores espcie-especficos de bindina no envoltrio vitelnico

Fertilizao

Fertilizao

O reconhecimento espcie-especfico dos gametas do ourio-do-mar ocorrem em nvel da atrao, ativao e adeso do sptz superficie do vulo

Fertilizao A zona pelcida tem nos mamferos um

papel anlogo aquele do envoltrio vitelnico nos invertebrados

Matriz de glicoprotenas sintetizada e secretada pelo ocito em crescimento liga o sptz inicia a reao acrossmica aps essa

ligao

Fertilizao A ligao de sptz zona relativamente,

porm no absolutamente, espcie-especfica

Especificidade por espcie no deveria ser um grande problema quando a fertilizao ocorre internamente

Fertilizao ZP3 a protena especfica na zona

pelcida qual se liga o sptz do camundongo

ZP3 tambm inicia a reao acrossmica aps os sptz terem se ligado a ela

Fertilizao O sptz do camundongo no fura para

chegar ao interior da zona

Os sptz se aproximam paralelamente ao Os sptz se aproximam paralelamente ao plano da superfcie da zona e a so ativamente fixados

Fertilizao

Essas trs protenas so: a protena ligante de ligante de galactose, a galactosil-transferase e a quinase do receptor da zona

Fertilizao ZP3 induz a reao acrossmica nos

mamferos

Essa ligao abre os canais de clcio, Essa ligao abre os canais de clcio, aumentando a [ ] do on no sptz

Fertilizao Em camundongos, ocorre uma ligao

secundria

O sptz, cujo acrossomo reagiu, transfere O sptz, cujo acrossomo reagiu, transfere sua ligao de ZP3 para ZP2

Os grnulos corticais do ovo liberam seu contedo protease que altera ZP2

Fertilizao Fuso de gametas e a preveno da

polispermia

Aps reconhecimento do sptz pelo Aps reconhecimento do sptz pelo envoltrio ocorre lise nesta regio

Fuso da membrana espermtica com a membrana do vulo

Fertilizao O ncleo e a cauda

do sptz passam pela ponte citoplasmtica

Fertilizao No ourio-do-mar, todas as regies do

vulo so capazes de se fundir com o sptz

Em outras espcies, existem regies especializadas na membrana para o reconhecimento e fuso com o sptz

Fertilizao

Entrada de um espermatozide em hamster dourado

Fertilizao As protenas fertilinas da membrana do

sptz dos mamferos so essenciais para fuso sptz-vulo

Monospermia

Polispermia - conduz conseqncias desastrosas na maioria dos organismos

Fertilizao No ourio-do-mar, a fertilizao por dois

sptz resulta em um ncleo triplide

As espcies desenvolveram maneiras de As espcies desenvolveram maneiras de prevenir a unio de mais de 2 ncleos haplides

Fertilizao A mais comum a de impedir a entrada de

mais de um sptz no vulo

No ourio-do-mar existem 2 mecanismos: No ourio-do-mar existem 2 mecanismos:

uma reao rpida, efetivada por uma mudana eltrica na membrana plasmtica do vulo

uma reao mais lenta, causada pela exocitose dos grnulos corticais

Fertilizao Bloqueio rpido da polispermia

A membrana celular inibe a entrada de sdio no ocito e impede o escoamento sdio no ocito e impede o escoamento de ons de potssio para o ambiente

Esse potencial de repouso da membrana geralmente cerca de -70 mV

Fertilizao Um pequeno influxo de ons de sdio no vulo

Dentro de 1-3 segundos aps a entrada de um sptz o potencial de membrana muda para sptz o potencial de membrana muda para +20mV

O sptz no pode se fundir com membranas com um potencial de repouso positivo

Fertilizao A abertura dos canais de sdio no vulo,

parece ser causada pela ligao do sptz ao vulo

Quando o potencial negativo da membrana mantido ou quando a [ ] de sdio reduzida ocorre a polispermia

Fertilizao Um bloqueio eltrico polispermia

tambm ocorre em rs, mas no na maioria dos mamferos

Fertilizao Bloqueio lento da polispermia

O bloqueio rpido transitrio, o potencial de membrana do vulo do ourio-do-mar somente membrana do vulo do ourio-do-mar somente permanece positivo por cerca de um minuto

Essa curta mudana de potencial no suficiente para prevenir a polispermia de maneira permanente

Fertilizao A polispermia ainda pode ocorrer se os

sptz ligados ao envoltrio vitelnico no forem removidos

Essa remoo conseguida pela reao dos grnulos corticais

Fertilizao Aps a entrada do sptz, os grnulos se fundem

com a membrana plasmtica do vulo

Liberam seu contedo para o espao entre a Liberam seu contedo para o espao entre a membrana e o envoltrio vitelnico

Este bloqueio mecnico se torna ativo cerca de 1 minuto aps a primeira ligao bem sucedida sptz-vulo

Fertilizao Proteases, mucopolissacardeos,

peroxidase e hialina

formado o envoltrio da fertilizao, formado o envoltrio da fertilizao, com a entrada de gua no espao entre a membrana celular e o envoltrio

O bloqueio lento iniciado pela liberao intracelular de ons de clcio

Fertilizao

Fertilizao

Fertilizao

Fertilizao Em mamferos, a reao granular no cria um

envoltrio de fertilizao, porm, o efeito o mesmo

Reao da zona enzimas liberadas modificam Reao da zona enzimas liberadas modificam os receptores de sptz

ZP2 e ZP3 so modificadas

O sptz no pode mais iniciar ou manter sua ligao zona pelcida e rapidamente descartado

Fertilizao Variaes em estratgias preventivas da

polispermia existem em toda a natureza

Nos mamferos, a polispermia Nos mamferos, a polispermia minimizada pelo pequeno nmero de sptz que atingem o local da fecundao

Fertilizao Nos vulos ricos em gema de certas aves,

rpteis e salamandras, vrios sptz realmente penetram o citoplasma do vulo

Todos so induzidos a se desintegrar no citoplasma aps a fuso do proncleo do vulo com um dos proncleos do sptz

Fertilizao A fertilizao tem papel importante na

iniciao de processos que iniciam o desenvolvimento

Esses eventos acontecem no citoplasma e ocorrem sem o envolvimento dos ncleos

Fertilizao As respostas do vulo ao sptz podem ser

divididas em:

Precoces - ocorrem em poucos segundos Precoces - ocorrem em poucos segundos aps a reao cortical

Tardias - acontecem vrios minutos aps o incio da fertilizao

Fertilizao Respostas precoces

A liberao de clcio essencial para a ativao do desenvolvimento do embrio, ativao do desenvolvimento do embrio, ativa uma srie de reaes metablicas

Ativao da enzima NAD+ quinase, que converte o NAD+ em NADP+

Fertilizao NADP+ (mas no o NAD+) pode ser

utilizado como coenzima para biossntese lipdica

Pode ser importante na construo de novas membranas exigidas durante a clivagem

Fertilizao Durante a fertilizao h uma reduo de

oxignio (para gua oxigenada)

A enzima responsvel por essa reduo tambm dependente de NADPHtambm dependente de NADPH

O NADPH ajuda na regenerao de substncias que podem ser cruciais para remoo de radicais livres que poderiam de outra maneira prejudicar o DNA do ovo e do embrio precoce

Fertilizao Respostas tardias

Aps o aumento dos nveis de ons clcio, o pH intracelular tambm aumentao pH intracelular tambm aumenta

Essas condies inicas fornecem o espectro completo dos eventos da fertilizao, incluindo a sntese de protenas e de DNA

Fertilizao As respostas tardias da fertilizao incluem a

ativao da sntese de DNA e de protenas

Histonas, tubulinas, actinas e fatores morfogenticos que so utilizados durante o morfogenticos que so utilizados durante o desenvolvimento precoce

O surto de sntese protica na fertilizao emprega mRNA armazenado no citoplasma do ocito

Fertilizao Fuso do material gentico

Entrada do ncleo do sptz e dos centrolos

O genoma mitocondrial transmitido principalmente pelo parente materno

Fertilizao Na maioria dos animais estudados

(exceto o camundongo), o centrossomo necessrio para a produo do fuso mittico derivado do centrolo mittico derivado do centrolo espermtico

O ncleo do vulo sendo haplide chamado de proncleo feminino

Puberdade

Vida Fetal

Prfase da meiose I

FertilizaoOvcito maduro / segundo corpo polar

Metfase da meiose II

Fertilizao Dentro do citoplasma do vulo, o ncleo

do sptz descondensa para formar o proncleo masculino

Protenas do citoplasma do vulo descondensa a cromatina do sptz

Fertilizao Em ourios-do-mar, a descondensao

parece ser iniciada pela fosforilao de duas histonas sptz-especficas, que se ligam fortemente ao DNAligam fortemente ao DNA

Uma vez descondensado, o DNA pode iniciar a transcrio e a replicao

Fertilizao O proncleo masculino dos mamferos

aumenta enquanto o ncleo do ocito completa sua segunda diviso meitica

O centrossomo que acompanha o proncleo masculino produz seus steres e contata o proncleo feminino

Fertilizao Cada proncleo migra ao encontro do outro,

replicando seu DNA ao longo do trajeto

Os dois envoltrios nucleares se desintegram Os dois envoltrios nucleares se desintegram

A cromatina condensa-se para formar cromossomos que se orientam num fuso mittico comum