-INTRODUQAO J>rio ... ipai> A",lncJl' = A'I" álku.

daTc".,

L,<.Ia,l<k. ""'" a U; ~cn;iWt<lc ~1.I,1I

Itd ",CnciH'

2 lntrodu~~o

He, nmi, ,k um milh,~, ,k ~,p6~i~, ck mlinmi, ,b,~ril'" Lk,,,, núm~TU. ~~":,, ck y}, P',",u~m uma ~'pinlm dor",l" "~, ~oTlk~ido, ~omo v~rl~­hrado, (ver a li¡¡ura l1a conlracapa 1). Tod,,, '" u u !l'o" p"r hl/,~n do a m "i or parl" do R ~i no A ni m al , ,00 inVCr1chrado, "'sse, animai, <.ti<, o assun~, OC""~ livTU.

A divi,ao (\(, Rci110 .\l1imal cm vcrlehrado, c invcrlchrado, é ar1.i liei al e re nc'" uma i nclina~ao h umana hi,~;rica cm favor do, rm'iprio, parc11'''' da hLlmanidade. rs", caroc''''-¡''.ica dc Llm único "ubhlo d" aninmi, 6 utili/~,da ~OTllO ha,,-, para a "''Pam~ao d" lodo o Rc~no Animal ~m doi, gruP''". Pod~dam-s~ dividir ~mlogkam~nt~ os anlmiÚs ~m molu",'o, ~ Tlao Tllolu",o, ou ~m "rlrupodo, ~ nJo arlróp<xio,. A última da"ilic',,,;"'" p<xi~ria sust~ntar-,~ pdo m~nos a partir do ¡x>nto d~ vi>1a dos llüm~ros, poi> api'Oximadan"'nt~ 85% d~ to­do, u, animai, ,,'" arlrópodo, (vc.,- a hgeLLm na contracapa 1),

A artifidaHdad~ do COllC~itO d ~ v~rt~bra­

dol inv~l't~ brado fíe a ~s pe<: ialm~nte a par~ll t~ q u an­do s~ con>.id~ra a vasta ~ ¡-"'1~rogén~a reuniáo d~ grupo, aglomera(\(" "",la calegoria. 0' inver_ lehrado, n¡jo ,u"enlam uma carae'crí,lica P'"i­liva úTli~a c'ln c'omUHL c'om a C'X~~~"" da, ~am~l<;­rí,li~~, aTlimai, ¡¡~rai, l~mh6m comp',lr'.illmda, com '" VCrlehrado,. A variar.;ao 110 '-ama11l>o, l1a divcr>idade e,,-rulural e na, adapla,tx" ao, mo_ do, ,k exi"tncia dilác11le, é cnonl1e. '\I ¡¡un, i11ver'ehrado, p""Llem '";gcn, Illoy:cnética, co_ muns: oulro, rcl=iol1am_,e af"'na, rcmolamen_ le. A 19U11' >ii<, mui lo mai, i ,".imame11le rcl=;ol1a_ ,k" :lO, verlehrado, qllC "''' oulro, ¡¡ruIX" de il1vel1.ehrad<,,-

Mai, ohviame111c, nao"" pode con,i,krar a 'mologia do, i nvcr1chrado, como Llm campo e'rxo­c'ilLi d" /,()(}Iogil~ cTrtmj]~nl~ n,~, noTll~"no ,~nlido qu~aprotozoologiaou a~ntomologia, Ocampo qu~ cl1glohalodo, '" a'l"",clo, hiolú¡¡ico, _ mo,-f ologia. li,i,~"gia. mLi,riologia ~ ~C()logia - ,\(: 9Y{ d" R~in() ATlir,ml n"" "-'J'IT"'11ta Tl~nhLLma án."l di"inta d" mologia pmrriamcn'" dita __ Pela me,ma m',ao. n¡jo ,e p.xk cllamar um 'múlogo verdadci rame11le d" z,xilogo oc iTlvcTI"hnulo,. Ek 6 ~hamado ,k prol oz,x,1 ogi ,'a. mal aeo I o~,-;, la ou acam 1 ogi, l a; Ol< e,'.uda um cerlo a'peclo da fi ,iologia, da emhrio_ logia ou da c,<,ologia oc LLm OLL mai, grl<JX" "ni­ma". Al6rn ,k lai, [cn;a, limilada,. o núm~rD ~ " d i v~¡-, i dad" d"" iTl vC'lk hnulo, ",-'o d~Hm,ilulmnC'll t~ gl'all(~' para permitir multo 1nai, qu ~ um oom cOllhodm~lllo g~riÚ dos grupo, principal>.

)'los capítulo, s~guint~s, hav~l'á r~fer6ndas

continua, a multo, tipos d ~ ambi~nt~s 110S quai, se ~ncontram O> ;nv~rt~ brados, Como algun, d~­le, lx>d~m Mio 5e{' familiar~ " nós descr~v~mos h"-'v~m'-'nl" o, Tlmi, COnllLl\' "',ILLi.

PRl~IPAIS AMBIENTES AQUÁTICOS DA ¡ERRA Ambiente Marinho

G~mlm~nt~ acr~dlta-s.e qu~ o R~ino Animal t~nha s.e originado no> oceano, arqu~ozóico> b",m <Ull~, do pdm~ü", ""gi,tro f6s>.i1. Todo filo impor­'a11le de animai, '"m pelo meno, al ¡¡un, reprc,en_ 'anle, marinho" algLln, y:ru[lo" 'ai, eomo o, enidário, e '" cquinodermo" ,il" cm ¡:mnde parle OU compl~tam~nt~ mariooo>. A partir do ambi~nt~ marinho a11ce,'ral, ¡:rupo, dilerenle, de anim,,"i, invadir,,"m a áy:ua doce, e al ¡:Ll'" lno\,eram_,e para a ler",".

Comparado com a áy:ua doce e com a lelTa, o amhienle mal;nl>o é rclalivame111c uniforme. O oxig6nio ~ncontra-s~ g~ralt""nt~ dis¡X>1úv~1 ~ a salinidad ~ do oc~a11O ab~l'to 6 rebtivam~nt~ COllS­lant~, variando de 34 a 36 l)'l"~S por milhar (3.4 ,,1,6% l, dqx;",kndo da lalilud~. "o "nlanlo. a ILLZ "" kmp"ratura varimn ~noTIn~m~nl~, ~m gmnd~ part~ como c'on""ILLQnci" d" prolüTldida,k. Con­""1 ¡¡C'llkm'-'nl~, a vida nao "-' di"rihLLi uni I'onn~­mC111c a'ravé, da pml'Llndi dade cda ampli l.L!,k (\(" oc~an{" do m u Tl do, '-j u ~ c'obn;m apro ~ imad 'UI"-'nl,, 71 ~{) da ,upcrlIcic da Tena, A, margcn, do, eOll­tin~nt~s ~st~nd~m-s~ noli10ralna fonna d~ plata­fOl"Jl1as su baquátka, m6 profundidad~, de 150 a 200m " d~p<,i, i nel i naTll- "-' mai, i n g"-'1n~m ~n l~ al" proI'LL",lidad~, oc J.()()(hn ou Irmi,. A"t~, d" alin­gir o pi'o do 'lCC"-lTlO. o decli.'e ""ntinenlal " inl~IT<Jmpido P'>TlLrrl lC'Tm~o, ou p<rr uma inclina­';00 mai, lo'radllal, rOTInada pela ele.'a~áo "",ui_ nenlal. O pi", ,he, baci", ,,,,donic',,,. clmmado d"

plmúci" "bissaJ, varia de 3,(XXl a 5.(XXlm de profundidad~ ~ pod~ '-"1 ac~nmado por caract~rf,­lica, 'ai, eomo mon1,,,,h,,,,, n.rdilhdr~s" vlol,," marilllrns.. A, larguras da, difer~lll~ ' plataforma, c'onlin~nl"i, v",;mn c'on,idc"-avdm~nl". A Ixrrda da plataforma mlllntica ocid~lllalfka a uns 1l0km do liloml, Hm, au longo da co,la pac'íric'" d" América do K ol1.e. a plalafonna eontinenlal é mui_ lo c,'-rella

As ligua, sol"., a, pbtafol'mas cO<ltin~ntiÚs c'on"ilu~m a :runa Ileríl;"a. ~ '"' água, abn da plalal'mma eOl"li lucm a 7.On~ O(""ínic~ (Fig. I 1). A ,uperl'íeic (\(, maL '-jllC ,nhc c (\c>ce com a, onda,. t a 7,lJn" in1ertid~1 (liIonlll. ¡\ regiao "-Cima é a supratidal «upraliloral), ~ ahai"o " a suhlkl.'lJ (sublitonoll. ek declivc, cOll1.incnlai, lilrlllam a ~ona haljal. a, pI"nícic" "bi,,,,i, rOTTllaTll a ;runa ahi,,"'" ~ le, v"I", hmnmn "zona nad.'ll.

A di,tri bu;.;ao v~rli~al do, '>Tgani,mo, m"ri­nho, " "nonj]~Tll~ ~ontrDlada p"1" pro]'undid"d~ da pc'll~lra~aO IlLrrlÚlo,a. Uma I u/, ,ul'ici~nl~ pam quc a li,I.o"ínle>c e.eeda a rc'pira,ii<' [lC11elra

•

"l"'''''''' ~.,,, ~ U\·t.a di,tancia ahui", tia ,Up",,.rí.:ic <tu a p,."rundidad" , da m,km d~ 200"" dupcn _ ,Jcn tlo d ", tu,.hidc, du água. Ah,.i,,, ,k;",,", ~<I nn

.:lufótlcn ~poo('ior está a zo na de l<'n ,, ~ l .. ~,) o ude pode oco rrc r \l Ula certa fOlos. ímcr.c. ,lm~ 4 t4:'1 ft OC T>fOd\l~30 ~ mCllor que a poo rda Cl1 'lIv6~ da n::~ 1)1 rat; ~0. A pa rtir da zona OC l r8n";~ fio Pllro ooi:'lo. cm d iret;lIo 80 piso occluúco. ~1I1ccc a c<cu rid~o lola l Us", rc~Ao consl;lU i a U)'llI Ilfó[jl" L O! ammail! que biobilam perol~ lW nl~­menle ; ,~ lQnas a fóüc a e d e lrnn~;~ sIiu t arn(­' 'Oro'> 00 CQII;;umido= de detritos ou ~ auopen­... '10, e d~p(!nd .. m mais ind irelame m .. d;. . \1 "Id ad~ 1"o\oll>l\lI~lka das algas micro.!K-"<.\p¡c~ ~ d ~. re­g ;'-.c ~ ilum;"ada. .u[", ri o ""s.

Os allill"'" su '!,<,Il>O' OH na l a\<lti~,~ dl\~ ¡1¡;\,,\~ ox:~anica~ conSlilll em a rauna ¡",hlglcn, e ~'> q lI ~ vivcl\\ "" fu ndo c"mp,)cm a fauna I"'nu'm lca. O!; !tuhil"'''l e , 'll' run do po,km vive,. na '''p''r rr"k­(cplf'aunn) ou aba;"" da 'uf"'rtTci c (inraulla'l 00 pi ... ) OCC~J\icn ~ gernhncnle ,d1elem '>Ola\ 'c hl'o::m ­le o clU"l1 ler do . " b.IIa10. o,. ... j". ,e ~ um rundo du rn d c <nral ou dc nxha ou om f undo mac in d c ;ore1U ou lan'u. M O;IO • ...,;mail! 01.'0 "d 'l pmd os paro vh-er n"" ""P'''!'''' e oUe "" llrfoos de ~~ IU ~ ~~ ,,,, pf>c" . " q ue e",numente "" o." .. ,,,,; na .. ' ~ "" la,,"llo ¡Oll f '1S4¡ci,;,1 ou n'eiofa"n~ . !-.S,,", 11"'1'" IIlclui r~pre\>enlalll~ de \<irt""lmellle c~a lllo 1I11p.:m~ 1IIe d e anima i •. a i tem sido ~!>(Xlberto~, n,..,. "",,OS "-",,,,-,nje_ . ,." n..", h'ml")~ (1<.: " n;n ",; ~ " nl~_

Ti"",,cn IC ,k""'lnh=id"". 0 , an imai , I"' I~ .. ~ .. ~" c Ixmt.';nico< '-lit, e ,lComrados c m lodn~ ,., '.olla , h ol'il,mlta l • . Porc"emplo,podr -5c,-.::t"c l'l - lo ,como

t"o ..... t~

--

animai, pclágic,)<; n ~-;-í li .. 'o' (lU cmr~' a in r ,,-,.<na d:i zo na "bi",al

MIlit08 habil" ls iHlel'Iid"i~ ~ ,le ~J,:l"' . nos", comfm uma ri,a d;wr~ ldnoc de e~p& i e •. E le . mmUm cOn1~m o. i "vc l'lcb''fldo~ m d hM e.ruda-­dt-... ji que c. .. "", h3b;lac ~ !lo.> llI al~ acc",,¡vd. ao:<; in vc~,íh'''' .Io »"(,,, . ;\, pr-.. í",s , it; ",,,,,h<.-nl"""" e ,,,; lilOral~ rocho<m. .00 cel1fU''IC''OC' or. h¡ .. hil .... ~ mari­nl>" .. ,l<.' á¡:ua ""'" mal' ra",; l i~"",. m a ' ""í,1< ... , " ul",-, :fn,,,-, ri""" f"'''' .. " lela e t:><1 <KI" . 1\:,. ""-"', d"" baías e esllellOll 1 )J'\) lfgido~. M g<". almellle e .<:Ienso.'íes """"S de an-i" f !;'DIa q ue Ik 3m e-"flO"lal' 3 ond "" b ,ti.<:a s., tThU ,",o QObe¡ta . por á¡,:u a alla . ... t "itos anima is n",rinho:¡ VI '~nl fn' lai> plala­h.mn". de arda ou d~ ):ID .... , ¡;er~IDlfnle enlem, ­d,,,, mas rre quCnlCmCnlC c.->ln evid~ 'lCia< M ocu­p."",~o na superficie r.:;mll, tEli ~ como ll!x:"uras de O"'-"C08.

Os ¡"i tos de gmn"'S-ll1.:u·inhns d:os <lgu " , ,,,,as ~ ~bli<.l~¡' tam bém ~ióu h" bj t ~l ~ p ~I' ''' rn~it,,~ ¡nvn"'t.r.><~ "'. ;\, I!r~m~,...",""¡nl >;¡~ (Iai, ~''''M':i ;r,una--Oe...,n g ll ia. ó' g,r" 1I1~ ,-de-1 U f1 1'r" :;ó', ~ ;rmr n-­de- man ali e o um,s de 1l" •• e5 1;' I11Q 1f'-11lperud os <:<>mo uupirrns) '>1io plan_as 1I0¡fr .. ,., ,~ adaplrulas pam urna vjda de submen.10 101"1 na agu a man­nl", __ I\~ r" lh3S km!"" .Go , d ial",' ' ... c m r..n,,,, de ~ ~ .n l:!. e "-~ " I"nlas an ... lf"'" _ '" n" r . " .. 1" P" C rn"i" de rar:=;.

Ambientes de Agua Doce e Estuátio Os lagos d o mu ndo mmU on a[)f'1;;<e"tuUl um

7.oncamento hori7A",m l C v c"knl. ma< <eu me,,,.,,.

AGURA 1.2 - lXn rnorq.>O om """" boi"" Es,e ~ o .....-.;¡uc-""rnclho (RhyzopOOro~). Ob, er\lco, oupo rt"" dc ~qa,

drc ll>dm:Jo as raízes da suporte.(A /010 é uma cor!e,;a de Betty M Bames.)

n"s áglLas ce", "-~ras m."'''_ <-'Tl1 "Te "S <le n:sslLrgC-.x;ia e' "'" "guas ,k sUp"rlkie do, mare, ITio, e len,p"­,",,,jos_ orod~ nao ,e ¡n'p",k a ,,,islura ~'"'' niv<-" m"is profundos

As ,,!!ua, <le ,up"rrkie ,x",:l"ica, lmpicai, ~ mblmpic',ü, "'''' !!CT"lm~n": ~"'pob",,:i<la, por­y ue " mi ,11lTa c'om " "gua 1 ,mi, prol-un<l" ~ nn ~l" nulri~nl~' ~ mÍTli"m. A "gua <le ,up<-'TI1cic, '-lu~ é \\Ionm (e c'on,eyile'''len,e1l1e, 1 "e,,,," ,kr"a), ,k,li­.i.fl e'm cima da ~gua ma;, fria Ce' porlalllo mais ¡: .. ,,,ada) ,lo, nlvei, mai, profundos, A, lig uas OCe'~­nicas que' apre,cmam uma baixa produlh-idade (ta i, como a Cor'-ent~ do Golfo e o 'vfarde Sa,~a,;o) >OC> limpa, c aLlI1s. A llaL"" conccmm~~o de pl;lnet<ln pe rmite que a h17 ren ~tr~ a uma prohm_ didade con,ide'1"livel. e' os comprinWlllo, ,Ic onda ami, 'O" r~fl e,ido, pe l", mol&:uh, da j:::na_ A

j¡:ua mari11ha rica e m pl;lnet<l11 é v~rele "'-1 Cil17a O pla11cton e o d etriw 01'1';111 ico refl ~tem '" comp,-i_ m~l1to, d e ol1da amare lo" qu~ , combi11"do< com '" eomprime nt'" d e ol1da a7ui< ,-~fl etido, pela, molécllws ,Ic ligua. produLcm lInla coloj'~1io Ve'1"­,k ou ciTmi_

LlDANOO COM A DlVERSIDADE ANIMAL Pill'a nqlock quc c,üvcr lcmando e,"lu,IM o,

i11v~ rt"brarlo, em al~llma profunrlidad" r",1a p,-i_ m~im V~7, a ta,-~fa pode parec~r " ""agad,,,a_ C"h gmpo lelU ,kl~nniTm<.la, JX'culial;<.la<le, e'>1rulu­Tai" 0<1 cm olllra, p"lavm" un, p .... jelo runda_ mental ou um "OC',i!!ll" ,k artlui1clura e'xdu,i vo, De' lalo_ '" animai, lJ\lLllic'clula"o> aPIT''-'11Iam

gm<<eir"me nte 30 pmj~to, fU11dam ~nta i < difer~n_ te " " carla ",n t" m " "'" pmpria t~lTllinologia anatómica e 'l",eiaL A lém elo m"i" cada um do< 30 t,lo< el~ ;mi mai, mllltic~ llll",-~ , J1',,,ui uma cla."i_ tIC"';;;O di"inta, e toma_,e ,,,,c~, .. 1rio um e~l~O c01lh~ci"'~lllO ,k,,,,, da"ilic"><;l\o f'llTa di>-CllliT" dh-e'1"Sida,lc denu"O dos filos lll"iore" Tooo, e'k, le'nde'lll a a unwmM a, di[el"Cn~a, e'lMe' o, grupo, ~ a e ,conde r '" ,~m~ lha11\"" hmeio11ai, e ~ ,tnlt,,_

mi, tlue' "o>ullam <le modo, ,k ~X;,;k11L;a e ,k c011rli~~, amhi~ntaí, ,~m~ lhant~ <, he m como a lLIa>-camr "" homolo~~"" tlue ,mgelLl a parlir ,k rolacio nmn cm o, e"'O lu ti yo, p<(,.umos, U ma [o i'lna impo,~a11te rl~ "" lid", com a dive n-,irLrrl" a11imal con,i,lc e'm compre,cnde,r os principio, e o, pa­drüc, ,ubj,,~e1lle, tlue "'''' "'paTlido, ¡X'lo, 11 ume­TImo, ~'T1.Lpo' ,k "l1imai" pen "i limlo porla1llo ti ue 'C unam grande" grupo , ,Ic filo, e' q uc se fa~mn ou alé mcsmo prc"eiam corrcw~--ocs e'llli'e' o "design·. a funl'no ~ o amhi~l1te_

Pam ajudar 11 e , ,,,, ,-" Iacioname nto,_ a =-;fKl

e lltiml~da mn,,-ct lQ) F. P.-\TJROFS f.l.fF,RGfNTFS, 'Iue pr~cede c,,(\a um do, earftulo< 11 e,,~ ,,,,;ro, di,_ euti,-j algun,,", el,,, mui"" conrli~l\e< ~"rnnm.i" fi,iol<lgiea, e de de , e l1Volvime nw que ,~ r~ laeio_

11am com "gmnde eliv~r,irlad~ d~ animai,_ A IgU11' de'>"-'> pi'incípios e' padroe," ,~O e,ncontmdo, e'm muilo, grupos ,Ic anima;'; Oulro, ,,00 e,nCOlllm,los e'lll POllCOS, Algun, slio primários., ou ,cja. ,,-,,'iam e'ncommdo, no ill>ce'lml comllm de 1000' os grupos nos qua;' a cOll(li~~o c,üvc"c prc"-'llle: O<'U"OS ,1io sccundáriOLS 011 com'crgcnlc., signifi­c"Uldo '-lu~ evolllírdll' i1ldqx'1l,knl~l,,~nl~ 11'» "'T1.L-

(; Inlnld",;,'"

p'" cm que"" eneontl'"",m presente. cm re.po<1" a de.afio, ambient"i . """,clhante'. ,"ó. coloca_

n~" ~",." '''pi",,, a"",, dm ~"p"uh" 1'''''' '" '1""h o :,:ru)~, "" '1",,1 o ~"pit"l" '" ,kd",,, p"'pm_

~i",,,, ; 1 "'"''',''''' ~,),.,,,i,,' m~,,'~ Ix"". l':" ~n'"n",. p"Ta di ""l bu lT '" 'úplu" d~,,~, p"l ""'p;'" ~ I'a­dn~,." ~n",,':':~"'~' por t,~I", '" cap"ulm, ,,~m

,~mp'" '" 1~-~1~ col,,,,,;_I,,, "'" ~"p" ulm "nd~ 1~"I~";"m ,..,,- I"'in",i", iI,,,h·,,,h,,- 0, PRI'wirIO> F

REFEREflClAS As refcr~ucias uo final de cada capí"'lo ufoo

pre,endem <,cr um a ,cle,,~o de ,ftulo. recomen_

dad" p"r" lcilur" adiciou"l, A lileralura sobre invertebmdo, ~ e nOflne _ como "",-ja oc se e'perar,

con.iderando" vasla ,\re" d" biologia q"e cobre, A ",a;m I""k d~"" I;t~",' U", ~m,,;,t~ d~ "'ah,,_

Ih", d~ P''''I"i", di,)",,,,,, "t",,,6 d~ "n< !.'"""l~

número dejomai . de biologiap'-lblicado.em ,odo

"mu"d" '"'' últl",,,, HXl "'''''. A, ",l"'-¿""l,,, ne<le texto podem "'" colocada, cm dua, ealCgo_ lim, Uma ""Le¡lOri" "ompreende o.tr"balbos ,k pe'qui.a e re"i<oo que foc"l i7~~m aspecto, e.pod_ lic,,, d" h;"I":,: l" d", ;",~T1dm"I",. ~ " OutT" eon.i<1e de trabalho~ oc refe,encia maiore, na

biolo¡ü a !;eral ou na sislem,iü"" do !,:rupo de invertebrado, do qu,,1 o cap(tulo tmt". ,\. cita_

""" d~ ",lá~"~l,, ~uj" w"t~I¡do "J" ¡-OT d"r,,_ mente indicado' i"er" m ."'" ,Ctulo, p rovidencia_ do. "om "nola~óc. breve., Os lrab"lhos, ,u'li¡lO ' de rcvi<áo e o. livro, Ii<tado. "" final de cada c"p,'u lo ~ ", ,.~ lá~"da, 'lu~ ~ I~, [m,I'''''~;o",,,,,>

por ,,'" ,,~z, l~""",,,,, ~""d""", a ",a;, li",,,,' 1m,

disponívcl p,,,,,, <Iualquer ¡¡ru po de inverlebrado., ,\, rcfer.:'neb, " ,eguil' <áo eomp')S'a., de

lrabalho, " emis :;.obre inverlebrado" Os vol umes e'pcdfico, e<pccialmen'e importante. para de_

'~rn,;""d", ¡;rul"" ,rr" d,,,d,,, """""~,,'" "'" capítulo. poste.-iore<.

REFERENCIAS

Trabalho.\ de YJrio.\ YO/Ufll<.\ que Cobrem Grupa., d< lrm-,,'te/n'odo> ~r"" n,K. C. ¡bi~ 1666 _. KI"""n llllllOnlnunlon doc. lk"olc"".

C. F , WinLo,', Lcil"i~ ,nó Heidclbcr.~, (Di,',,,,,o, "oooms: '<'1'1< "Iud" 1"'""'1'1<10.)

C:"","" p, (1',1.); 1(48 -, Tr"" <lo Zoclogio, }t~:;on el Cie, P:ri; , (C"lM"e tcodo " Rei.o Anilllal; ".do in<CHI'j>I"h,,)

11),"''''- L 11.. 1')41-19/" . TI", l"v""ldml<'. McC,m>·_lllll 1l.0o' Lo., N<v, Ycá. ¡:;.eL, ""Ion,,", Os "C~UIll'" ,,"',.., _ii<km l' ,rl¡-..ipo<lo, niio [",am oompld.do>,)

K. <,'"e,. A., 1%/_19711. l"v.".leo,.1< 7,,,,,.)'. l"'"",l",,e PLlbli:J)(',~ :-Iew Y CÜ, ITLf, 'ooom" Completo, ,,.,b,,,

ro "io '"1"'" h",l,,¡""" O< «¡uI""""",,,,,,, , '" Iofor""""" .. )

PAIlRÓI',<; EMCRC.I'mLo; [~"k", au",~n',,,. ~""rn,~_

n",n'~ " "'" c"m¡".~~","o ""~"''' ,1<> ~"H"l~ di ,~r_ ,;,bd~ d~ ,mim" l, '1 u~ " m,,;m [">rl~ dm ~ap",,, 1",

'T,"". nl~, ¡nk", lún>~~~r al ¡;u""" ~,h'ut""" ;"'pm' "n'~, ~, '1 ua;, p"d~m_,,, '" lad"",,,' '" u;t,,, "'p~d,,, .1" ~,'m'UT" ~ da IÚ""rr" d,,, lnv~r_

,~h""i<,,- Ao "'~"'H' '~"'P'" ~"'" "'''''''' d~ "r-",r_ 'UT" 'or"""H~ w",p",~,,,,',~i",~ [;d", i"d~)",,,_

d."" ~m~,,' ~ d" "",,, d", ~apd" 1<,,-

Mocof e, R, C. (I~,); 195~-, T",,,,i,,, 00 In"weh,,,o P,b:dolo;;y, Geolo;:ie"l Sü<'>oly üf Ameri" ,nd T:n¡ 'mil)' oI K,nm PI"" K>.""",(T:m trat'lll<Jlto dl101hao1o "'-'" fút;>ci, <1<' i.,,,,tebt.,..¡c,, " •• :ir." .olom ... )

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10 Proto:7oári",

PRINCiPIOS E PADRÓES EMERGENTU

Todos 0' animai, de vem ,-e ,olver o, me ,mos proble mas de exiSlencia ­pf(X; u no de alime ni o e de o xigenio, man ul e nI' a o de eq lIilfurio hidr ico e ,alino, rern,,,,,,,,, dc dclriLo, rncl.ah<',li~", c perpclua~ilo da ~,péeie. O ",lo,ign" de corpo nece ,úcio para re sponde r a esses proble ma, e w, con-elacionado, em grande parL~. a q ualro ralo",,, l. o lipo dc arnbie11 L~ _ muTÍnho. de ""gua do,,~ ou len"slre - tlO qual O animal vive; 2. o lamanho do animal; 3. o modo de cx i,lencia do animal: c 4. a, IT'lTÍI""" do g~nm(la do animal. A ú I Lima rra", rel"e ,-e ->e ús limila\/\e s imlx'sla, pelo "desigll" ance 'lral controlado pe la ~omp<"i,;¡í" genéliea do animal Por cx~mplo. O(""TI: uma di~~"idad~ i11~Thd no "dc,i.,,,," do earam ujo_ ma, o lmíprio "dc,i),,,," impüc dCL~Tmina_ das limila,'óe s mI> pos>ibilidade , do m esmo; por exe mplo, n1\o h¡j caramujo, voadmc,.

EFEITOS DOS AMBIENTES UxamitlCmOs breve mente os p<imeiro, tr/'s fatores. Os trb fatores princ i­

pais dos ambientes - a água salgada. a ligua doce e a INra - ,,"jo ocenruada­mente diferente, cm ,uas necessidactcs fisiológ.icas.

Ambiente Marinho

° ambiente maritlho é geralnlCnte o mai, eSláveL A a,Ao das onda,. as ma,,," e as eOl'rcntes ocd'inicas verticais e hOl'izontais produ7.Cm uma misrura continua de ág.ua maritlha e as"'guram um nlCio no qual a coneenll'a,, ~o dos ga"" e dos sais d¡ssolvido> flulUa ,-clmivamente pouco. A flutuabilidade da ""gua m:irinha reduz o pmhlerna da ,u,\cnlal'''''' Pml.anLo niio ¿ ,urprecndc11 L~ 'luc '" maion" in~cTLchrado, ,cmpn: L~nham ,i,w) mal;nl,o,. CorTK' a águ:i maTÍnha ¿ mai, ou mcno, i"NTK',liea eo", '" fluido, Ii:~iduai, e'''1'',,",,-i, d:i maio.ia do, animai, ",aTÍnl,o, i11veTL~brado,_ a manlLlcr""ilo do, c'luilíhrio, hídrico e ",lino ¿ Tdalivarnenl<o ,irnpl~,_ ~ a rnaio.ia d", animai, m:irinl'M" ¿ osmoconlormisla. A Hu I uabilidade e a unifonn.idade da água marinha Iorne ­cem um meio ideal ¡mra a reprodu,~o animaL 0' ovo> podem scr poSlOS e táti li7ados na água marin ha e pode m pa"-..,,r por u m dcsctlvolvimento como embrióe , llullIanle , com pequeno rioco de de=camenlo e de de sequilibrio ,al ino ou de screm an-cbatados por con"mes rápidas para ambientes meno, favoráveis. As larvas ~) caracterislicas oc mu¡tos animais marinhos, e a, earaCleristieas gerais das nlCsmas scriio discutidas no, PRT'ICfpTOS TI PADROES h\1 ":~Gh'H"$ <1" Capíl.ulo 3.

Ambientes de Água Doce

A água doc e é lIm me io mllito m eno, constanle qu e a água marinha. A, COITenli:, ~ariam~nonnemc11 L~em L uThidcz. vclo(:idadec VOllLnl~ _ """ "lITlCnl<o a(J longo de ,""u curso eOnM) Lam ocm dc \cmp<" ~m \cmp<" COTTK' rc,ull.ado de =a, ou ehuva, fmL~' . .1\, lagoa, ~ '" lago, f"''lucno, flul.lLam '1uanlo ao k:o.­de oxig2nio_ a I.urbidc,. ~ ao ~olumc da "-gua. No ea.", d", laf,~" grande" o amb¡ente altera-se radical mente com o aumento da profund idade

Como a água ",lgada, a água doce é tlulllávcl e ajuda na ,ustenta"Ao. 1"0 entanto, a baixa eoncentra~oo de sal cria uma ce,ta dificuldade para manter o equilll>rio hidrieoe salino. Como ocorpo do an i mal eontém u maconeentra~~o osmótica mai, alta que a do ambiente externo, a ligua tem uma tetld<"ncia para difundir-se para ocmro. ° an¡maltem, co"seqtictllCmeme, problema para l¡vrar­se do ex"",",o ctc água. Como conscqu<"ncia. os ani mais de líg.ua doce gNalnlCn-

12 PrOlwo.-\rios

EFEITOS DO MOOO DE EXISTENCIA o lerceiro lalOr re lacionado com a naillre",a da e ,lrulura animal é o lIKX!O

,lo ni,12ncia. 0, animai, dc nH,,,iTTlcnl<,, liv1'" cm h",ml ","o bilaLeralTTlcnl" ,inx'lnc,,,. O si"ema nLn'O'" e '" {>r<,;a<" <en,,"';ai, lic:iTn gL-r ... lmenLe c"ncen_ lrados na eXlremidade alllelior do corpo, pois é a parle qu e enlra primeiro em ,',mlaIO cm" o 'l1nbienle. N(", ,li",-,ulin:nK'~ a ,irno:.1.l;;¡ bilal<.-nl ~m "H,i,.,.­proIundidade no Capítulo 5,

eh al1imai, p<e",,, "U sé,,,,i, ci<, mdiahncnli: ,im<ó11;co, ou I"ndem" urna ,iTTldna radiaL na qual " c"'T'" i111eiro (COTTlO na, anbnon:i,_do_m:ir) O" :il g"ma parli: ,k,1i: (cmrK' na, LT.iC,,"') c"n,i,1i: de <ITTl L~XO ccnlral a" Tcdm do qua! arranjam-se ,imetricamente as ¡mrtes ",melhantc,. A ,imetria radial é uma "alllagem pa111 a exislencia ,¿,,;¡, pois pe rmite que o animal re sponda aos <lesaüos do >eu ambienle a panir de l<xlas as dire<;6e " Os e "'lUe le IOs, os envelope s ou os I u 00, enconlnun-se comume nl e pre >enles pa111 suslenlar 0<1 pn~~g:~T O~ unirnai, """,;,. conln, '.'" pn,xiad.)n:' rnhó, ~ '.'" cxln:n"" :imbie111ai,.

ESPEQALIZAQOES CELLlARES 0' pro{ozoários s."io ofg.anismos cucari6ticos unicclularc,. Todos os orga­

nismos multicclula,,,s. i,,,,luindo os animais multicclula,,,,, evolu,,,,,,, a partir de vário, ance slrais <le prolo",oário" 0, prolozoürios permaneceram no nivel de oígmu", .. fío unicelular, mas evoluírmn "O longo de nllme ro,a, linha, aLrav~, da c'f"'L'Íali/"'i"" ,k parte, do eilopla""a (mgancla,) ou da, e,l.mL<I_ ra, c''1'",,~.Lica,. Con",,-!ocnkrnenk. a ""mclhar",-a e a cOTTlplexidade no, pfotomários <;(¡C, exprcss.~s no número e na natu''C7a de SHaS ()(ganela, c dos esqllele lOS da llle"llla maneim qlle >e obsenam a ,implicid,,,le e a complexi­dadc n,,, animai, mullicc I ularc, cm h'T""-U' de e'I"'cializ"",¡¡" do, Leci<lo, e d", ,i"em,,", mganic",. A, dl<Ila, d", Im~"Z<láno, '"" mai, eOTTlpl",,,", ,-!UC "", células dos mctazoários, poi, as adap{a~i'Jcs estrururais para a sol"""ivc,,,,ia s6 pe.dem ocorrer no nivel de organim<;lio cclular. Cada célula de proto7oário. COln::> um orgmus.m:), deve ler esp.óal-"',-.:;6es eSlrtltumi, l"ml loda, as rUll,()eS qu e '"Sle lllem a vida, lais como a locomo<;ao, a aquisi~iio de alime nlo, o ITan'l".ll'lc inkrno c" Tepn.l(h.:,-üo. N", TT",I<v<~ín",. l".'T '-",l.n.> lad.). e,,,,, e'f"'cializao:;f>c' (CTTl b"m ddini L i van>cnk <Im p,w¡<Ilo ,La, di ula,) di" 1'ÍbueTrl_ se "-,1,,,, a, células. tccidos, 6rgiios e sistcma, orgilni",,,- lJma ún ica dlula de mctazoário ncccs>im somente contribuir para o aumcnto na organiza~liü adaplativa global do indi víduo, Como resullado, as células dos me lazo,irios ,~\o lllenOS complexas, IX1rém m:ús e 'pocialuadas p,m, run~6e , paniculm-e , q'le as dl<Ih, de pn)[owári,,,.

,\k'm do ma'luinúrio mCLahólico bá,;co cmn<ITTl a loda, "-, dlul,,",. ,)s

mcLuwá,'Í,,,, trcnLaram mUiL:i' eamclcTÍ"ica, da e,l.ruLura cduhr ,lo "".(1' m",:e ,lrais proto:wários e "dapnmun-n"",, mna o.-gmuzao:;ilo multicelulm:.

Membrana celular

A membmna celular separa o ",stante da célula do exterior, Ao fa7'" i,<;o, ela ,"gula o imeriot da célula ¡mm um funcionamento ideal no manter a, condi~ocs interna, mais ou menos espccfticas e constantes. A membrana celular conlrola o que lxxle entrar e ,air da célula, a re slX>ll>.ividade da m es.lIIa "'-"<l eSlímulo, extemos, a sele livida<le com qu e ela é ligada a ül,tra, célula, ou a UlIl "-1hstrato e a manUl~t,,:io da fOl'llla ce lular. A e ,trumra ~m dua, cama<!a, da me mbrana celular re ,uUa dos Iosfolipídios OPO'lO' qlle a com­l"~>cm (~'ig. 2.1) A, proLeína, ImnocTTl ,"', c"n"il"il1lc, impOTI.:mli:, da mCTTl brana e p.~kTTl alravc"á_1a ou llcanom flI',,,a, n,,", ,upcrfície, inli:ma ()U e,lnna. ,\, ,upc r"eic, cxlcma, cxI" lSI,,"' de mcmb","na de f'T'~dna, e lipídi,,,

Fk3IJ1A 2.5 - Al Orxla metacrCtl al de batmenkl ciliar Os cilios sao e<lCcntroclos ¡:rn eslágios s~er1dais 00 ciclo de batirnenkl ao b:v:l da exter1sao de urna fileira B) Os ¡¡clpes efetivos (setas delreadasl e de recupera<;OO (setas creia~) 00 aickl de bati1lerlto de um cil " irica,

Em ",:el golpe d~ baljm~llLo. cada el1io realin lnn gol]X' eI"L i "O ~ llln gol¡x: d~ rc~upem,,,¡¡o_ [)uraTll~ o golpe cld.i"o, o cIlio e"eTld~_", rigidalll~nL~ ~ mo,,~_ se como UTll "'HM) d~ UTTla ¡x"i ~ ilo ¡¡ rr~T1l~ para uma atrás ~m um plaTlo P""l'~lldi ~u I ar " ,uperlTeie corporal (Fig. 2 .5R j_ "o golpe <le r~ellpera~ ¡¡o_ o ~l1io IkxioTla_,~ ~ arra"a_", para a I'r~TlLe, ,imilar a umacobm. pn'"iHM) ~ em um plano pawle lo a superficie wrpocal.

Movimento em um Meio Fluido

0" aTlimai" nal.aL<Írio" ~ '" PT01OW"Tio, ~,Ii'o "uj~;Lo" a dlla, l'oTl1.~' ,k re,i"t/'ncia a ligua OU ao mrilo - m,"iIO dc P'''"SOO c alL"Íto dc vi'\Co,idaclc. O atlito de pr"".ao re fc,,,-,,, II di fc"cn~a cm,,, a p''',"llo na c~tl"midadc rromal (pre"ilo TTlai, alLa) ,k llTrl organi'TIM) '-l"~ se HM)"a para a ITcllL~ e a pT~"'¡¡O tra.eira (pre ,,~1o nwi8 baixal. A aerodinmniza<;oo reduz O atrito de p"'8'~Io. A pre<iSi\o de "iscosidade ou ,1<: adffii\o ""ull.a da ",,,,Wneia da, HM>keula, de água, CJ LLC s1lo c IClrOSlaticamcmc polare" para grLLdar Cml" ,i c ,la" "u)>crfí­cic"_ l-'m organbmo natalório ~ l"vcstido com uma camacla de mol~cula" dc água imó"ci, c adcremc" quc, po,' "LLa vc/, aclc,,,-,,, a oLLtra, mol6cula, de :\gua, A me dida que aume nta a di'timcia da ,upe rfIcje do organismo. as molécula, rompem-se até qu e , e aünja " velocidade total da "orre nte . H:\, ~Oll"'~ ocTl",meTl'iO_ lllna camada de limil""¡¡,,, ~m limna ,k ea."."o eom¡X"La por ág u a ; nK')W 1 ~ ~'lHIHM) vi TI"'TlIa;; "') kll1.a c; re L.L nda II do II m lla gd o Oll llTTl ~ll i 0_

nOlaclamemc &O redor de loda a c61ula do prOlozoário OU dc um animal llluj¡j"elulm. E = principio de vi>co,idade '''luo,a é jJl-ualmente aplidvel a,)S Iluid", ~u~ '" HM)Wm Tl" iTlLL'Tim ,k UIn LU!>O ~ re'¡xmdc JX'la TC,;"'ül~ia peTilúi~a da ~;T~ula~ao do ,aTlguc almv~., d"" va."" ,aTlguínco,_

1"0 caso do, organismo, m ui lO )>CCJ ucno" c')>ccialmemc O" prol%lil'io, c o, animai, qLLC '" movcm alL'aV~' dc l"lagclos ou dlio" ou mC'lllO dc dlllla, ciliada, ou l"lagclada, c"acionálias 'lO' IllCIMO,\ri08 quc c"llo cmpLLL'L'ando

Como as Células Dlgerem o Alimento

Amaioria do, prOloLoI1rio, e alguma, célula, oc muilo, mGlazoarios ,Icvem ah"""",,- r'" lo m e l><" al!;lll" l1utri e nte , a"av~, da m~l1lhrana ce lular e rli¡:~ri_

lo, muc, de uüliLflr o, produlo, cm Olllms aüvidadc, celulm"" As oi'gancla, onclc OCotTC a digcSl~O e os pi'OCC"O' ~los qua;' c,w OCotTC '00 vl!",almctIlc o, mc,mo, emlooa, a, alu la" scjam dc prolozoario ou de lllClazoEU'io, cmoom a lcrminologia possa varial' de grupo para grupo, ° alimctllo ingcri'lo ocupa uma vc,fclIla ou Vaelíolo atilllCufar, qlle '" conj LLga C' x rumie aos li",""nmn" p¡;rmíTio, i,í PITxnle, 11M di ula 'Fig_ 2_7)_ i\ l11~lida que a fu,:;o (X'OlT~_ ", ácirlo< li,,,~,1\l1lic,,, e '" e117ima, hirlrolftica, s1\o liberada, no !illCrlO! do Vac(,olo, 0, pi'odulO' da digc'loo iillfacclular difunocm-,e ,lo VOCúolo para o cilopla&.lua cclular onde po,lcm "'1' ulilUado, no ¡nolabolismo po< oull'as organcla, ou armazcnados, aJlÓ8 sOü"fCm uma sflllcse, cm forma, lals como ° glkog~nio c ° lipídio, ° mmerial ind1gc1'lvcl ~ lioomdo da alula para o cXlc!ior PO! lllCio ,la ruMio ,la vcslcula fCsi,llIal com "membnula ce/u 1m' em um po:ocesso denominado cxocitos<".

Secret;Oes Celulares

Mlli"" C~ lllla, ,in'~tizal11 vj,ia, l11acrol1><ll 6cula._ ~'peciaIl1lente prot., i_ '"'' e ¡:licoplTJteú"", que ,ft" pa"arb, para ,, ~xte rio, da ,ul-,., rf{Ci ~ ce lulaL A

Er-.GOLFAMENTO ~<>qOCiO::<óc )

ENZI ~AS ENTRE_

~o~

,=~

EXOCITOS E DE ~ATER I A L Nftú­

DGEA OO

FO-..RA 2.7 - lJigtJsW(l no njeru 00 um Vacú cj O ¡) rn ootar,

,,'11Ie .., envol"e 'ipic""",,",, o, compl exo, rle Gol¡¡i e o noúculo endopl",m.1tico. com o último forr'''lI1do a v ,,",kula que mm'por", o produ'" """et<'irio p~'" a m e mhmlla ce lula.- \i a m e mh,a,,,, rla v e ,fcula funde _se ¡; m e mhran" ce lula.­e m ,"n proce~", d e exoci,o..,. e o pnx!u'" celula.- é expe liekl pan! o ex~ri()l"

(Fi¡¡, 2.8), :VI"i"" secreylle, c e lu lare,. ,ai, como ", e117i """ ex'mcelulan" e '" fe ro","'"io" "'0 exportada, da d lula prod1ltora. Cma eh" "",,~IIe, allimai, mai, rli fUlldida,. o ",ueo, é u", ",,,copol i "aca.-Trl"" com "m grande carboid",_ ro e um compone n'e pro'e ico ", e llOL O muco ~ ",il i7arlo ~I,,, "nimai, d e ",¡ria, f()f'I'''''. corno "ele,ivo, capa pro'e 'o", <>1, lubrifican'e .

/\lg1llna, sec",~I\e, ce lul~re, pe .-mane ce m p"''''' ~ ,uperffci e ex'ema da mcrUbraTlH cclulHr pan< !unllar malcriai, C"I"cJdico, c'xlmccllllaIT' IFig. 2.8\ do, quai, o colágeno é llm oom e x emplo. \, ullidarle , b,¡,ic,,, (IropocolágCllú) 00'''' proleína fibro", animal COllle"" s~o dcscartada, para o cxlcrior da cClula por nlGio dc el1lla cxociLo",. ondc s~o reunida, cm fibra, coMgcna" limbora la;' fibra, po"am "'parar-sc complClamClllC da 'upcr­fíci e ce lu laL e la, fre qu ell'e me ll'e ancoram_,e '''' ", embran" ce lul".- po'- ", e io <le proleína, ,k "lp.:rITcic c"J>Cciai, (hbror1cc'lina,) C' <le glicup"'lcí",,, 'pmlcoglicHllas) É Hlmvé, dc lai, ""'IT~(>C' cdulLln.:s <jlle mllilus aTlimai, l[]ullicc·llllan.·, (lais como as cspuTlja,) pn.·lldcm-se ¡" ,up.:rlkic·, ou c'Tlvul­vcm-", cm cnvclCi1x, e'""judélico"

Como as Células Recebem Slnals /\, c~ lula, d e prot<l7o,{.-io, e de 11",t;ml.1.-io, "" po"de m a e ,ü",ulo,

qufmico, ex'" """ ,"'"vé , de re ce l"o"" '''' ,upe rffcie eh, d lu la. Qua",lo uln" 'Ub""llCiH (IHl C'~110 U1[] C'OrTlp',",,' liberado pul' um orgHnisJ\KJ pnodad,)I') conjuga-", com um rcccplorde proteína de Sll perlkic cspecífico, a molécula dc cOJllbin",,~o pode abril' ou [cchar os canal> 00 lllcmbrana pro<cico, OU inidar rca<¡:ocs por bflixo de,w,

51mbloseCelular Simbiosc rc[crc-sc a lIllla inLGr-rola~~o ("ica intimil cmrc dua, cSpC<:ics

rliferen'e ,. Qu,,"do um ", e mhm be ne ficia_,e e o Oll'm € prejlldicarlo, o '" laciolla", e ll'" € c¡'amado para,;lis",o: quanrlo uln b e ll e ficia_,e e o mltro ''''0

b:ern"', <nt"" ~oo_

~"'­Protoogh::nn""

E, "",*" C .. [O,

B SiO,

0=,

FIGURA 2.8· Secm"ao 00 matereis 9SqJeléticcs extracelula:es, Al Socregóes O'~ncas, BJ Secre<;:oos mrnrais,

U Protozo.-\rio,

e

A

en e DlPlÓlDE

CICLO HAPLÓDE ~~~

Irdv;J uo N

C~LD S EXUADO A~TOS K'PlÓ OES

CúM l,jBOSE lOOTlCA 1="",", I~

IMe.,,.,) .(;-,":~:fO~- I ForI lzo,;;lO~

o

FIGURA 2.11 . Cid::>. 00 vida OOS protista •. Al Um OcIo de l'ida elGlrionte pri rriti"" ro qua! o, novo. individ oo. só sao protLlm, p:xfi ,.oo. li./stra::b e ntr .. as .. spécie. viva , <>travé. eh; tpaoos"""",tídeo, . A fu , 00 d .. ~ rnvítLo. p:;:deria levara cO:::lo.; devda (B) nos quais os i' ogameta.formam um l ig:>tod ipb d ... O z;;p:o entoo ",fre urm ",,"o.e par;¡¡ formar oo rvidoos haplóides. Os protistas com esse tpo de ciclo de l'ida h:luem os '/OI'o'OCidoos. mu los dhollagelados. os hpermasb;1deos e os es¡ooroLoarios. A e.toosao da fase dpbide p:x:leri " levar a um cicio d~ e um co:::b h~ójd¡¡. r--o::> cido tJf>óde (e). q-J e "aracteriza o. opa! riOOos. algJns r; permast~iOOo', os r"o o zaáro •• rru itas a!ga. verdes, as diatomáceas e o, cilados, os ad Lltos sáo dpbides e ocorre Lma """;ose na forma~~o dos gametas. Os d iados nao ¡:nrl.Jzem gOOletas, mas trocam ro.í cleos haplóid€S, que se fur.:Jem. No cicb hapOdpbide (D), encontrado roo cacOlito<>, em rrUtos foraminiferos e mu las aIglls a forma(:áo 00 esporo<> e de irdvidoos diplódes altema-se oorn rnvid oo. hapbd .. s.

denlro. que e ~ngoli<la int~im (Fig. 2.1381. ou o ór¡¡¿o_bas~o pode cortar a 0\!ma. cuJo cont~údo sen! sugado, Apó5 a lngest"o. "preso e di,genda no intenor de vocúolos aHmentare~.

Clorólita5: Ordem Vol vocales A:5 VolvocaJ"" f"zem parte do grande fijo d<:

alga s vn dcs marlnha~ e d e "gua doc~ (filo Chlorophyla ), qLl~ lnelu; rorm"" t"l6ides e fija­me ntosas im6veis . As celulos da~ Volvocales sl\o limltadM por uma p"r"d~ glicoproteica ""cr~ lad.~. e III u i lo do S"" interior <' ocupndo por Um dorop la st o grande. ¡;;,.¡~tem dois ou qualro flagelos li ~os.

Tamb.;m podem enconlrer-se presentes um ocelo e dois v"""olos contr:\.lels . Entre as esI*eics flagelada~ . algllma~ sao soltt!irlas . como a Chklmydomonas (ng. 2.141\). e oulTas s!io colonl­a is. As colOnias t~m a rorma d e pl""a~ curvas achatadas d e 4 a 61 c~ llllas (Fig. 2.148) ou de esreri15 oca". A s malares colónias s~o as esrer"" OCl\S de Voioox e d e f'jeodorirla, qu e cont~m cente · "'~~ de celulas Interconectada. por cordóes proto­pl~ "m<1t1CO!'1 em conjunto com matenal mucOkle (Fig,2.14C).

Dinollagelados O fijo Dinaphyta canle m ccrc.~ de 2.000

nagelados marinhos e de água docc de import,in­ciac('ol6gica consklerávd no mar. ond~ eonvertem a luz solar cm rOlo~slntcti>.ado. A prt:~en.;:" de pigmentos xantofi!ad(J~ conrcre-Ihes uma col"",­,ao marrom ou marrom-dourada. Eles nao lbu c!orom" b. embora ascklrofibs oe cenconlrcm-sc pre~ entc s . Os nuclcos conté", CrOmO' SOmos pemmnenlcme nte condensados tendo quantida­de5 relativamente ¡x:qucnas de prote¡na~ . Cada cromo~somo prende-se It rn..mbrana nuclear. Mui­los blOlogos acredltam qu e essa~ caract erlstica~ nucleares ~"jmn urna condio>ao eucariótlca mullo primitiva. O corpo do dlnoflal!Clado b~nera1tzado ~ gro~seiramente ovólde , mas a~~lmetrlco (l'1g, 2.15N. Os dlnoflagelados típicos po~~u~m daIs fl~~kls. Um d,,"'s prende -~e a urna dl~tancia curla por trás do rn..io do cOfJXl. dlreclona-5e potIt ertormcntc e rcpou,"" em um sulco longitud!· nal (sulcol. O outro nagelo e transversal e localiza· "" ~m um sulco (ciDgulo) que ou ~e e nrola no corpo ou farma Uma L"'piI1li de ""rias volta~ . O flagelo transversal Causa tanto um n><:wimento d<: rota~Oo romo para r",nl<:: o flagelo longitudinal ~mpu]Ta a >'!gua posterlotrn<:nte e contribui para a rnovlmenlO para frente,

Os dtnollal!elados poSSUClll uma pelicul" ( :5-

pe~sada relall\'amenlc complcra. ou teca. que rontém depOs!los de celuJo"" esqueh';lica no inte­rtor de vc~¡culas Intracelulares ""hatadas OU al­veoios. Onde a tc",,-rorflna efk.xivel. como no /!CTI<:ro

,

,

FIGURA 2. t4 - VoIvocales. Al Chlaroydomooas reinharrJtii. urn~ espécie nao-e<rlonial. 81 Gonium ~""Ie. E .. e g~ nero de iOSpécie~ coloniais tem 8$ C<! lula. Rrrtniaoos como....-na p¡,.ca chata oowe Z 00 qu.><lrnda. toda i ""rustrada no inleriD< <le "'" e nvelope gela!irlOOO. C) Vwox, no qual ~~ colOni~s:;Ao e,Jeras "'~~. OOse<ve I\S colóni~~-filhas no interior d~s colllnias-maes. (A. A parlir de SJeigh. M. 1989; ProIOZú~ andOtherProfi<ts, EdwardAmold, Lmcb7. p. 140, B e C. FOIOmicrograffa por cortesia da Geflflral BioIogical SuppIy ~~, Inc.)

comum de >'!gua~ doce e marfnha Gymnodlnium djz-~e que o dlnofiage lado ~ sem-arrnadllta ou nu {Fig. 2. 1 5A1. Os dinofla6'CI"dos eam ammdura po.~~uem urna teca altament e d e""nvolv:lda. cOm-

3() ProtO<:Oárloo

pO~t~ d,· du~s v;\lvula~ ou dc placas (Fl¡<. 2.15BI. FreqÍl~ntement~ a nnnMunl é csculplda. e tam­bém rrequcnlcm~nlc proJe,llcs langas ou "xt~n­

só<:s ~m ronn~ d~ nM pro\ra~m-"" a partir do corpo. mando fonnas b;:wrms (FIl(. 2. l 5C). Agmn· d~ ~ a~ITant~ Noclí!""", (FIl(. 2, 15D) e multa~ e"p~cl "" men"",~ d~ ~lguns g~n~ ros cornuns ~~o lumln~~nl~~ e sno O!> pr!ncipal~ contriblllnteo; paro a blolumineo;cenda planCIOniea (,,~r pág. 662J. Qu"ndo pre$Cnl es ~m grande númuo. a ~ Ila

IU7- eo;v~rd~ada no ca,""o d e um barco ou de um remo pode prodllzir um dclto fonnldlivel cm um mar calmo Ii nolt~.

Multos dlnoflag~ladoo sao autotróftcos, mas as fonuas Incolores slio heterotróllcas. ~ algumas ~sptcks p4gn""ntadas apre~ntam ambos os mo­dos de nutrlcao. A presa é g~ralm~nte capturada com Jl'5"udópodoo ~ Ingertda atl'avh d e urna abu­turo oral as&ociada ao sulco flagelar longitudinal. r>xlst~m dlnoftag~lados parasltas e nluluali~tas. Os últimos (Symblodinium mÍ<'roadrin/immJ. 81m­bto.nt~s d~ corals e d~ outros antmat • . t;,m grande lmportlincla na eco.logla do.s reclfes (pág • . I54 ~ 157J.

O~ dinonagdados ocorrem cm num~ms

inronlávcis no ph\.nclon marinho. onde MiO Impor­tantes eontribulntes para a producao primúria oceúnlca, espccialment" nos trópicos. AI; ~sp~cies

marinhas dos ¡¡;,,,,,,ros G!lml1odlnlun~ Gonyau1uxe oulros slio ",sjxms.'l.veis por snrto.s das chamadas marés vennelbas das costas da Nova Inglaterra. I'lórlda. Califórnia, Europa ~ o.utros lugares (plg. 2.15E), Sob condlCó"s arnbt~ntats Id~als e talv~z com a pre~~a d e urna substlincia proniO­tora <k c",scln",nto. as populaCó"s de d etermina­das esp¿cl~s aumentam a nún""r"" ~nonn",". As marés vem",lbas nen} semp'" ~~o vcnndhas. A águ a pode 5er amarela . ""nl~ Oll marrorn, depen· d . ndo cto.; plgm~n(O!> predominanles dos or¡(<lni . " mos flore=nte~. As co.ncenlm<;6es d ~ rl~l~nntna· d,,~ substáncln~ m etabólicas lóxicas alcan ..... m niv"; s 1110 alto!> qu~ pod~m malar oul"", s~",~ mar1nho~. A~ marb v~nnelha~ de 1972 nas co~ta~ da Nova Inglaterra ~ da 1'16r1da molarnm m!lhar~s rl~ pá."ar"", pelxeo; ~ ou(ros anim~l . c d~vasl.amm " industria <k m"riscm;, Inr~clando m~riscos ~

o~tm " qu e se altmentavam d~ dtnol1ag~lados. Aint",dcalilO al!mcnl~r por eiguatera ~ caUsa­

da por um dinonagd~do qu" vive preso a algas multicdularcs. A eiguatoxina e adquirida pelos peixes herblvoros qu~ comem essas algas. qu e por . ua vez concentram a toJdna em s~us tecldoo " passam-na para f",nte na cadela all"",ntar. A toxina po<k atlnglr nivds tlio altos nos t~cidos dos pelxes carnlvoros que, quando Ingeridos por bu­man"", pode m prOOuzIr uma Into.ldcac1lo seria ~ mes mo morte. Além do.s slntomas gastrointesti-

n(li~, tni~ ComO diarréin e náusea. podem hav"r problemM n:~piralórtos. fraqllcza museular~ s"n­sa~l\e~ cu(án""" aberran les de lon¡<" dllra~lio.

COlnol~~s Os membros d.s~ fllo. de zooflag~lados d~

ágllas rnarlnha e ~ soo distintos em "pre~ntar Um colardlindrlco de microvtlos ao redor da base do flagelo unico. (J<lg, 2,16). Os coanoflagelados podem s~r solitlirios ou colonials, presos ou ltvre­nalanles. As .sp~ci.s s<.~ls prend em·~ por mdo deuma hasle. part" deuma tecaem forma de vaso qu~ ..., ~ncontra a~uma~ vez"," presente (Flg. 2..16AJ. Os individuos d,,~ form."", plandOnlc"s colonlals Itals como a~ ~~p~d"," d~ Pro/erospong/Q) ~lio unid"" por umn malrtr. gelalinO$:! ou por sellS cola"'s (FIl(. 2.16B e CJ_ No uHimo caso. a col6nla l~mbra Um pouco urna placa. corn lodos os colares ~ n"g~los locaH,~~d"", no m" mo lado. Deseobrlu­~e que a I'roter<lspongla c/>O<1Ilqfl1nLtn. marlnha lnelu! tanlo um estág!o planetlinico colonial como ti m "" lágio preso. aflagelado e sol! lárlo (FIg. 2.. l OC). Mui10s zoólogos acrcdilam boje que os coano­flagelados silo mais Intlrnamenl" relacionados co.m os anlmal s me taw!iJios qu e co.m qualqu. r gmpo de protozoáI1().~ Ip;l.g. 68),

Cinttoplastídeos Os zoofla¡<dados do filo Kindoplastlda ln ­

clllctll al¡<urnas es~!"s d"vida I1vre comuns, ~m como. um num~ro de parastla~ tmportonlc~, Too"" possu . m urna massa evtd ente d e DNA. chamada clnuopluto. que se locali7.a no inlcrio.- d" urna mltocbndria alonl(ada, grande e unlca. Um ou dais flagelos surgem d~ um buraco.. e 00 seu s corpo~ basais locali7.arn-sc na ou pró.:<dmo a mitocbndria do clnetoplasto..

As espécle. btflagelada ~ d~ vida livrc dc Boda (Flg, 2.17DJ sao comum~nt~ ~ncontr"das em áglla ",,¡o.bra e doce ~ no ""lo. (l[]d~ alimentam-sc dc bact/'rias. Os cinC! oplastld"os tr1panossoma tldeos s;l.o parasilas intestinals de insctos " parasita5 Mnguincm; de verieb,ados. 56 o flagelo anl"rIor encontrn-.e prcsente ¡Fill. 2.1 7e), com o segundo n~gdo sendo representado por um corpo basal, Cornumen1c. o flagelo arras la-se e conceta-st." ao. longo do~ I~d"" do corpo por meio de urna mem­bm"a ondulalóI13,. A~ c~pédes dos gtneros trlpa­no.~omalid~os 1..l,L~hmania ~ Trypano""oma sáo ~g~nles dc numerosas docn.;as d" humanos e anirnais dorncslieados nas re¡<i<'>es subtropicals e troplcals do mundo. Urna parte do ciclo. de .ida passa-~ no Inl~rio.- das o.u presa as c<;lu las int .~ ·

tlnais de h}S<."to.s sugadore. d e sungu~ (principal· "",nte várlos tipos d~ mO!OCasJ ~ urna outra parte do. ciclo passa·~ no sangu~ ou n"", J<.ucóctl"" e células linfóld~s do ho.spe<letro. ""rtebrado. embo·

Prolowa 31

F>GURA 2.16- Coanolla¡¡elados. 008 quai. O Ila;¡eIo é cifcundado por um colarde mioro'o'Ílos. Al Urna <Jopéc;" oom ha$lc. A haste é uma extensoo <le urna teca. em I",ma <le vaso qU<J ci<ounda a cólula propriam~nte ciita. B) Pro/fHOSPO'Igia. uma e$pé<:le colonia!. nI!. qua! os K"IIividuo$ c<lOOClll~e por meio de umll ffiIll~z 9"latioosa. el A Prolerospongia clloanojurlcla possul ambol5 os &st~gios, s6soil ~ ~llr"IctOnico. com o <llti""" sei'ldo tanlO co!ooia! cOmo solitário. (A. A partir 00 F,,,mÓlf. J.N. 1900. The ProIOZOiJ.. G. V. Mooby Go., SI. LolJis. B. A parliroo LeadOOaler, 8.S.C. 1983. Lite·/listOl)'and IIltrastruclure of B "'"w mar"" "1"'""'" of Prorero.pongia. Jour. Mar. 8io/. As""",. U. K. 63:135·150.)

ra J>Ossarn-s~ invadir outros 1~cldos. Os ~s1"glos intrac~htlRr.-s ",\0 aflag~lados. mas durant~ o ciclo de vida. hA es1iiglos fiagdados <:X1rac~lular~s rn6-"eis na co=nte sangü¡n~a ou no hos!",deiro inverlebrado (Fig. 2.178 ~ C).

A LeM,man", ~ o agcnt~ da largament~ di .s~­minada caJazar ~ de d".,no;;as relacionadas da Eurllsia. Áftica e Arnttica e causa "'s""'s cutllleas rFlg. 2. j 7 Al e Int~rf~r~nct" nas r~~poM"" ¡munes. entr~ outro~ efen"". Os mosqultos·pólvora constJ· lu~m o hos!","" iro in",,1o s ugador "" sangu ~ d~s"" protlsla.

A d""nca de Chagas. daAmética tropical. que t prova""lm~nt~ respansáv~l !",la d"",.,.,,. crónl,a <k Darwln apó~ ~ vtagem do !kag"'. ~ c~"s.ada relo Trypanosor¡ll¡ cnul e ~ transmitida por perccvejOs sugador ... "" sangue. Pod~m-.~ callsar danos

""tensos no hos!",ddro humano quando o parasi· ta delxa o slst~ma clrculatótio e Invad~ O figado. o baca e omúsculo cardiaco. OTn)panosoma brure¡ rluxi"~¡en...e e o T. h. garnhlense ~ilo 0& "gen1 ... causador~. da d""n~a do sonO africana e s~o lransmiUdos pela mosca. t"';-lsé (Vig:. 2. I 7B ~ C). O parasita invade o fluido cerd)[uosptnhal eo chcbro. produz!ndo a ldargla. a SOIlOI~nda e a dd~tiora<;~o

m~ntal que marcam a fa"" ternllnaJ da d""no;a. Thmbém há váJ1.~s <Jc¡.,no;as de trlpilna..somos de equinos. bovtnos e ovinos que J>O. suem uma impar. tAnda ,"""nómica consi<kráveL

ZooM~gelados Multillagellldos A malorl" dos 2ooflagelados rem"""scrnt~s

possuf de quatro a muitos (algumas veleS mUha­r~s) flagelos. Os grupos d~ flagelos a~$OClIlm·,"" a

Citol~mqe

, ,

FlGlIR,t, 2.40 - A) VISta .""lral do hipo!riquio Euplote • . B) Vista latGral do t>ipot'iquio SlyIonycl>a mylilus, A vista vGnt,al é nwl$ sornohante a da Euplotas. C 9 D) Vortk:ena COO\l8/1aria Bm eslado cont,aldo (C); em estado expandido (D), E) Ca,ch6sium po/¡pinum, lIm pent,lGulo colonial, se"....hanto á V<>rticeha, F) Stenlor COflruleus. (A, S~nOO Pierson, a par1JrooKudo. B, PorM"clremfl, H. tn G,.h, K.G. 1973, ProtozO<1low, SpfÍníl"r-Vf1rI8g, New Vone, p. 304, C, o 9 F, Aparor <k S/eigh, M 1989, ProWzOill and O/her ProIists. EdWard Amo/d. London. pp.211 ,.213, O, A p~rord6 Sma#, E.B. "L¡nn, O,H. 1985. Phyl!xn cilliopoora In Lee, J.J., ~t al, (Eds.); Illustrallld Guide lo Protoma. SododBdfJ de Prol<>zooiogia, Law,,,,,,,,,, KS, p. 555,)

¡ ¡

j , " , 1

Oist!neia da . uperfioÍ<. m rT>1l

As c~punja5 5au Il1tTO~ qu~ d~p"ndcm da cM· ",,,le de Ii.!:'''' pa~~ando atmY~" do cmpo como fante de alimento. Elas 5C allmenlam de mat~nal p'lrliculado cxtr="menlc fino. Estudo5 =~liza­d"" cm trc5 espédc5 d~ esponja" Jamaicanas dClIlunslrarmn que 80'% da math1a org5nic" con~ttm!d" por cssas cspunja . é ,lcm~siadmnc<ltc p"qlL~na para s<:r olJsc",ada eom micT()!,COpfa ordln!u1a. Os res tantes 20% rollslst~m em bact~­nas , dlnollagelados e d e outros s.e'[~S planctón"'os fina.;.

Nas <\guas troplcals . .,.,10 m en05, hll quas<: ...,te vez"" mals carbono dl 5ponivel na fra~ao m\o­anal ¡""da do que no "ive! planctOn loo. A capacld a· <k <lns esponjas de utilizar essa font~ de aUmento r~spond" l.ndubltavelm..nte por ""U 5ucesso como 'Inlmal5 sts""I • . ,""pt:d.almente nas a.guas tropt­cai~.

As partículas aHm~nlu",s 5~0 aparen(em~nt~ escolhid,,~ ~nonn~~n(~ com ba"" no tamanho ~ 8:.><> I.riadM no curso M "ua pass,,~m no Int~rlO'r das c~maras nag~ladas, Somellt~ as particula. menoua que UIll d eterminado lamanho pod~m cntrar!lOS ósllos ou pass..'U· alJa',,"" da5 prosóplla~, A ltiag~m talllbém ~ IT"!i~ad,, pclos cordoc~ eUo· plasrnlilicus ~sticado!o alrav';s d~ can~ls Incor­r"ntes, A" partículas mais Ilnas ~ilo remm1das p~105 coonocUa... (alvez por fiHrn~oo através do colurcuan6<.;ilo (F:lg. 3. J 6RI. mas o mecanismo m\o ~ cornpl~l"mcn(~ cumprcendldo, 05 mlcrovilos Itm Intervalos d~ 0.03 " O.lOI.lln e s ito Int~r· conectad"" por um material sem~lhantc ~ fibrila.

Todas ,,~ célula" das ~sponj" ~ pod ~m fagocitar parlíL"1lla~. M partículas granMs (5" 5CI\.Iml ~"o f"g""j[ada~ por plnacoclLo~ qu~ r~vest~m os (raje· tos Inala(óri" .. "" por arqu e6cHos ~u~ ,.., movem pmo;, fom do rncsoílo. De fato. fomm <k:;;crltas

¡ , .i FlGlIRA 3.15 - Velocidaoo da água que passa aira·

v,¡~ 00 ]X!.~es (\ir ......... (e~ "" $Í~tGtna (le can~¡' eje

,..."a espon¡a (MicrocÍOfla prolír9ra) c<:>nfü""" rela· eioo~d<.> COm a t,ea d. oorte (r~nsv9rsa1 da via de pa5sagem. 1 é a o;uperfícia inalance; e do as rnma­r8$ 00 """r>ócitos; E ~o as aberturas dos ca""i$ e>:alant9s; O 4 o 6seulo. (A partir ¡¡., R8iswig. H.M. 1975. The aquilerous sysfems 01 fhree man·ne Dema<pongiBft . J. MorphQI. 145(4)493·502.)

, I popula~""'~ de arq~6cn"" lImpando" super¡¡cl~ ptnacooerm\ca ~xi~ma. As partículas <k tamanho bac(~nano ~ ~nor « 11,m) ~o removidas ~

engolfadas p~los coanóc!los na superñde da célu· la e mlo noo colarl's de rnkrovilo" . Tanto os coan6· CUO/Jl como os arqu~óc1(us pod ~m transferir suas parliculM cngolfada~ pam a s célula~ e us ~n¡ueócituS, ern vez dos ~oan6cllos. parccem ser os I""als prtncipals d~ dl~stoo. qu~se encontram dentro dos vaeuolos alImentares. Os arq~óc1tos provavelment~ tambtm ag~m corno cent:r05 d e armaz~mlIn~nto para re",,/"Vas all~n~s.

Muttas esponjas marinhas. tanto Demospon­gla~ eOlllO Calcar~a. sito hoje conhecldas por alber· gar organismos folO/islnt~ticos simbióticos, Algu· m"s ~~pécie5 contem di"onag~lado$ im6vcis (zlJO=tc1a~), maS "" .1tl1biunt~s .nal. eomuns ~<'lo "s cianubadhias (algas azul·~sverde3<.la"). <]u<: ,1v~rn d~n(ru do m e50ilo OU dentro dos am.¡,óclt~ especializadus. A~ ZU(l"antda ~ pod~m darh ~sponja um matiz amarelado e a s elaDObac · t~nas urna colom~~o verd~ . vlolda ou rnarrom. Os simbiontes c!anobact~nanos de algumas esponjas <llt~ratosa~ . Indulndo a Verongla. pod~m oonsll­tulrmals de 33% da ~sponja. Tals e.ponJas vlv~m ~m habltats rasos e bt:m ilumlnado5 ~ podem ter as ~uas cianol>actéria. ~lmbI61;",,~ r~~trlta" ii~ ca· rnada. e"ternas do corpo. O fOlos"intelizado cm exC<:S'o na fUITna de glicerol ~ um cumposlo fosforll"do silo uUlIzados I"'la ~ApoI\la-hospedci­Ta. As eSllOnjas estudadas na Grand~ B~lm <k Reclfes Austt'allana o\)t~nl d~ 48 a 80% de suas ~xlge:ndas energ~tIeas a pru1:lr de suas elanobac­t~rtas. Algumas esponja. lamb.;m contem bact~­nao Inlra e extraeelnlares. a]t¡ 11 das clanooocter:tas , No entanto. o slgnillcado de tals bacteria. alnda e Inc~rto.

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ul1"","",.", ore..-i bhc "" lCi<m'poot". 1, CNa/orar" la ..><1 Ni.-hol,,,,,¡.nJ Slm~"''"'''''''Ria ""m •. Mar. Dio!. /03.387---401.

PrincipIOs e PMtOC. Emergentes 101

A FOTOAA~CEPTOAES CILIARES El FOTORAEC~PTORES RABDOMÉRICOS

Vonob,.oo. v.,.",." ohato.

e OCELO ~M MANCHA PlGM~~AR D OCELOHITACAPlGME~AA~VEfmoo ~ OCHOE~TACA

P1GMENTAR INYEATlDO

F\(¡u~~ 4.3 - FoIOrrRCCp!<)rp." ~ ocelos. A.) Fo(o''''c~plor''. cilinllffi-. 9) Fo(Ofr~~p!oros ,abo;\<)m<jOcO$. e) Um OC<'.I<l = mancha pigrOOnlar dG cnid<l.rio. Dl Uro ocelO 001 la,a pi<;¡m~nla< evertido El Um ocelo em la<? pi¡¡menl...- invertido, (A ~ B, EnDmTemenle modilicado 8 par/ir de Eakin, R.M. 1968. EvoiUlioo 01 pholoreceplors. /n Dobzllansky, T. eI8/. (Eds.): EI.<lIU/iooary Bio/ogy. Vol. 2. Applelon-Century-CrollS, NBW York p. 206. Ce D, Adaplados 8 partir de Singla, C.L. 1974. Oceillolllyd~du$M. Cd Tiss. Re$. 49:413-429.)

Os {o[orTeccplorcs de al¡'(Lln 5 anjm~IS (tals e"mo as minhoc3s) u1sP<',""m­"" sobre o t~gum~ntn. Conscqu~nt.em ~nt~. as mlnhocas p<l<l~nl res¡><>r><kT a lu7.. m~smo noo t.endo olho •. No cntanto. nn mnioria dos anlma!s. mi

fOl<>lT~c~pl<>res sAo conc~ntrad"". Tal conc~ntm~a.o. chamada d e "Iho. perrni· te qu~ o anImal ullltz~ outras lnforma~o.,s proporcionadas peta luz alelll da intcnsidade lLlmit103R geral,

O olho mais 3tmples. chamado oc~lo. t O!"gani,.ado como urna mancha "', urna !a<;a pi¡~mentar e associa-se mais eomulllentc ao le¡(umenlo. Vm ocelo de man~ha pl¡¡mentar ~ um rem"nuo <le fotorrcceplores e"tr~m~ados eOIl! ""lulas pigrnelllares (Fil!. 4.3C), Em um """lo de ta~a pigmentar. as cdulas pigmenta­res fonnnm umn \;l.~n n n interioT d~ q\ '" I prnJ~ t nm·"" os c1~m~n t.os fOlorrecet ~.or<:5 (l'ig, 4.3E). Quando os fotorrec~ptor~~ "" p~ctam ~nt.r~~. c~lutas p~n(a. re; m> Interior da lu7. da tacu. dÍ'L' '''' qu e o ocelo . evenido (l'lg, 4.3D): es"" alTanJo e tipico dos ocelos te¡¡um~n(ares. Nos vemles chalOs, a la~a pigm.,ntar repousa abalxo da ~pid<:rme ~ os fotolTeet:ptores projdam-se nO Intalor da abertura da laca. ~ n~o entre a3 eHulas plglll"lllar~s (Fll(. 4 ,:lE). Dlz-"" qtl~ um ocelo delOSe ti po t I"vcrtido. A.~ edulruJ pigmen lares sornlln:!am os f OIOITCe<;ptOr<:S, pcnnilindo qLle O anin,al (<lepcndendo uo núrt><:;ro ue fotorrcceplores sombrca­<los] <le\cnntn<: a dirccao da fan\c de lu¿.

CAVIDADES INTESTINAIS

Com ~xce<;<l:o dOl.s e~panjas. qu""" todos O' nnimai$ possuem urna euida­d~ inte.tlna] que"" alJrc ao exterior atraves de uma boca. Uma eavidade

, POIOOr"ICogem ~ ¡~o '''P''rfl<lal

25 5(1 75

E_Q4l r"""'",. (Q_ ~I

Rccifes Cornil""" 155

N;"""" <1< ",..oc;., do coroi, hermal;pm; no A\;H df> Bik'" O 15 ~ 5(1 75 ~ 1~ 1~

TemperMJrlJ (' Cj

1+0 '" '" ~ 22-0 '" 26'0

I I I I ~ " ~ " O,;(Ii<liO (mUL)

central. e partes de uOla pla!:lforHUl de ~lf~

podem ~merg!r en nlO lima 0'-' ma!s Hilas. "" ],ller­rLlf",:iJcs no re<:ife proporcionarn p~ "~Rgens no lntelwr d ~ l~oa central. En('(lntram-s~ pres~nt~s n"'.i s de 30() a l(¡ls no Tnd,,-p,.d~co_

O lermo redí" "m plo.ca ",[cre-"" " recife s pequenos clrclllare. OU !rregulate~ que crc~"" rn da bas~ das lagoa~ atras dos n:.-elr~5 cm barreira ou dentro dos a l óK SáQ lagoas Uplcas e ~~ o r"'qQcn­lem~nte "um~l"OOOS ,

Todos 05 tr,;s tipo" d~ reclfe (~m franja, em barr~lra e atoll apresentam dct~rmlnadas ~~llIe­[han ,'" ~1Il seu perlH (Fig , 4 .60). O lado do mar do recife . a fren\<: do recite ou ~ inc1ina<;~o dianteira do rcclfe "urge ck profLlndídack. maí~ b"ixas até Ltm ni;-e l Imediatamente abalXo OLt Ju.'lamcIlte na superficIe da água. A Illclina~Ao da freme do recite varia d e suave a ¡n¡¡rem e. e e freqG entemen-

28·0 ,., I ~

FKlllRA 4.58 - Rela~áo "" Ire a distriooi(:a.o v~rtical 00$ c(lrais hermatipico$ r'IO Atal <le

Bikini ~os fulo,"sarnl>iw!~Íi, (SagunOO W .. 11s ~ M%da. II! SlodOOrd, O.A. 1969. BioI. Aw. 44:433-4B8. Copiado e r~mpresoo cúm per· missi/o di> c"mbridgc Unjwrsity Preu.)

te lntcrromplda por um tert.,.~o, 10m alguns recl­fes. a parte Inferior da frent e e uma pa",de verlieal. rder'\d~ como ~Ulnidouro.

A frente do reclfe n Ao represent~ uma b"rrel­m chata e e m forma <le pnrc<le pnm a ene rgía d a ond" que ch~ga _ Akm di~"". ~.x ; stcm pmje~i\cs

digitiformcs do redre cm dIrc~¡¡o ao mar que se alt.emam COln ool""s preenchidaH por arela e mals profundas a paTtlrdomar (F':Ig. 4,6(8), Essa chamada forma~lio de es porlio e sulco dispersa a ~ner¡,~a <1" onda.

Por trás da cli$\a do recife encontra-"" o baixlo 00 reclfe ou ",cI[e tra""lro (F1g. 4.60). qu e é alta· n",nte varhlvel em sua~ caracteristJca s , O balx!o ¡x>de ""r curto OU pode estender-"" para tcls vfuias cem enas d e m etros (FIg , 4,61). e pocie ser dl~ $ecado por canab GoIn vAr'\o~ =trof! de profun­dldad e. Post etiormcme. o balxIa em geml ílca mais

158 Cn jd~n"" e Ctenóforos

•

, F,G.l.JR.o. 4.62 - Al A Acropora p~lm~ta (coral-c:hitr. -d ... ~eadol, om...,., rOOfl rIiI costa do Bal lze, "" Cant>e. Um "chifre" pod<I cobfir 001 arco dfI mais <le um [Miro. BJ DiIIersidade de corais ~ CDM rt..,,-a cora lina na G rar>de !la rrei ra de ROOfes "" costa do r>O/doste da A .... tr,;lia O coral ,""contra-su c"'scl>Odo !'\as ~s rasas prot"llidas do baixjg 00 rucHe. (JI, Fotografia fJf'f conesia de /(. Ruetzler" I,G. Macinly'" B, Fotograhd por 0C>fI,""i8 do Gab.'net~ rifi Inforrna~s e NO/Idas Australiano.)

, F1GU~~ 5.2 - A "'me\rÍll tM'~teral é c(Yrel~o\onad" !t \oca­rooo;;oo, cerno mostrado 001 A para um YOOIle,..¡¡men!ado, 00 00111 urna ~nl",da unidirecimal de alimento para um Mlmal sé",'! que se e!lme<\ta de ""'pensM, tal como o h~ rro'oordado ple robr~nquio mo.trado em B. Nos tMilIl<lrics móve l; (A), a cela iz",~o ~ aparente. ""Q"<1nloos animai. bilateral"",,"e . imélócos ~sseis (8) geratment. nao "'" cera Izados.

es""lho (~lg. 5.1). A s imetr1a bil<lteraJ "e relaciona com " \ernltnc:ia <l"",,"es autrnai5 qllando "adam 011 rasl"Jam para manter a Ill<'sma eJct""nida<k da corpo para frente e a ~sma su""ñocie para baJxoem dlr~~oan substrato [f'lg. 5,2¡\). Qunndo llnl anImal se m",'e conSIMememente com a rnesma I"',rl~ <ln <X>flXI para frente, há lima tend';ncia paro que seus órgllos ,."nsorials e o sist ema n" rvosa "" cnn""ntrem nil cx1.remidad" nnl erfor, ondc se pn:cnchern poimelm a... ,wu:li<;l\cs amhien~~is, T~ I =ncenlral".o ~ chamada cefllli%.O.~o (Iitc,,,lmcntc, ·dr~.cm-oh'Í­¡Re"lo <la cab"l'a") e evallliu a vár!o~ ~ll~ na maiori.u dos animais bilalcrais, embora n~o em lodos_ A boca g~ra1n",nlc se locaIY.a na exlrcmiUade-guia, onde po<lcm inb>crir alimenlo que i'Ji d~ledado polos 6rllaos s~"soI1ais na ea~,a. o" m'llronios ~e 10rnarn organizad,,_. roma ""ruoc. longltl1dinais para a lr.ulSmlS­s~o rápida de inlbrrn.--.~áo para cima e para balJ<o <lo corpo. Como ha l1Jna cOrlCenlm,iü, de ócgáos ,c" 'or1ais na cxln:mid~de anlcr:tor, ai i .... rnbCm lende a ;.cr llmn conccnlra,A" de lecldo n<:rvo..' " pma a int~gml"lo de~""s , Innis ,.,,,,,.oriais ~ de sua lradlll,ao cm <:<lm"ndos mol"n::~_ o.,; cerebros lipi""" (]" maimia doS a nimai, hila !.erais pOdcriam SCr dd, nid()... com" centros <k Integrn ,ao ",," ""nal ~ de ""mand" molar.

s" todos os animals a exeo;áo das esponjas, <los cnidárkls e dos ctenóforos, sa.o bllateJ'a ls. poderla-s~ perguntar acerca das estrelas-<lo-mar. De fato, as estrelas-do-mar adultas Mio radiaJmenl~ slmdrica,,- Mas as laJVas das es tr~­

las-do-mar ",~o bllaterals. uma boa ffidencla de que ~voll1iram a partir <k an~strais hJlaterats . ~m do nmis . quando a larva da esw,la·do-mar muda parn a simetrta adulta, ela se prend e ao fundo durante a transfonna~Ao, Em ~ra1, os anlmals hJlaterals que adotam uma existencia ~ssll comumenl~ ex:!t><.m algum des'10 em dl",~áo á slmetrla radial. que peml1t~ que preencham melhor o seu amb¡"nt~ a partir d e todas a~ du.,~óes [Hg. 5,3). Es,", <ksvlo pode ser l1g~lro (como no caso das cracas-boIoia, somcnk a~ placas de parede

PLATELMINTOS, GNATOSTOMUlÍDEOS E MESOZOÁRIOS

PRINCiPIOS E PADROES EMERGENTES Ulillza~¡¡o dos ¡"'u1rl~r1tcs Org,\nlc"$

Dlsw!vidos na Aglla Marlnh" Re¡.,"'ncrnl'~o d~ Pan~s Corporals

""rdióas "" Danlficada. An!mais lntustJcia!s MarlnhO';

Adnp\n~s Reproduttvas para a Vida ~m Ágtla Doc~

Pndro"s Reprodutivo5 Hermafrodil"~ lX!rsu.~ Diótco..

Parasltl5mo

PLATELMINTOS Cl ~""" Turhellarta

Classe Tr"malo<la Classe Monogenea Class" Ccsloldca

Origem dos Vcrmes Chalos Parasllas

GNATOSTOMULíDEOS

MESOZOÁRIOS: FILOS ORTHONECTIDA E RHOMBOZOA (CLASSES DICYEMIDA E HETEROCYEMIDA)

200 I'lat~lrnlnt "". Gn~tost,,,,,uli<!,,o, e M~'07",,~rtO'>

PRINCIPIOS E PADROES EMERGENTES

UTlLlZAr;;AO Dos NUTRIENTES ORGÁNICOS DISSOLVIOOS NA ÁGUA

MARINHA

A á¡(l1a rnar1nha eontern quantl<lades consJ<k:ravds ,le material orgánico dlssolvldo (MODI. Inc111lndo amlnooc tdos. Em que exlcns.\o os anlmals pode­nam suplementar os nutrientes eoletados atraves do latcstblo por abs.or~a.o dtreta do malerlal orgánico d1s""I"1<I0 atraves da ¡x:k:? Utilizando·se mareado­res rad loaUvos. o consumo d~ MOa a lrd" ~~ das sUJ:>elilele. eorpomis fol demonslmdo ern VÚTÍ os gn'po' "'" jllv~rl~hrados. O. anlmal. aquú(ieo" qu" mlo (~m cuticula ~ lfln micro • .¡105 nn su¡x:rfidc <.la eplderme (t~~~ ""m" mullos cntdárlo~ . verme ' chato. de vida lIvrc. n emer(ino~ . hem1corda<.los " equinodermosl ",1" pmv<l.vels c~ndid~tos. mas OS Iiltradore. de alimenl" [tais "omo o, btv~l"es). que m'''Tm gmndes volumes dc Agu~ por "",io tle suas lm;nc¡ul~ , ou tl~ oulm" su¡x:rlkt"s , l~", "i<.lo ~omument" Inv~"tlgado,, _ O consumo envolv~ o lmn"p',rl e atl.'o. pois a" sulJ",Ancl~, dl ,solvi<.las potlem se l1K"'CT almve~ tl e um ¡,'.."dio.:ntc d e conttnh'a~',io ac"nhw<.lo; nO enlanlo, l .. rnocm 0<:0= Ull' Cerl" vaza!llenlo de amh,as e de outra" "ubstándas na dlre,,.,,,, para for3. Enláo exl"k a lgum influxo <k: n::de? Um inlluxo d e rede fol tl "'" On" lmdo nOS j) J e.xil !Ji;':'; [Moc/ iolus c M yli!u,s). no 1'" li'luda Nereis di'-"'r"sico«¡( ~ na hoJacha-do-lllar r:.;,ndmste,· exce,ltncu5. Tem-~ dado m~i < m en <;;'\o ao mov:!menlo das ~mlnas Ii'~-es. POlICO se s~heuce rca dos ,wüeares e m"ito pouro sobre os l1pidlos. Pr~."mlndo-se qu e oco"" um I,,!luxo de rede n~ maioM n do.~ invert ebrados m~rinhos. qu~ o Importanl e e o ¡"!l,,xo na nutrlo;ao do ,mimal? O MOl) absorádo junio com os mmerlai . organ ico.~ "Uprid'lI\ pdas nlga • • imblontes parece importante na provi"" o energ~tka 10lal d e um coral mncio ~s l "dado (HetefDX'-""ict jU5Cl!5C,,-"). ma, a intla e~(amos muito 10flgc da "ompre­~'lS'l o d~ Importil.nda fi"iológka ou ccolÓ!lka do eon , ,,m<l de MOD para a maiorla dos in"erlebrados_

REGENERAr;;ÁO DE PARTES CORPORAIS PERDIDAS OU DANIFICAOAS

A ~icatMw,a<l d"" I'crlmen(os e a rCllencra,iío dOlO 6Tg~OS perditlo" ~,io muilo tliM~",inn<.las enlre Os invertehrado • . Os bl\'''Tlebrado~ que eSlcn<lem sua <:ahcp e Ol1tras pa rles tlo <:0'1'0 a partir de lub"" e bllTU{:OS protetores, e n~o as relrae"" s unelen[emente ele forma rápida, sáo r...,qi-'entem ente mordldos por predadores de pnssn¡(em. Tals ¡x:r<las de partes eOl'porals IIp1eamente nao resulta", em morle. e quase sempre as partes perdidas "" r~¡(en ermn. O fenómeno d e re¡(~ne r<l~áo fol intens ivanICnte estudado nas plnn ~rlas <le á¡¡ua doce , Há muito lempo. cm 1825. os lJI610¡;¡os pcrecberam que uma plml ~ lia euJa cabe¡:a tl\"es~e sido bl s""celonada 10n¡(ltudtnalmente eom uma li\mina logo cleatmarla as superficies de cort~ e se regenerarla em dllas cabe¡:as completas. St::melhantement~. se um a nlmal fosse dividido em daIs ¡x:da¡:os. lanl0 transversal camo longitudinalmente, eada um .. das dllas metad .. te¡(en<:rarla"8 partes perdltlas e se tomarla um vertn e completo. Os cx¡x:rhllCnlos ""nICllJantes continua", forneeendo uma lnlrotlll~"o 11 regene­ra~áo das pla!larlas, mas a ¡x:squisa eontemporá!lCa "" eentrallza n .. resposta a duas qu e,tOes ; Qual e a fontc d e celul~ s regeneratlora. e o que controla ~ regen era~~o?

guando urna p1~!lártn t eort~d.~ Oll rerida. a epiderme adjacenl e .e e,p~ lh~ ""hre o ferlm ento e o ""la. Urna m~s",~ em forma de domo d e cdul". n~o· e~¡x:<;:iaIi7.ad~,. chamada bl .... telWl . "" 1(,rTn<, enl~o por bai"o da ~pidcrme _

Finalmente . as pa rtcs pen:lida~ do eorp<'l s~ dtrerenciam ~ p~rtir das L""lulas no int erior do blaslema_

FIGURA 6.1- Al V eloci dade de Te9''';~ 'a,;iO de u ma ca.t>eo;a o... planária a partir dG dife'er>lt~ nivGis corpOrllÍS. Bl A e"P"ssura da f~tia ~fof" a mafl<J\en<;to clIl poIaridlldoJ e. oo.;;"'co uda. A. falias m u ¡to fin..,. poojom a polaridado e formam caboc¡M "de J"",,". (A, Adaptado B {XJr1i' dd DUba!!;, F. 1949. Conlribvtiof1 ~ r 61ude cIiIla r6g6n6rafion cl>u plmJtlire, d<J/ci;:r;>Ws. BuII. BioI. B3:ó!1 3-ó!B3. B, Adap­

tildo B partir de Goss. R. 1969, Principies 01 reóJffieraliM. Acadomic Pmn . New York.)

Principios t Padróc, Eme,.g~nt~" 201

Dle",,,,,,"" de """""o"'\OM> erllre .. &<1",_ . d . tat ..

QuaJ " a 0l1g~m do blast~ma'? A~ ~uas "dulas !"dlfer~n"ladas pod~m surgir d~ células dlf~ren"ladas. lals como as "dulas muscula res , por mdo de um pr",,~~so d e nlio-di[~r~n"la~~ o au r~versAa da ,,~lula ao ~e u estado IndJf~r~ncla<lo ~mbr1on~rio lotlpol~nte ou a partir de um conjunto p"nna­n en\e d e células Indlferencladas lollpolentes . tals "onlO os arque6dtos das esponjas ou as células IntersU"lals dos "nldarlas. Atualmente . hit lima Ineerteza "c~ r~a d e qual d essas or1g~n s predomina em um v~rme chalO tllrbd~rio em regcn<:ra~!to.

O controle. da regenern~fIo ~ um t6piOO Jongo e complexo ~ só se dlt um exemplo ~quL Um dos prln>eln)«¡ conlrolC5 a "" r ~sllldarlo fol a r~gul""fIo da polactd~d~ cabc~a/muda nM r~(jól" <le regc""ra~oo tran~versal. Se um v~rme intaclo ror"ortado l.mnsv~ .--salm~nlc cm urna sér1e d~ fat~js com compr1mentos equiv"lenl"s . urna nova cab<:~a o;cmpre s~ regenera = ex\ r~midade dlanl ~tra de cada ratia. mas M m)ms ca~as ""O "" reg"n~mm na mcsl11a veJocld::>dc em todas as r~tlas. As ~-"b<:~ns "'" rcgen<:ram m~t~ rtlpldo na>; faltas ortglná rlas da exlremidade aI> t cJior d o ve rme do que na ext r~m idade po~terior. Tals e>.-pcri men­loo sugcrcm que o rator (ou 06 fat",,"sl que cantrola a ve\ocirlade d e rege""mo;:.~o da ea]:..,p se distr1bul ao Iongo do ",mle ~m um gradlente d~ con<:~ntra~oo anterior a p<)51~r1or {Flg, 6, lA), com a malor part~ do falar fJ<l'""nte na cabe~~ ~ a menor na eauda. A direrc""a de concenlr.l~"'o en lr~ qtWlsquer dols ponlo,,; no longo do <:(>In prirIl~nlo do ven Il~ pode ser o " ort lrol!, d a pota lid ade ca ]:..,~a I "" ud n, Por \n n to I.cmpo q \J anlo e~is(j r urna d i r ere"" .. si gn!l!ea Uvn na concentra~ o ~n tre as dua$ ""u-..midadcs da faUa. umn ca]:..,~a "" regencrar~ na ",,'tremldade qu~ possuir a concenlra<;;\o mals alÚl, Portanto, deve h""LT uma diferen<;<l d~ concentra,lio m[nima, a bnlxo da qulli pcrde-~e a polaridad<: "abct;afcauda. E,,-... ~ dUúen<;a mínima d,-'V~ se rclkUr enl \lIna dl, láocia mínima que pode ser ~stabck-"eida experlmcntaln",ntc corlundo-sc progresslvamenlc fal.!as lmn~"cr­sals m als flnas. FInalmente. ,""sulla uma fatla dernasi" dm,,,,nte fina paro "anter lima dlf~r<:n<;a de co!lC<."n~oo minlma. pcn:k-se a polaridadc e rege""ro-s~ a ca heo;a ~m ambas as exlrtnúdad.,. (Fil(. 6. 1 Bl. T ai ~ rtl<)ns Iros de duas ea]:..,~as ,""o

202 Plate! ntlntos, Gnat05tomulideos e M~soro.irlos

charnados d~ cal",,as d~ J ano, segundo o d<:us ron lano d as por! as, que t d escrllo como urna cabeca earn duas faces oposlas,

ANIMA1S INTERSTlClAIS MAR1NHOS

As a",las marlIlhas ali>cl'garn urna comunidad" comp!cxa d~ anir=Is, chmnados de raun~ Inkn;llc!al (ou mclofaunal, ~ue ,'iv~m no", ~spa~('"

Im,~nchldos por Agua ~nlrc os ¡¡ra.os d" arda, A fauna Inte,'"tidal indul representantes de quus.c todus os nlos de Invertebrados, e muilos ocorrem ern grande número, O~ e~pa~os OU in\er5(jeIOS rormam urn lablr1nlo tr1dinlensto­n~1 compl<'Xo atrave~ do qu~1 os anlm,~I~ s.e movem, ~e ~Iinlcntam ~ ,.., rcp,'oduzC1ll, m aS oS ini~r~\ici05 sao peque''''5 e as ~TejM mudrun ~Qnr{)nne a água nui por cima ~ através do 1lll1do.

05 U nlmais <1 ~$,;e d t,,~ mi CH mu n<ln lilI pu llano", ao protow¡\ rt,,,,, ~ rn~t azoMl05 ""n",lhant"" em s.ercm Pfilue~, corn típicamente 100 a 20(lIl<U ,1<: dla.",elro (para"" encalxa",m nas lacunas), mas alongad05 (porq~ tmo ha. Ilrnlta¡;áo d<: comprtn",nlol (FIg. 6.2), Como hA wn ntcho para um corpo vermtform~ 1>"ql!~no. os ,mlmals tals como os nematodos (w:nnes ",dondM ). Ol; turbeIAli05. os 1>"'1 UC¡,.,,; vermes s.egn",n lados ~ os cJ'ust:lceo" ""nnlformes chmnados eaptpodo~ harpnctlc6k:l e~ , s<\o os grupo~ domInantes. Multas d essas pequenas esptcle~ lnt~r&lclals peltencem a filos eamposl os In tetramente de p"qu en,," anlmals, lilas outras (tais eamo nlgu". a~ljdeos pollquetas e crust<\ceos) lembram frequenle" m ente as larvns dos """ . prlm"" rn~~)",s da macrofaunn. Esse fato ~uge", qu~ algll ml\~ e'phies Inte ['Stf clats pod em t~T evolul do de especies de corpo gro n de por mdo d<: "''la progen~~~. ou soja, do Inicio prc~ de mall1r1dad~ "",-,mi ~m tlm ""tágio ¡o.rv"l, ~ hlÍ boo~ evjdb"'~"ls para """,,,~ forma de "",,111\1\0 denlro do~

KidrozoA,io , TLKbeI/I.,io , FIGURA 6.2 - Tada~ os represerltantes da laUl1a intersticial mariOOa poss""", lomanho .emelhante e tém oorpos "ermilor"",~. A) O dliaoo T rac l>t!/o(ap/!;" rem~""" B) O hidfO~aárkl Ha/.a.mmoilydra """"if",mi~. el O turblJloirkl CooIogyoopora biamtala. D) o gast'ótrico I),-oda~~ """"rtJs. El o moIJ.,;;o opistobrAnqtio ~"""is papiliíler. f l O anelkleo pofiqueta N",ilidum troglocha€Wides, Gl o c~pOOo harpacticéoioo Cylirldrap'ylli, "'~vis. (C<JlflbiIJ.odo a p"rtir d9 SWOOm3.rk, B. 19H, Too iI1~ti¡¡"1 ' .. una of man"", san&;. BIC>I. Re v. 39:1--42,)

andidcas ~ cru"taCCQ5. A alta f1"t--qocnda de prO!!encse entr<:: 06 anlmals Intcrsticlais ~ugeriu a idela de que todos 0$ 0106 de animals de carpo IX'Iueno da melofauna (la],. L",no os Plalyhdmlnthe,) podem ter cvoluido tiesta manci,.." a partir ,jc anttslral ~ d~ corp<ls gmndcs (ver OI'lG"NS POs Tl.I,,*,U,RlOS. posterio<-­"",nt~ n~stc capítulo).

Os anln'als inte~tlclul s odullD5 OC ~nconlrnm n~ \'ori~~,~o de (omanho do plancton e devenl estar sob Ji""" constante de ""reln reUrados da areta e flcarem no mdo da ~gt1a. cS1"'cl.ahncnte na" ~rcas (ntenldals torbulentas ou nos st1b"tr~tos van1dM pela" corrent~s. P~ra . vlt,.,. que lss<> ~conleco. a malorla dM anlmals lnte""tlclals tem órglos .desivo. com M gt1~;S "" prend em tcmporMla. TItos tena7.rnentc 00" grAos de ~reia (Ftgs. 6.2D. e 6.3A ~ B). 05 grúo" d e :tr~ia.logk""",nte. podem ~~ r ~j~\~dM ~m sU5pens~0lXlrondas ou correnl~S, mas d,-'\1do á ~ua densldade se sedlm~n\am rapklamente. transportando seus viajantes consigo. Os órgáos adcsl"M mal" camuns, chamado" d~ órg_ ad estvos d e glillldula dupla. se campóem d~ dols Upoo dtfer~nt~s de gl~ndula ~ . üm, d~s!gn~do camo glffildula vlscos~. 5ecr~ta o alksi.o e dmenta o anim~l ao substrato. e o oulro. chamada de gl¡mdllla de Ulx:ra~ao. secreta o nAo-ade.lvo. ~ .ub.tancta qlle Interrumpe a liga~Oo {Flg. S.3D). UtllJ? .. ando grupos desS<:lI órgáo. ad eslvos d e glffildula dupla, os animal . Interstldats (tals como os turuelárlos. os gaslrótrlcos ~ os anel¡d"",~, pod~m "" grud'lr segu'" e ",pidam~nte c se Ji¡"'",r nc . gr~os d e OTct~

Urn" out", ~dapta<;1to por'llelo. r~ I'lCi",,~da com o tarnonho "" corpo pequcno, é a rcrtil12a¡;:!o Interna e o desc",·ol.llOcnto benlOnlca <Ilrcto n"" animais lnt~rstfclals. Em multO!! anlmals gntndes. a alta mortaJldad~ assocla­da cam M ovos d e d esova IJvre é tolerad~ por se Il¡"'rar muitos ovos. ~ por estes sobrevlv~r~m suflcl.nt~ment~ p.'lra substltulr s~us pals. Mas n~s pequen'l" es~cies intersU<j'l)s. que prrxlll~cm poucoe 0\'05 , a dcsova IJne c~tá {ora de questilo. Os animals tnt~",,!lcjals. d e modo ger~l. copul"m ~ amlaZen'lm o esperma p:tra ~sscgurar a fer\ilh",~ao de "'us pouL"~ ovos. Urna vet J'ertili,.a­do". os 7.1.'!otos gcrallncntc $ll.o cimentado" cm gr"c . de ard" para Impedir que seJam retirados do amblent~. Poucas ~spécles nctavels (Flg. 6,2F) lncubam

Pomo el ior

, " .

~:'

•

FIGURA &.3 - A) A ... des~o tempofáM no. turtlelárlos é ootida por m,,;o r:\(J cilio. ar:!e$ivos no acelo p,.",/om(l/J~ r!lb",. B) Uma papi" adllsiv-~ (l(J gI~ nduI3 dvpI" I i """ r~ac) 'm H"PIop/laf}'fJX G m u i\M 001 ros tU<belárioo, e) Urna "",,\os.~ adesiva fl() poIidádio OIigocJ¡JrJo noridaoo" e .... u. pa,emes. lA. ModifICado a ~rlird6 TyIer, S. 1973, An adhfJ.ive lune/ion 101' madi/iOO c;n~ In ~n inte~IiIi~lIu~n'~n. Acta. ZooJ. 54:139-151. B, Mod/1icado ~ ~enlladCJ a p8rtif de Trie'. S. 19r6. ComparaliVIJ ulúaslroc/Il'" 01 a"",,~jve ~rs"'m. in 1M T urbcl1ari8. ZoomorphQJcgIc 8~:I-r6.)

PADROES REPRODUTIVOS HERMAFRODITAS VERSUS OIÓlCOS

o 16p;ro geml das eslmtég;ns reproduthns. das quai" eSSHS du¡¡s cond~ ronstituem mnH parte. é complexo e controveroo. e só "" oferece "<Iu; unm hnha de pensame nto. A especula<>oo acerca de~te tópico pode ""r posteriormente tnvcsli¡(ad~ examinando-se ~s refer~rl"las na blbl lografia no final do Capitulo.

O hem,arrodilismo n~o~. oonfortrlC poderl~ pare""r. urna adapta~ao para a ~l1tofcrtil¡" .. ,,~(io. Il<: fulO. a ma loria {lo¡, hemmfrodilas tem barretras estruturals e nsiológicas qu e impcdem a auloferlitiza<;>'lo. Ape5i'" dis"",. o hCrul"frodilis,,1O g:eralrncnle prn·alece sob comli"",,~ n,,~ qu"ls os parcdn:li'I polcnci,.ts se en<".fHl­tram raramente. Ta ls rond~s ~m ocoITerqu a..ndo a s dens;dade~ populacio· nai s .aa Ixü,,~" e enlnun em ,."antalo raramente lf>lr """,,mplo em mt,llas vermes chatos) 01.1 quando os adl1ltos ",'ID sCssets e sc e ll.conl.ram dentro de urna var~~<;Ao de ~casa!amento de rel~tlvan",nte poucos IndMduos adJacentes . ta! como no ~a"" das cmcas. A~eguranp dll hermaCrodiU .• mo é que O contata entre quai.o;quer dois tndh'Íduos I~>d e n 'Sullnr emum a~a=lmncnlo de Sut.cs&>. Is"", parece urn~ ¡{Ta ud" van I "gem. e dcve-se portn n lo pe"gun la r pUf que todo" O" an imals nao sáo hermafrodllas. De ... e l,ave,. um cerio ,,1.l~to suttl inerenle no hCrTTh~froditi~mo que se enoontra ausmte quando os se.'"J).5 s:.o sepamdas. Acredtt~-se qu" L~~e cu .• lo adicional se slllle na n eces"idade de mnhoo os ""njunt.<>s de órgao" rep!"<>dulivo. acessól1os .

Se um Individuo hermafrodita e um IndMduo dlótcot!verem urna distrlbui­,20 de e nergla equl\",lente para a reprodu~"o. amhoe Investem em gamel n~

(e'pcdalmenle OVOS[ ~ órgAos reprodutivos aces"¿l1ios (por exemplo. dut"". pt:nis. vaginas. receptáculos e ves¡cul~& semtnals l. O hermafrodlla d .ve Invcs tir a energla na con~lru,ao de ambos os Orl(aos repradutlvos acessórios masculino e [eminino (umllltal de doi& conJunla ... 1 masculino e 1 feminino ). Um individuo dlóko, por aul ro lado. tem OHOS Ó~ilOS mascu linos 0" os órgaos femlntnas (umlol~t de um conjunto." scJa masculino ou Cemlnlno). Conseqolen­temen le. um pardióleo apre5Cnla uma en~rgia rq)f(:x.llltiv~ CJOCedenl~ que pode s.,.. ilW~fi.l.idn n(). g"metas. numenlanda leoric"menk a sua fe"undid~de oom rc1n~all a um par hermarrodila.

Um exem plo deste p11ndpio pode "",. ~ncontrado n este Capítulo. Virtual· mente todos o~ verrnes chatos ~!lo hemJarrmlitn~ . e mu!t()s Ima . n50 t.odos) OCOlTem em bai"'"ls d en~idadee populacional .• . Entr~lnnto. 11m ¡''TUpt, deverm C"l chalo" e ndoparasltas (os esquistossomas) ~ dló!oo. Os esqulstossomos macho e fémea aJullos sao flslcall~nte reunidos por loda a vida. ellmlnando ron se­qQentem ente a condj~áo d e oontato raro e dando a eles a lIberdade de "e "oltarem pam SCrCm diólC<">e. Sendo diÓ/(""" podem numcnlar a su" fecundida­de. e cOm ;s.o. a ch~IICc de seu "ielo de vida "" comp\cl.nr "m" ~u""s"o.

PARASITISMO

A formn m~i~ comum de ~imbi<:li'lc entre 'J<"¡ "nlrn~i~ é o plUultlsrno. uma rela,,:l.o na qual o h""pedelro é pr~udicaóo pek"l presenl'" do s imbionte ou para"ltH. Dtz·sc que o. P<lr¡\.~ita~ que v¡"cm no tndoext emo de ocu hospedelm 0-;'1.0 ectop_ltas: "" que vtvem no lado ;ntemo siio endopuu lt .... Pou=" parasj· \n~ pod em u till?..ar e"pécie-; eco loglromcn 1 e semclhn nI es ouln \;m~menl e relacio· nnda . como h""pedetro~. mae d ",..,m mostrar 11m alto ¡''mu de e""P"ci foc!dad<- do hospedelro. Algu ns paro,.; tn s re~ ,~rem d o!s Oll mnl s h<:li'Ipedeiro.~ para coml~e lar ""u .• cklos de vidn: ncsscs ca"",~. o Ims pe,kir., para o e~U\gto larval 011 de de-;envolvtmento é chomado de bo.pedeiro Interrnedlirio; o h """",dciro pMa o ... tagio aduHo ~ chamado de hospedeiro ddlnlUvo ou primirlo. No entanto. multas paraoJtas só tém um tmloo hospedelm.

A nutr1<1to ~ o bene flclo comumente deri\",do por um paraslta de ""U ,..,Iaclonamento com o hospedelro. O paraslta "" aUn~nta dos I""ldos do

Plaldmlntos 21)7

altera~!lo de seus an\íg'f1Q6 d . sUp"rlic¡". de forma que o "Istema Imune d<J hospcdeln> n~o pode con..e¡,.'Ulr .• e "n"ar" "eles.

Um para"ita de "sucesso' gcmlmente n!la mnta o seu hos!",delro. pots Ulll haspe<:l.lro mana resulta em um parasita lllorta, s., o parasila maL'U' o hospcdel­ro. o sincronismo d""e ser tal que os ""'OS ovos escapcm mUes da morte do hO'lpe<:l elra. Em mult"" caros . um hos pedelro pode transportar uma P"'!llena papula.,aa de parasllas ""m qualsqu..r conseqOencJas sérias obvias, Onde o est ... ,sse de uma jnrec~~o parasltárta "" manifestar no hospedelro. a condh;Ja e reconh<:elda corno urna d""n~a. A d""n~a parasllárta pode causar a destrui~llo das células e da., tectd"" da hospcdelro. Pode·se obstn,lr os vaSOfi sangüineos, as dutos ou o Intestino. O paraslta pode produzir delrttos ou Subsláncias que tcnh"", um efdto tóxiCú ou alhgka no h""pcdclro.

guals ,,"-o os mr"¡nha. ao lonr,.~' dos quai~ o pnmslti "mo evoluiu? Os ectoparasllas podem ter evuluido ... p;lrUr de e .• ¡>écles que eram inicialmente comensal~ ou ocupant •. , ocasianal~ da sUp"rficle do hoo p"de lro. Algulls parasitas poden, ler cvoluido a partir de ances lrals que emm p""-adaplado., para urna exls ltnda pamsltárla. Por excmplo. d elcrmlnadas moscas pamsHa.. que ]>Ó<'m ,""us "'-os n"" fer1mento.. cutánros dos bov1no.. encantram-s~ Intlmamen\e relacionadas cam a esptek' que póe seus OVml em teeldos animal., mortos. A bo.:a do hospedclro 1; clnramenle um camlnha Imparlante para a evolu.,ao de mullo" endaparasllas. Os ancestrats famm actdentalm~nte Inge­ridos c sobre\;VCr1lm. A ""brevlvt ncta tena ¡""ada a urna ráptda ...,Ie;:;!lo de car""'t~ri"tic"s que pokndalt~ar.l.m o ",I;lcjon~nlento para., lt;\rio, No.. pmn"i­las qu e tem hosp<:delros Inlermo:dlMlos . o hosp<:dclro Intermediiklo (pdo me nos em algllns easoo). fol provavelme m e o hospedctro ori¡(lnal (por c"emplo. os dlgeneos nos caramujos]. Quando ° primclro hosp<:delro fol ingerido pdo s<:gundo hosp<:delro, o paraSlta sobrC\1veu no novo hospedelm. mll~ lIS

adapla~-6cs quc J>i tlnham e\'oll1ido cxigíra", que se preseTVasse o cstá¡,~o do primeiro hosp~deiro no ciclo dc vida do parasüa,

PLATELMINTOS ]k todo. oS filas bilaterals. ""

VCrmCS chatos de vida lh'r~ da filo Plalyhelmlnlh .. s~o considerados há muito tempo o. malsprlmiUv" •. Em_ bo,", cssa sup<>"i<;<lo seJa su"lcntadn pw análl scs preliminares de seqüen­das gcnet ten •. alguns z06log"" qlles ­!ionam e.';Sa vl,,;;o cm partc parque alualmente ac~dll;¡-sc que v<Írio.~

alribulo .• dos vcrmes chal"" ante­rlarmente acredilados Como indlcali_ vos da prlmlUvldade d<J filo ""Jam o res.ultado do pequena taJnanho do corpo. umn carac\J:ristlca gual dos vermes CM los. Tals a trtbulos I ne1ue Jll a au$tneia d e sist~mas ctreulalórios. o uso d~ cilios em vez d e muscl1los para a loconm.;llo e a pre...,n~a de protonef,ic!los, O filo Platyhelmlnthes ~ngloba quatro das ses de venr>e.s, Trts s!io L'úmpletamente parasllárlas ~ Induelll as Tr"mmo<la, os Monage­n. a e os CestoKlca (soll tá ri asl . A '1 ua r­la da"..., (os Turbellarial é de vida

llvre ...,ndo certament" ° grupo a par­tir do qual "U rgiram "" ancestrals das lr~s classes pa .... sllánas. Os rrwm­bros do filo podcm ser pcqll<:nos (me­nos dc um mmmClro ~ poucos mili­metros!. mals comprldos do qu e lar· gas e mals ou m enos cllindliL'ús: 01' maiores (c~n timetros. ramment e me­tr",.) • dorsnvenlralmente achatado" - respondendo pelo nom~ verme ch,,­lo. (;;m qualql1er caoo. "S dfst.b1cias de dlrusAosllo curtas. e camo resulta­do. 05 sist emas de (ra.nspartc de flui­das típicos ("Istemas ctOlómico e san­güíneo-va..~ularJ s~ ellconlram au­se"tes e o corpo é compacto (attlo­mado). O L'úmparthnento lccidual conjuntivo. chamado d~ parenqtllma nos vernl es chatos. tem celulas ,,"'­$enqulmals . b<:m como corpas de ce­lula. cuJos vértk.", rormam parte das paredes cOf11oral e intestlnal. tal .• como as células gla nd u lares . As ct l u­las mesenqlllmaiS e a matriz t"arae~­lular s~o e~pcdalmenle benl d ~_

s~nyol'ddas nas esptdes malor~s,

208 Plat~lmin''''', Gnao",lornulidcru; ~ Mcoozoárir-,,;

ti boca ~ tiplca menle a únicaaberturapnrao lrato digestivo, quando es te Se eneontra presente , Os p ro\onefrkllo s se enconlram geralmente presen­Ic', e e sls\e ma reprodulivo t ¡¡eralmente h erma­(red ila,

CLASSE TURBELLARIA

Os turbelánC5 variam e m forma d e o,',ols a aJongados e. co mo os oUlro~ '-"p,-"smtante. dos vem Jes chatC5, sao geralmem e dorso""ntralmenl e

E.I~'ocitIO

O,5mm

achalados. Em ¡¡eral, qu"nlo malor o ""rrrJe, mais pronunciado o ""ha' amento. Os polidl.dios man­nha.. (alg.,ns dos qua is com urna largu ra corpora l de nlguns centímetro' ) tcm ger,I1rncnle meno s &, 1 mm dc e.]>C""ura e s.Jo mullo frá!:ci5 (por e"cm­pln, o Oligoel"do [PI!:. 6,58)). Em a lgumM espte!­es . enconlram""C pre"eute$ proje<:OC$ n.o cnbe~a. 8s","" proj ec;o.,s podem ler " forma de tentáculo.; dor" ~is OH marginais curtos IFlg$. BAH, e 6.SA t E) OU de proje<;:o.," lat erai~ da cab<:~a chamad"" au­rícula" If"lgs, 6.5B e 6.20E). que 5~0 ('(lmuns nas pla nArias ok água doce. A colora~ao se dli. princl-

T e<n<lOCefalideo

FiGURA 6.4 - Pequenos representantes OOS tlJlbelários. A) O ac,"o Poeudactinopostllia parva. B) O M m 9r1Ode r"",\'-000 Fla~8apllora. e) O calef1uHooo SllmOSliJlTIUm vir!)inianum, D) O rnacrostomideo M&1'O$1OmIJm lrPP<"'dHoulaturn. E) O ¡xosseriado M<Jr.<J(;~is glr/apagMnsis. F) O rabdoc~ ca~plorrinco Karldnamynchl.lS 19lragmllius, G) o rabdoc!;¡jo tiIIoplanóir;j,,: C,,,,l/oporlr l;iftdlr. HI o t8mn<J(;~lalld..,

Tflmoocephala ¡¡eoooma. (Todas as liguras redesenflaoos a partir de lonles originais, .... A partir de Eh~, U tJ Dórj~, J. 1979. Inle~titiell~ F~una """ Ga/apagCd. XX/II. Ac""'" (T urbenlrria!. Mikro(au"", M~rcsbodM, 72: 1-71. B, A p;vtirde Sto!!"" W. 1956, M;¡wpo/ylil/lapllorOUS ma~ Turb<lllarla. Nal~. 210;435. e, Apar¡i,d9 Nuffycoml:JO, J, W, tfJ3 t, Two newsp6Ci6. olSI"nastomum Ircm IIIfr$OI.!llIfraslOrn Uniled Stales, Zoo<, Anz. 97:00----85, D, A partir de Ferguson, F.F. 1937. TIle morphoiogy aoo t1OXonomy 01 MacrMtomurn virginianum n, $(J. Zoo<. AM. 119:25--32. E.), palfir d<> Ax, P., e Ax, R. 1977. Int~rslitie!ItJ

FalJfll! """ Galapagos. X/X Mor>OC~lididlre (TurbGnaria, Proserlallr). Mikrol"una Mc6resbod'm, 64:1--'10. F, A partir de ),x, P. e Scllilke, K. 1971. Karlrinorhynchus IlJIrar;nalllus nO\'. spec. 6i<J Sch¡zor~yf/C/lier mil zw~jget~ilt~n Rus$~/~akM (Tum..llari~, Kalypror~ynchla). Mrkro(auna ~",sbo<J~n. 5:1- lO. G,), partir ~ ENer<, U. ~ Ax, P. 1974, /nterstitlllll9 Fauna von Gdlapagos. VIII, Trigonoslomlnae (TurtJellaria, Typl1lopla~). MiJcrcfal.Kla M~~r~$bodf'K1 . 30: 1-33. N, A partir a,., WiIHam$, J B. 1000. Morpl>oJogy 01 a S{J9Cies of Tflmnoceph~la (PIa1yh9IminlheS) oclocomrn8ll'''/ "" 1"" ¡SOpad pt¡""'"*Oj}$i$ I~rricola, J. Na!. Hist. 14:1a:J---199.)

210 Plale~lljmo~. CnatooiC>/Ilulideos e Me~rlos

e"" rabdocdoo sáo gera!mente pcquenoo. ma~ as tridadios {que 1nduem as c~~;e~ M água doce e terrestres ehamada~ de planálias) podem aUngir um lal11anho moderadamente g .... nde, As orden~ dos lurbdárioo pod~m ~er re5umidas Cam<l ""­""gue,

Nit><'1 de Organózo<;:áo Ar=6Joco' Ordem Nemeliod~tmatlda (ng. 6.411). Marlnhos. ~quenos.

Ordcm Acoda [l'ig. 6.4AI. Marinhos. Pcquenos. Ordem Calenulida {Hg. 6.4C). Pt1ncipalm~nte de

"gua doce. P~qu~n05.

Ordcm Macrostam!da Ifig, 6.4D). Mar1nhos e de ligua doce. ~quenos.

O,xlem Polycladlda [l'lg, 6.5t:). Marlnoos. Gran­d es.

Nivel de OrgoniU1J;G.o NooáJoro Ord~m Pro..,rlat,. {Hg. 6.4E). Marlnhos. Pequ,,­

"~ OrdemTrldadlda Wig. 6.5A-C), Marlnhos, deágua

doce e terre~tres. Grandes.

Ordem Rhabdoc""la {Fig. 6.4F e G). Marinh05 ~ de água dof:<,. P~quenos.

Ordem Temnocephallda {Fi¡(s, 6.411 e 6, lUJo ,\gua doce leclosslmblonl.,,;). Pequenos.

Parede Corporal

o (·o.--po d e um turbel~rio ~ r<:cobe.-'o por urna "pldenne eillada simples na qual cada ce!ula port" muitos cllm IFlg. 6.6), O mov1mento d ~ turbllhonalllcnto das partículas mlcroscóp!ca" próximo ~ superficie ciliada dos '"rmes chatos d e vida 1IVl'~ é rcsponsável ¡x:ia nom~ TurbelJarta. qu e significa "redemolnho". Em alguns triclildlos e fX'licládios. O" cilio 5e eonfinam á superficie Ven" tral. P~quenos mlcrovilos recobrem a superficie epidérmica entre os el!!"". mas "ncontra-se ausen­l~ uma cutícula. Em al¡(uns turbelár1os, a eplder­me ~ 5inclCial. e 05l1mllcs celulares encantram-sc apena5 p<~'-claJmenle pre..,ntes ou ausentes {Fig. 6,6D). Por baJxo da epidernle. encontra·.., uma lámina basal lexceto nas Ol'dens Aco ela e Nelnertodernlal1da {Flg. S,6AJ].

FKWRA &, & - Os eones- rr>3Stram a a<gani2~ da parede C<) r¡>orat ""~ aceros e nos nemertoder""'tkleo5 {A), ""S macro.tC>mfdeos (8), nos tncládi<)" (e) e "". temnocetalfdeo.. {D). PI quantidade de m~tril' ext~Job.rte nd e ~ ~urnerllar com O t""'Mho do corpo de A ~ra D. Ocoo. ""'" apitler"'- "ir1<::icial ~ rn ~1gun" ra!>docelos, mas ala é lipica dos lemnocefalideoo ec!ocomensais {D). Urn legurnento sincicial seme/hanle é caract",¡stico cIos lrernatodoll. ~~neos e .,,1ilár1~s. {Ad.!ptad<:> a p"r!ir de Ty"r, S. 1984 Twbe/lari"" pI$ty""'minIM. In BH.iI,,·H~hn, J. Matollsky, )lG, • ~rd •• K.S. (E<4): Biology '" Ih~ InI"!7""""'I, Vol. 1. Invertl1bml~~, Spr;ll{J<Jr·Var/ag, 8fJrlin. pp, 112-131. E Rie9fJr, R.M. 11181. Mo¡phcJo¡¡y '" 1"" Turbflil~tia al too ult,~st'lXl/jfal ~ve/, HydrobkJJo¡ja. 84:213-229.)

Platelrnl"t,,,, 211

r7' . : .. :. . . . . .' ..

. . . • •

..... • .1 • • •

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FKl!JRAII.7 _ o lurool<i,i(J intersticj¿,1 m~rinho F(oriaflflfl~ biP<JlariS, um rat>docela caliptor'iOCQtGm um endoesque­leto calcificado (Al. As espícula" calcé.rias acorrem na matril 9'lr~celu~r (MECJ por balxo da epkl",-me (B), Vistas a partir ~a superficie. a" espiculas se arrani~m tim firoiras dia!JOOai$ cruzadas (ej. cada gru¡>o ""' um M<;¡u­lo de aproximadamMle 55" 00 "¡xo lon!}itll<lin~I. (A"'ap-1<1<10 ~ pdrtl, '* Ri"ger, R.M. e Sto""r. W. 11;7$. Naw spicu/ar skele/OflS in Turbellaria, BOO Itr~ OCCUrr9006 01 spiculas in marine me;o(auna. Z. zoo/. 5yst. Eva/ur.­fors.oh. 13.207-248.)

Na ausencIa de uma cul;"ula. O~ turlleJiirio5 llsam Uplcamenlc a lAmina basal e as !lb"," lntr .. -celulares para sustentar a paraJe co'pom1. O cs­queleto tnlrdCelularmat. cornum ~ urna eamadacm [onn,,- de tda de fl1an\~nt08 de ""tiria (lda lcmlinal) d~ntro <la pcOp.1a epidcnnc (Fig. 6.6). Es"" camada ap.'lrentemcnte ajuda a suportar os eslre",",' na eplde""". Enconlram-sc ev!dtnclas claras para o uSO da l!lmlna bas:J para a sustenta.;'Ao da parede corporal em alguns 1 u rIx:!árlos mar1nhoo ínL"omuns nos qua!s urna e,;piculacaJc:llia ocorre llest.~ cama­da e forma um esqueleto elaborado (F;g. 6.7). As radícula. cll!are~ ("s truturas fibrosas que anco!"am

cada dllodenlro da célulallambCm podcm suportar o cs[n,soc:; e o entrda~"amcnlo de tais radículas cm uma ",alha nÚ/i ""elos e nO~ ncmerlod" TTllatirka.. talvcz eompen= a sua ralla de lamIna ba..al. Será dlsculldo mal. larde O papel do partnqulmn na sus"'nla~¡¡o esquelétk".

Urna ca rae 1 erisUL"a ímpnrtm,[c dos 1 urbelárills t a p,..,,,,,n,a de nUll",rOOaS edula" glaooul""'. (Flgs. 6.3.6.8. 6.9 e6.13J.A~célula.~.,andulan:s podem.c enconlrar cnmpletamente no interinr da cplderme. mas enconlram-.e conlumcntc submersas no inle­rior O" abaJxo das camadas mllsclll"",~. com 00-mente o colo da gl~lldllb p"nctrando na ""ldenrle

roo, que podem fazer COlll que o animal clqrel< quando o plgmcnio no L"rumatóforo s~ ~~mcentror em dir~o¡>J:o ao nüeko. O ronlrol~ s~ ~ncontm apa­,..,nl"ll,,:nl~;.ob a dm,o¡>J:o do """bro, poís a metad~ ¡1U6Ierior de Ulll '..,nne escuro dh'idldo n<1:o c1a,..,ta ale que u ctITbru se ,..,gene"'. F!nalmente , em pelo In"""" um aedo intersticial [Paratnrrlella n,bro). a s cl:llllas parenquimals qtt~ COnletll a heJllOf!loblna colo,..,m o ror¡x> de vern1elho e prO\'a\..,lm~nt~ [un­cionam corno um mmazename nto de ox1genio para U&I quando o animal crm eJn camadas d e "rda pobres cm oxlgenlo.

Sistema Digestivo e Nutric¡:áo

A ca vldade d í ¡,"'~li~a ou in l""Uno d"" \ U rbelórl", ~ tipicmnente um Meo cego, e a boca ~ uUlI,..ada lanto para" ingesl<1:o romo para a egest<1:o IF'lg. 6.14). ° "mI .• ou os "nus múltiplos ocorrem so­mente em nl¡¡lln .. "e [mes mllllo comprldos e e m alguns lurbe lltrlos com intestinos altame nte nlmtllcado~ . Nesse caso, o retomo nOrn1a1 dos detr1tos niiu-diger1dos h boca é aparenteJnente complicado pelo compr1m~nto extremo ou p"la ramtllc,,~ao complexa do Intestino, A parede do tntestlno tem camada única e é cOlllposta de cl:lulas fagoclb'irlas e glandular~s. O inl~S UIlO

pl1mlUvo nos MacrostomJd". Ca!enulidll e algu ns pollcladlos é e!llado, mas na malorla dos outros e le niki l~tn eíllos.

A [orn1a do Int~sUno se r~laclona ~m parle COlll o talllanho do veruJe [Fig. 6.11). Os turudálioo pequenos [Iais ce",o Os m<>crosl.omidco .. , cal~nll '

lIocas e mbdoc~los) lem wn inl~" lin" que é um

Plalc1mllllaos 217

saco naa ramit"ícada .• imples. Os lncmbros da ord"tn Acoda náo I~m uma ca'1dadc lnlestinal pennancnte, e o Int"Míno ~ !!eralm"nt~ urna mas­sa sincicial ~nvoMda por uma m~mbranu edular eomum I"lg, 6.14F). E á falta de uma eavidad~ Jnt"sUnal qu e o nmnc Acoela S" ref"r~.

Os turbelillio~ maíores po""u~m intestinos COln diverticulos lal~rais. que aum~ntam a ar~a SttP<'rik:Ja] para dJIl~sráa e abs~aa. " com!",n­sam a austncJa de um sistema de transporte de nutrlent~s Interno. Noo polidádloo, a Inl~stlllO

ronstsre d e um tubo central. a partIr do qual . urge um número mullo grande de ramos later<lls (Flg. 6. I 4El. E~"Cl5 ramos . por s ua vez. s e .. ubdtv1dcm e podem se anaMOmOSa. ",'m uulros ramos. O .. membros do~ Trtcladlda. ao .. qu~l .. a " planari" .. pert encem. I<'m um i"tesUno ,,,,mpo .. \o de Irh ramos prlndpai~ - "m ant"rtor e duls posterlO1:c" (Flgs . 6.14D e 6.20,0,). Cad~ um d esses ramos. púr sun vez, I~m mulla .. rliver1jculoo la leruís . Os Ir6 ramos ~~J unlalllllO rndo do cor¡x>. anl~rlannenl" a boca ~a faJingc. Os!lOme. PolyclGdillae 'Di<:ladida se r¿er~nl ao InteMino mmiflcado des"" .• grupos d e turbel!ir1o s .

A boca se lo.:,altza comumente na su!",r1K'.le melo -ve ntral. mas pode se .. ¡ruar anterior, poste ­rionnentc ou em qu~lquer IlIgar "O ]ongu da linha m~dla ~enlral (Flg. 6.15). A faringe mo s lr<l umn cmnple"idade cresC'enle de nlro da cI'lsse, A maio­ria dos aeelos nao tem rarin¡¡C, e " boc" .. e aure dlrclamentc elll um sinciclO dii!"sth·o. A fUrin¡¡~ ~ mn tubo eHiado slmplc .. (fuinae simple.) "00 pequen"" e prlnllUvo , Mncroston,lda ~ Calcnulida IS¡en.oS!omwl~ [Flgs. 6, 16A e 6.1 7). Nos turbclltrlos

PoIycladiOO T '1clodOja

FlGlJRA 6.14 - Ü!I inte.tinos médios OO' lurtl!11anos sil<) sacos ¡na .. ou menos simples nos tu rbelá nos P"QlJenos ( ... oC), tals como a maimia dos ,,,boj,,,,,, los (A e B) e os macroslom ideos lC). No~ oc""'" (F), o irIles1ioo ~ 9"r~lmenl " um ~rlClcI" sem luz, ""mo most,~do aquí. Os lurbelários ¡na iores, t .... COOlü o. tr\cládioo (D) e os po!iclildio. (E). POS"""'" divB rtículos em forma d<l vaso qUfl aum.mtam R á'~R in",.titlal e dl5tribuem nut'lOOtes a toda~ as pilrtBS do ""'po. (A-F, Modilicado .. ~senl!3doa pal1irrit! Ri<tger. RoM .. 7, .... , S .• Smilh. J.P., 111. el ~1. 1991. P~ly/¡;¡lmIntlles.· Turbe~ri~. In ~rris"". F. W. 9 BoQiI$ll. B. (Ed!;.): /.Iicroscop.; Ana/<>7ly ollflll~l1ebr.a-te$. Ve>'. 3. Wil~y-Liss .. N ..... Ymk, pp,l-/40,)

Oroom RIlabdocoela - Um ¡.:ran<k gmpo de pe­quen<>. turbd~rio.~ marinhQ.~ e de ~gua d""", \endo urna faringe buttxma, um in!c~tino slnl­pies e ulo par d" cord6<:s rlC<VO""s_ Subordem Typhloplanoida - &>ca seralm~nl"

locali,~,da no lOeio e faringe orlcnlnda ~m ~ngulo~ relQ.~ ~'Om " eixo Iongl!udlnHl do corpo. Conlém eSpCck~ d~ vida Hwe. m~ri­nhM e de "SU" doce . Mesosloma_

SlIbe>rdem Dalyellioida - &>ca \ipic~mentc na cxtn'mid~ck' ant erior do oorpo e fm1nge ori­e ,uada p3raldamcntc ao dxo longitudinal 00 COf"po. Cont~m especks marlnhas e de á¡(ua doce, algumas das quals comensai~ e parasUas em e dentro d~ caramt~os. mari ~­

coso ulLri<;as-da-mar " Jkpino,-da-mar. A,wpIodiera. Sy"dc,mls e Kronoorgla.

Subordem Kalyptorhynchia - lJoca anterior ao lOdo do corpo. Probó,clde mu~eular protraivel anterIor, portalldo eom fre'lr,,"n­cla ganchos Oll dentes cllUctllatizados. Con­térn p,."dominantement~ espéelcs IntersUcl­~I, marinha,. G!lratrtx ~ GnaUoorhyrocllus.

Ordern Tricladida - Tur~IM1Q.~ malinhos, dd'b~ln doc~ e terre~trcs rdalivalO"nlc b'TIlJ1de~. A fming. ~ p",gu~nd". tubulnr e direcionada po5lenomH:llte; o lnlcsUno lem tres mntos . P.llu-e as espécies mannlm • . a !<del/oum é comensal dM folhas bmnquiais dos limulos. A~ ~spCci~~ d" Agua doc~ s<\o oonh~cldas cnmo planárins ~ !nduem P!"n"n.., Ikndrococ!llm, Pmc~.,-ode~. D"9"5(1, I't¡agocaú:l. Polyce¡i1< e Prooo/yl,,_ As phnártas t~ITu('-u !nduem Bipu!wm, OrtI,,,deml1.~ e G<-,oplun".

(Neodermata - Grupo que 'nelul pJatdmlnlo~ para . itas, se rorem ~slrita¡¡"'nte c)""lflcadO$ de ""ordo co'" prin~·ipi". d~ ITve. limcnfo.)

SUMÁRIO l. Os m"mbros d~ vida Hvre dos

P[atyhelmlnthcs s<\o agrupado, na c1ass" Tur""llarla. Os tllrbeJárlOS geral"",n te ,áo anl­mal~ p"qu~n<>' e bll .. l~ralm~nt~ s imeUicos. eom um balxo nivel de ~..,raliza~áo e lll1lWaU aeclomado de oot1,tru~áo rorporal.

2. A maloria dos turbcUtrios é marinha. mas nislem ~sp&::le~ de ligua doce e pouca.s farol a, t~rr'",u-es de amb¡"ntes úmldo,. Ü!; lurbeJárlos soo animal, ~nt6nlL'O,. que vlv~m ern rochas ou ~m· baixo des!as. alga, ~ OlltroS objeto,. SOO membrog comun.~ da fauna lnt. J"SttctaL

3. A maioria do. tllrbdárlos "" lOove ulili· mndo cilio~; R~ espéc;cs ~'ande~ {polic.15dlos) ,""o a~",ntuadamenl~ aeh~tad~~ ~ potenclal!?.aJn ° mo· vimcnlo eili~r oom ondula~óc~ muscuI"rc~_ 0.-­gaos adesi,",'" !omam pos.~ívcl ",¡¡a ligaC~o lempo· r.íria . m muitas esp6cles_

Platclm!nt"" 235

4 A n,aioria do~ lurbclália, ~ predadora e ~scavadora. Pouco, sao herbivoros. com~nsal 5 O"

parasit~s. A d!gesl~o ~ !nicialm"llIC ~"tmcc!ul~r e dcpo!s intr"ccJuJar. As cspéC!CS p<:qucnns t~m um Jnte~Un<> sacular ~imp~s com "mafrninge~impk,~ ou b,¡!bo'''. As "'p"ck~ grande$ t~m um lnt~stlno ramilkado e llma fminge pre--lJUeada. geralment~ tubular-.

5. O muco produzido pelas glándulas epi· d~nnkas ex~rce um pap"l Importante na vida dQ.~ turoclários. rL'Vcslindo o substrato por cima do qual o animal rast~JR. O muco \am~m aJlldn na c~pt,ml. ~ n~ deglllti~"o da pr~' ~.

6. A fomla achalada, de p"qllCllO tarnallho e o iJltr-Stln<> ranllflcado (nas formas maJe",,) loma dcsne","ssários ,!s\cma~ ~speclals para o transpor­t~ Interno ~ a tro<:~ de g"-,cs. Ü!; prolonefridios se encontm.ltl p,."""nle, na malorla dos vermes chatos .

7. Um armnjo radIa! de vár10s pa,."s d~ eord6e, ne rvosos longltudinais é pro.-av~lment~ prim!\ivo. e os arranjO.\i COlO númeroS menOrrs prov"vclmcntc e~oluiram por meio de urna rrdu­<;~o. Os ~'Ordóo'~ tl<.'rv050S . e en~'Ontr"m M"""!ado~ com redes ne<VOSfl ' perifé rica, . Os oc~lo, cm l~,a plgmenta,."s. que podem ser numeroso~, e os c~tatocisto~ ~áo os prinelpal , 6rl(áos -,en,orials.

8. Os turb~I{tJios ~ao h ermafroditas "Inlul­lfulws. ~ O slslema r~produli .. o ~ ndaplado para a fer\iliza~~o Interna ~ a d epos!,áo d e ovos.

9. No ní"e! arc06furo primitivo, o. ovO/< ~~o "nlo1(",ilo«. a dh'agcm t espiral e al!.'lJmas"c",,~, há urna larva livn' -natnn\l'. No entunlo. M maioria d~s "'Spede, "reo6foras, "desenvolv1mcnto e dl,."to.

10. Muitos tllrbelru10!0 evoluiram I1ma dM­sáo ovariana de (rabalho ~nu., a produ~~o de ovos e a prodlU,OO d~ gema. I",'ando a ovos ectol~c!(o s (nivel n e06foro). A divagcm espiral"" pcrdeu. e {"I

de""nvoM,t'I<:nto é scnlpre direlO.

CLASSE TREMATODA'

A dasse Trematoda Inclui duas subclas""s de "'ermc~ chatos parasitas inl¡mamenle rrbciona­do. , o. Dif.(cnea (um .'Imn<k 1",,6nlo económica" "",di~;lmenlc importanle); r o~ Asp!dogMlrea (um pcqlleno taxóniosem ncnhuma importancia médl­cn Oll económica)_

Subclasse Digenea

0' dl~n""s {que ~~o alllumas v,,,e, cli~maJo, de fasdalas) sáa endoparaslIas ron1tlns de todas

• A cob,mura dos plale!miolOS reslarne • . o. verme, chalos p."'''l." <l Pfo¡.,Ilid. para , e odapl.r ~ curso, q,-," coll,,,",,, 05 paraoitas "'" '8" e"1Odo dos inwnoblaoos. Ká nece ... ldMe de moito meno. m.tert.1 do qoe os tu rbelli 00<.

FIGUA~ 5.3S- Estág ios larval. do. Digerlea. A) M;,aold ., . Bl Esporocislll . e) Rédia. D e El Cocoá,I"". F) M~lacQr<;¡jria. (,1. parur do Manual de La/xVaió· rio da Escola MOOic~ Naval dos EUA )

Os dlg';n,""s &~a ann~róblos facu 1 la t/Vos. A q uan­ltdndc <.l~ oxig6,Io lllilizada na r~~plra~~o <kpeooc da localI7.a,Ao d~ntro do hospedelro e tamt.'.m do cSlá¡:1o d e dc""nvolvlm~nto do para~itn,

Os dl¡¡tn~os. como os ouiro~ YCrme~ chal os. t"m proton~rridl"",, . T!plcamcni~. atste um par oc dUlas coleta res 10ngitudinalS. qu e se esvaztam no lnlerior de uma I~g" posteriO\' única e de \1m nefridl6poro (Fig. 6,361. Os nefridios ~xt:rel~m

água e melabillitos residuals . t~I S como ferra Inde · 5eJáV<"1 provenient e da hemoglobina no ca"" do~ vcmlCS qu e",". allm enlam de sangue.

O ~I sl p.m" ne rvo"" ~ ~.senclalmp.n(e ""n'e· lhaJlt~ "O ~O" lurbelMios. EO<l. le um par de gán ·

9'"'f\II1at" . I' éclia ""'tu,")

Pl atelmintos 237

¡(llos cerebrals anteriores B partir do qual os cor­dóes ncrvooo.; longltudinals se ~stelld em poste­rion,,~ntc. dcn!rc os quals o par ventral e tipka­m ente o mal~ altanlCnie dcsenvolvido. A sUp"l"Íiel~

corporal da fasciala tCm varIas papll"" ...,,,soliai s . c OC"Orr~m """los cm mu1tos miracidl"" e al¡(umas cercártas.

ReprodrJ,ao O sbt~ma ,-" produUvo e """""lhallte 3 0 dos

turbdálios ne06fal"<ls (Fig. 6.37), ma~ a proou,úo <k ov"",, ~ cslirnada corno 1ICnda 10.000 a 100.000 veres malor qllC a dos "en"e~ chalos de vida llvre. ExJskm g~ralmcnl~ dol~ Icsliculo~ , e a ~ ll" po.s l-

Os vasos !nngllineofi lIos ~m~rtln,," 5>\0 rcv~lId(15 PO' .,m enclo\tllO ('(I1I1\IIUO. '1"" n(l.o o<:o<Te Cf\' n~nh\lm o,uro hl\"en~bri>d<l. " ",;.,(0 nos mo!":J<:OS cefAlópodO! ., "m 1I1gun , 1á."'Jns <:Spt<:j¡,11UI<kJ.5 d e OUlroa /I1os. Em 1I1,guns n~m.,r· Unos. AA e.'1 .. l ~s ., ndot.,!!"I, 91\() mlOeplt.,lI ~ ls"

podem "lt pon llr u m d Uo rudlmentllr(f'lg. 7.<JD e EJ. A ocwrtncla de u m endoltllo ., a SOla 5t'n,rlhan~a 01>111 oa revesUm~nt os co:lómk'os dos 1n,~f"I.dNlldos co:loml'doa lnduy.lram a l/(l,"" bló· Iago_ .. '""gen, ...... q .... <IS "a"'<15 sangilin""" fl<"­

",~rlln05 8tjanl lla verd., de canal8 celómlcos .... • p<:<:Iall>.adoa Ipdg. 2701. ~ ''''~ sAo cont r:U~ ls. embora O flux<> .... n·

güin~o <:kp'md n lnnto d. ... eonlul,,¡,,o <1 .. va """,

""ngo'llneoa oonloda mu!r-ulalura da p.1rede COf'

poml. /1. rITc"la~;'\o t 1Il1~ mlllenl~ e ""rolmenle nllo ~t:g\'e \1m ,· ue., lto defi nido. poll! o ~ngue pode vóü;ur e nult em eOldu u m dos "lI~ lalera!s. En(rd~I\lO. em I'e lo meno~ Urna especie I~ AmphiPOTl>5 cn:ocn!(,lU.s. c¡ue lem v". 0.1 Lnlemll< e um V"!IO 10nglH'cllnal dOClmH, O ",mgue Hui alll,·· 110"''''n\e no ";'50 doraal e poIIl enorn,ellte 11"" V8!oOS la lerals (fll::. 7.lln).

Q ~ngut ncmcrltno f gcrul mente lt1<:oIo<', mas em mullas eSI'i.:cles , com~m corjl('>;culo6 que pos­sum, plg'ucntO!l amarel06. vermelho~ «kvlOO a hen'ogIobl nn Jl()!! e" troen 05), ruaran.) adooi .", verd~~ de fun~~o Inrena. Altm dos rOl'pLhculo5 ptg­mrnlaclos. (> &lingue e 1\ r1nOC'lale tamb.!m conttm nmebó':lt"".

A co",unt C.llC~o entre ns clrc uJa<;'6es s~ng!li­""a ~ r1 nC<:KlO! lIea eco rre alllll'l!~ de loo .. " d e trcc~ e~pttlallw.doa, chamados de 1.",pOn vascula­ru. Um ta",p.\c> va..cular t .. m va..o tt!{O d o foIstema Jao¡¡il foOl> que d lsltr.dc a ¡>:orode lineo­""'11c" " rorm~ I1ma prolub.c:r~"CIa r\& ca\o'ldade r1ncottll/:a, Eu, ""lo m<:no .. "m3 "sp<-~lc, o lam­pio t revesUdo»Or p<:></ÓC'IIO!IlI.lra...o dos qual~ p,,,,,,,,.:lnlCnle tlm ... 11 rumt~o ", .... g.l ;" "" " nh" na r1ru:ocd e. 11Ihn forner.eno1o nU l rkJlt~ 11 p ro ­IJósdde.

Q ·~blema excretor conalste de dOIS ou mal!<

¡;tuIDncfr1d l .... ' ·lI.da "In IM'r1I1 "du munas .:!Hu"'" l~nrun3 L~ 1F'll. 7 .3A,l. 11m nefrldiÓf'Oru OL1 POru""' .. ""'''lllad<>c m ... da IIIdod .. ,nLI:SI IOCoankt1ot. e u l)1 t;,bulo nl'ellde-M amer10nr0enle a parur da ,,!>er-1"'" de c.'ld;I um. A, dJuln, te m,In:l15 di! rnalolia <1011 nemen,1lO!I pr~etum'~ na pared~ d~ va"" Mngn,lltC> latera! (Flg . 7. 10). J::m iIlg\m5 ea,.."., o r<:v~Umenlc> do vas'l ~ Interrompodo nos ),::..,ai" de ron(nte, <k romlil que a lAmina bn5ai ao redor das cthJlas ICnuin&!s t lw.I\hllola dlrcts.m<'Tl lc pdo .... ngue. Os prGlonc(\idlC1!1 sAo fJ'I'O'<uvdm "nle Im ­portan!"" na 08,"Om::¡'¡llla~·Ikl. pol!l ,,~ e~pI'ere"

$Cm llerr<·~trea e de hgll!l doce ¡cm mUlto m;,(s <:él" m~ lennlJ>llI ~ por n ei'ri dio que~' 'Q.~ "on (ro pmt.,..

Nemertl~ 267

marinh~". No eman 'o, MO'" oonh"""!l fls!oloSla da exc~o .

REGEtiERAt;:AO E REPRODUCAO

Os nemcrtlnoa. ""p"",lalmen'" as espkkt malnres. cxloon Ullla leoohlda acentuada para (ra¡.:""-'lltar-st: quando uTll1ldos. A culctft de e..¡X­ehn"" ~ndcs e 1n1llcta5 f . por!anlo. gcraIm,'nle dlf,";1. F""li,en1emenlC. 11 p~~ dcl.t3C1N.e q\lando ",~nirla_ El¡¡ Jugo se rq!e1>l'f". n"." n .... p.ackl",¡" fIc .-.,g<oncr:.o;;lo do<; fr..g",cn(Ol< CU<pU' mis vana O'OJIDemr:nte . &pcndendo da espttLe. Al¡r,u IIL~5 cs¡..-,e",s. Inclulndo detcn'll" "dos ,oxm­bros oogtJleroLine .. s. reprodultm' 5e a~ad,,­

n' .... le poT frngme:nl"(lio e 1n"",0 aa s~ JXI"'I.e~ do l"Orpo sAo " "pa:z"s de Un"'" regene­T8~aO lotal )Fl.g. 7.11). qur: ()rol'!'<: dentro de um cl~lo mu coso.

A nlillm1 a do. n emertl1)(>1'; t dlóica, e o s iSlema. reprodulh'O t "Imp!"". a" gamc:ta! des.en\'olvem­"" de "élul,,~ pre",ur"""",. qu<: ac a.~"¡:am e ncum ,,"volvida. cm um cp iWlo pnra farm~r uma 116na­da. Tai~ gónadas a llcn,am .:;c con. o~ di\'f!!'\iculos !nies lina i~ par" formar u01la n lel", regu lar ",n cada lada da carpa IFlgs. 7.3A e 7.G!\l.

FIGURA 7.10 - Q siSlema e.e,elor nem&rlOno consiste ce protooolridi<J<¡ &m a,oocI~o "'ti"", com Ot V8>O!'!Ia" ;\11. ,~

Pr1nciptos e PadrO<'s Emerg<'ntes 331

FIGURA 9.2-0 pe rislallis"", ~ uro m,,;o cornum de c~i!o de a""""," de penelr~o a I",m" at ..r>qU<\nto . e a5Cava. DvrarllG a ascava<;:1ío PGrk;t';ltica. onda" att~mada. dG oonI r"'i'~o muscliar !ongiUJdinaI e ,,;rcular passam ern di r"l'Ao traseira ao longo 00 c<><po. N ~sID figura. mo.tra·.a uma OOdD completa de contr",~o muscular circ ular e k>ogitoona!.

prui e corporal eversÍI,e]. tal como uma probóscide. urna fruiJ1J;(e ou uma Invagl­lIac~o Ir ig • . 9. 7 e 9. 19). Á n 1 <:dlda q lle OC"úrr~ " e""" va~"o no caso d,,-,S<'s "nima l s. o tronco geralmcnte fonna a ancora de pcnel.o.",jo enquarlto qu e a probóscide ever"ive] lmpulslona-.'It: p"'":' frente e entra no s<:dlmelllo. O nllxa ó<: nllido rorporaJ no interior da probóscide dlmlnl ~ a cv~rsúo faz cam qlle a ponla ~m ava ll('ú Inch~-.'It: ~m llJlla a ncora t"""lr",1. Á medida ~u c a prol:Jó5cldc t retraída. gcralmente através da contra,ao de músc 11105 retra(or~s esp<ctaUzados. o tronco é pUlffido para fren! e ~m d(r~c<~o :l.tmrora t~nnlnal. heqüent~ment e . a pon!a da p<¡rt e corpoml ""ers;vc! é Ddomada com espinhOll ou ,-",rdas. que aJ udam a ancará-la no substrato. Esse Upa de es.cava~ao ocorre nos stp(mcul05. nos p,1apulld.-o<ó (l'lg. 9.19). em algun s anelídcos e lal,..,7. em algun~ nelnn-tlno •.

AUMENTACÁO DE DEPÓSITO

Pequen.:>" partículas organlcas sedhnenlam-~ conUnllrnnen(c nO fundo dos aml>i~nlc s marjnho ~ de 1i&'Un doce. As pM1ículM derivam dos corp<'~ cm ""'comp051r~0 d~ algas. plantas aqlláticas. anl,"al" ~organlsm,," planelónlcos. 05 ~l~ l~s f~cais de multo , anlmals dl[a~nt~s larn~m collslllll~J1l urna fonle Inl]Jortante de rnat ~rin particulada OI"g~njC<l. Todo C"SC mal efinl depositado. quc sc mistura cOIn partículns n,in~ralo nO fundo. ~ urna rontc Importan(e de aHnlento para os animal. qu e se allm entam de d epósito. Os an;mals qu e se allmentam de d~pó.lto podem ser nlo-sel~tlvo. Ol' seletJvos. 0 5 anlJ1lab n~o-sck liV05 qllc 'e ~Ilrncnlam dc d CI'ÓI'!to Ingerem lanlo p" rUc ulas orgiini _ CaS como rninc rai~. e depoi s d¡g~r~nl uma parl ~ do ma l ~rtal org.lnico. cspecialmente as bac(értas que (1verem IXIlonizado a sup erficte das partículas s edlmentar~s. A matérla orgillllca e mln~ral r~man~",,~nt~ ~ d efecada e ~ ncontra-s~ comurn~ntc vi~i\'cl corno Uma quanlld"de contínu~ chamada de dejetos. Os an¡'nai~ "eleUvo" que "" allrn~olam dc de pó..,i(o s~o cap~zes de separar as partículas orgiinica s das mil1 erais . por m ela d e ,,;irtos mecanIsmo. dlf~rent~s. lng~rlndo semente o materIal orglinlco.

Mol",,,,,,,, 431

, , FIG"". 10.71 - Al llin~x vlll;"l:ii,,~, \1m ~bit,",IG oomurndas prai ... ~<Io> ar",OOf1la<;~o. A ~oca,ayOO ,ápida ó f"cUitada pol lo ~ n"" e poruiagudo. A atJertum do siffio ¡nHlante é e"'''>lada, impeditldo a erKrada de r,poo <le areia. BI A panopéia (P"""!"'á -"",,,,,rosa), u m bi ",'.1"" caliJo rnlano gigarlie, cujo carpo e s~llo nAo podem er>eftrrar -se den lro das ~~.as, 'A par/ir dt! Mim e Mllne. 1959. Animal Lim. P"m¡i<:r1-~~. E~v.tX>d Clifls, NJ.)

Ac",dita-se qu~ a utiliw~lI.o do~ coroOn biSS<li~ pelos adultos d e cerca d e 18 5uperfamillas ~~ blvalve~ r~pcesente urna "dapta~fI(} larval p"r · "lsI~n( e. JKli . ~s l"n:". d~ multas fmma s e$Ca­""dom~ nll. o-pr"~,,~ prod"z~m Um bl "~o du tlnado ;'¡ ancoragem te nlpon\r1a inicial na sedlm~nta~a.o

lI'ig. 1O.76A). Os "dulto~ d e algunlUs espéclu vivas ¡¡lilizam cordo.,~ bi~s"j~ pum ¡nncar ~noo­

m~ radiculare5 ero lilmlo. rnaci M , Os g~nem5

m!tilidcQ~ Mad!ol'L' ~ G<!uken>ia vlvem parcial­mente enterraJos cm turf" ou sedimentos gros­s~h"OS (Flg. 10. 73H) ~ as conchas-canda (Pinna ~

Alri"a) (FIg. 1O.73G) ocupam urna posl~~ o scme· lhantena arela. p~ndendoos cordi'>es blssaJs cm p~qu~nas pcdras.

O. bivalv~s que hab1tru.n a 8uperficl~ ~ s~

p~ndem por clm~nta~;lo r~pousam de um lado. fuo" ao substrato tanto pela valva dlrelta como pela ~squ erda. d~p~nd~ndo da ~sp écl~. Tals blvalve8 st.""ls sbrangem pelo m~nos oIto IInha · g~lls evolutivas. das quals as ostras s!io as mals famllla~ s . No e"tanto. o 'lomc o~lra "plica·"" a Urna larga vanedade d e espéCi e". algum"'-S da.

qual5 5e prendem porrud J d~ cordi'>es blssals. Na familia Ostrelda~ . que contém a ostra-com~stivel da cm;ta orkntal amelicana. Crassostren l>Irg!rlicll. e a oslra-come5tivc1 eu ropé!a. O~tr"n cdu/ís. o '·elig~ro em m~ tmllorfo s~ ancora·"" i"lelalment~ alrav~ 5 d e um adeslvo org.'Ulleo produzldo !nlelal­m~nt e p~ lo pe e d epol5 pelo munto. A n",rgem do munlo p~nd~ entlio a valva esquerdu ao substra­to nopmcesso d~ s~ere<;1\o da concha (F1g. 10. 73A).

A ílxn~50 du conchu provocou )(rau ~ vari!ivel. ¡J ~ de~lguaJdade nO Larnanho das duas volvas. senda a inf~rlor malar ou menor (corno nOS 0 . ­treldac) do que a superior. Na Chama (a~ caixa . ­d~-j6Ia tropica is ). a valva superior fnema uma pálpebra acima da vslvs Inferior cm forma d~ caIxa (FIl{. 10.77 Aj. A contli~~o extrema fOi "ksn­¡;ada p~loo rudlstas m~soz6 lcos cxtintos. nos qual . a valva jn[~rior llnha a forma d ~ um tubo aL! d~ um como (Fig. 10.77U). Os rudlstas oconiam r~qúentcmentc cm agrega~i'>es scmdhanlcs " reclf~s.

Os mariSC<Js-guizo ou mart"""s·unha COmuns [vlembros da familIa AnomltdaeJ possuem carae!e-

504 All ~¡¡d"0'O' Po¡¡onMom~

FIGURA 11,17 _ R~leja""'nto lento e rJlpido r>M poIiqu ~ta", Al A nereida Ce",~rr>is imtalJiiis I Bea ufort. NC I mostrartOO os movi moritos p.ar"-podiais M Qua.rlto ,a.teja r ""lamen· t~ _ BI O filodocldeo Eo/ah'a "","roceros (Ft. p",,,,e, FLI combinando QS movirner>t<>s p~rapodiais oom um movim ~nlo ()n~ ulat6rio prog,~smo enquanto rasteja Tapidam lO!1te,

Movimen!o p,'" frente

ClONO.: palopó:flos

"""'" 00 oub"'OIo

Estrut<Ka !nt~m"- e Fi.ioIQgi~ As. br.lnqulas encontrnm-se ausente~ e " tra­

ca ga~"sa é tegumcnlar inlema, com ~s corren tes locumoluras c ~lim enL~res pTOporclolli~ndo a ven­UI~~ao, Si> encontmm-se presentes 1lm cora,áo e vasos sangüineos 1la ordem mm1nha Myodocopa. O sangllO clrcul~ entre as parede~ valv~r~s em todo" OS o~tr';codos. A1b'Uns ostrácodos p<)s~uem glándula .• de anlenas. ~l¡(lms ¡¡"m glándul'lS ma­)(l la"' . e alguns encontmm-se entre os pollCOS crust,;ccos que possu em ambo. os tlpc>s de ÓT­

g';:os cxcrdorcs no adullo. As gl~ndul~s maxila ­res ~o grande" e enrol~d~s c repousarn entre as paredes valvares ¡"lcrnas e exterrms.

Um oHm naupHano encontra-se pre""nte cm todos os ostracados. ma" os o!hos oompostoa séss"¡s aparecem somente nos Myodocopa [I'lg , 14,77C). Os 6rg,;:os sensorials mals Importantes s~o provavelmente os pt los sens.onals encontra­dos n~o somente nos ap~ndlces. como trunb.;m n'lS valvas.

Rep,od~30 I Desenvolvimeato Os gon6poros [e m!nlno" locali/,~m- sc ven­

lrahnenic enlre o último par de ~pCndiccs na extremldada caudal do lronco, Os dutos esper­máticos pareados obrem-se enu" OU alra"~s de um de dols grandes ~nls escleroU,.ados que se projetam v~ntrallllent e em frente á forquUha ~au­dal. Os espenuatoz6lde~ s';:o m6vels e. elll alguns clprídeos. l~m um tamanllo nolavelmente gran­de. " Pontocyprf5 monstpusa (que tem menos d e Imm de comprimento) t~m espennatoz6ides de cerca de 6mm.

Alguns oslrácodos usam a bloluminesc~ncla como "m ~lraenl~ sexual. de forrn~ muito sem e­Ih,u\l<: aM vaga_Iume • . Os oslráeooos f"mm oS pnmclros crustáceos nos quals Ob."IVou-se a blolumllleSCl';ncla. Sáo produzJdos externamenle pequ ellOO -lIashes' de lUl azulada por m ela d ~ scer~~"'''' provenienles de urna gl~ndlll'l no lahro e freqOentemente padroniza-se (}3 m~Sm,," "amo urna nlel,,. de "flashes" dl 5tinlOs que durasOInen1c 1 a 2s. Em wn rcclfe. os machos do gtnero VllI'9u1a p<Xlem slncmnlzarseus -flaslles", prodll21ndo uma ex:ibi';llo espetacular,

Durante a cópula em alguns ostrácodos . a [emea e presa dorsal e posteriorment e pela~ se­.. 'Undasantenas ou pelo prim"iroparde pem~sdo macho. e ll5 ~nls shu ins~rid"" entre~ . ,"alvas da temea no Interi<>r dua ~onóporos.

Os ovos ~ ~o mais comumentc eliminados I1\iTCmente na água ou presos is.ol",Jarncn!c ou e m grupas na vegeta~~o ou em outros objetos no fundo. mas os 01103 sáo Incubad03 na parte dorsal da ~avldadc da conc¡'a em alguns oslrácod03. Algumas es,*c1e~ , ~spedalmcntc a3 d"" carpos

Cnl~(¡ic.eos 739

temporArios d e agua doce, produ>:em ovos mullo reslstcnte3 á desseca~~o.

Na eclosAo. os juvenls feeham-sc em urna ~arspa,a hlvalve semcIlmnte ii do adullo e asS,,_ mcm o padn\o d~ Vida do "dullo. O esqueleto da v"lv~ é dcscarl'ldo em cada muda ao longa d'l vida dos ""tdeodos.junto com o resto do ~oesquel eto.

mas a m"da ,",ssa na maturtdade . 11 parten ogén ese ocorre em algumas es~des

de ';:!!:ua doce . especlahncnte nas qu e vlvem em ilabilais ef1:me,."..,

Um res umo d03 ostr';:codos l:. fornecido na págIna 757.

Classe Copepoda

Os Copepoda soo a malar d"ssc de pcquenos crustáceo<;, cum m~is de 8.500 cspécies de"cri~) • . A maloria do" copep<Xlus t marinll~. mas existem militas ~spédcs de ~a doce e alglllnas que \1vem eIH liquens. filmes de água no solo e húmus de folhas. Taml:,em ""¡slem mult"" pIlr.<Sllárioa de v,i­

rlos anlma13 marlnhos e de ,;:gua docc. particular­mente pemes. Os co~p<Xlos marlnhos exIstcm em lliuneros "narmes e constltuem geralmente o com­ponente mals ahtrndante e evidente d e nma amos­tm de pláncton. Comoamalariadas esp~ci~s planc­tlinicas alimenla-se dc mopláncton. conslituem a prineipnl lign~l\o entre o ¡¡lopl~nct"n e OS ní"e is tn'ificos superiores cm mUi(as cadeia3 'llimenla re3 marinhas. Urna parte importanle da diCta de mui­tos 3nim'll~ rnarinhc>s '; eomposla de cop~pod(}3.

A rn~jorta d03 copepodos varia em comprimen­lo de JIlCnc>s de lmm a mal . de 5mm. embom existam especies de vida line malares U 7mm]. Algumas ro,mas parasltár1as s~o mullo grandes. com mals d e 32cm de comprlmento 11'1g, 14.821. Embora a malarta dos cop<!podos seja mals p:illda e transparente. algumas especies podem ser brI­Illantemente vermeUlas, alaranjadas. roxaS. azuls ou negras, Des~reveu-se multas cspecles lumlnes­cenles .

O corpo de um oopépodo d e "'da llvre é comumenle 'lmado d~ part~ ~ntertor para a pos­terior e um pollCO cillnd,.Ico (Flg. 14.78). mas ex1slem multas exce~óes a essageneraliza~áo. O tronco'; composto de um tórax e um abdómen. A exlremldade antenorou ~anedondada ou panUa­guda. Os olhos compo31os en~ontram-se ausen­tes , mas UIn olho naupllano mediano const1iul uma caracterlsl.!ea tlplea e evidente da malOria dos L"ílpepodos. As prime lras anten~s unirITmes t~mbtm s~o evldenles . pub soo gcralmente Ion­gas e manUda~ . upcres\]cadas em ángulos relos com O ei"o longitudinal do carpo.

" cabe~a encontra -sefundlda com o prtmeiro dos "",I~ s"gn>entos torácicos . e ~Igum~s vezes

PROTOCORDADOS E QUETÓGNATOS

PRINciPIOS E PAORÓES EMERGENTES Homo\u¡l,ia e A" "klgla

PROTOCORDAOOS E OUETÓGNATQS .. lo ~kmlchourd"t:1 File Ch ordalfl: Su billa UrochOJ'do la

fU" ChOTdata: Sub lllo e ~pru.loo::ho""'t.~

FiJo Chordal:¡; Evolu~Oo doe. vcrt~bJad.o:!o

Flb Cltadognath",

11m n.",nI1O al ""liz"do ,~" <I",.;:obcn a" n,:>I,lwn­le, da apli~al'¡¡o da, '''''Tlica, ,k noicms<:oj1ia de_ I.róTlica ~ hiolo¡,;ia lT)okculaT Tla ,i,",málica do, il1ynL~hnld,,,.

O Capitulo 17 (f'roh)('orJ"doH! QlI('h¡W"'/os) inclui uma nova "",'00 ""erc" dos "eralocord"dos cuma COh<:TlUra ~'pa"dida "",~rca do, 11nni_ cordado, c do, un.x:ordado,. O aLLmcnlo da pm­fuudidad e de cobenura ¡leS..., c"pitulo foi lIK><:iva­do pe la reccmc ,,,ali,a~oo dc imc,,,,,,, na OIigcm Cvolulivado, vcncllrados (um cvcmo para o qual os p1'Oto<'ordados pwporcionam um amplo lllí­mcm dc falo,) c pe la 'lCcc"idadc de nKxtcmi/a,' n diN''''~"'L') "ccren oc",~e~ l{,x"n,.

RevlsOes e Reorganlz39oes dos Capítulos Muitos capitulos foram revisados ou re c>I2,a­

ni',,,,I<,, Tle,l" edil';l() pan, rclkl iT "" nova, i,b", &Ccrca da filogcnia OLL para dcslacar a aus~ncia d" la,. Co""e~ ¡¡e"l~mcnliO. o, molu,co, mai, llm a Ve', pn,c~dcm '" ane1íd~o, c si!<) precedido, por um capitLLlo rcOl-ganizado xcrca dc pmloo16",io, nflo-se2,l1>ent'Klo" O, 1:>02,onófOlDS ,,10 d;sn1l;­,k" C,"'fl '" anelhk", ~ o, pcnLa".omíd~ll' ~OlIl ", anrópodo" Os m e sozo:\rio, (Onhoue ctid" e R1101I1bozoa) rmam Lra",láido, para o capíLulo que col"" ,,< pllllid mimo~. e "" la,uíg L',":I,," pam o ~apíl.L.Il" "~1rc a''-ludmiTlI.''', por '-lu~,I.¡¡o d~ convcniencia pedagóg ica. mas o c",udantc ocve e ,nu' ",ente de suas posi" """ filogen~tica, provú­v~i,. I\ú, lILilizalIM" UlIl ,i"L'ma dc da"ilicao:,¡¡o quc ~ muali/Bdo c gcmlmcmc accilo, ma, cm al:;ullS ~a"", I"'Tmilimo, ~ll~ a T"'dago¡,;ia ro"", o facordclcrminantc. 1'0L'cxcmplo. 6 mai, ,implc, dis.cLLlir as Cllbomcdu''''' com os cifozoádos como Ulua e1as", sepnmdn; e 00 protobriln'll,ios, os laITl~1 ihril"<jlIi", c '" "'pljhril,,~ lIim km hora scm um 'lalll' lllXon6mico fOl'llwl) ainda con'lilucm grupos de referencia úte;s de bivalve " Entretan-10, o c'"Ldantc fica cicnlc do I",n,amcnto alual &Ccrca da clas,ifica~r.c) de,,,,, animais. O cap[lu lo 'K'erc" de re,,;fe8 COnllin08 (<¡,le p ennane cell Ml/i nll() na Qui ma l'di~lIo) foi c nc unado c incor­I:>orado ao capimlo dos cnidl1rios,

Novas lIustr<l(¡Oes A nova ",te túi desenvolv;da em colabon,,~o

C<111'1 " ,,,ti,l,, " hiól,,¡,;o JOHN NORTOI' . J LInio". 1;''"'­lame", muila, hOl'ffi pmjclando c cxcculando novo, <I"SCTllK" c,"lC'CilLtai,. hL~n c,mKl ,k"'1111", '-lllC ,1<;"'Tcv~,scm a Jl(>va iTlr,m-flal'ilo e'1.TU1.llTal ~ ", p'Klr(les de movünento e de desenvolvime nto, )'-1ui­lo, ,10:""""" <I"""-'T111o" deriv"n,m-,.;: ,1<; IK"''''' ,.*,,"-,-

1V39''''" P<.-''-''''Ll< e d"<tuela, dO';1 ... ·'""''''' c'll,danlC'.

Glossárlo )'-1u;to, do, termos em ""grito no texto encon­

L ram_sc dcl,,,id,,, ~ITl lIm TlOVO gh"ário 'L'J,arado no final do li",o.

Pedagogia Emlxxa a tenninologia utiliz¡o;ja na Quima

F,lil;"'-' """ Imha ,i,k, allCrada ,iplill~aLivarnen'", rmam r~i La, al:;uma, allnayiíc, P'''- cau,a da ~OTl_ ,i,Wncia "U cm c,,,,limnid,,,k C'lTr' (l U",)TT)(KIeTll" OtcmlO ""-"pto, porc xcmplo. 6 hojc ulili/~qdoCOIl,is­tentem" nte l:>Ot· todos OS untozoiuios e substinü ü

u,,, al'iOnlado d~ scpLO ~ ,le m"",nlúi" para a rne,ma e", rul.l1ra (lKml(~o:;a) "'" di láeTlk, OT:;a­n""""". Si milarmelllc. cmprcgamo,olcL'mo gaslm­d" nlle n~o sOlnente para o re ve stilnento epitelial do "elentl"rio <klS cnidários e <k« ctenóforos, m as tam­ocm para o revcSliTTlenlO d" iTlI'''li11o m~dio do, animai, l,ilmcralnlClllc ,inl<"lnco,. I'oi reila urna alten,,'~o "d;c;OI",1 em referÓ'lK,ia 'KIS nomes w­mllns de mllitos nlO!u",,'os 2,,,strótXl<1os e b;valves ~TTl um ~,I-",-~" d~ pn"'M>VL'T " C'~'''-'f'iay'''-l. /\]Cm ,1<; LdcL'ir os animai, ,i 'o, como 'cOllcllas", nós lam­Ix:m no, L" fcdmo, acle, "f!.ora ulilizando O!< lC,'tllOS CaraITlll¡o, e TTlal;""O'. F"a, alIL''''~''''' p'~lem, it pL'imdra ,ista, pa,,,ccr dc,,-"Ljcitooas para ("'já i,llci­mdo, com O!< moluscO!<, ma, 101'0 lomam-",,-" fami­liare , e '~lld <un a tnm,feriro de ,w'I'le das wllch"8 como "iLem ,1<; cok~i""ador" para o, ~amnllli'" C

llli~lSCOS ce"':':> CU-g'UllSll:.:>S VlVOS.

I'<".am ""locooO'\ cm ,,,,gL'ilO len"O!< comun, importante , e telIDOS. <¡,le se "plicam as e stnlnl­ras e run~Oc' car""L~li,li~a., ,,~",a cdi~¡¡" para ocSlacar a wa importhncia c r&ci lilar a "La Icilum e m emoriza, ¡'\o, A mai oria desses te rmos f o i a.:res­ccmooa ao glO!<sáLio.

Os resumo, sislcmálicosquc acompanham as ~,(le, cobrem todos, m eno, os m enore , grupos de ill,crtcbrooo,. Cada L"SUmo i,,,,lui a cI""ir, ca;Ao rormal do grLLpo la~",I(~mico cm quc'tAo c a defi­ni<;:~o de c"da túxon,

Cominuamos acredilando q uC cs'" lCxlo dcvc fazer "OIn <¡,le o e studante tenl", wntato wm uma v,,""a liLL'raLura d~ iTlVCTkhmdo,. i\s rel'c_ Lúlcias '1() fi nal de cada c apílulo i ,IC I ucm, ¡,onan­to. a llll,ioria dos Iivw, e dos <lItig08 de rev;s~>o sobrO' invertebnKJos, bem como uu¡¡'os trabalh08 de pc'>C]ui,a. AIgun, oc,"'" "'L'iam apL'Opdado, para um a ki L ura adicio"al pm parL~ do ~,I.uda,,_ le ""-" O i n'lrulor a"im O dc,cjar, A, li'la, dc lodo, os c ap[lu lo, roram 'ulxti v idida, poL' gL'UpO' laxo­llón,,~o, mlpor'anL~' para \()T"á_la, mai, rocei, de ulili"'a1'.