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1 UNIVERSIDADE COMUNITÁRIA DA REGIÃO DE CHAPECÓ UNOCHAPECÓ PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS PPGCA Maria Aparecida Cristo Anciutti ESTRUTURA DE TAXOCENOSES DE GIRINOS EM RIACHOS DE MATA ATLÂNTICA SUBTROPICAL NA REGIÃO SUL DO BRASIL Chapecó SC, 2016

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UNIVERSIDADE COMUNITÁRIA DA REGIÃO DE CHAPECÓ –

UNOCHAPECÓ

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS – PPGCA

Maria Aparecida Cristo Anciutti

ESTRUTURA DE TAXOCENOSES DE GIRINOS EM RIACHOS DE

MATA ATLÂNTICA SUBTROPICAL NA REGIÃO SUL DO BRASIL

Chapecó – SC, 2016

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UNIVERSIDADE COMUNITÁRIA DA REGIÃO DE CHAPECÓ

– UNOCHAPECÓ

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS

AMBIENTAIS - PPGCA

ESTRUTURA DE TAXOCENOSES DE GIRINOS EM

RIACHOS DE MATA ATLÂNTICA SUBTROPICAL NA

REGIÃO SUL DO BRASIL

Maria Aparecida Cristo Anciutti

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-

Graduação da Universidade Comunitária da

Região de Chapecó, como parte dos pré-

requisitos para obtenção do titulo de Mestre em

Ciências Ambientais.

Orientadores:

Profª Dra. Elaine Maria Lucas Gonsales

Prof. Dr. Ronei Baldissera

Chapecó, 20 maio de 2016.

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Agradecimentos

Gostaria primeiramente de agradecer meus pais Airton Anciutti e

Elisabeth Cristo Anciutti e meu avô Orlando Cristo, quais me apoiaram e

incentivaram muito para minha vinda a cidade de Chapecó-SC, para aqui em

2014 definitivamente ingressar no Mestrado de Ciências Ambientais.

Seguidamente foi recebida carinhosamente pela família da minha prima

Rosangela Brandalise Gonsales, quem me apresentou a Professora Elaine

Maria Lucas Gonsales, qual hoje é minha orientadora e tenho muito agradecer

todos os ensinamentos e a maneira qual conduziu nosso trabalho para hoje

estamos finalizando essa etapa. Agradeço ao Professor Ronei Baldissera

também meu orientador que muito contribuiu para minha formação.

Obrigada a Universidade Comunitária de Região de Chapecó,

especialmente por ceder o Laboratório de Ecologia para estar ali desenvolvendo

as análises. E podendo muito contar com minha colega e amiga Veluma De

Bastiani e com o Fábio Carasek, quais me ajudaram muito para chegar aos

meus resultados. Lembrando também e aqui deixando minha imensa gratidão ao

meu esposo Rafael Tormem, pessoa que esteve ao meu lado nessa caminhada

e ajudando para o desenvolvimento deste trabalho.

Assim estendo meus agradecimentos aos professores e colegas que

passaram por mim nesse período e deixaram suas contribuições há todos meu

muito obrigado.

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RESUMO

ANCIUTTI, Maria Aparecida Cristo. Estrutura de taxocenoses de girinos em

riachos de Mata Atlântica subtropical na região Sul do Brasil. Dissertação

(Mestrado). Programa de Pós Graduação em Ciências Ambientais. Universidade

Comunitária da Região de Chapecó. 2016.

As características locais e da paisagem, como a presença e as alterações na

vegetação ciliar, bem como a contaminação da água ocasionada por atividades

antrópicas, podem ocasionar a morte ou anormalidades em girinos, reduzindo ou

eliminando as populações de anfíbios. Neste estudo, analisamos os padrões de

estruturação de taxocenoses de girinos em riachos de primeira ordem na Mata

Atlântica no sul do Brasil, relacionando-os com fatores em níveis locais (variáveis

químicas e físicas da água) e regionais (uso e ocupação do solo). Realizamos duas

amostragens em dezoito riachos no município de Chapecó, estado de Santa

Catarina, no período de novembro de 2014 a fevereiro de 2015. As coletas de

girinos foram realizadas durante o dia, com auxílio de puçá, durante duas horas

consecutivas. Medimos o pH, condutividade elétrica, temperatura e oxigênio

dissolvido na água dos riachos e analisamos a presença de ferro, chumbo, cádmio,

cromo, zinco, manganês e cobre em amostras de água coletadas na primeira

amostragem. Para analisar a influência do uso e ocupação do solo na diversidade

de girinos, determinamos buffers de 50 m, 100 m, 250 m e 500 m ao redor da

extensão amostrada de cada riacho. Oito espécies de anfíbios foram identificadas,

das quais Aplastodiscus perviridis, Physalaemus cuvieri e Rhinella ictérica foram as

mais abundantes. Em nível local, a riqueza de espécies não foi influenciada pelas

características locais dos riachos e a abundância foi maior em riachos com maior

concentração de oxigênio dissolvido. Em nível de paisagem, na escala de 500 m de

raio, riachos com maior área de campo no entorno apresentaram menor riqueza de

espécies e riachos contendo maior área de mata no entorno apresentaram menor

abundância. As taxocenoses de girinos na região responderam tanto à variável em

nível local, quanto em nível de paisagem. Espécies de áreas abertas parecem ser

favorecidas pela presença de menos áreas florestais nos entornos dos riachos. Em

nível local, a maior concentração de oxigênio dissolvido nos riachos foi um fator

importante afetando a estrutura das taxocenoses de girinos.

Palavras chaves: Degradação de habitat, paisagem, conservação, diversidade de

anfíbios.

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ABSTRACT

ANCIUTTI, Maria Aparecida Cristo. Structure of tadpole assemblages in

subtropical Atlantic Forest streams of southern Brazil. Dissertação (Mestrado).

Programa de Pós Graduação em Ciências Ambientais. Universidade Comunitária

da Região de Chapecó. 2016.

Local and landscape characteristics associated with riparian forest presence and

alterations, as well as water contamination by human activities, can lead to death or

produce abnormalities in tadpoles reducing or even eliminating amphibians’

populations. In this study, we analyzed the structuring patterns of tadpole

assemblages in first order streams of southern Brazil Atlantic Forest and related the

patterns with local (physical-chemical) and landscape (soil use and occupation)

variables. Eighteen streams were sampled in the municipality of Chapecó, Santa

Catarina state. Two samplings were performed in each stream from November

2014 to February 2015. Tadpole samplings were performed with a gill net in daylight

during two consecutive hours. Local variables encompassed pH, electric

conductivity, temperature and dissolved oxygen (in situ measurements), and in

laboratory stream waters were analyzed for the presence of iron, lead, cadmium,

zinc, manganese and copper. At landscape scale, four buffers were determined

around each sampling point with 50, 100, 250 and 500 m radius. Eight species were

found in all streams. Three species were abundant: Aplastodiscus perviridis,

Physalaemus cuvieri and Rhinella icterica. Species richness did not respond to any

local variables, while abundance was greater in streams with more dissolved

oxygen. Landscapes with greater pasture cover in 500 m radius of the streams

showed smaller species richness, while landscapes with smaller forest cover at the

same radius showed greater abundance. The results show that tadpole

assemblages in the region are responsive either to local, as well as landscape

variables. Open area species seem to be favored by the presence of less forested

areas in the landscape surrounding the streams. At the local scale, low dissolved

oxygen probably associated with high nutrient inputs seems to be an important

factor affecting tadpole assemblage structure.

Keywords: Habitat degradation, fragmentation, amphibian conservation.

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LISTA DE FIGURAS

Figura 1 – Mapa hidrográfico e de classes de cobertura do solo do município de

Chapecó, Estado de Santa Catarina, sul do Brasil. Os círculos vermelhos

representam os locais de amostragem nos riachos estudados. .............................. 18

Figura 2– Influência do oxigênio dissolvido sobre a abundância de girinos em 18

riachos de primeira ordem no município de Chapecó, estado de Santa Catarina, sul

do Brasil. ................................................................................................................. 24

Figura 3–Influência da cobertura de pastagem em um raio de 500 m de riachos de

primeira ordem sobre a riqueza de girinos no município de Chapecó, estado de

Santa Catarina, sul do Brasil. .................................................................................. 25

Figura 4 – Influência da cobertura de floresta em um raio de 500 m no entorno de

riachos de primeira ordem sobre a abundância de girinos no município de Chapecó,

estado de Santa Catarina, sul do Brasil. ................................................................. 25

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LISTA DE TABELAS

Tabela 1 – Riqueza e abundância de girinos (Anura) registrados em 18 riachos de

primeira ordem no município de Chapecó, estado de Santa Catarina, no período de

novembro de 2014 a fevereiro de 2015. .................................................................. 23

Tabela 2 – Médias, desvio padrão e amplitude das variáveis físico-químicas

medidas nas duas amostragens e metais pesados registrados em 18 riachos de

primeira ordem no município de Chapecó, estado de Santa Catarina, no período de

novembro de 2014 a fevereiro de 2015. .................................................................. 22

Tabela 3– Cobertura dos diferentes componentes da paisagem (ha) em 500 m de

raio de 18 riachos de primeira ordem no município de Chapecó, estado de Santa

Catarina, no período de novembro de 2014 a fevereiro de 2015. ........................... 23

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SUMÁRIO

Agradecimentos ...................................................................................................... 5

RESUMO................................................................................................................... 6

ABSTRACT ............................................................................................................... 7

LISTA DE FIGURAS ................................................................................................. 8

LISTA DE TABELAS ................................................................................................ 9

Introdução Geral .................................................................................................... 11

ARTIGO ................................................................................................................. 14

RESUMO................................................................................................................. 14

1 Introdução ........................................................................................................... 15

2 Materiais e Métodos ......................................................................................... 18

2.1 Área de Estudo .............................................................................................. 18

2.2 Coleta de dados ........................................................................................ 19

2.3 Características ambientais de paisagem .................................................. 19

2.4 Características ambientais locais .............................................................. 20

2.5 Análise de dados....................................................................................... 21

3 Resultados ........................................................................................................ 22

3.1 Diversidade geral ...................................................................................... 22

3.2 Caracterização ambiental dos riachos ...................................................... 22

3.2.1 Características ambientais locais ......................................................... 22

3.2.2 Características da paisagem ................................................................. 22

3.3 Efeitos ambientais sobre a diversidade local e a composição de espécies ... 24

4 Discussão .......................................................................................................... 25

REFERÊNCIAS ....................................................................................................... 31

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Introdução Geral

Originalmente, todo o território do estado de Santa Catarina era coberto por

Mata Atlântica, distribuída entre as fitofisionomias da Floresta Ombrófila Densa,

Floresta Ombrófila Mista, Floresta Estacional e Campos (KLEIN, 1978). As

fitofisionomias encontradas na grande região oeste do estado, a qual se encontra

inserida no Planalto Meridional Brasileiro, são a Floresta Ombrófila Mista

(MEDEIROS, 2006), a Floresta Estacional e os Campos (IBGE, 2004; MEDEIROS,

2006). Historicamente, as duas formações florestais foram alvos de intensa

destruição, principalmente com a chegada dos colonizadores, que iniciaram a

abertura de áreas para ocupação e uso do solo. A partir do século XX, o cenário de

devastação das matas intensificou-se com o desenvolvimento da indústria

madeireira e instalação de companhias colonizadoras como a Cia. Territorial Sul

Brasil, Peperi - Chapecó e Ernesto F. Bertaso (WOLLF; SCHUH, 2000). A

economia do oeste catarinense, baseada em atividades agropecuárias, silvicultura,

pesca e turismo, contribuiu para que a Floresta Estacional e Floresta Ombrófila

Mista tornem-se restritas. Atualmente, os últimos fragmentos de floresta

encontram-se isolados e sob intensa pressão antrópica (CÂMARA, 2003; VIBRANS

et al., 2008).

As informações sobre a biodiversidade do estado de Santa Catarina são

bastante recentes, especialmente para a região oeste e escassas para diversos

grupos. A falta de informações dificulta as políticas públicas sobre a conservação e

o manejo adequado da diversidade biológica (BASTOS et al., 2009). Para anfíbios,

os estudos existentes (e.g., LUCAS; FORTES, 2008; LUCAS; MAROCCO, 2011;

BASTIANI; LUCAS, 2013) abordam aspectos sobre diversidade e história natural

das espécies e estão relacionados aos adultos, sendo inexistentes estudos com

ênfase na fase larval. Anfíbios em ambas as fases do ciclo de vida, larval e adulta,

podem ser considerados bons indicadores de integridade ambiental, devido à

elevada sensibilidade das espécies em relação à perda e degradação dos

ambientes naturais. Alterações antrópicas como poluição de água e perda de

hábitat podem ocasionar extinções locais, especialmente de espécies mais

exigentes. Diversas espécies de anfíbios da Mata Atlântica também são sensíveis

ao efeito da desconexão e fragmentação de hábitat (BECKER et al., 2007).

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A sensibilidade dos anfíbios está relacionada ao modo particular de vida,

com elevada dependência de ambientes úmidos e água acumulada para grande

parte das espécies e ainda a pele altamente permeável. Para a maioria das

espécies, as larvas, conhecidas como girinos, possuem ciclo de vida inteiramente

aquático e a contaminação neste ambiente pode ocasionar morte ou

anormalidades (HAYES et al., 2010; BASTOS et al., 2009).

A perda, a fragmentação e a degradação dos ambientes naturais tem

resultado em declínios populacionais drásticos de anfíbios em diversas partes do

mundo (SANTOS, 2013). Os declínios populacionais têm sido atribuídos, ainda, às

mudanças climáticas, especialmente ao aquecimento global por aumentar os níveis

de radiação, facilitar a dispersão de poluentes (CAREY; ALEXANDER, 2003) e

influenciar na disseminação de fungos patogênicos (POUNDS et al., 2006). O

aumento da radiação ultravioleta B (UV-B) pode ocasionar uma diminuição da taxa

de crescimento populacional, disfunções imunológicas, mutações e morte celular,

afetando diretamente os anfíbios em qualquer estágio de desenvolvimento.

Atualmente, os anfíbios representam o grupo mais ameaçado de extinção da

atualidade, com mais de 1/3 das espécies do mundo em risco de extinção (BISHOP

et al., 2012).

Além da importância no equilíbrio dos ecossistemas, as substâncias

presentes na pele dos anfíbios têm sido amplamente utilizadas na indústria

farmacêutica, pois apresentam propriedades antimicrobianas, analgésicas,

cicatrizantes, entre outras (DIAS, 2008). Nesse sentido, possuem um verdadeiro

arsenal químico ainda desconhecido que pode ser utilizado como fonte de matéria

prima para a produção de fármacos para o tratamento de doenças e na produção

de cosméticos (DIAS, 2008).

Entre as abordagens que se utilizam em estudos ecológicos de anfíbios,

destaca-se o estudo do papel das variáveis ambientais para descrever padrões de

diversidade, uma vez que nenhum sistema ecológico existe e pode ser estudado

isoladamente do ambiente ao qual está inserido. Certas características dos anfíbios

como a necessidade de manter a pele úmida para a realização da respiração

cutânea e a ectotermia o tornam diretamente influenciados pelas condições

ambientais locais. Essas condições podem ser determinantes no comportamento

desses organismos, principalmente o reprodutivo (ETEROVICK; FERNANDES,

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2001). Os anfíbios anuros ainda exibem grande diversidade na ocupação de micro

habitat (PEREZ, 2010), podendo ser encontrados na serrapilheira, dentro de

cisternas de bromélias terrícolas e arborícolas, em câmaras subterrâneas, dentro

de ocos e sob troncos de árvores, em fissuras e em cavidades de afloramentos

rochosos, nas bordas de charcos, açudes, riachos e rios assim como, em

habitações humanas. Essa heterogeneidade do habitat assume que habitats mais

complexos promovem mais microhabitats e formas de explorar os recursos

ambientais e assim aumenta a diversidade de espécies. Os principais fatores

citados como estruturadores da comunidade das larvas de anfíbios são: predação e

dependência da densidade, competição, disponibilidade de alimentos,

hidroperíodo, atributos morfológicos e comportamentais, espaço físico, química da

água e fatores históricos (ETEROVICK; BARROS, 2003).

Ações e estratégias para a conservação dos anfíbios tem sido amplamente

incentivadas e implementadas em nível regional e global. No Brasil, mesmo com

um número crescente de publicações a respeito de anfíbios anuros, a grande

maioria dos trabalhos estão concentrados no sudeste do país e muitas outras

regiões apresentam diversas lacunas de conhecimento (ETEROVICK; BARROS,

2002). Na região oeste de Santa Catarina, o intenso uso e ocupação do solo com

atividades agrícolas, associado ao desmatamento das florestas ciliares, podem

estar influenciando negativamente na diversidade de espécies deste grupo

(LUCAS, 2008). Neste sentido, estudos sobre a estrutura das taxocenoses podem

contribuir com o aumento no conhecimento sobre a diversidade de espécies na

região, bem como na compreensão sobre as ameaças às quais essas espécies

estão sujeitas. Este estudo apresenta uma análise dos padrões de estruturação

das taxocenoses de girinos em riachos de Mata Atlântica no sul do Brasil,

relacionando-os com fatores em níveis local e regional.

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ARTIGO

ESTRUTURA DE TAXOCENOSES DE GIRINOS EM RIACHOS DE MATA

ATLÂNTICA SUBTROPICAL NA REGIÃO SUL DO BRASIL

Maria Anciutti, Ronei Baldissera e Elaine Maria Lucas Gonsales

RESUMO

Analisamos os padrões de estruturação de taxocenoses de girinos em riachos de

primeira ordem no sul do Brasil, relacionando-os com fatores em níveis locais

(variáveis químicas e físicas da água) e regionais (uso e ocupação do solo).

Amostramos dezoito riachos no município de Chapecó - SC. Realizamos duas

amostragens de girinos nos riachos durante duas horas com auxílio de puçá, no

período de novembro de 2014 a fevereiro de 2015, durante o dia. Medimos o pH,

condutividade elétrica, temperatura e oxigênio dissolvido na água dos riachos e

analisamos a presença de ferro, chumbo, cádmio, cromo, zinco, manganês e

cobre. Para analisar a influência do uso e ocupação do solo na diversidade de

girinos, determinamos buffers ao redor da extensão amostrada de cada riacho.

Registramos oito espécies de anfíbios nos riachos, a riqueza de espécies não foi

influenciada pelas características locais dos riachos e a abundância foi maior em

riachos com maior oxigênio dissolvido. Em nível de paisagem, na escala de 500 m

de raio, riachos com maior área de pastagem no entorno apresentaram menor

riqueza de espécies e riachos contendo menor área de mata no entorno

apresentaram maior abundância.

Palavras chaves: girinos, ocupação do solo, influência nas espécies.

ABSTRACT

In this study, we analyzed the patterns of diversity of tadpole assemblages in first

order streams of southern Brazil. Additionally, we investigated the influence of local

(physical-chemical) and landscape (soil use and occupation) scale variables on the

tadpole diversity patterns. Eighteen streams in Chapecó municipality were sampled

for tadpoles twice from November 2014 to February 2015 during two hours in

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daylight with a strainer. For each stream, we measured in situ pH, electric

condutivity, temperature and dissolved oxygen. At the laboratory we measured iron,

lead, cadmium, chromium, zinc, manganese, and copper. Buffers around the

sampling points were determined to account for the types and areas of land use.

Overall, eight amphibian species were sampled. Species richness was not

influenced by local variables and abundance was positively correlated with

dissolved oxygen. At the 500 m buffer, streams with greater open areas showed

smaller richness, while streams showing smaller forested areas showed higher

abundance.

Keywords: tadpoles, soil use, species influence.

1 Introdução

A perda e a degradação dos ambientes naturais têm ocasionado a

diminuição da biodiversidade em diversas partes do mundo (COLLINS; STORFER,

2006). Neste sentido, estudos que analisem as características ambientais que

influenciam a distribuição e a ocorrência das espécies, bem como a sua dinâmica

na paisagem, são importantes para o manejo e a definição de medidas de

conservação da biodiversidade local e regional (FICETOLA; BERNARDI, 2004).

De acordo com as estimativas da União Internacional de Conservação da

Natureza (IUCN), aproximadamente 40% das espécies de anfíbios do mundo se

encontram em perigo de extinção (BISHOP et al., 2012). No Brasil, país que abriga

a maior riqueza reconhecida de espécies (1.026 espécies; SEGALLA et al., 2012),

40 estão em categorias de ameaça na Lista Nacional Oficial de Espécies

Ameaçadas de Extinção (MMA, 2014). Dessas 40, um quarto ocorre na Mata

Atlântica e diversas delas possuem reprodução associada a riachos (HADDAD et

al., 2013). A Mata Atlântica abriga uma elevada diversidade e endemismo de

espécies de anfíbios (HADDAD et al., 2013), apesar do seu elevado grau de

fragmentação (RIBEIRO et al., 2009). No entanto, a falta de informações básicas

sobre a distribuição e a ocorrência das espécies, acrescido à escassez de estudos

sobre o impacto das alterações antrópicas sobre as populações, dificulta a

avaliação adequada do status de conservação das espécies, bem como a definição

de políticas públicas sobre a conservação e manejo (BASTOS et al., 2010).

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Os anfíbios são especialmente sensíveis à fragmentação e à desconexão

de hábitat (BECKER et al., 2007), pois apresentam fisiologia ectotérmica, com

capacidade limitada para a atividade, pele permeável, vulnerável a diversos

agentes biológicos ou químicos e ovos e larvas dependentes da água ou de

ambientes úmidos (MAFFEI, 2010). Diversas espécies dependem de ambientes

bem preservados nos entornos dos corpos d’água e ambientes aquáticos livres de

poluentes (HAYES et al., 2010; BASTOS et al., 2010). Devido à elevada

sensibilidade, esse grupo é frequentemente considerado bom indicador de

integridade ambiental. A grande maioria das espécies possui larvas aquáticas e por

isso dependem da água acumulada em corpos d’água para o seu desenvolvimento

e metamorfose (BORGES; ROCHA, 2013). Assim, as características físicas e

químicas da água, podem influenciar na composição local de espécies.

Diversos fatores do ambiente local podem determinar a composição e a

estrutura das comunidades. A estrutura da vegetação frequentemente influência na

distribuição e na abundância das espécies (NORTON, 1991; TOFT, 1981), uma vez

que ambientes florestais que apresentam maior heterogeneidade de vegetação

podem sustentar maior riqueza (WILLIAMS; HERO, 2001). Para anfíbios, a

complexidade e a estratificação vertical da vegetação contribuem com a

manutenção da diversidade (HAMER; PARRIS, 2011). A maior complexidade

estrutural do habitat pode proporcionar um maior número de micro-habitat a serem

ocupados pelos adultos, como sítios de canto e desova (EHRLICH, 1993; STILING,

1996). A presença de vegetação ciliar também evita o aumento da condutividade

elétrica e da temperatura da água, que podem influenciar negativamente

especialmente as fases imaturas de anfíbios, os girinos (SMITH et al., 2006;

DUARTE et al., 2012).

Os girinos também apresentam grande diversidade morfológica e variação

no uso do habitat (DIARMID; ALTIG, 2000) e sua ocorrência está geralmente

relacionada com as características físicas e químicas da água (NORTON, 1991;

TOFT, 1981). Os girinos que se desenvolvem em água corrente de rios e riachos

geralmente apresentam um ciclo mais lento e podem ser bastante sensíveis quanto

às variações nas características da água neste período de desenvolvimento.

Assim, as características da paisagem local, como a presença e as alterações na

vegetação próxima de riachos, bem como a contaminação da água ocasionada por

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atividades antrópicas presentes no entorno dos ambientes aquáticos, podem

ocasionar morte ou anormalidades nas fases larvais (HAYES et al., 2010; BASTOS

et al., 2010), limitando a permanência das espécies e reduzindo as populações.

No Brasil, estudos sobre a influência das variáveis do habitat na estrutura

das taxocenoses de girinos é mais comum para ambientes lênticos (e.g., ROSSA-

FERES; JIM, 1996; SANTOS et al., 2007; VASCONCELOS et al., 2009), enquanto

poucos foram desenvolvidos em riachos (ETEROVICK 2003, ETEROVICK;

BARROS, 2003; ETEROVICK; BARATA, 2006). Tais estudos têm demonstrado

que a heterogeneidade do habitat é um fator importante para os dois tipos de

ambientes (SILVA et al., 2014; ETEROVICK; BARATA, 2006), sendo que nos

riachos a presença de vegetação arbórea nas margens também parece ser um

fator determinante da riqueza (ETEROVICK; BARATA, 2006). Estudos sobre a

estrutura das taxocenoses de anfíbios podem revelar a intensidade dos efeitos das

características locais e das alterações da paisagem sobre os padrões encontrados.

Na região oeste de Santa Catarina, todas as espécies exclusivas de riachos estão

inseridas em listas de espécies ameaçadas de extinção (e.g., LUCAS; FORTES,

2008; LUCAS; MAROCCO, 2011). Desta forma, informações sobre a influência da

paisagem e das características locais dos riachos sobre a composição das

taxocenoses pode auxiliar no desenvolvimento de planos de conservação, bem

como ampliar as informações sobre a ocorrência das espécies que utilizam esses

ambientes.

Este estudo teve como objetivo analisar os padrões de estruturação das

taxocenoses de girinos em riachos de primeira ordem em uma área na porção sul

da Mata Atlântica, relacionando-os com fatores em níveis locais (variáveis químicas

e físicas da água) e regionais (uso e ocupação do solo). A hipótese é que riachos

localizados em áreas com menor cobertura florestal no entorno e maior percentual

de uso e ocupação do solo por agricultura e outras atividades antrópicas

apresentem características químicas e físicas de águas alteradas, resultando em

menor diversidade de girinos, uma vez que esses organismos são sensíveis às

alterações e degradações de habitat.

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2 Materiais e Métodos

2.1 Área de Estudo

O estudo foi realizado em riachos de primeira ordem no município de

Chapecó, oeste de Santa Catarina, Sul do Brasil (Figura 1).

Figura 1 – Mapa hidrográfico e de classes de cobertura do solo do município de Chapecó, Estado

de Santa Catarina, sul do Brasil. Os círculos vermelhos representam os locais de amostragem nos

riachos estudados.

O clima da região é mesotérmico úmido (IBGE, 2002). A média da

temperatura máxima anual é de 22ºC e a média da mínima anual é de 13°C. A

precipitação média anual é de 2.000 mm (LEITE; LEÃO, 2009) sem estação seca

definida (IBGE, 2002). A região de estudo está inserida no bioma Mata Atlântica,

em área de transição entre Floresta Estacional Decidual e Floresta Ombrófila Mista

a qual se caracteriza pela presença marcante de Araucaria angustifolia no estrato

superior (IBGE 2002), e ocorre em altitudes entre 800 m a 1200 m de altitude

(RODERJAN et al., 2002). As duas fitofisionomias encontram-se altamente

fragmentadas na região de estudo (RIBEIRO et al., 2009). A Floresta Estacional

Decidual ocorre no vale do Rio Uruguai em altitudes abaixo de 800 m. O terreno

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19

característico da região é altamente ondulado, situado entre planaltos e planícies

(ROGALSKI; ZANIN, 2003).

2.2 Coleta de dados

Foram amostrados dezoito riachos no período de novembro de 2014 a

fevereiro de 2015. Este é o período de atividade reprodutiva da maioria das

espécies de anfíbios no sul do Brasil. Para a seleção dos riachos, foi realizada uma

divisão do mapa hidrológico do município em quadrículas de 9 km2 e sorteadas 18

quadrículas, nas quais foram selecionados riachos de primeira ordem para a

amostragem. Foram realizadas duas amostragens em cada riacho, uma nos meses

de novembro/dezembro e a outra nos meses de janeiro/fevereiro a fim de coletar o

maior número de espécies possíveis no início e fim da atividade reprodutiva.

As coletas de girinos foram realizadas durante o dia, através do método de

varredura, com auxílio de puçá (SCHAFFER et al., 1994), que consistiu em

peneiras de plástico com abertura de 0,30 mm. Os puçás foram passados nas duas

margens dos riachos nos ambientes acessíveis dentro da água, principalmente

fundo, margens e adjacências de troncos e rochas. O esforço amostral foi

padronizado em duas pessoas com duração de duas horas de amostragem/riacho,

totalizando oito horas de esforço de amostragem por riacho considerando as duas

amostragens. Os girinos coletados foram acondicionados em frascos plásticos e

fixados em solução de álcool 70% ainda em campo (DIAS, 2008). Posteriormente,

os girinos foram identificados com auxílio de bibliografia (e.g. MACHADO;

MALTCHIK, 2007; ROSSA-FERES; NOMURA, 2006) e depositados na coleção

científica de anfíbios do Laboratório de Ecologia da Universidade Comunitária da

Região de Chapecó-UNOCHAPECÓ (Licença SISBIO nº. 35547-1). A

nomenclatura e a classificação taxonômica seguiram FROST (2015).

2.3 Características ambientais de paisagem

Para analisar a influência do uso e ocupação do solo na diversidade de

espécies de girinos, foram determinados buffers com metragens de 50m, 100m,

250m e 500m ao redor da extensão amostrada de cada riacho. Essa medida foi

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20

realizada a partir das coordenadas dos pontos de acesso de cada riacho. Uma

classificação de uso e ocupação do solo foi realizada dentro de cada buffer e a

partir disso, foram estimadas as suas áreas (SWIHART; KOLOZSVARY, 1999) com

o software Arc Map 10.2.2 (ESRI, 2014). As classes foram definidas a partir da

análise de mapas no Google Earth com a supervisão in loco pelo pesquisador

durante as coletas para validar a classificação. Dessa forma, para cada riacho há

um vetor de valores de áreas das classes descrevendo os padrões de uso e

ocupação do solo com as seguintes variáveis em hectares (ha): área de açudes,

área de agricultura, área de pastagem, área de edificação, área de estradas

pavimentadas e não pavimentadas, área de mata e área de silvicultura.

Apresentamos os dados somente desse Buffer, pois os demais não houve resposta

das análises.

2.4 Características ambientais locais

O pH, condutividade elétrica, temperatura e oxigênio dissolvido da água

dos riachos foram medidos em campo nas duas amostragens, com auxílio de

phmetro (Alfa Kit modelo AT-315), condutivímetro (equipamento de bolso marca

PHTEK modelo CD203, unidade de medida µS/cm), oxímetro (Alfa Kit modelo AT-

170, unidade de medida mg/L) e termômetro (equipamento de mercúrio, unidade

de medida ºC). As medições foram sempre efetuadas no início das amostragens.

Para as análises dos dados, foram consideradas as médias das duas medidas.

Para a análise da presença de metais, amostras de água foram coletadas

na primeira amostragem com auxílio de garrafa esterilizada de 500 ml e

transportadas ao laboratório de Ecologia da Unochapecó sob refrigeração. Os

metais analisados foram ferro (Fe), chumbo (Pb), cádmio (Cd), cromo (Cr), zinco

(Zn), manganês (Mn) e cobre (Cu). Todas essas substâncias podem provocar

alterações nos processos metabólicos normais da biota exposta (LEONARD;

BOWER; SHI, 2004). Em ambientes degradados pela mineração há uma alteração

dos níveis de pH e condutividade que acabam afetando as comunidades de

anuros, principalmente os girinos.

As amostras foram filtradas e analisadas diretamente no espectrofotômetro

de absorção atômica (Varian, model Spectra 220 FS) conforme descreve o

Standard Methods for the Examination of Waterand Waste water (APHA, 1998).

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21

2.5 Análise de dados

Para verificar a influência das variáveis em nível local (físicas e químicas

da água) e regional (paisagem) sobre a riqueza de espécies e a abundância foi

utilizado o método de seleção passo-a-passo para frente (forward selection),

baseada em regressão linear múltipla. Este método prediz os valores das variáveis

resposta (riqueza e abundância) baseada nos conjuntos das variáveis explicativas

locais e regionais a partir do modelo de resposta mais simples (BLANCHET et al.,

2008). Dessa forma, foram realizadas quatro regressões múltiplas, duas com a

riqueza e duas com a abundância como variáveis respostas. A abordagem utiliza

dois critérios complementares para indicar a evidência de um efeito: o valor de P e

o valor do coeficiente de determinação (R2), equalizando, assim, a probabilidade de

cometer um erro tipo I (BLANCHET et al., 2008)

Em nosso estudo, a diversidade beta é a variação na composição de

espécies entre os riachos na área do estudo (sensu WHITTAKER, 1960). Nesse

sentido, Legendre et al., (2005) mostraram que a variância da matriz de

composição de espécies é uma medida da diversidade beta total em uma área e

sugeriram a utilização de análises canônicas (e.g. RDA) para analisar a influência

de variáveis ambientais sobre a variância da matriz de composição (LEGENDRE;

CÁCERES, 2013). Dessa forma, utilizamos RDAs com a matriz de girinos

transformada (Hellinger) como resposta e as matrizes de variáveis locais e de

paisagem como variáveis explicativas (LEGENDRE; LEGENDRE, 2012) para

verificar quanto da variação na matriz de composição (diversidade beta) pôde ser

explicada pelas variáveis ambientais.

As variáveis condutividade elétrica e manganês foram transformados em

seus logaritmos para que suas distribuições fossem normais. Os metais cádmio e

cobre foram retirados das análises, pois os mesmos foram detectados apenas em

um riacho cada. Por outro lado chumbo, cromo e zinco não foram detectados em

nenhum riacho.

Os testes foram realizados com o pacote estatístico vegan (OKSANEN, et

al., 2013) do programa estatístico R v.3.1.3 (R Core Team, 2015), e o nível de

significância considerado em todos os testes foi P ≤ 0,05 (ZAR, 1999).

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22

3 Resultados

3.1 Diversidade geral

Registramos uma diversidade regional de oito espécies nos riachos

estudados (Tabela 1). Os girinos ocorreram em 15, dos 18 riachos amostrados.

Três espécies foram as mais abundantes: Aplastodiscus perviridis (883 indivíduos),

Physalaemus cuvieri (434 indivíduos) e Rhinella icterica (413 indivíduos). A maior

abundância registrada em um riacho foi de 515 indivíduos. Além de ser a mais

abundante, A. perviridis ocorreu em oito riachos, sendo também a espécie mais

frequentemente registrada.

3.2 Caracterização ambiental dos riachos

3.2.1 Características ambientais locais

As maiores amplitudes entre riachos foram registradas para a

condutividade (52 a 772µS/cm), ferro (1,22 a 5,01 mg/L) e manganês (0,1 a 1,07

mg/L) (Tabela 2). Cádmio (Cd) e cobre (Cu) foram detectados em apenas um

riacho, e os demais não foram constatados.

3.2.2 Características da paisagem

Registramos dez classes de uso e cobertura da terra nos 500 m de entorno

dos riachos (Tabela 3). De uma forma geral, mata, agricultura e pastagem foram os

componentes com maiores áreas nas proximidades da maioria dos riachos. O

percentual de área coberta por mata variou de 0 a 33,51%. Treze riachos (72%)

estavam situados próximos de ambientes lênticos (açudes). A classe de uso e

cobertura do solo exposto foi a menos frequente (Tabela 3).

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23

Tabela 1 – Riqueza e abundância de girinos (Anura) registrados em 18 riachos de primeira ordem no município de Chapecó, estado de Santa Catarina, no

período de novembro de 2014 a fevereiro de 2015.

1Espécies de área aberta

2Espécies de riachos

Pontos de Coletas

Espécies R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 R8 R9 R10 R11 R12 R13 R14 R15 R16 R17 R18 TOTAL

Bufonidae

Rhinella icterica1 (Spix,

1824) 0 0 1 0 0 90 0 0 0 0 0 0 322 0 0 0 0 0 413

Hylidae

Aplastodiscus perviridis2

Lutz, 1950 138 112 0 5 0 0 19 0 0 34 3 0 0 202 0 1 0 369 883

Dendropsophus minutus1

(Peter, 1872) 10 0 0 0 0 3 0 4 0 0 1 0 81 0 0 0 0 7 106

Hypsiboas sp.1

0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4

Scinax sp.1

0 0 1 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 11

Hylodidae

Crossodactulus schmidti2

Gallardo, 1961 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 232 0 232

Leptodactylidae

Leptodactylus plaumanni

1 Ahl, 1936

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 6 0 0 0 0 0 9

Physalaemus cuvieri1

Fitzinger, 1826 0 0 0 0 0 0 139 49 0 2 127 0 106 11 0 0 0 0 434

ABUNDÂNCIA 148 112 2 13 0 93 158 53 0 36 134 0 515 213 2 1 232 376 2.092

RIQUEZA 2 1 2 2 0 2 3 2 0 2 4 0 4 2 1 1 1 2

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Tabela 2 – Médias, desvio padrão e amplitude das variáveis físico-químicas medidas nas duas

amostragens e metais pesados registrados em 18 riachos de primeira ordem no município de

Chapecó, estado de Santa Catarina, no período de novembro de 2014 a fevereiro de 2015.

Físico-Químicas Pontos de Coleta

pH Condutividade

(µS/cm)

Oxigênio Dissolvido

(mg/L)

Temperatura da Água (ºC)

Ferro (mg/L)

Manganês (mg/L)

R1

6,85±0,11 (6,77-6,93)

52±31 (30-74)

6,28±1,46 (6,93-7,31)

23±0,00

1,58

1,07

R2

6,88±0,16 (6,77-6,99)

160±183 (56-265)

6,13±0,44 (5,82-6,44)

21±1,41

3,19

0,34

R3

6,53±0,30 (6,32-6,74)

253±269 (114-393)

6,75±0,39 (6,48-7,03)

23,5±0,00

1,22

0,2

R4

6,53±0,35 (6,28-6,78)

196±247 (39-354)

6,25±0,22 (6,10-6,41)

23±2,83

3,01

0,14

R5

6,80±0,04 (6,78-6,83)

523±617 (87-96)

6,78±0,71 (6,28-7,29)

23±3,18

2,21

0,47

R6

6,34±0,04 (6,31-6,37)

77±105 (24-152)

5,78±0,67 (5,31-6,26)

24±0,35

1,99

0,19

R7

6,52±0,17 (6,40-6,64)

35±475 (18-69)

7,37±0,46 (7,05-7,70)

23,5±0,71

4,73

0,14

R8

6,22±0,27 (5,40-5,78)

77±331 (12-48)

5,71±1,85 (4,9-7,5)

23±0,71 3,29 0,10

R9

6,98±0,09 (6,92-7,05)

85±91 (18-69)

7,04±0,72 (6,53-7,55)

23±1,06

1,53

0,16

R10

6,56±0,32 (6,34-6,79)

18±199 (12-48)

5,46±0,54 (5,08-5,85)

22±1,41

3,23

0,12

R11

6,16±0,91 (5,52-6,80)

443±604 (28-148)

6,20±0,85 (5,60-6,80)

23±0,71

4,52

0,46

R12

6,47±1,17 (5,65-7,30)

61±69 (33-49)

4,83±0,11 (4,75-4,91)

22±0,35

3,21

0,14

R13

6,85±0,18 (6,73-6,98)

18±180 (16-87)

8,71±0,67 (8,24-9,19)

23±2,47

4,24

0,14

R14

6,18±0,54 (5,80-6,57)

55±64 (30-46)

8,03±0,06 (7,99-8,08)

25±7,07

2,96

0,17

R15

6,6±0,14 (6,50-6,70)

10±00 (10-10)

7,13±0,28 (6,94-7,33)

24±2,83

2,04

0,10

R16

6,6±0,28 (6,40-6,80)

102±121 (29-175)

7,87±0,08 (7,82-7,93)

21,5±0,35

5,01

0,15

R17

6,32±0,72 (6,78-7,80)

121±606 (13-87)

7,40±3,78 (1,80-7,14)

21,5±0,35

4,12

0,17

R18

6,08±0,31 (5,86-6,30)

120±156 (10-23)

6,86±1,15 (6,05-7,67)

21,5±0,71

1,29

0,15

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Tabela 3– Cobertura dos diferentes componentes da paisagem (ha) em 500 m de raio de 18 riachos de primeira ordem no município de Chapecó, estado de

Santa Catarina, no período de novembro de 2014 a fevereiro de 2015.

Pontos de

Coleta

Áreas (ha)

R1 R2 R3 R4 R5 R6 R7 R8 R9 R10 R11 R12 R13 R14 R15 R16 R17 R18

Açude 0,17 0,63 0,00 0,00 2,76 0,00 1,30 0,34 5,53 0,00 0,00 2,92 0,10 0,40 0,45 0,70 0,29 3,28

Agricultura 15,67 17,47 41,81 0,00 63,34 43,11 31,06 39,10 48,47 7,88 57,01 23,21 12,96 39,56 7,39 22,13 1,32 19,77

Pastagem 22,12 13,70 11,89 10,26 12,41 11,30 10,81 19,90 19,14 18,89 3,09 14,54 7,99 6,41 7,39 21,32 30,50 32,63

Edificação 2,40 3,11 8,23 0,00 4,18 6,01 10,42 0,36 12,33 0,00 0,00 2,74 0,21 0,17 0,98 21,32 0,16 0,00

Estrada

Pavimentada 1,56 2,15 1,69 0,00 0,00 0,00 0,87 0,00 0,00 1,67 0,00 0,00 61,30 0,00 0,00 1,44 0,00 0,00

Estrada não

Pavimentada 0,00 0,00 0,12 0,00 0,00 0,77 0,00 1,23 12,33 0,00 1,50 0,76 0,00 0,00 0,98 21,32 0,66 0,00

Mata 46,80 37,83 20,88 24,50 11,59 31,76 23,82 4,41 56,49 36,31 39,16 0,00 0,00 0,15 36,84 39,65 56,47 36,99

Silvicultura 0,00 17,60 4,78 60,90 0,42 2,03 3,33 0,21 0,76 4,42 0,00 4,56 6,20 31,67 0,23 0,45 0,00 0,00

Solo

Exposto 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 13,19 0,00 0,00 0,34 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,75 1,03 0,00

Rio 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,77 0,00

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3.3 Efeitos ambientais sobre a diversidade local e a composição

de espécies

A riqueza de espécies não foi influenciada pelas variáveis locais. Porém, a

abundância foi explicada positivamente pelo oxigênio dissolvido (R2 = 0,29; P =

0,028) (Figura 2).

Figura 2– Influência do oxigênio dissolvido sobre a abundância de girinos em 18 riachos de

primeira ordem no município de Chapecó, estado de Santa Catarina, sul do Brasil.

Em nível de paisagem, na escala de 500 m de raio, riachos com maior área

de pastagem no entorno apresentaram menor riqueza de espécies (R2 = 0,28; P =

0,044) (Figura 3), enquanto riachos contendo maior área de mata no entorno

apresentaram menor abundância (R2 = 0,55; P = 0,004) (Figura 4). Nas demais

escalas (50m, 100m e 250m de raio), não houve influência dos componentes da

paisagem sobre a riqueza e abundância de girinos. As variáveis locais e de

paisagem em todas as escalas não apresentaram influência na composição de

espécies nos riachos estudados.

0

100

200

300

400

500

600

5 5,5 6 6,5 7 7,5 8 8,5 9

Ab

un

dân

cia

de

gir

ino

s (i

nd

ivíd

uo

s/8

h)

Oxigênio dissolvido (mg/l)

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Figura 3–Influência da cobertura de pastagem em um raio de 500 m de riachos de primeira

ordem sobre a riqueza de girinos no município de Chapecó, estado de Santa Catarina, sul do

Brasil.

Figura 4 – Influência da cobertura de floresta em um raio de 500 m no entorno de riachos

de primeira ordem sobre a abundância de girinos no município de Chapecó, estado de Santa

Catarina, sul do Brasil.

4 Discussão

A hipótese de que riachos localizados em áreas com menor cobertura

florestal no entorno dos riachos e maior percentual de uso e ocupação do solo por

0

1

2

3

4

5

6

4,4 4,6 4,8 5 5,2 5,4 5,6

Riq

ue

za d

e g

irin

os

(esp

éci

es/

8h

)

Cobertura de pastagem em 500 m (ha)

-100

0

100

200

300

400

500

600

4 5 6 7 8 9 10 11 12

Ab

un

dân

cia

de

gir

ino

s (i

nd

./8

h)

Cobertura de florestas em 500 m (ha)

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agricultura e outras atividades antrópicas apresentariam características químicas

e físicas de águas alteradas e menor diversidade de girinos não foi

completamente corroborada, mas observamos menor riqueza de espécies em

áreas com maior cobertura de pastagem no entorno dos riachos.

Das oito espécies registradas nos riachos, apenas duas identificadas ao

nível de espécie (A. perviridis e C. schmidti) possuem modo reprodutivo

associado exclusivamente a riachos, enquanto as demais espécies se

reproduzem em ambientes lênticos (HADDAD et al., 2013), geralmente

localizados em áreas abertas e com perturbações antrópicas. As espécies com

reprodução associada a riachos ocuparam um número menor de riachos do que

as espécies de área abertas (9 e 12, respectivamente), sendo A. perviridis a

espécie de riacho mais frequente, utilizando oito dos nove riachos estudados.

Esta espécie é comum na região (LUCAS; FORTES, 2008; LUCAS; MAROCCO,

2011, BASTIANI; LUCAS, 2011) e ocupa riachos localizados tanto interior quanto

nas bordas de fragmentos de mata (HADDAD et al., 2013), devendo

provavelmente ser mais tolerante que C. schmidti, que ocorreu em apenas um

riacho. Crossodactylus schmidti possui distribuição restrita a poucos fragmentos

florestais na região oeste de Santa Catarina (BASTIANI et al., 2012) e

provavelmente é uma espécie mais sensível às modificações antrópicas. É

possível que a espécie do gênero Hypsiboas sp. registrada em dois riachos

também seja associada a riacho, porém, a maioria das espécies continua sendo

de áreas abertas. A riqueza representa 27% das espécies ocorrentes em áreas

próximas à região de estudo (LUCAS; FORTES, 2008). As três espécies mais

abundantes (Aplastodiscus perviridis, Physalaemus cuvieri, Rhinella icterica) são

comuns na região (LUCAS; FORTES, 2008). Duas espécies com reprodução

associada a riachos (Vitreorana uranoscopa e Proceratophrys bigibbosa) e com

ocorrência conhecida na região de estudo (LUCAS; FORTES, 2008; BASTIANI et

al., 2012) não foram registradas.

A maior abundância de girinos em riachos com maiores valores de oxigênio

dissolvido pode estar relacionada com a fisiologia e comportamento das larvas

(MACHADO, 2007), dificultando o desenvolvimento (WASSERSUG; SEIBERT,

1975). Taxas de oxigênio dissolvido reduzidas tendem a aumentar as taxas

metabólicas dos girinos (MELO; MOREIRA; BISINOTI, 2009) e podem resultar em

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maior competição. O desenvolvimento e a sobrevivência dos embriões da espécie

mais abundante neste estudo, A. perviridis, é provavelmente maior em águas bem

oxigenadas, uma vez as massas de ovos são depositadas principalmente em

águas com essa característica (HADDAD et al., 2013).

A riqueza de espécies não foi influenciada pelas características locais dos

riachos (condutividade, pH, oxigênio dissolvido, temperatura da água e metais

pesados), possivelmente pela pequena variação nos valores entre os riachos,

talvez insuficientes para interferir de forma evidente na comunidade de girinos

(DUARTE et al., 2012). Em ambiente natural, os ambientes aquáticos estão

sujeitos a interações e interferências de múltiplos fatores físicos e químicos locais,

o que torna difícil o estabelecimento de relações significativas entre esses fatores

e a biota (SEGNER et al., 2014). Considerando que a maioria das espécies

registradas é típica de áreas abertas e algumas frequentemente registradas em

ambientes com acentuadas alterações antrópicas (e.g., Dendropsophus minutus,

Rhinella icterica, Leptodactylus plaumanni), é possível que, mesmo os riachos

localizados em áreas mais alteradas ainda apresentem condições favoráveis à

permanência dos girinos dessas espécies na região estudada. Por outro lado, a

contaminação da água pode interferir em diversos aspectos da vida dos girinos

não avaliados neste estudo, como alterar o desempenho do nado, o

comportamento de forrageio, ocasionar más formações, aumentar a intensidade

de infecções por parasitas e dificultar o desenvolvimento e metamorfose

(MARCO; BLAUSTEIN, 1999).

Assim, a presença das espécies nos riachos estudados não indica,

necessariamente, que as espécies tenham condições ideais para a permanência

das populações (RELYEA et al., 2005). É preciso um aumento na compreensão

da influência de parâmetros físico-químicos sobre os girinos e avaliações de longo

prazo para saber as consequências em níveis populacionais, incluindo a estrutura

e a dinâmica das comunidades locais (PELTZER et al., 2008).

Em nível de paisagem, riachos com maior área de pastagem apresentaram

menor riqueza de espécies. Na área de estudo, as pastagens se constituem em

áreas perturbadas, homogêneas e provavelmente com microclima inadequado

aos anfíbios (SHEA; SPEARE, 1989), uma vez que a temperatura desses

ambientes tende a ser mais elevada (LASTER; BOULTON, 2008). Áreas mais

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abertas e homogêneas e sem a presença de cobertura florestal também podem

ocasionar redução de espécies por ter menor disponibilidade de abrigos,

proporcionados tanto pela vegetação como pela serapilheira. A presença de

vegetação florestal não é importante apenas para as espécies que se reproduzem

em riachos, mas também porque proporcionam locais de abrigo para as espécies

que se reproduzem nas lagoas em áreas aberta (CEREZOLI, 2014). Florestas

geralmente fornecem condições diversificadas devido às suas estruturas mais

complexas, grande número de espécies vegetais, estratificação vertical e copas

interconectadas, formando um dossel contínuo (OLDA; BASTOS; LIMA, 2009).

Por outro lado, as florestas na paisagem podem reduzir o desenvolvimento

dos girinos, pois há regiões que a permanência de espécies de áreas abertas são

mais frequente (DUARTE et al., 2012). Neste estudo, a abundância de girinos foi

menor em riachos situados em áreas com maior cobertura florestal. Como a

maioria das espécies registradas é típica de áreas abertas, é possível que a baixa

abundância de girinos esteja relacionada a um número menor de adultos

ocupando os ambientes florestais para a reprodução. Assim, espécies de áreas

abertas podem ocupar mais facilmente riachos em áreas abertas, especialmente

aqueles que apresentem condições de ambientes lênticos. Espécies com

reprodução em ambientes lênticos geralmente depositam mais ovócitos, sendo

mais abundantes do que espécies de riachos, as quais possuem geralmente

modos reprodutivos mais especializados e desovas com menores quantidades de

ovócitos (VASCONCELOS; ROSSA-FERES, 2005). A plasticidade no uso de

hábitat registrada pelos anuros de áreas predominantemente abertas ou alteradas

pelo homem faz com que geralmente eles utilizem amplamente os recursos

disponíveis, tornando ambientes abertos menos previsíveis e estáveis (SANTOS,

2008). Os riachos que apresentaram áreas com pouca vegetação florestal

apresentaram maior abundância de girinos de espécies de áreas abertas. As

espécies sinantrópicas se beneficiam das modificações antrópicas do ambiente e

de novas áreas para reprodução, como açudes de piscicultura, poças e lagos

(ARMSTRON; CONTE, 2010). As maiores abundâncias de espécies de áreas

abertas foram encontradas em riachos com seu entorno de pastagem ou

agricultura, Vasconcelos e Rossa-Feres (2005) colocam que poças e drenagens

construídas para favorecer os sistemas agrícolas em hábitats já degradados

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possibilitam o sucesso reprodutivo de diversas espécies de anuros de áreas

abertas.

Segundo Toledo et al., (2010) ainda com alta demanda de espécies

generalistas em áreas abertas, a presença de vegetação florestal próxima de

riachos é importante para a manutenção das espécies de anfíbios, permitindo a

manutenção da diversidade regional. Não existe indicação de que as espécies de

anfíbios necessitem de menos área preservada em qualquer região ou Estado.

Estudos regionais devem determinar qual a faixa ideal para cada grupo

taxonômico e deve-se basear as medidas pelo grupo mais restritivo.

5. Considerações finais

O presente estudo evidenciou que, nos riachos amostrados, há condições

e recursos adequados para a ocorrência tanto de espécies de anfíbios de riachos,

quanto de áreas abertas. A ocorrência de espécies de áreas abertas está

relacionada com a estrutura da paisagem presente nos entornos dos riachos, a

qual se caracterizou pela presença de áreas de pastagem e agricultura. Porém,

para a ocorrência dessas espécies, o mais importante é que essas áreas mais

abertas na paisagem estejam presentes na maior escala analisada, que foi no

buffer de 500 m.

Nossa hipótese era que as características físicas e químicas da água, bem

como a estrutura da vegetação ciliar de riachos poderiam influenciar na

diversidade de girinos. A maioria das variáveis físicas e químicas não variaram

significativamente entre os riachos, o que impediu reconhecer a influencia das

variáveis medidas na riqueza de girinos das taxocenoses estudadas. No entanto,

maiores valores de oxigênio dissolvido estiveram positivamente relacionados com

a maior abundância das espécies.

Em nível de paisagem, riachos com maior área de pastagem abrigaram

menor riqueza de girinos. Nosso estudo demonstrou que as taxocenoses de

girinos em riachos de Mata Atlântica subtropical no Sul do Brasil são formadas

tanto por espécies com reprodução exclusiva em riachos quanto espécies que se

reproduzem predominantemente em ambientes lênticos de áreas abertas e que,

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dependendo das características da paisagem, a maior riqueza pode ser de

espécies de áreas abertas.

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