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Sistemática de carnívoros nos últimos 30

anos: resolução de velhos problemas e

descoberta de novas questões

Eduardo Eizirik

Faculdade de Biociências, PUCRS, Brasil

Instituto Pró-Carnívoros, Brasil

8º Congresso Brasileiro de Mastozoologia

João Pessoa, PB - 28/09/2015

SIMPÓSIO: Avanços em estudos sistemáticos de Mamíferos Brasileiros 2

Sistemática de carnívoros nos últimos 30 anos:

resolução de velhos problemas e descoberta de

novas questões.

Eduardo Eizirik

Faculdade de Biociências, PUCRS, Brasil

Instituto Pró-Carnívoros, Brasil

A ordem Carnivora

287 espécies

Distribuição: Holártica, Etiópica, Neotropical, Oriental

Problemas prevalentes nos anos 1980-1990

1. Posição filogenética de Carnivora dentro de Placentalia.

2. Composição das famílias; relações filogenética entre as famílias.

3. Monofilia dos pinípedes (carnívoros marinhos); onde se colocam na

filogenia dos carnívoros ? Posição da morsa (Odobenidae)?

4. Taxa enigmáticos: panda gigante, panda vermelho, civeta das

palmeiras africana, fossa, ‘stink badgers’.

hedgehog

shrew mole mouse

O.W. hystricognath

caviomorph sciurid

rabbit

flying lemur

tree shrew

strepsirhine

anteater

armadillo

s.e.elephant shrew

l.e.elephant shrew

tenrec

aardvark

sirenian

elephant

opossum diprotodontian

flying fox

rousette fruit bat phyllostomid bat

cat caniform

pangolin

dolphin

ruminant

pig llama

Perissodactyla

Carnivora

Pholidota

Cetartiodactyla

Chiroptera

Eulipotyphla

Rodentia

Lagomorpha

Dermoptera

Scandentia

Primates

Xenarthra

Macroscelidae Afrosoricida Tubulidentata Sirenia Hyracoidea Proboscidea

Marsupialia

Afrotheria

Murphy et al. 2001. Science.

Filogenia dos

mamíferos

placentários.

Meredith et al. 2011.

Science.

Novo conjunto de

dados:

26 genes

11.000 aa

Problemas prevalentes nos anos 1980-1990

1. Posição filogenética de Carnivora dentro de Placentalia.

2. Composição das famílias; relações filogenética entre as famílias.

3. Monofilia dos pinípedes (carnívoros marinhos); onde se colocam na

filogenia dos carnívoros ? Posição da morsa (Odobenidae)?

4. Taxa enigmáticos: panda gigante, panda vermelho, civeta das

palmeiras africana, fossa, ‘stink badgers’.

Felidae

Hyaenidae

Viverridae

Herpestidae

Canidae

Ursidae

Procyonidae

Mustelidae

Otariidae

Phocidae

Odobenidae

Feliformia

Caniformia

Ordem Carnivora: Famílias tradicionais (até fim dos anos 1990)

Felidae

Hyaenidae

Viverridae

Herpestidae

Canidae

Ursidae

Procyonidae

Mustelidae

Otariidae

Phocidae

Odobenidae

Feliformia

Caniformia

38 espécies

Felidae

Hyaenidae

Viverridae

Herpestidae

Canidae

Ursidae

Procyonidae

Mustelidae

Otariidae

Phocidae

Odobenidae

Feliformia

Caniformia

4 espécies

Felidae

Hyaenidae

Viverridae

Herpestidae

Canidae

Ursidae

Procyonidae

Mustelidae

Otariidae

Phocidae

Odobenidae

Feliformia

Caniformia

34 espécies

Felidae

Hyaenidae

Viverridae

Herpestidae

Canidae

Ursidae

Procyonidae

Mustelidae

Otariidae

Phocidae

Odobenidae

Feliformia

Caniformia

37 espécies

Felidae

Hyaenidae

Viverridae

Herpestidae

Canidae

Ursidae

Procyonidae

Mustelidae

Otariidae

Phocidae

Odobenidae

Feliformia

Caniformia

35 espécies

Felidae

Hyaenidae

Viverridae

Herpestidae

Canidae

Ursidae

Procyonidae

Mustelidae

Otariidae

Phocidae

Odobenidae

Feliformia

Caniformia

8 espécies

Felidae

Hyaenidae

Viverridae

Herpestidae

Canidae

Ursidae

Procyonidae

Mustelidae

Otariidae

Phocidae

Odobenidae

Feliformia

Caniformia

19 espécies

Felidae

Hyaenidae

Viverridae

Herpestidae

Canidae

Ursidae

Procyonidae

Mustelidae

Otariidae

Phocidae

Odobenidae

Feliformia

Caniformia

65 espécies

Felidae

Hyaenidae

Viverridae

Herpestidae

Canidae

Ursidae

Procyonidae

Mustelidae

Otariidae

Phocidae

Odobenidae

Feliformia

Caniformia

14 espécies

Felidae

Hyaenidae

Viverridae

Herpestidae

Canidae

Ursidae

Procyonidae

Mustelidae

Otariidae

Phocidae

Odobenidae

Feliformia

Caniformia

18 espécies

Felidae

Hyaenidae

Viverridae

Herpestidae

Canidae

Ursidae

Procyonidae

Mustelidae

Otariidae

Phocidae

Odobenidae

Feliformia

Caniformia

1 espécie

Início dos anos 2000

1. Expansão de estudos moleculares (focos geralmente separados em

Caniformia e Feliformia).

2. Contínua controvérsia sobre as relações filogenética entre as famílias.

3. Progressiva resolução de alguns problemas (p.ex. monofilia dos

pinípedes).

4. Proposta de novas linhagens em 2003.

Gaubert & Veron 2003. Proc R. Soc. B Yoder et al. 2003. Nature

Felis Acinonyx Leopardus Lynx Panthera Prionodon Crocuta Hyaena Parahyaena Proteles Suricata Herpestes Ichneumia Rhynchogale Helogale Cryptoprocta Galidia Fossa Civettictis Genetta Paradoxurus Nandinia Canis Nyctereutes Urocyon Mephitis Spilogale Conepatus Mydaus Eira Martes Enhydra Lontra Ictonyx Mustela Meles Taxidea Bassariscus Procyon Nasua Bassaricyon Potos Ailurus Arctocephalus Zalophus Odobenus Phoca Mirounga Ailuropoda Ursus Manis

Felidae

‘Prionodontidae’

Hyaenidae

Herpestidae

Eupleridae

Viverridae

Nandiniidae

Canidae

Mephitidae

Mustelidae

Procyonidae

Ailuridae

Otariidae

Odobenidae

Phocidae

Ursidae

60 50 40 30 20 10 0 Million Years Ago

Paleoc. Eocene Oligocene Miocene Pi Pe

9.2 20.0

10.3 33.3

Filogenia molecular da

ordem Carnivora (supermatriz de

14 genes nucleares)

Eizirik et al. 2010. Mol. Ph. Evol.

Felidae

Hyaenidae

Herpestidae

Eupleridae

Viverridae

Nandiniidae

Canidae

Mephitidae

Mustelidae

Procyonidae

Ailuridae

Otariidae

Odobenidae

Phocidae

Ursidae

9.2 20.0

10.3 33.3

ordem Carnivora

Felidae

Hyaenidae

Herpestidae

Eupleridae

Viverridae

Nandiniidae

Canidae

Mephitidae

Mustelidae

Procyonidae

Ailuridae

Otariidae

Odobenidae

Phocidae

Ursidae

9.2 20.0

10.3 33.3

ordem Carnivora

Felidae

Hyaenidae

Herpestidae

Eupleridae

Viverridae

Nandiniidae

Canidae

Mephitidae

Mustelidae

Procyonidae

Ailuridae

Otariidae

Odobenidae

Phocidae

Ursidae

9.2 20.0

10.3 33.3

ordem Carnivora

Felidae

Hyaenidae

Herpestidae

Eupleridae

Viverridae

Nandiniidae

Canidae

Mephitidae

Mustelidae

Procyonidae

Ailuridae

Otariidae

Odobenidae

Phocidae

Ursidae

9.2 20.0

10.3 33.3

ordem Carnivora

Felidae

Hyaenidae

Herpestidae

Eupleridae

Viverridae

Nandiniidae

Canidae

Mephitidae

Mustelidae

Procyonidae

Ailuridae

Otariidae

Odobenidae

Phocidae

Ursidae

9.2 20.0

10.3 33.3

ordem Carnivora

Felidae

Hyaenidae

Herpestidae

Eupleridae

Viverridae

Nandiniidae

Canidae

Mephitidae

Mustelidae

Procyonidae

Ailuridae

Otariidae

Odobenidae

Phocidae

Ursidae

9.2 20.0

10.3 33.3

ordem Carnivora

Felidae

Hyaenidae

Herpestidae

Eupleridae

Viverridae

Nandiniidae

Canidae

Mephitidae

Mustelidae

Procyonidae

Ailuridae

Otariidae

Odobenidae

Phocidae

Ursidae

9.2 20.0

10.3 33.3

ordem Carnivora

Felidae

Hyaenidae

Herpestidae

Eupleridae

Viverridae

Nandiniidae

Canidae

Mephitidae

Mustelidae

Procyonidae

Ailuridae

Otariidae

Odobenidae

Phocidae

Ursidae

9.2 20.0

10.3 33.3

ordem Carnivora

Felidae

Hyaenidae

Herpestidae

Eupleridae

Viverridae

Nandiniidae

Canidae

Mephitidae

Mustelidae

Procyonidae

Ailuridae

Otariidae

Odobenidae

Phocidae

Ursidae

9.2 20.0

10.3 33.3

ordem Carnivora

Felidae

Hyaenidae

Herpestidae

Eupleridae

Viverridae

Nandiniidae

Canidae

Mephitidae

Mustelidae

Procyonidae

Ailuridae

Otariidae

Odobenidae

Phocidae

Ursidae

9.2 20.0

10.3 33.3

ordem Carnivora

Felidae

Hyaenidae

Herpestidae

Eupleridae

Viverridae

Nandiniidae

Canidae

Mephitidae

Mustelidae

Procyonidae

Ailuridae

Otariidae

Odobenidae

Phocidae

Ursidae

9.2 20.0

10.3 33.3

ordem Carnivora

Felidae

Hyaenidae

Herpestidae

Eupleridae

Viverridae

Nandiniidae

Canidae

Mephitidae

Mustelidae

Procyonidae

Ailuridae

Otariidae

Odobenidae

Phocidae

Ursidae

9.2 20.0

10.3 33.3

ordem Carnivora

Felidae

Hyaenidae

Herpestidae

Eupleridae

Viverridae

Nandiniidae

Canidae

Mephitidae

Mustelidae

Procyonidae

Ailuridae

Otariidae

Odobenidae

Phocidae

Ursidae

9.2 20.0

10.3 33.3

ordem Carnivora

Felidae

Hyaenidae

Herpestidae

Eupleridae

Viverridae

Nandiniidae

Canidae

Mephitidae

Mustelidae

Procyonidae

Ailuridae

Otariidae

Odobenidae

Phocidae

Ursidae

9.2 20.0

10.3 33.3

ordem Carnivora

Idade das linhagens atuais de cada família de

carnívoros terrestres

Novas questões

1. Refinamento da filogenia e datação molecular em cada uma

das famílias.

- Questões de discordância genealógica

2. Delimitação de espécies.

3. Refinamento da definição de distribuições geográficas.

4. Hibridação entre espécies próximas.

5. Definição de unidades infra-específicas.

O Grande Intercâmbio

Americano e a diversificação

dos carnívoros neotropicais

Meta-análise de filogenias e datações

moleculares empregando

supermatrizes de genes nucleares

Padrões contrastantes de

diversificação entre as famílias de

carnívoros.

Eizirik. 2012. in: Bones clones and biomes.

Univ. Chicago Press.

Oportunidade para

investigar processos

recentes de especiação e

testar critérios de

delimitação de espécies para

carnívoros.

Eizirik (2012)

O Grande Intercâmbio

Americano e a diversificação

dos carnívoros neotropicais

Meta-análise de filogenias e datações

moleculares empregando

supermatrizes de genes nucleares

Padrões contrastantes de

diversificação entre as famílias de

carnívoros.

Filogenia e filogeografia de Conepatus spp.

Manoel Fontoura-Rodrigues

(Dout., PUCRS, 2013)

Dados de mtDNA

(linhagens da Am. Sul)

Corroboração dos grupos

com dados nucleares

(microssatélites) e

morfométricos

Filogenia e filogeografia de Conepatus spp.

Manoel Fontoura-Rodrigues

(Dout., PUCRS, 2013)

Conclusões:

- Forte estruturação geográfica.

- Nome C. semistriatus inadequado para a

população presente no centro e nordeste

do Brasil.

- Necessidade de revisão taxonômica

integrada para o gênero.

Novas questões

1. Refinamento da filogenia e datação molecular em cada uma

das famílias.

- Questões de discordância genealógica

2. Delimitação de espécies.

3. Refinamento da definição de distribuições geográficas.

4. Hibridação entre espécies próximas.

5. Definição de unidades infra-específicas.

Eizirik (2012)

Interspecific divergence and hybridization in genus Leopardus

Leopardus tigrinus

Leopardus geoffroyi

L. colocolo

L. tigrinus

L. geoffroyi

Tatiane Trigo

Trigo et al. 2008. Mol. Ecol.

ML phylogeny

of mtDNA

haplotypes

(1,024 bp)

Microsatellites (9 loci)

Brazilian tigrinas

harbored mtDNA

from three different

species!

Costa Rica tigrina

Complex history of

hybridization and

divergence

- Ancient hybridization and

introgression from L.

colocolo into NE L. tigrinus.

- Ongoing hybridization

between SSE L. tigrinus

and L. geoffroyi.

- No hybridization between

L. colocolo and L. geoffroyi.

- No gene flow between NE

and SSE populations of L.

tigrinus !

Two species:

L. tigrinus

L. guttulus

Trigo et al. 2013. Curr. Biol.

Trigo et al. 2014. PLoS One

Correlation of morphological,

genetic and spatial variables

among the male specimens

sampled in RS and vicinities.

(A–B) patterns of genetic (A)

and morphological (B) variation,

with individuals ordered on the

X-axis based on their ‘q’ values

estimated with STRUCTURE (in

A) or their PCI scores estimated

with the PCA (in B); (C)

correlation between genetic and

morphological variation; (D–E)

correlation between individual

‘q’ values (D) or PCI scores (E)

and spatial transects across the

hybrid zone. Geographical

distances used in the spatial

analyses were measured in km as

lines that were perpendicular to

the dashed line shown in Figure

4, with samples collected north

or east of this line (towards the

L. guttulus side) receiving a

positive value, and those

obtained south or west (towards

the L. geoffroyi side) receiving a

negative value

Trigo et al. 2014. PLoS One

OGE.003

LGE0031

LGE0077

LGE0075

LGE0036

LTI0124

LTI0140

LTI0138

LTI0102

LTI0160

OGU.003

LPA.006

L. geoffroyi

L. guttulus

L. guigna

L. tigrinus (NE Brazil)

L. colocolo

L. pardalis

Costa Rica ‘tigrina’

Ongoing work: Genome-wide SNP array, GBS and WGS

Illumina custom array containing ~63K domestic cat SNPs

- 6,158 are variable within the genus Leopardus

- 3,371 are variable in the subset shown below

Filogeografia do gato palheiro

(Leopardus colocolo)

Anelisie S. Santos

(M.Sc. PUCRS, 2012)

- História evolutiva complexa

- Há estruturação geográfica recente

- Implicações taxonômicas

O gênero Lycalopex

L. culpaeus

L. griseus L. gymnocercus

L. sechurae

L. vetulus

L. fulvipes

Tchaicka et al. (in review)

• Filogenia: mtDNA

L. gymnocercus

L. fulvipes

L. griseus

L. culpaeus

L. vetulus

L. sechurae

• Árvore de NJ baseada em 588pb da

região controle.

• Suporte dos ramos:NJ.

O gênero Lycalopex

CE01 CE02 CE03

CE04 CE07

CE08 CE06

CE05 CE09

F01 (M) F02 (M)

F03 C01 (A) C03 (A) C05 (A) C04 (A) C08 (A)

C06 (A) C02 (A)

C14 C09 (A) C10 (A)

C11 (A) C13 (A)

C12 (B) C07 (A)

GR01 (N) * GR23 (BP) P)

GR03(M)

(M) GR02 (M) GR21 GR04

GR05 (N) * GR06 (N) *

GR13 GR09 (O) * GR10 (O) *

GR08 (O) * GR11 (N) *

GR07 (O) * GR12 (O) *

GR15 (B) GR14 (B) GR17 GR16 GR20 GR18 GR22 GR19

G01 G02 (C)

G05 (C) G06 (D)

G18 (F) G17

G16 (C) G09 (C)

G12 (C) G20 (C)

G03 (E) G10 (F) G11 (D)

G07 (D,F) G04 (C)

G19 (F) G08 (D) G13 (D)

G15 (E) G14 (D) S01

V01 (I) V03 (I) V09 (J) V10 (H) V15

V02 (I) V06 (I) V16 V17(G)

V12 (G) V04 (I)

V05 (I) V07 (I) V13 (G) V11 (G)

V08 (L) V14

0.005 substitutions/site

Tchaicka et al. (in review)

Filogenia (ML) de seis

segmentos

concatenados de

mtDNA (6 kb)

M. Favarini et al. (in prep)

* Adaptado de CENAP/ICMBio ( fevereiro 2012)

Foto: Adriano Gambarini

Foto: Luis Claudio Marigo

Lycalopex vetulus

Lycalopex gymnocercus

F. Garcez et al. (in prep)

* Adaptado de CENAP/ICMBio ( fevereiro 2012)

Lycalopex vetulus

Foto: Luis Claudio Marigo

Lycalopex vetulus

L. gymnocercus

L. vetulus

D-loop (614 pb)

Maximum likelihood

Nordeste

Centro-Oeste

Sudeste

Análise de marcadores

nucleares (11 locos de

microssatélites)

Hipótese de trabalho:

Hibridação recente entre L. vetulus e L. gymnocercus,

induzida por ação antrópica

Perspectiva:

Análises populacionais detalhadas em escala genômica.

Warren Johnson

Robert Wayne

Klaus Koepfli

Kris Helgen

Dênis Sana

Ronaldo G. Morato

Flávio Rodrigues

Gitana Cavalcanti

Rogério de Paula

Rodrigo Jorge

Priscilla Villela

Agradecimentos Tatiane C. Trigo

Cristine S. Trinca

Manoel F. Rodrigues

Taiana Haag

Ligia Tchaicka

Renata Bornholdt

Alexsandra Schneider

Lucas Gonçalves

Henrique Figueiró

Taiz L. Simão

Flavia Tirelli

Marina Favarini

Laura Heidtmann

Fabrício Garcez

Isadora França

Gustavo Lorenzana

Fernanda Trindade

Sarah Dias dos Santos

Maria Eduarda Appel

Apoio: CNPq, CAPES, FAPERGS, NIH, NSF, FNMA,

CESP, WCS, WWF, CVRD, PETROBRAS

William Murphy

Mark Springer

Steve O’Brien

Thales R. Freitas

Sandro L. Bonatto

Marilyn Raymond

Fred Lemos

Tadeu Oliveira

Leandro Silveira

Constanza Napolitano

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