Membrana Plasmática

Funções

A membrana plasmática cumpre uma vasta gama de funções. A primeira, do ponto de vista da própria célula é que ela dá individualidade a cada célula, definindo meios intra e extra celular. Ela forma ambientes únicos e especializados, cuja composição e concentração molecular são consequência de sua permeabilidade seletiva e dos diversos meios de comunicação com o meio extracelular. Além de delimitar  o ambiente celular, compartimentalizando moléculas, a membrana plasmática representa o primeiro elo de contato entre os meios intra e extracelular,  transduzindo informações para o interior da célula e permitindo que ela responda a estímulos externos que podem, inclusive, influenciar no cumprimento de suas funções biológicas. Também nas interações célula-célula e célula-matriz extracelular a membrana plasmática participa de forma decisiva. É, por exemplo, através de componentes da membrana que células semelhantes podem se reconhecer para, agrupando-se, formar tecidos.

A manutenção da individualidade celular, assim como o bom desempenho das outras funções da membrana, requerem uma combinação particular de características estruturais da membrana plasmática: ao mesmo tempo que a membrana precisa formar um limite “estável”, ela precisa também ser dinâmica e flexível. A combinação destas características é possível devido `a sua composição química.

Composição química e estrutura

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As membranas celulares consistem de uma dupla camada contínua de lípides, com a qual proteínas e carboidratos das mais diversas naturezas interagem das mais diversas maneiras… Justamente a bicamada lipídica é que confere estabilidade e flexibilidade, ao mesmo tempo, `a membrana. Pode-se dizer que os lipídeos são os componentes que compõem a estrutura básica da membrana. Existem 3 grandes classes de lipídeos que compõem a membrana plasmática: fosfolipídeos, esteróis e glicolípides, sendo que fosofolípides são os mais abundantes, via de regra.

A molécula de lípide possui uma característica bioquímica essencial para formar uma bicamada estável, ainda que fluida. Ela possui uma região hidrofílica e caudas hidrofóbicas. Enquanto que a região hidrofílica interage bem com a água, altamente abundante nos meios intra e extracelular, a região hidrofóbica busca “esconder-se” da água. A intenção natural desta molécula anfipática, ou seja, composta por regiões hidrofóbica e hidrofílica, de atingir um estado que seja energeticamente estável e termodinamicamente favorável, faz com que elas arranjem-se na forma de uma bicamada. A estabilidade é, então, dada pela necessidade termodinâmica do próprio lípide em manter suas regiões hidrofílica e hidrofóbica em posições adequadas em relação à água. Desta forma, se a bicamada lipídica sofre um dano, onde algumas moléculas são removidas, sua tendência natural é a de se regenerar. Nos endereços abaixo você pode aprender mais sobre a estrutura dos principais lípides de membrana. http://www-class.unl.edu/bios201/chapter4WEB/sld009.htm http://www-class.unl.edu/bios201/chapter4WEB/sld010.htm

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Os lipídeos distribuem-se assimetricamente nas duas monocamadas lipídicas e estão em constante movimentação. Eles movem-se ao longo do seu próprio eixo, num movimento chamado rotacional e movem-se lateralmente ao longo da extensão da camada. Estes dois movimentos não representam qualquer alteração `a termodinâmica natural da membrana e, portanto, ocorrem constantemente. Um outro movimento chamado flip-flop, que consiste em mudar de uma monocamada `a outra, é menos frequente, pois envolve a passagem da cabeça polar (hidrofílica) dentro da região apolar (hidrofóbica) da bicamada.

A fluidez da membrana é controlada por diversos fatores físicos e químicos. A temperatura influencia na fluidez: quanto mais alta ou baixa, mais ou menos fluida será a membrana, respectivamente. O número de duplas ligações nas caudas hidrofóbicas dos lípides também influencia a fluidez: quanto maior o número de insaturações, mais fluida a membrana pois menor será a possibilidade de intração entre moléculas vizinhas. Também a concentração de colesterol influencia na fluidez: quanto mais colesterol, menos fluida. O colesterol, por ser menor e mais rígido, interage mais fortemente com os lipídeos adjacentes, diminuindo sua capacidade de movimentação.

Se os lípides são as moléculas mais expressivas em termos de estrutura de membrana, as proteínas o são em termos de funções. Considerando-se sua interação com a bicamada lipídica, as proteínas podem ser classificadas como: ancoradas, periféricas ou transmembrana (integrais). Naturalmente que as proteínas também possuem características estruturais que as permitem interagir com a bicamada lipídica: algumas delas possuem regiões polares e apolares, sendo também anfipáticas.

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Inúmeras funções são desempenhadas pelas proteínas de membrana: elas comunicam célula e meio extracelular, servindo como poros e canais, controlam o transporte iônico, servem como transportadoras, realizam atividade enzimática e ainda podem ser antigênicas, elicitando respostas imunes.

Os carboidratos, que são exclusivamente encontrados na monocamada externa de membranas plasmáticas, interagem ora com proteínas (glicoproteínas), ora com lípides (glicolípides), formando uma estrutura denominada glicocálice. O glicocálice desempenha inúmeras funções e elas refletem, na verdade, funções desempenhadas por seus componentes. Por exemplo, a inibição do crescimento celular por contato depende de glicoproteínas do glicocálice. Se tais proteínas forem perdidas ou modificadas, como acontece em alguns tumores malignos, mesmo o glicocálice ainda existindo, esta função será comprometida. O glicocálice é importante na adesão  e reconhecimento celular, na determinação de grupos sanguíneos, entre outras funções.

Glicocálice apresenta uma vasta gama de características interessantes… Você pode aprender mais sobre ele no endereço: http://www.d.umn.edu/~sdowning/Membranes/glycocalyx.html

Transporte

Como a célula delimita o meio intra e extracelular, é necessário que formas de transporte e de comunicação sejam constantemente estabelecidas com o meio. Os transportes podem ou não envolver gasto de energia, sendo classificados como ativo ou passivo, respectivamente. Exemplos de transporte passivo são as difusões simples e facilitada. As bombas de íons são exemplos de transportes ativos.

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O endereço abaixo mostra de forma simples e elegante uma série de figuras compreensivas sobre transportes celulares. http://personal.tmlp.com/jimr57/textbook/chapter3/cmf1.htm

Também podem ser encontradas várias animações sobre transportes e comunicações com o meio ambiente.   http://www.d.umn.edu/~sdowning/Membranes/imagesidx3.html

Especializações

As membranas celulares apresentam também diversos tipos de especializações. De acordo com sua localização, podem ser classificadas em: Apicais: Microvilosidades, cílios Laterais: zônula de adesão, de oclusão, interdigitações, desmossomas Basais: pregas basais, hemidesmossomas

O complexo juncional é formado por junções oclusivas e adesivas. A Zônula de Oclusão tem a função de vedar a passagem de substâncias entre as células epiteliais, delimitando compartimentos apicais, baso-laterais e intercelulares. É formada por ligações de proteínas transmembranares de ocludina  entre células adjacentes, formando um cinturão apical que une uma célula às outras que a circundam. A Zônula de Oclusão associa-se aos microfilamentos de actina através de moléculas importantes na sinalização intracelular. 

A Zônula de Adesão  forma também um cinturão contínuo ao redor da célula que se une às adjacentes através de ligações entre moléculas de adesão dependentes de Cálcio (Caderinas). Essas proteínas transmembranares estão ancoradas aos microfilamentos de actina através de moléculas sinalizadoras. 

A função principal da Zônula de Adesão é a de proporcinar a coesão entre as células tornando a camada epitelial mais resistente

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ao atrito, trações e pressões. Além disso, participa do estabelecimento e manutenção da polaridade celular em associação com a Zônula de Oclusão . 

Os Desmossomas (“grampos”) formam regiões pontuais de adesão entre as células e estão ancorados ao citoesqueleto de filamentos intermediários através de moléculas com a desmoplaquina, a desmina entre outras. Os desmossomas estão relacionados à forma e ao padrão de distribuição das organelas na célula. Conferem resistência à tração e à pressão. As Caderinas são as moléculas responsáveis pelas ligações homeotípicas (entre moléculas da mesma família) entre as células. 

Os Hemi-desmossomas são regiões de união pontual entre células e a lâmina ou membrana basal. São responsáveis pela adesão do tecido epitelial ao tecido conjuntivo subjacente. A estrutura intracelular dos hemidesmossomas é semelhante á dos desmossomas, mas as proteínas transmembranares que ligam a célula às proteinas que formam a lâmina basal são as integrinas e não as caderinas.

O endereço abaixo traz imagens excelentes de diversas especializações de membrana, com pequenos textos sobre suas funções. http://www.med.uiuc.edu/histo/small/atlas/search.htm

Diferenciação celular e interações celulares Para o estabelecimento dos metazoários, um dos eventos mais importantes foi a organização de folhas epiteliais que separam compartimentos externos e internos. A possibilidade de adesão e

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comunicação entre as células através de junções e a polarização celular em regiões basal e apical, parecem ser os principais requisitos para a multicelularidade. Os epitélios são tecidos especializados que vedam espaços e selecionam a passagem de substâncias entre diferentes compartimentos.  Além disso, eles participam da proteção dos organismos contra forças mecânicas, a desidratação, alterações da microbiota, ação enzimática, extremos de pH e agentes patogênicos.

A formação de um espaço intercelular, a matriz extracelular, possibilitou a manutenção de um meio mais constante para o metabolismo e para trocas e interações entre as células. A criação desse meio possibilitou também a diferenciação celular, sendo as atividades de manutenção do organismo assumidas por tipos celulares mais especializados.

A diferenciação celular resulta da expressão diferencial de genes e é um processo ontogenético que ocorre no desenvolvimento dos seres multicelulares. Nesse sentido, é

uma sequência precisa de eventos que devem acontecer em tempos e  locais apropriados.

Gerando e mantendo estados de diferenciação estáveis.

Todas as células de organismos multicelulares se originam do ovo fecundado. Elas proliferam-se,  diferenciam-se, migram e interagem umas com as outras e com a matriz extracelular, formando diferentes tecidos e órgãos. A manutenção de células indiferenciadas (células tronco ou precursoras) é de fundamental importância para a renovação dos tecidos, cada qual com sua capacidade de regeneração e reposição.

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Os epitélios e as células sangüíneas são os tecidos com maior taxa de renovação e possuem células tronco bastante estudadas.

Morfologia de células indiferenciadas (blastos)  Existem células com potencial de gerar qualquer tipo celular e são chamadas de células tronco totipotentes. São as células tronco embrionárias, que formam o blastocisto. Elas representam um enorme potencial terapêutico para a obtenção de tecidos para reconstituir órgãos comprometidos. São as células utilizadas como receptoras na clonagem.

Algumas células têm potencial de diferenciação limitado, podendo dar origem a poucos tipos celulares, sendo chamadas de células tronco pluripotentes. Elas iniciam sua diferenciação durante a gastrulação. Essas células passaram por algumas etapas de diferenciação e apresentam modificações permanentes (imprinting). Células tronco podem ser obtidas do cordão umbilical, após o nascimento do bebê e congeladas para utilização posterior.

Exemplos: Células Mesenquimais (Tecido Conjuntivo, Adiposo, Cartilaginoso, Ósseo)

Células Tronco Hematopoiéticas (Precursoras de eritrócitos, monócitos, linfócitos, basófilos, neutrófilos, eosinófilos e megacariócitos) Células Tronco Epiteliais (intestino e pele) Células Tronco Germinativas (dos testículos no macho adulto e no ovário embrionário)

Processo de diferenciação  Falta muito para que possamos compreender este processo. É consenso que para que ocorra a diferenciação a célula deve parar de proliferar. A diferenciação depende de sinais provenientes de hormônios, da matriz

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extracelular, de contato entre células e de fatores de diferenciação chamados genericamente de citocinas. A orquestração dos sinais recebidos pela célula resulta então na repressão de certos genes e ativação de outros. Esse fenômeno pode alterar a forma da célula, seus produtos para exportação e para sua própria estrutura e as moléculas de sua superfície. Essas alterações refletirão no modo com que essa célula interage com outras células e com a matriz extracelular. Ela pode permanecer no lugar, proliferar ou migrar para outros tecidos ou outras regiões do tecido. Como exemplo, veja o processo de queratinização do epitélio.  Dados recentes das experiências com clonagem, mostram que os núcleos de células adultas apresentam modificações permanentes (imprinting) que refletem, de alguma maneira, a história dessa célula.

Marcadores de diferenciação Durante a diferenciação celular, algumas proteínas são expressas transitoriamente e podem ser detectadas através de anticorpos específicos produzidos em animais imunizados com essas proteínas. Esses anticorpos são ferramentas importantes para o estudo da diferenciação celular e no diagnóstico de leucemias e outros tipos de câncer. Em alguns tumores, proteínas expressas apenas no estágio embrionário voltam a ser expressas no adulto. Ex: A alfa-fetoproteína é expressa principalmente no período fetal em contraposição à expressão da albumina que ocorre principalmente após o nascimento. No câncer hepático, a alfa-fetoproteína passa a ser expressa em grandes quantidades, podendo ser detectada no soro. No desenvolvimento de linfócitos, vários marcadores são conhecidos por exemplo o CD4, importante na interação linfocitária e também na infecção pelo HIV.

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Mecanismos conservados de sinalização intracelular A interação das células com hormônios, neuro-transmissores, com outras células e com a matriz extracelular ocorre geralmente através de receptores na membrana celular ou dentro da célula. Essa ligação desencadeia uma série de reações dentro da célula, como a liberação de Ca2+ do REL, mudanças na concentração de AMP cíclico, a fosforilação e desfosforilação de proteínas e o metabolismo de lipídios importantes. Mediadores secundários são produzidos, podendo ser translocados para o núcleo ativando ou reprimindo a expressão de diferentes genes. Além disso, alterações do citoesqueleto podem alterar a forma e a adesão celular. Os mecanismos de sinalização intracelular são bastante conservados, sendo alguns dos mediadores presentes em bactérias e em metazoários.

Moléculas de Adesão Celular As moléculas de adesão conferem à célula um tipo de endereço. Elas podem ancorar células em tecidos específicos ou "endereçar" células migrantes a determinadas regiões do corpo. Principais moléculas de adesão:

SelectinasAs selectinas interagem com açúcares nas glicoproteínas e na matriz. Promovem uma adesão fraca inical que pode dar início às etapas posteriores

Caderinas

Moléculas de adesão dependentes da concentração de Ca+2. São importantes para adesão das células de um mesmo tecido.  Ex. E-caderina nos epitélios. Associam-se ao citoesqueleto.

Integrinas São moléculas importantes na adesão das células à lâmina basal e demais componentes da matriz extracelular, assim como na interação linfocitária. Diferentes integrinas são expressas em tecidos diferentes, que possuem matriz e tipos

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celulares diferentes.Ex:  a4b1 nas mucosas

ICAMsInterCelular Adhesion Molecules. Pertencem à superfamília das imunoglobulinas. Ex:  V-CAM vascular, E-CAM endotélio, N-CAM no tecido nervoso

 A perda de certas moléculas de adesão em células tumorais pode levar à migração das células para outros tecidos: Metástase.

Citoesqueleto    O Citoesqueleto das células eucariontes é composto de complexos protéicos fibrilares, formados pela polimerização de proteínas globulares. Sua pricincipal função é coordenar a distribuição de organelas na célula e orientar sua  forma geral. Ele é responsável pelas alterações de forma e da distribuição de organelas desencadeadas por interações entre a célula e seu meio e entre células diferentes. É também responsável pela sustentação e resistência da célula.O Citoesqueleto é composto por Microfilamentos, Filamentos Espessos, Filamentos Intermediários e Microtúbulos. Esses componentes se associam entre si, formando uma complexa rede citoplasmática.  Componentes Diâmetro Estrutura Principal proteína Participam de:

Microfilamentos  ~5nm ooooo Actina 

Contração muscular, endocitose, pinocitose, migração celular

Filamentos Espessos

~15nm ______oO Miosina  Contração muscular

Filamentos Intermediários 

~10nm --o--o--o ----o---o

Citoqueratina (células epiteliais) Vimentina(células mesenquimais) 

Sustentação: desmossomas e hemidesmossomas

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Neurofilamentos, etc.

Lamina (lâmina nuclear)

Microtúbulos ~25nm ::::::::::::::::

 Tubulina-a e Tubulina-b Cilindro oco de diâmetro

Formação do fuso mitótico Transporte de vesículas e outras organelas

Estruturas com microtúbulos organizados

Estrutura Localização

Flagelos 9+2 Espermatozóide e em protozoários

Cílios 9+2 Epitélio das viás aéreas

Centríolos 3x9Todas as células animais; região organizadora de microtúbulos

Corpúsculos Basais 3x9 Ancoragem e origem dos cílios

Associação do Citoesqueleto com a membrana plasmática:

As junções entre células podem apresentar diferentes funções de acordo com sua estrutura. A Junções de Oclusão são contínuas em torno da célula nos pontos de contato com as células vizinhas e vedam compartimentos. São formadas por proteínas transmembranares, associadas internamente ao citesqueleto de microfilamentos de actina. Ex: Lume Intestinal, bexiga, vias respiratórias. As junções de adesão podem ser contínuas como a Zona de Adesão, ou pontuais como os desmossomas e hemidesmossomas. A Zona de Adesão associa-se aos microfilamentos de actina da malha próxima à

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membrana plasmática. Os desmossomas e hemidesmossomas se associam a filamentos intermediários. Ver: Junções

Doenças associadas a alterações do citoesqueleto: Ação de drogas sobre o citoesqueleto: Microtúbulos: A Colchicina é um alcalóide que se liga aos dímeros da tubulina e impede a polimerização dos microtúbulos mais sensíveis como os do fuso mitótico. Ela é utilizada para se estudar células em mitose. O Taxol é um alcalóide utilizado no tratamento de tumores pois  também impede a mitose. Ele acelera a polimerização e estabiliza os microtúbulos, impedindo a despolimerização. Outras drogas utilizadas no tratamento de tumores, que também interferem com a dinâmica de microtúbulos,  são a Vincristina e a vimblastina.

Microfilamentos: Produtos de fungos como as citocalasinas e as faloidinas interferem com a dinâmica de polimerização e despolimerização da actina, interferindo com o movimento celular. As citocalasinas se ligam à actina impedindo a polimerização, enquanto as faloidinas se ligam lateralmente aos microfilamentos estabilizando-os. Filamentos intermediários - A disposição dos filamentos intermediários depende da presença de microtúbulos.

Organelas e Inclusões Citoplasmáticas

Mitocôndria: a produção da energia aeróbiaEstrutura Morfológica

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Qualquer mitocôndria é formada por duas unidades de membrana separadas por um espaço intermembranoso, cada qual com funções e proteínas diferentes associadas à sua bicamada lipídica. A membrana interna emite numerosas cristas para o interior da organela, aumentando substancialmente a sua superfície. Nessas cristas pode-se visualizar ao microscópio eletrônico em grande aumento, partículas em forma de raquete, denominadas corpúsculos elementares. São encontrados a intervalos de 10 nm, podendo haver 104 a 106

corpúsculos por mitocôndria.Na intimidade da mitocôndria, delimitada pela membrana interna, está a matriz mitocondrial. A matriz contém material protéico granular de alta densidade, capaz de se ligar à fosfatos de cálcio e magnésio, precipitando-se na forma de grânulos elétron-densos. É por isso que as mitocôndrias são o segundo destino preferencial de acúmulo do cálcio intracelular (o primeiro sendo o retículo endoplasmático liso). A matriz possui todas as enzimas necessárias ao ciclo de Krebs.A membrana externa mitocondrial é semelhante às demais membranas da

célula eucarionte. A membrana interna, possui os elementos da cadeia respiratória

necessários para a respiração aeróbica.

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Eletromicrografia de Intestino delgado de rato, mostrando

mitocôndrias.

Foto  elaborada pelo aluno de mestrado Ramon Lamar de

Oliveira Junior. ICB-UFMG.

Cadeia Respiratória

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A cadeia respiratória ocorre na membrana mitocondrial interna e compreeende três complexos enzimáticos principais através dos quais elétrons fluem do NADH para o O2, utilizando a energia daí gerada para bombear H+ da matriz para o espaço intermebranoso. Na membrana nativa, os carreadores de elétrons móveis ubiquinona e citocromo c completam a cadeia transportadora de elétrons ao mediar a transferência de elétrons entre os complexos enzimáticos. Por fim, os elétrons são transferidos para o oxigênio molecular (O2 ), essencial ao processo aeróbico, unindo-se a átomos de hidrogênio para formar água.  O gradiente eletroquímico de prótons resultante é adaptado para sintetizar ATP por outro complexo protéico transmembrana, ATP sintetase, através do qual H+ flui de volta à matriz. Esse complexo está localizado nos corpúsculos elementares.

Quando a mitocôndria fica exposta a um meio citoplasmático com altas concentrações de ADP, ela assume uma forma condensada. Isso se deve ao fato de estar em síntese máxima de ATP e, junto com ele, de H2O, que se acumula no espaço intermembranoso.

 

Genoma Mitocondrial

A mitocôndria possui DNA próprio, o que talvez reflita o curso do processo evolutivo. O genoma mitocondrial se restringe a uma fita de DNA circular na célula animal, sendo o sistema genético mais simples conhecido, onde todos os nucleotídeos fazem parte de sequências codificantes. Nos vegetais, o DNA mitocondrial é 10 a 150 vezes maior, mas a quantidade de proteínas sintetizadas é quase a mesma, pois muitas sequências adicionadas não constituem genes nesses tipos mitocondriais, chegando, até mesmo, a existir íntrons.

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O núcleo deve fornecer cerca de 90 genes para a realização de funções mitocondriais. Em animais, o genoma mitocondrial está na ordem de 10-5

do nuclear, o que corresponde a 16.500 pares de bases. Isso é suficiente para que sejam capazes de sintetizar suas próprias proteínas e se autoduplicarem. Em números, esse material genético é capaz de codificar: 2 RNAs ribossomais, 22 RNAs transportadores e 13 cadeias polipeptídicas. Como nas bactérias, o DNA mitocondrial não é envolto em histonas e seu empacotamento não é bem explicado.  As mitocôndrias só possuem 22 RNA transportadores, enquanto na célula tem-se 30. Isso faz o sistema de pareamento códon-anticódon relaxado; muitos dos RNAts reconhecem qualquer nucleotídeo na terceira posição dos códons, podendo se ligar a até quatro sequências diferentes. Da mesma forma, o significado de 4 dos 64 códons possíveis encontra-se alterado nas mitocôndrias.    

Síntese Protéica

Muitas das proteínas mitocondriais são produzidas a partir do próprio DNA nuclear e sintetizadas no citoplasma. Uma boa parte da síntese protéica mitocondrial consiste em polipeptídeos que precisam associar-se à subunidades produzidas pela célula. O transporte destas subunidades ocorre através de sítios de adesão entre as membranas mitocondriais interna e externa, denominados sítios de contato.

  Para que uma proteína celular chegue até a mitocôndria e se estabeleça na sua matriz são necessários eventos de sinalização celular. As proteínas de origem nuclear normalmente possuem peptídios de sinalização que endereçam a cadeia protéica para a matriz da

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mitocôndria. As proteínas atravessam as membranas impulsionadas por um gradiente eletroquímico existente entre as faces da membrana mitocondrial interna e pela energia do ATP, num estado desdobrado que facilita o transporte. Já na matriz, a proteína pode associar-se à outras subunidades mitocondriais e atinge a sua conformação efetiva. A maior parte dos lipídios mitocondriais são importados de outros compartimentos celulares. Os lipídios, sintetizados no retículo endoplasmático liso, são prontamente aderidos à membrana mitocondrial interna. A mitocôndria pode realizar simples modificações nessas moléculas, podendo também atuar na conversão de lipídios importados em cardiolipina, que constitui 20% dos lípides de sua membrana interna.     Hipótese Endossimbiótica, Multiplicação e Herança

O caráter procariótico do sistema genético das mitocôndrias, bem como dos cloroplastos, sugere que essas organelas originaram-se de bactérias endocitadas há mais de um bilhão de anos, quando o oxigênio atmosférico terrestre atingiu níveis elevados. De fato, evidencia-se uma grande semelhança entre o funcionamento e constituição das mitocôndrias e bactérias.  Segundo essa hipótese, as células eucarióticas iniciaram sua existência estabelecendo uma relação endossimbiótica com uma bactéria, responsável pelo sistema de fosforilação oxidativa. Ela seria uma bactéria púrpura fotossintetizante que teria perdido a capacidade fotossintética, se especializando na cadeia respiratória.

  Durante a evolução eucariótica, ocorreu uma grande transferência de genes das mitocôndrias para o núcleo celular, com o objetivo de favorecer a mitocôndria na execução de uma única função principal: o

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fornecimento energético. Isso explica a importação de proteínas citoplasmáticas e a existência de algumas sequências não codificantes no DNA nuclear, correspondendo ao DNA importado recentemente e sem função.

A teoria ainda abre espaço para explicar a presença de duas membranas lipídicas na organela. A membrana mitocondrial interna seria originária da membrana da bactéria endocitada, enquanto a membrana mitocondrial externa seria derivada da própria membrana celular.  

AUTODUPLICAÇÃO

As mitocôndrias sempre se originam de outras pré-existentes por fissão, podendo também fundirem-se umas com as outras. Os processos de duplicação e fusão são controlados e capazes de manter um número sempre estável de mitocôndrias por célula.O número de mitocôndrias pode ser ainda regulado de forma adaptativa; o músculo esquelético submetido a esforço prolongado, por exemplo, possui 5 a 10 vezes mais mitocôndrias.O DNA mitocondrial se duplica durante a intérfase, mas não só neste período, e em tempos diferentes se comparadas as mitocôndrias de uma mesma célula. A duplicação se assemelha àquela observada nas bactérias.

  HERANÇA GENÉTICA

Em seres inferiores, como as leveduras, a herança do DNA mitocondrial é biparental, ou seja, proveniente dos dois organismos formadores.Já nos seres onde ocorre maior especialização do sistema reprodutor, a herança mitocondrial encontra-se sempre no óvulo, e nunca no

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espermatozóide; isso implica que a herança é uniparental, ou mais especificamente materna.

Tipos de Mitocôndria e Patologia

Especificidade Tecidual

As mitocôndrias variam entre os tecidos, adaptando-se à cada célula em particular. Essa variação pode ocorrer no número, forma, localização, constituição protéica e funções principais exercidas pelas mitocôndrias.As mitocôndrias estão associadas ao citoesqueleto, sendo posicionadas na célula pela sua movimentação em associação a microtúbulos e microfilamentos. Normalmente se encontram  próximas dos locais que mais necessitam de energia em cada célula em particular.Para evidenciar a especificidade tecidual das mitocôndrias veja alguns exemplos :

Espermatozóide O dispêndio de energia nos espermatozóides é, basicamente,

com o seu movimento flagelar. O movimento flagelar é

alimentado por proteínas motoras chamadas dineínas que

utilizam a energia proveniente do ATP para o deslizamento

dos microtúbulos. As mitocôndrias, neste caso, concentram-

se na porção anterior da cauda, onde o ATP é necessário,

fomando um ``espiral´´ em torno do segmento de flagelo.

Músculo Estriado

Esquelético

No músculo estriado esquelético, as mitocôndrias são

alongadas e ramificadas para maximizar a fosforilação

oxidativa, minimizando a distância que o ATP percorre por

difusão. Podem ser vistas nesta formação em corte

transversal; em corte longitudinal, as mitocôndrias são

visualizadas aos pares na altura das bandas I do espaço

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Mitocôndrias de célula

muscular

 

interfibrilar. As mitocôndrias do músculo estriado

esquelético são ricas em fosfocreatina. A fosfocreatina pode

reagir com o ADP, formando ATP e creatina, ou seja, produz

energia na ausência de oxigênio. Se a necessidade de

oxigênio não é suprida rapidamente, o estoque de

fosfocreatina é consumido e a célula muscular não consegue

realizar as etapas intramitocondriais do ciclo de degradação

da glicose, acumulando ácido láctico. O excesso de ácido

láctico intracelular pode baixar o pH celular para até 6,34 o

que origina dor e fadiga, sintomas da cãimbra. 

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