Lianas (1)

SRIE TCNICA IPEFv. 12, n. 32, p. 43-64, dez. 1998

Ecologia de lianas e o manejode fragmentos florestais

INTRODUO

As plantas trepadoras so componentes importantes das comunidades florestais. Emboraocorram em praticamente qualquer tipo de clima e comunidade vegetal onde haja rvorescapazes de sustent-las, as trepadeiras so mais abundantes, mais diversas e com uma varieda-de maior de formas e tamanhos nos trpicos. Mais de 90% de todas as espcies trepadeirasconhecidas no mundo esto restritas s regies tropicais (Walter, 1971).

Trepadeiras lenhosas so conhecidas comumente como cips ou lianas, e seus ramos, usan-do rvores ou outras lianas como suporte, podem atingir o dossel da floresta e a se desenvol-ver muito, entrelaando-se em vrias rvores (Putz, 1984; Putz e Chai, 1987; Stevens, 1987) epodendo atingir dimetros de 15 cm e comprimentos de at 70m (Jacobs, 1988), j que suascopas podem ser to grandes como a das rvores que as sustentam. Constituem uma partesignificativa da biomassa da floresta (Acevedo-Rodriguez e Woodbury, s.d.; Gentry, 1983) e desua rea foliar (Putz, 1983), e portanto acabam competindo com as rvores, alm de interferirna sua simetria de crescimento e taxas de mortalidade.

Pelos efeitos potenciais sobre as rvores, as lianas sempre foram consideradas pragas doponto de vista do manejo florestal. O corte e eliminao de cips tm sido operaes rotineirasdentre os tratamentos silviculturais voltados produo de madeira, visando tanto a diminui-o da competio com as rvores quanto a reduo dos danos da colheita de madeira. Comeste enfoque, uma quantidade razovel de informaes sobre custos e eficcia das operaesesto disponveis para orientar decises de manejo.

Por outro lado, em florestas alteradas e em fragmentos florestais, geralmente a abundnciade cips aumenta muito, podendo atingir nveis onde os mecanismos de auto-regulao ouhomeostase do ecossistema, estando comprometidos, no so suficientes para evitar processosirreversveis de degradao estrutural e funcional. Nestes casos, mesmo que a presena de

Vera Lex Engel

Renata Cristina Batista FonsecaFaculdade de Cincias Agronmicas - UNESP / Botucatu

Renata Evangelista de OliveiraInstituto de Pesquisas e Estudos Florestais - IPEF

44 n Ecologia de lianas

lianas no seja a causa primria da degradao, podem estar contribuindo para este processo,e portanto o seu controle tem sido recomendado como ferramenta de manejo conservacionista.

Entretanto, quando o enfoque na conservao das florestas e fragmentos, e no na pro-duo florestal em si, o que se observa um desconhecimento dos possveis impactos ecolgi-cos decorrentes da eliminao de cips na comunidade. Em decorrncia do incipiente conhe-cimento de que se dispe acerca da biologia de plantas trepadeiras e lianas, muitas questesdiretamente ligadas ao desenvolvimento de tcnicas racionais de manejo e de conservaodessas florestas ainda esto sem resposta, e as pesquisas neste campo ainda so escassas. Issotem gerado controvrsias e polarizao de discusses entre ecologistas e manejadores.

O presente trabalho apresenta um resumo do conhecimento disponvel na literatura sobreos aspectos mais importantes da ecologia de trepadeiras e lianas, com o intuito de fundamen-tar a discusso sobre alternativas de manejo que possam ser aplicveis a fragmentos florestais.Os dados da literatura foram enriquecidos com resultados recentes de pesquisas e observaesde campo das autoras, procurando-se ilustrar algumas idias e embasar a discusso das seguin-tes questes: Qual a importncia das lianas no ciclo de crescimento e regenerao das florestas e na

dinmica de fragmentos florestais? At que ponto a presena de cips em um fragmento pode ameaar sua sustentabilidade e

resilincia? Existem espcies menos susceptveis colonizao por cips ou mecanismos de auto-

regulao na floresta contra o seu aumento exagerado? Que efeitos podem ser esperados aps a eliminao de cips em comunidades florestais?

CARACTERSTICAS EVOLUTIVAS DAS PLANTAS TREPADEIRAS

Dentre as florestas tropicais, as trepadeiras so mais abundantes na `frica, enquanto nosneotrpicos a abundncia intermediria e menor na `sia (Emmons e Gentry, 1983). Por outrolado, as florestas neotropicais so as que possuem a maior diversidade de espcies trepadeiras(Richards, 1952).

Aparentemente so favorecidos em habitats midos e quentes de solos no muito pobres,conforme Janzen (1980), e em terrenos baixos e planos em comparao com altitudes mais eleva-das (Lott et al., 1987). A densidade de lianas em todas as classes de dimetro maior tambm emsolos aluviais ricos em matria orgnica, alta CTC e PH levemente cido quando comparada comsolos cidos e com baixa CTC, enquanto a densidade e rea basal de rvores classes de tamanhoequivalente praticamente no muda nos diferentes tipos de solo (Proctor et al., 1983).

O hbito trepador parece ter evoludo independentemente dentro de diferentes grupostaxonmicos. Pealosa (1985), citando Schenck, salienta que ao menos a metade das famliasde plantas vasculares possuem espcies trepadoras, e em algumas famlias a maior parte dosgneros apresenta este hbito, como Malpighiaceae, Hippocrataceae, Vitaceae e Convol-vulaceae. Janzen (1980) assinala que a maioria das trepadeiras pertencem s famlias Apo-cynaceae, Aristolochiaceae, Asclepiadaceae, Bignoniaceae, Convolvulaceae, Dioscoreaceae,Euphorbiaceae, Fabaceae, Sapindaceae e Vitaceae, alm de Asteracea, Malpighiaceae, Hyppocra-

Engel, Fonseca & Oliveira n 45

theaceae e Dilleniaceae (Gentry, 1991). Esses grupos geralmente no so bem representadosna flora de regies temperadas; quando ocorrem, a maioria dos representantes no so esp-cies trepadeiras.

As plantas trepadeiras podem ser de natureza herbcea ou lenhosa. Quando so herbceasou sub-lenhosas, seu tamanho reduzido e sua distribuio se restringe mais s reas maisabertas, clareiras e bordas de mata (Acevedo-Rodriguez e Woodbury, s.d., Gentry, 1991), em-bora trepadeiras tolerantes de sub-bosque de mata fechada possam ocorrer (Givinish e Vermeij,1976; Putz, 1984; Kelly, 1985).

O termo cips ou lianas refere-se geralmente a trepadeiras lenhosas. Geralmente desenvol-vem caules grossos, comeam seu ciclo de vida como plntulas terrestres e so capazes de cres-cer na floresta madura (Gentry, 1991).

As lianas tendem a ser intolerantes sombra. Muitas espcies podem germinar na sombra, ena fase de plntula ou muda so difceis de distinguir de rvores ou arbustos jovens. Entretanto,o caule entra em uma fase de alongamento muito rpido como em plantas estioladas, o que estimulado pela sombra. Segundo Walter (1971), em reas abertas sob plena luz as lianas ten-dem a permanecer baixas, assemelhando-se a arbustos. Sob o dossel de mata fechada, tanto abaixa intensidade luminosa quanto a baixa razo entre radiao vermelha e infravermelha atu-am como pistas ambientais que a planta passa a utilizar para mediar uma resposta apropriada aoclima de luz (Lee, 1988). Embora estas respostas variem entre grupos ecolgicos distintos, o eixoprincipal estimulado a crescer a uma taxa que pode chegar de 5 cm por dia (Janzen, 1980) atcerca de 13,0 cm por dia (Pealosa, 1985).

Para crescer rpido mesmo em ambientes com pouca luz, e assim poder atingir o dossel econseqentemente o nvel de iluminao ideal para o seu crescimento, as lianas adotam umaestratgia de baixa canalizao de recursos para tecidos de sustentao, e justamente por issoso to dependentes de suportes onde possam se apoiar. Este contraste nos padres de alocaode recursos foi proposto por Darwin, citado por Pealosa (1985), como base da vantagemadaptativa do hbito trepador, o que confere ainda ao caule das trepadeiras flexibilidade eresistncia capazes de fazer com que estas cedam e dobrem-se sem se partir com a queda oumovimentos de rvores (Acevedo-Rodriguez e Woodbury, s.d.).

A necessidade de apoio causou nas lianas evoluo de adaptaes especficas para o hbitode trepar. Acevedo-Rodriguez e Woodbury (s.d.) resumem estas adaptaes em:a ) Plantas volveis: crescem enrolando ramos terminais ou laterais modificados em forma de

espiral, devido ao movimento de revoluo sofrido pelos ns entre o caule. Aparentemen-te este tipo de adaptao limita a planta a ter sucesso com suportes de at 120cm de dime-tro, sem limite inferior, segundo Putz (1984). Entretanto Pealosa (1982) verificou queplantas volveis menos especializadas morfologicamente no se fixam bem a suportes commenos de 7,0 cm de dimetro. Putz e Chai (1987) verificaram ainda que trepadeiras vol-veis com crescimento determinado utilizam suportes de 14 a 30 cm de dimetro.

b ) Plantas com razes areas aderentes que produzem mucilagens ou crescem entre as gretasna casca das rvores. Para este grupo o dimetro do suporte no crtico, mas sim o tipode casca. Entretanto, Boom e Mori (1982) no encontraram relao entre textura da cascade rvores hospedeiras e carga de lianas.

c) Plantas com gavinhas que se desenvolvem a partir de diferentes rgos: ramos lateraismodificados, gavinhas axilares (estipulas modificadas) em Passiflorceas; folhas modifica-


das (gavinhas opostas s folhas) em Cucurbitceas; fololos modificados (Bignoniceas).Gavinhas podem ainda desenvolver-se a partir da bainha foliar ou dos pedicelos de inflo-rescncias e apresentar modificaes, como discos aderentes (Distictis) ou terminao emtrs projees filamentosas em forma de garras (Macfadyena). As gavinhas so rgos sensi-tivos ao tato e luz, cuja reao de enroscar-se e em seguida entrar em processo de ligni-ficao sobre os ramos que tocam. Segundo Boom e Mori (1982), Putz (1984) e Putz e Chai(1987), trepadeiras com gavinhas podem utilizar suportes com no mximo 10 cm de di-metro, o que pode limitar o crescimento destas espcies em matas muito fechadas commenor abundncia de rvores jovens, e favorecer seu aparecimento em reas sucessionaisprecoces.

d) Plantas escandantes com crescimento de ramos flexveis estendidos e ramificados entre avegetao circundante, formando uma rede. Segundo Walter (1971) a tendncia de escorre-gar evitada pelo desenvolvimento de acleos, espinhos ou ganchos, como nos gnerosAcacia, Caesalpinia e Pisonia (Acevedo-Rodriguez e Woodbury, s.d.). Palmeiras trepadeirascomo o gnero Calamus, comuns nas florestas asiticas, so um bom exemplo de eficinciade trepar (Walter, 1971). Apresentam a raque foliar alongada como um flagelo flexvel dota-do de espinhos em forma de ganchos, e cujo caule pode alcanar at 240m de extenso sobreas copas.

e) Presena de folhas ou ramos sensitivos que podem enroscar-se como se fossem gavinhasrespondendo ao estmulo do tato. o caso dos gneros Clamatis (folhas), Hippocratea eDalbergia (ramos).Importante para a eficincia do mecanismo prnsil ainda a expanso foliar tardia apresen-

tada por lianas volveis e com gavinhas. Segundo French (1977) esta caracterstica importanteporque folhas grandes diminuem a efetividade de busca por suportes. Isto tambm foi verificadopor Pealosa (1982) para lianas que restringiram a produo de folhas a ramos vegetativoscurtos no-volveis.

Nossas observaes confirmam esta hiptese, pela grande abundncia em um fragmento demata mesfila estudado, de uma Bignonicea do gnero Macfadyena, que possui um alto grau deespecializao morfolgica dos ramos. Os ramos adaptados para trepar so providos de gavinhasem forma de garras, com entrens longos e quase sem folhas. Somente quando o ramo atinge odossel iluminado, expande sua folhagem e sofre grande espessamento secundrio, perdendo asgavinhas. A mesma espcie possui um sistema entrelaado de caules subterrneos que facilitam apropagao vegetativa. Por essas adaptaes, capaz de crescer e se regenerar sombra dodossel fechado.

Do ponto de vista ecolgico, o tamanho da trepadeira e a altura mxima que esta podealcanar parecem ser mais importantes do que o mecanismo de trepar. Segundo Richards (1952)a sinsia constituda por lianas lenhosas grandes inclui muito mais espcies do que a de trepadei-ras herbceas, e a escassez de indivduos de tamanho entre o de plntulas e de adulto umindicativo do curto intervalo de tempo gasto na passagem pelos estdios intermedirios de cres-cimento. A capacidade de atingir rapidamente alturas de 30-40m resulta numa arquitetura emque o caule principal de uma liana no ramificado at que atinja o dossel, quando numerososramos so ento produzidos. Muitos desses ramos so pendentes e providos de densa folhagem(Acevedo-Rodriguez e Woodbury, s.d.), e quando alcanam o solo so capazes de enraizar evoltar a trepar, formando imensas redes interligadas.


Os padres complexos de crescimento propiciam s lianas capacidade de buscar novosapoios medida que sua biomassa no pode mais ser sustentada pela hospedeira atual (Putz,1984), e deste modo as plantas vo trocando de suporte medida que se desenvolvem. Issocontraria o que se pensava anteriormente que elas acompanhariam o crescimento da rvorehospedeira desde sua fase jovem.

Lianas possuem copas bastante dinmicas quanto sua posio e distantes de suas razes deat 100m (Janzen, 1980), freqentes descontinuidades e capacidade de rebrota vigorosa (Smithe Smithson, 1975; Gentry, 1978; Vidal et al., 1997). Isso lhes confere grande capacidade compe-titiva, resultante de uma hbil estratgia de adaptao e sobrevivncia, o que tornam infrutfe-ras muitas tentativas de sua erradicao de povoamentos florestais.

Embora a taxa de alongamento caulinar possa chegar a 6 cm/dia em caules com 20 cm decomprimento e a 13,6 cm/dia em caules com 100 cm de comprimento (Ipomea phillomega, emPealosa, 1985), o crescimento em dimetro do caule de lianas muito lento quando compa-rado com o de rvores. Putz (1990) estimou taxas de crescimento em dimetro para 189 lianasde 15 espcies diferentes em Barro Colorado, Panam, como sendo de 1,4 mm/ano, enquantoo de rvores com 30-50 cm de DAP na mesma rea fica em torno de 9,0 mm/ano. Alm disso,enquanto em rvores o incremento de DAP correlaciona-se negativamente com a densidadeda madeira, para lianas esta correlao no significativa, segundo o mesmo autor.

A densidade do caule em lianas tambm baixa quando comparada com muitas espciesarbreas tropicais. Castellanos et al. (1989) encontraram que a densidade mdia do caule delianas em floresta decdua no Mxico menor do que a maioria das rvores, mas semelhantes de espcies sucessionais precoces ou pioneiras. Estas diferenas so atribudas s anomaliasque as lianas apresentam no seu mtodo de espessamento secundrio de caules trepadores emalongamento. Richards (1952) descreve a estrutura interna do caule como um certo nmerode cordes de xilema parcial ou completamente separados, embebidos em tecido macio denatureza parenquimatosa. O xilema secundrio pode estar disposto tambm como uma sriede cilindros produzidos por cmbios concntricos e floema intraxial (Pealosa, 1985).

Alm de resistncia e flexibilidade, a estrutura interna do caule tambm muito importan-te por propiciar um transporte eficiente e rpido de gua. Isto ocorre atravs da reduo daresistncia de transporte dos vasos condutores a um mnimo valor (Walter, 1971) e do aumen-to do dimetro e da rea transversal mdia dos vasos condutores (Pealosa, 1985), alm deausncia de paredes transversais nestes vasos ou modificaes das placas de perfurao. Algunscips com vasos de dimetros muito grandes, conhecidos como cips dgua, podem fornecerat 12 litros de seiva aquosa a partir de uma seo de caule de cerca de 1m (Acevedo-Rodrigueze Woodbury, s.d.). Pealosa (1985) salienta que os vasos condutores de lianas podem compor-tar-se como tubos ideais, enquanto a maior parte das plantas lenhosas eretas alcanam ape-nas 20-40% da taxa de condutividade ideal.

Segundo Walter (1971) a coluna de gua nestes vasos mantida por coeso e pode facilmen-te ser rompida por tenses de suco muito fortes, o que resultaria na interrupo da correntetranspiratria. Isso explica em parte a maior diversidade e abundncia de lianas nos trpicos,onde tenses de suco muito fortes nunca se desenvolvem (Carlquist, citado por Castellanos etal., 1989). De fato, as taxas de transpirao de lianas parecem ser mais baixas que as de rvores(Walter, 1971), mas estas diferenas no tm sido investigadas e as lianas, por terem suas folhasexpostas ao sol, podem ser um fator a considerar no processo de evapotranspirao de florestas.


Sabe-se tambm que a rea foliar de lianas apresenta uma relao positiva com a sua rea ba-sal. Putz (1983) encontrou que a biomassa de folhas de lianas 10 vezes maior do que a de rvo-res com a mesma rea basal, e que a sua rea foliar aumenta muito rapidamente com o aumentoda rea do caule, o que atribudo sua maior eficincia condutiva e maior longevidade foliar.

As lianas apresentam ainda capacidade de alterar caractersticas morfolgicas de folhas afim de aproveitar da maneira mais eficiente possvel a radiao disponvel. Geralmente apre-sentam peso de folhas e peso foliar especfico menores do que de rvores do mesmo stio(Castellanos et al., 1989), alm de maior rea de folhas (Bullock, 1990). Quanto sua forma,Richards (1952) salienta que h uma forte tendncia para folhas curtas e amplas com basereniforme ou cordada, pice que pode ser acuminado, nervuras principais palmadas e ngu-los amplos de insero com o pecolo. Mesmo quando as folhas so compostas os fololostendem a acompanhar este padro, o que o autor considera dificilmente ser obra do acaso.

Entretanto, segundo Givinish e Vermeij (1976) a direo e intensidade da luz tm implica-es claras sobre o quo grandes as folhas de lianas devem ser sob diferentes condiesambientais e como a planta deve orientar sua superfcie foliar. Estes autores desenvolveramum modelo para prever estas diferenas, que puderam ser constatadas em florestas na Venezuelae Costa Rica, ilustrando padres ao longo de gradientes microclimticos horizontais e verti-cais. Segundo os autores, em condies ensolaradas folhas grandes com base cordada e pecoloslongos so favorecidas enquanto folhas pequenas, de base estreita e pecolos curtos so predo-minantes em ambientes menos iluminados. Folhas compostas ou profundamente lobadas demenor tamanho efetivo predominam tambm em posies de maior exposio de luz. Asimplicaes ecofisiolgicas de cada tipo morfolgico so discutidas por estes autores.

Alm destas adaptaes, heterofilia freqente nas lianas e folhas de sol e de sombra damesma planta podem ser to diferentes que muitas vezes so consideradas como pertencentesa gneros diferentes. Segundo Richards (1952) estas diferenas se devem rapidez com queuma liana passa do estado sombreado para a situao de copa exposta.

Outro mecanismo adaptativo importante a capacidade que as lianas tm de formar umsistema de razes estolonferas longas logo abaixo da superfcie do solo, que originam brotosverticais a partir de ns e que podem eventualmente se tornar plantas independentes. SegundoJanzen (1980) este mecanismo possibilita com que uma planta estabelecida se torne enorme semficar restrita ao local da plntula original, com uma populao reprodutiva verdadeira constitu-da por um nmero muito pequeno de indivduos grandes e subdivididos. A dificuldade deseparao entre clones e genets de uma espcie torna-se pois difcil e j foi salientada por Putz(1984) e Putz e Chai (1987). Segundo Gentry (1991b) as lianas combinam um sistema que maximizaa durao de gentipos individuais por at centenas de anos, pela capacidade de propagaovegetativa, o que lhes confere grande capacidade de adaptao a mudanas a curto prazo noambiente, como queda da rvore hospedeira. Por outro lado, garantem um alto grau deheterozigose, atravs de acmulo de mutaes somticas e de um sistema sexual obrigatoriamen-te cruzado, o que lhes confere capacidade de adaptao a mudanas a longo prazo.

Janzen (1980) discute hipteses que explicam o sucesso deste mecanismo de propagaovegetativa em regies tropicais. Segundo o autor, a ocorrncia de clima quente ao longo doano todo permite a utilizao pelo broto novo dos mesmos recursos disponveis para a plantame, ao invs de ficar restrito s reservas da semente. Alm disso, a subdiviso pode ser favo-rvel em ambientes com recursos altamente heterogneos como so as florestas tropicais.


Um outro fator importante a considerar a dificuldade de estabelecimento de plntulas delianas em reas florestais, o que poderia funcionar como presso seletiva para maior longevidadee maior tamanho da planta adulta. Por exemplo, Augspurger e Franson (1988) estudaram adeposio de sementes anemocricas de 32 espcies de lianas em reas de clareiras e de matafechada e concluram que esta no casual: em clareiras as sementes caem com uma probabi-lidade maior que a esperada, enquanto que na mata a deposio observada menor que aesperada. Entretanto, como as lianas so plantas geralmente intolerantes sombra (Pealosa,1985) e a proporo de rea de clareiras na mata pequena (Arriaga, 1988; Whitmore, 1991),teramos segundo os mesmos autores uma relao de apenas 1 em cada 23 sementes caindo emstios favorveis. Logo, pela baixa chance de sucesso de estabelecimento, lianas devem contarcom uma alta fecundidade e produo superabundante de sementes (Baker et al., 1983). Asplantas precisam ento ser enormes para conseguir produzir um nmero suficiente de disporospara gerar um outro indivduo adulto (Janzen, 1980).

Alm de razes estolonferas, muitas espcies de trepadeiras podem apresentar tubrculos quelhe conferem capacidade de crescimento muito rpido aps um perodo em que a parte areapermaneceu aparentemente inativada, enquanto a planta armazenava reservas. Este mecanismodeve ser responsvel pela grande capacidade de rebrotao aps o corte de algumas famlias,como Bignoniceas, Leguminosas e Loganiceas (Gentry, 1978) e pela recuperao vigorosa daslianas aps passagem de fogo (Bale e Campbell, 1990). Entretanto, como o fogo no umfenmeno natural freqente em florestas tropicais, Janzen (1980) sugere que a evoluo destacaracterstica deve estar ligada presso de herbvoros sobre os pices caulinares em expanso.

Em sntese, uma alta capacidade competitiva proporcionada pelas suas caractersticas decrescimento e regenerao, associada a condies favorveis de crescimento possibilitam s lianasum sucesso adaptativo nos trpicos provavelmente quase to grande quanto o de rvores.

O PAPEL DAS LIANAS NA COMUNIDADE DE FLORESTAS TROPICAIS

As lianas representam uma das sinsias mais caractersticas das florestas tropicais, sendoimportantes elementos de sua estrutura.

Floristicamente, as plantas trepadeiras de uma maneira geral contribuem notavelmentepara a riqueza de espcies vegetais desses ecossistemas. Podem representar de 7,4% (Liebermanet al., 1985), 24% (Gentry, 1991) e at 40% (Acevedo-Rodriguez e Woodbury, s.d.) da floratotal presente nas florestas tropicais, enquanto na Europa este grupo corresponde a menos de2% da flora (Richards, 1952).

Quando analisamos a contribuio das lianas para a diversidade total de florestas particu-lares, verificamos que esta proporo pode ser ainda mais significativa. Por exemplo, Kim(1986) estimou, com base em colees de herbrios, em 361 espcies a flora total de lianas daMata Atlntica (Floresta Ombrfila Densa) no Estado de So Paulo. O mesmo trabalho consta-tou um baixo grau de endemismo entre este grupo, sendo cerca de 80% das espcies comunsa outras formaes vegetais. Portanto, como as espcies arbreas tendem a ter uma distribui-o geogrfica mais restrita ou dependente de fatores do meio fsico, a contribuio das lianaspara a riqueza total de comunidades florestais especficas tende a ser sempre alta, podendorepresentar 0.5 a 1.7 vezes o nmero total de espcies arbreas (Gentry e Dodson, 1987).


Morellato (1991), por exemplo, encontrou em um fragmento florestal de cerca de 200 ha naregio de Campinas, 135 espcies de lianas e 130 espcies de rvores e arbustos.

A abundncia de lianas com DAP 2,5 cm semelhante de rvores com DAP 10 cm, erepresentam de 10% (Hegarty, 1991) a 18-24% (Gentry, 1991)de todos os caules. No estoquede regenerao, podem representar 23,8% (34.300 indivduos / hectare) dos indivduos e41,2% das espcies entre as plantas com at 1,5 m de altura.

Apesar de contriburem com cerca de 2% da rea basal total ou 5% da biomassa de umafloresta, as lianas participam com mais de 30% da rea foliar total e da produo de serrapilheira(Hegarty e Caball, 1991).

A abundncia de lianas em locais particulares pode ser to alta que se torna uma caracters-tica diagnstico importante para diferenciar comunidade florestais. o caso das Matas de Ci-ps, comuns no sul do Estado do Par, consideradas pelo projeto Radam-Brasil (IBGE, 1977)como comunidades primrias clmax, embora Bale e Campbell (1990) apresentem evidnciasda origem antrpica destas florestas que estariam ento num estado sucessional secundrio.

LIANAS X `RVORES - QUANDO A COMPETIO PASSA A SER DESLEAL?

Analisando-se qualquer texto bsico que descreva a estrutura e fisionomia das florestastropicais (Richards, 1952; Walter, 1971; Golley, 1983; Jacobs, 1988; Gomez-Pompa et al., 1991),alm de estudos florsticos quantitativos e qualitativos particulares feitos em florestas primrias(Emmons e Gentry, 1983; Gentry, 1983; Gentry e Dodson, 1987) podemos concluir que aslianas so componentes naturais destes tipos de comunidade e sua abundncia nos trpicosparece ser resultado de um longo processo evolutivo.

Entretanto, apesar dos padres de germinao e estabelecimento de plntulas de espciestrepadeiras ainda no serem bem conhecidos, e fatores tais como qualidade de stio e disponi-bilidade hdrica afetarem abundncia e diversidade a nvel local, sabe-se que as lianas so maisabundantes em florestas abertas, clareiras e reas perturbadas ou sucessionais.

Em reas sucessionais ou florestas muito perturbadas por distrbios naturais ou antrpicos(por exemplo, explorao seletiva) comum a observao de emaranhados densos de trepa-deiras que dificultam a penetrao. Este tipo de ambiente torna-se favorvel porque so habitatsbem iluminados (Walter, 1971; Pealosa, 1985) e tambm porque a disponibilidade de supor-tes (rvores jovens em crescimento), um recursos considerado mais crtico do que a prpriaintensidade luminosa (Putz, 1984), tambm maior. Segundo Hegarty e Caball (1991), acimade um determinado limite de intensidade luminosa, a dinmica da populao de lianas no mais determinada pelo acesso luz, mas sim pela disponibilidade de suportes.

A distribuio de tamanhos das rvores suporte, o que depende da estrutura da floresta,tambm parece ser importante para a colonizao por cips. Pealosa (1985) encontrou quea populao de rvores utilizadas como suportes por 2 espcies de lianas no era diferente dapopulao potencial de suportes. Ou seja, no houve escolha de suportes, e o grau de utiliza-o dependeu exclusivamente da sua distribuio de tamanhos.

Putz (1984) demonstrou que a abundncia de lianas maior em bordas de clareiras, seguidapelo interior das clareiras e finalmente interior da mata, e que este padro est relacionado a


uma disponibilidade maior de suportes (rvores jovens antes suprimidas e em crescimento) nasbordas. Entretanto, Williams-Linera (1990) constatou que embora a rea basal de rvores commenos de 10 cm de DAP fosse 2 vezes maior nas bordas de clareiras do que no interior da mata,a proporo de lianas com menos de 5 cm de dimetro entre borda e interior era semelhante,enquanto lianas de classes de tamanho superiores no eram encontradas ao longo das bordas.

Em florestas muito perturbadas, com taxas de mortalidade de rvores maiores do que onormal, comum a idia de que a abundncia exagerada de lianas poderia ser um fator dedegradao do ecossistema, por elas afetarem negativamente a regenerao natural de rvo-res, tanto pelo sombreamento excessivo e abafamento, quanto pelo efeito mecnico direto. Defato, Putz (1984) constatou que as lianas diminuem o crescimento em altura das rvores jovensem desenvolvimento. Entretanto, alm de experimentalmente ainda muito pouco embasada,esta idia pode decorrer do fato de que fica mais evidente a presena de cips em reasperturbadas do que em florestas fechadas, onde a maior parte de sua biomassa est sobre odossel e pouco visvel. Em florestas fechadas elas tambm so abundantes e com alta diversida-de de estratgias regenerativas.

As observaes em fragmentos florestais no interior de So Paulo remetem a muitos casosde rvores jovens quebradas, e adultas totalmente tortuosas devido a sucessivas quebras porlianas em reas muito perturbadas. Entretanto, pensando no na rvore individual, mas nacomunidade como um todo, no existem evidncias experimentais de que uma floresta comrvores retas e bem formadas tem maiores chances de sustentabilidade, ou de que uma rvoretortuosa no esteja desempenhando bem o seu papel na comunidade. Alm disso, a tendncianatural da sucesso de que a abundncia de lianas decresa, conforme verificou Putz (1984).Este padro pode ser esperado porque gradualmente as rvores vo sobrepujando a vegeta-o circundante e emergem do emaranhado de cips (Dawkins, 1961), provocando seusombreamento. Como os cips e trepadeiras semi-lenhosas dominantes em reas muito per-turbadas geralmente so espcies muito helifilas (Hegarty e Caball, 1991), o fechamento dodossel e sombreamento acaba controlando sua infestao (Hegarty, 1991b), a no ser que osdistrbios sofridos pela floresta sejam muito intensos e freqentes. O sombreamento causadopelas rvores, aps o fechamento do dossel, comea a forar um aumento do alongamento deentrens das lianas (Lee, 1988), que mudam sua estratgia de crescimento e arquitetura, pas-sando de um padro muito ramificado para pouco ramificado. Esta fase intermediria rpi-da (Putz e Chai, 1987), e logo o sub-bosque da floresta fica livre do emaranhado de trepadei-ras, que passam a se ramificar sobre o dossel descontnuo formado por rvores secundrias.Esta situao pode ento at passar a ser benfica para a regenerao de espcies primrias, jque as lianas ajudam a manter as condies microclimticas ideais para a germinao, princi-palmente temperaturas mais constantes e alta umidade relativa.

A idia de que a presena de lianas prejudicial regenerao natural da floresta, e conse-qentemente ao prosseguimento da sucesso secundria, tem sido difundida. Entretanto, ospoucos dados disponveis na literatura evidenciam justamente o contrrio, pelo menos na fase degerminao e estabelecimento de plntulas. Embora sendo um levantamento pontual, em um denossos estudos de regenerao natural em um fragmento de mata estacional semidecidual altera-da, com cerca de 60 hectares, observamos que a ocorrncia de plntulas de espcies do dosselsuperior, principalmente Cariniana estrellensis era comum em clareiras dominadas por cips ebambuzinhos do gnero Chusquea, e ausente em clareiras sem cobertura de cips. Savage (1992)


no encontrou diferenas significativas na abundncia de plntulas de espcies nativas caracters-ticas de floresta costeira, na Ilha de Savaii, Western Samoa, entre amostras de floresta secundriae de vegetao dominada por cips, ao passo que em reas de terra nua adjacentes essas esp-cies estavam ausentes. A autora atribui este resultado habilidade de manuteno de um mi-cro-ambiente msico favorvel sobrevivncia das plntulas de espcies florestais.

sabido tambm que, assim como entre as rvores, existem grupos de espcies de lianascom diferentes caractersticas sucessionais (Putz, 1984; Hegarty, 1991b), como aquelas que do-minam reas perturbadas e outras que s ocorrem nas florestas maduras. Entretanto, hindicativos de que sua distribuio na floresta tende a ser mais independente de distrbios doque a de espcies arbreas. Isto porque mesmo quando se trata de lianas que dependem declareiras para germinao das suas sementes, a planta adulta pode manter-se quase indefinida-mente, pela capacidade de expanso lateral de ramets (clones) que do ao genet (plantaoriunda de semente) uma reduzida probabilidade de extino (Pealosa, 1985). Este padro confirmado por Putz (1990), que encontrou taxas de mortalidade em lianas semelhantes sde rvores com mais de 20 cm de DAP (cerca de 1,49% ao ano), mas considerando ser amortalidade de genets muito menor do que este valor. Deste modo o ciclo de vida das lianaspode ser igual ou maior que das rvores.

Alm da influncia na dinmica de regenerao natural das florestas, os efeitos das lianassobre rvores individuais podem ser sentidos pelas suas taxas de crescimento e mortalidade. Aslianas competem com as rvores por luz e espao (Richards, 1952), por gua e nutrientes (Clarke Clark, 1990); e por espao para desenvolvimento de folhagem (Putz, 1983; Stevens, 1987; Clarke Clark, 1990), alm de causarem injrias mecnicas pelo seu peso sobre as copas e efeitos notorque provocado por ventos (Putz, 1984; 1991). Logo, os efeitos esperados geralmente sonegativos e de fato devem ser considerados no caso de florestas de produo de madeira.

A proporo de rvores infestadas por lianas em uma floresta pode indicar o grande po-tencial de dano que estas plantas podem causar sobre suas hospedeiras. Cerca de 43 a 47% dasrvores com mais de 20 cm de DAP em Barro Colorado, Panam esto infestadas por lianas(Putz, 1984), assim como 50% das rvores de uma floresta em Sarawak, Malsia (Putz e Chai,1987). Em um fragmento de 60 ha de mata secundria tardia em Botucatu, SP, em mdia69,3% das rvores com DAP>10 cm esto colonizadas por cips na copa ou no caule. A cargade lianas tambm est positivamente relacionada com o dimetro da rvore hospedeira (Clarke Clark, 1990), e comum encontrarem-se rvores infestadas por mais de uma liana, mostran-do que algumas rvores so mais susceptveis infestao, ou que a colonizao por uma lianafavorece o aparecimento de outras.

Geralmente uma mesma liana provoca interconexo entre copas de rvores vizinhas. Putz(1984) cita o caso extremo de uma nica planta crescendo sobre a copa de 22 rvores, masem mdia o nmero de rvores inter-conectadas de 1,4-1,6 (Putz, 1984; Putz e Chai, 1987) a3-9 (Vidal et al., 1997). A amarrao de vrias copas de rvores umas nas outras podeaumentar a estabilidade de rvores individuais e sua resistncia a ventos. Entretanto, quandouma rvore muito infestada cai, muito provavelmente ir derrubar consigo outras rvores aela conectadas. o que verificou Putz (1984) no Panam, onde rvores infestadas por lianasderrubaram mais rvores na sua queda do que rvores sem lianas. A derrubada de rvoresmuito infestadas por cips gera clareiras com o dobro de tamanho das de rvores livres delianas (Vidal et al., 1997).


A presena de lianas pode induzir diminuio das taxas de crescimento das rvores hospe-deiras, o que do ponto de vista silvicultural altamente indesejvel. Putz (1984) encontrouuma relao negativa entre incremento mdio anual de rea basal de Luhea seemanii e carga delianas expressa em rea basal. Clark e Clark (1990) verificaram tambm correlaes negativasentre cargas de lianas e incremento em dimetro para espcies no pioneiras, da Costa Rica.Entretanto, como estes dois ltimos experimentos no so manipulativos, a relao causa-efeito no estabelecida, e fica difcil saber se a carga de lianas no caso no estaria funcionan-do apenas como indicador bio-ecolgico das condies do stio, ou seja, se crescimento menorde rvores e abundncia maior de lianas no seriam efeitos de um mesmo fator ligado qualidade do stio. Lowe e Wlaker (1977) encontraram, na Nigria, correlao negativa entrecarga de lianas e taxa de incremento em dimetro para Sterculia rhinopetala, mas no paraKhaya ivorensis. Alm disso, a infestao de Sterculia era de 44%, enquanto de Khaya, 11%. Osautores discutem a possibilidade de que rvores com crescimento mais lento sejam mais infes-tadas, e no o contrrio. Apenas Whigham, citado por Putz (1991), comprovou experimental-mente aumento do incremento mdio anual em dimetro de rvores de Liquidambar styracifluaaps a eliminao de lianas em torno de sua base.

Alm do crescimento, lianas podem afetar tambm a forma do fuste e arquitetura da plan-ta hospedeira. Segundo Walter (1971) e Acevedo-Rodriguez e Woodbury (s.d.) trepadeirasvolveis podem impedir a atividade cambial da rvore quando se lignificam sobre o seu tron-co, causando estrangulamento e diminuindo assim o valor comercial da madeira. Alm disso acarga de lianas sobre a copa e ao de gavinhas sobre ramos finos provoca quebra de galhos,mortalidade de ramos e aborto de gemas (Stevens, 1987).

A presena de lianas na copa de rvores pode afetar negativamente sua atividade reprodutiva.Stevens (1987) considera lianas como parasitas estruturais da rvore hospedeira por diminuirsua fecundidade. O autor observou aumento da produo de frutos em rvores de Burserasimaruba que foram livradas experimentalmente de sua carga de lianas. Este aumento foi maissensvel aps o segundo ano, indicando no ser este apenas efeito direto do sombreamento,mas sim de injrias mecnicas sobre as rvores hospedeiras.

Embora alguns autores no reconheam a importncia da competio radicular entre lianase rvores, e apesar da escassez de dados na literatura, no h razo, segundo Putz (1991) para seimaginar que as lianas difiram das rvores quanto absoro radicular, eficincia de micorrizase volume de solo explorado. Pelo fato de no necessitarem de um sistema radicular de sustenta-o, elas podem aumentar o comprimento das razes mais do que as rvores, e a uma taxa decrescimento maior, colonizando mais rapidamente volumes de solo ricos em recursos.

Outro efeito negativo das lianas seria o que aumenta as chances de queda de provocarmortalidade de rvores pelo peso sobre a copa, competio e sufocamento da copa. Putz(1984), estudando quedas recentes de rvores e comparando-as com a populao em p,verificou que a carga de lianas de rvores cadas era maior do que das rvores em p. Ouseja, lianas aumentaram as taxas de mortalidade de rvores pelo efeito combinado de pesosobre a copa e sombreamento excessivo, alm de aumentar o tamanho das clareiras abertaspela derrubada simultnea de outras rvores interconectadas. Segundo o mesmo autor, aslianas teriam ento um papel de aumentar a taxa de renovao da floresta, ou seja, diminuiro tempo necessrio para a abertura de duas clareiras sucessivas em um mesmo local. Doponto de vista silvicultural este efeito pode parecer negativo, mas como motor da dinmica


florestal pode estar contribuindo para a manuteno da diversidade de espcies arbreas(Whitmore, 1991).

Em um dos estudos em um fragmento de cerca de 90 ha de rea, localizado em umamicrobacia experimental em Aracruz, ES, observou-se que a taxa de mortalidade de rvorespode estar correlacionada abundncia de cips. Este fragmento encontra-se revestindo asgrotas do terreno, enquanto os plats so cultivados com eucaliptos. A estrutura e dinmicada vegetao tm sido estudadas por cinco anos. Observou-se que existe uma grandeheterogeneidade espacial nos padres de mortalidade e recrutamento nesta rea. O nicostio de amostragem onde o recrutamento em um perodo de 3 anos foi zero, coincidiu com area mais infestada por cips, tanto na borda quanto no centro. Nas demais reas os cipsconcentram-se mais na borda e em clareiras, e o sub-bosque relativamente livre. Neste mes-mo stio as taxas de mortalidade se situaram acima dos valores mdios descritos na literaturapara florestas em equilbrio (1-2% ao ano), situando-se em torno de 6% ao ano. Entretanto,no se pode afirmar que a correlao existente implica em uma relao de causa e efeito. Ainfestao maior de cips pode j ser uma conseqncia da maior mortalidade de rvores, eno necessariamente a causa. Como o trabalho est em andamento, haver oportunidade deinvestigar com mais preciso estes aspectos.

Se as lianas so realmente prejudiciais s rvores de se esperar a evoluo de adaptaesque estas desenvolvem a fim de evitar infestao de lianas. As vrias hipteses sobre defesasanti-lianas nas rvores e eficincia individual so difceis de testar, tanto pela falta de inde-pendncia de fatores isolados quanto por interaes entre amostras de espcies cuja distribui-o na mata no aleatria (Hegarty, 1991b).

Existem evidncias de que algumas espcies arbreas, principalmente pioneiras, pelo seucrescimento rpido, arquitetura monopodial e altas taxas de desrama natural dificultam ou atimpedem a sua colonizao por lianas, e conseqentemente diminuem a sua infestao na comu-nidade (Clark e Clark, 1990). As observaes pessoais, principalmente em bordas de fragmen-tos, tm confirmado esta tendncia. Tm-se observado bordas muito pouco infestadas onde aabundncia de rvores com essas caractersticas, como Croton, Xylopia, Cordia e Vismia, alta.

Segundo Hegarty (1991b), das vrias hipteses de defesas de rvores contra lianas, apenasa presena de folhas grandes compostas, derrubadas inteiras, como nas palmeiras e fetosarborescentes, tem apoio de dados de mais de um observador. Entretanto, outras caractersti-cas foram consideradas efetivas por estudos separados, como a reteno de folhas mortas;engrossamento rpido do caule; caules flexveis; proteo de insetos, conforme vrias citaesdo autor. Black e Harper (1979) propuseram a hiptese da proteo contra lianas oferecidapor razes tabulares, que foi contestada experimentalmente por Boom e Mori (1982). Estesautores tambm negaram a proteo que seria oferecida por cascas lisas em relao a cascasrugosas. Entretanto, para os mesmos autores, existem evidncias de que rvores de crescimen-to rpido, monopodial e com alta taxa de derrubada de galhos (desrama natural) e cascadecdua oferecem maiores dificuldades para a escalada e apoio de lianas.

A grande infestao por lianas observada no interior de um fragmento de mata estacionalsemidecidual de 60 ha em Botucatu, SP, motivou o estudo de alguns aspectos das suas relaescom as rvores hospedeiras nesta comunidade. O estudo foi feito em 3 transectos alocados nocentro do fragmento, cada um com 20 x 100m. Mediu-se o D.A.P de todas as rvores e todos oscaules de lianas presentes. A colonizao na copa foi avaliada atravs de uma escala de notas


de 0 a 5. As rvores foram identificadas e categorizadas quanto a tipo e deciduidade de casca.As espcies diferiram entre si quanto sua carga de cips no caule e na copa. As espcies commaior carga na copa foram as tpicas de clareiras, seguidas de espcies do estrato inferior emdio. As espcies dominantes apresentaram menor carga na copa, embora fossem bastantecolonizadas no caule. A menor colonizao no tronco foi a de espcies do sub-bosque. Acolonizao no tronco mostrou correlao positiva com o D.A.P., mas no com o tipo e espes-sura de casca. Entretanto a anlise de varincia indicou haver diferenas entre tipo de cascaquanto carga de cips no tronco: as rvores mais colonizadas foram as de casca escamosa ouaculeada, e as com menor carga foram as de casca spera (fina e persistente) e de casca lisa.Esses resultados contrariam os dados da literatura de que espcies pioneiras e de rpido cres-cimento so menos susceptveis s lianas. Neste trabalho, essas foram as mais colonizadas nacopa, pois estavam regenerando-se em clareiras dominadas por cips. Muitas delas so tortuo-sas e tinham parte da copa quebrada. A idia de que talvez sejam capazes de furar massa decips medida em que crescem, exercendo um efeito regulador encontra suporte nestas ob-servaes, uma vez que as rvores do dossel superior e dominantes esto relativamente livresna copa, mas bastante colonizadas no tronco. Para as rvores dominantes, a competio radi-cular com as lianas merece ser melhor estudada.

No mesmo estudo analisou-se a relao existente entre rea basal de rvores e rea basalde cips (Figura 1).

Figura 1

Relao entre rea basal de rvores com D.A.P. 10 cm (m2/ha) e rea basal de cips (cm2/ha) em umfragmento de floresta estacional semidecidual em Botucatu, SP.

RELAO ENTRE REA BASAL DE RVORES E LIANASy = 961.741-9.733x+0.029x(varincia explicada= 70.88%)

rea basal da parcela (m/ha)

rea

bas

al de

ci

ps

(cm)

100

150

200

250

300

350

400

450

500

40 80 120 160 200 240 280

r =0.84187


A rea basal da parcela explicou 70,88% da varincia da rea basal de cips, atravs de ummodelo quadrtico negativo, cujo coeficiente de correlao foi de r=0,8419. A interpretaodesta relao pode ser feita considerando que uma baixa rea basal de rvores (por exemploem clareiras ou no incio de sucesso) caracteriza uma situao de grande abundncia de cipsde pequenos dimetros, que somados resultam em rea basal relativamente alta. Numa situa-o de grande rea basal de rvores, por outro lado, a rea basal de cips tambm alta, pelamenor densidade de lianas lenhosas de grandes dimenses. Existe, portanto, uma rea basalde rvores em que a infestao de cips mnima, o que um fator a ser considerado, porexemplo, e a ser investigado, nos casos de manejo de florestas visando a produo de madeira.A Figura 1 tambm um indicativo de como a comunidade florestal como um todo se auto-regula, j que ela um mosaico de diferentes fases de desenvolvimento de sua arquitetura.Este estudo permitiu concordar que, embora existam evidncias do potencial de rvores indi-viduais possurem mecanismos de defesa contra lianas, a dominncia de rvores e o desenvol-vimento de uma estrutura madura deve-se apenas em parte a este fator. Conforme discutemHegarty e Caball (1991), a invaso de uma floresta por lianas, em uma escala da comunidade, determinada quase completamente pelo tamanho e freqncia de clareiras no dossel e pelotipo e persistncia de distrbios. Na determinao do sucesso competitivo entre rvores elianas, o mais importante so, sem dvida, as qualidades dinmicas da floresta e sua capacida-de de auto-regulao.

IMPACTOS DO CORTE DE LIANAS EM FRAGMENTOS FLORESTAIS

As lianas constituem um grupo de plantas normalmente consideradas indesejveis aospropsitos normais quando se enxerga uma floresta apenas como fonte de madeira. Porexemplo Jacobs (1988) cita que 13% das rvores comerciais explorveis de uma florestatropical podem estar to infestadas por cips que sua utilizao torna-se inviabilizada. Prati-camente todos os sistemas de manejo sustentvel de florestas tropicais descritos na literaturaincluem a brocagem ou corte de cips como tratamento pr-exploratrio (Foggie, 1960;Dawkins, 1961; Graaf, 1986; Lamprecht, 1990; Vidal et al., 1997), o que muitas vezes deve serrepetido durante alguns anos aps a explorao.O corte de cips uma operao onerosa(Smith e Smithson, 1975; Uhl e Vieira, 1989) e suas conseqncias ecolgicas so aindaimprevisveis devido pouca importncia que sempre foi dada a este grupo de plantas (Johns,1988; Putz, 1991). Sabe-se, entretanto, que o rebrotamento das cepas de lianas aps o corte vigoroso e rpido (Putz, 1984; Pealosa, 1985; Putz, 1991; Vidal et al., 1997) e que acabasendo estimulado pela maior entrada de luz na floresta decorrente dos tratos silviculturais,inclusive colheita(Dawkins, 1961), levando necessidade de uso de fito-hormnios ouarboricidas (Lamprecht, 1990; Putz, 1991).

Alm de sofrerem os efeitos de tratamentos silviculturais de limpeza e brocagem, elas tam-bm so afetadas pelo problema do desflorestamento nas regies tropicais e transformao dereas florestais em agropastoris, a ponto de serem consideradas uma das categorias maisameaadas de plantas (Jacobs, 1988).

Poucas pessoas percebem sua importncia porque normalmente as lianas parecem abundan-tes aps a explorao ou desmatamento de uma rea florestal: lianas rebrotam melhor que rvo-


res; suas sementes fazem parte do banco no solo, podendo germinar aps distrbios; so boascompetidoras e encontram condies de luz e suporte (Uhl e Vieira, 1989) em reas sucessionais.

O corte de cips como tcnica de manejo pode atuar selecionando espcies muito agressivascom boa capacidade de rebrota de cepas, uma vez que as espcies se diferenciam quanto suacapacidade de rebrota (Vidal et al., 1997). Este efeito muito mais srio em fragmentos, ondehouve perda de diversidade e da capacidade de auto-regulao ou homeostase do sistema. Ocorte de cips, neste caso, pode estar funcionando temporariamente, mas a mdio prazo trariaefeitos contrrios e irreversveis, favorecendo espcies muito agressivas que chegariam a umacompleta dominncia na comunidade.

As lianas so um componente florestal no arbreo que contribui muito para a diversidadede espcies dos trpicos e sua destruio sem dvida levar a um empobrecimento significativodestas florestas. Segundo Gentry e Dodson (1987), mesmo desconsiderando-se todas as rvo-res, as florestas tropicais ainda seriam as comunidades com maior riqueza de espcies nomundo, devido grande contribuio das lianas para a flora no arbrea dessas florestas. Emfragmentos florestais, o que se observa uma contribuio mais significativa ainda das lianaspara a biodiversidade (Morellato, 1991; Kim, 1986), j que existe uma tendncia de que elassejam menos sensveis fragmentao do que as rvores.

As lianas tambm contribuem para a estabilizao do microclima da floresta (Richards,1952; Jacobs, 1988) como um todo, e assim melhoram as condies para germinao e estabe-lecimento de plntulas de espcies arbreas primrias (Gomez-Pompa et al, 1972; Savage,1992). A folhagem das lianas ajuda a manter a estabilidade do microclima na estao fria eseca, quando grande parte das rvores do dossel perdem as folhas (Morellato, 1991), o quealm de melhorar as condies de germinao e estabelecimento de plntulas, pode exercerum efeito protetor contra eventuais geadas. Por serem abundantes nas bordas de mata e mar-gens de clareiras (Putz, 1984) e por formarem massas densas e impenetrveis (Richards, 1952),ajudam na formao de uma faixa tampo que protege a floresta dos efeitos de borda (Ranneyet al., 1981), diminuindo a taxa de mortalidade de rvores pelo vento e mudanas no microclimanesses ambientes (Williams-Linera, 1990). Este papel particularmente importante no caso deflorestas fragmentadas, que esto sujeitas a um maior efeito de borda pela maior relaopermetro-rea. Nestes casos, as lianas parecem ter um papel fundamental no amadurecimen-to de bordas recm-criadas e formao de uma zona-tampo, evitando inclusive a invaso porplantas aliengenas, principalmente gramneas.

Embora a abundncia de lianas em uma determinada rea dependa da estrutura da flores-ta, sua presena por outro lado tambm modifica bastante a prpria estrutura da comunidade.Smith (1973), ao discutir hipteses que explicam a maior estratificao de florestas tropicaisem relao s temperadas, considera que a agregao de copas de rvores individuais emestratos facilitaria a interconexo destas por lianas, o que seria vantajoso por aumentar aintegridade estrutural do dossel, reduzindo quedas de rvores. Esta hiptese, no entanto,contradiz a maior parte dos trabalhos que mostram que a agregao das copas por lianas temefeito contrrio, j que causam aumento no tamanho da clareira aberta pela queda de umarvore (Putz, 1984; Vidal et al., 1997), alterando a dinmica do dossel.

A modificao da estrutura da floresta pela presena de lianas tambm afeta a comunidadede animais associados, principalmente vertebrados arborcolas. Lianas oferecem proteo e abrigoa animais. Segundo Montgomery e Sunquist, citados por Jacobs (1988), preguias escolhem rvo-


res com grande massa de lianas para se abrigar enquanto dormem, pois o emaranhado de ramostransmitem movimentos causados pela presena de predadores. Estes animais tambm freqen-temente utilizam lianas como meio de locomoo. Emmons e Gentry (1983) inclusive lanam ahiptese de que a evoluo de adaptaes para locomoo em vertebrados arborcolas nos dife-rentes continentes tropicais pode ter relao com a abundncia de lianas e estrutura da floresta.

Os impactos da remoo de lianas de florestas tambm podem ser analisados em termos dediminuio da disponibilidade de recursos para frugvoros e folhvoros. A maioria das lianasso sempre-verdes (Putz e Windsor, 1987; Opler et al., 1991), o que as torna importantes parafolhvoros, principalmente em fragmentos de floresta estacional semidecidual e na estaoseca, quando disponibilidade de alimentos diminui. A produo de folhas novas ocorre aolongo de todo o ano, sendo que em floresta midas o pico na estao seca (Putz e Windsor,1987) e em matas mais estacionais na estao chuvosa (Opler et al., 1991).

Entre as lianas, predominam espcies com frutos secos e anemocricos (Putz e Windsor,1987; Opler et al., 1991; Morellato, 1991; 1996; Kim, 1996), ao contrrio das rvores, onde hpredominncia de zoocoria. A zoocoria caracteriza mais as trepadeiras herbceas ou semi-lenhosas, caractersticas de estdios sucessionais mais precoces, de bordas e clareiras. Nesteltimo grupo a frutificao tende a ocorrer durante o ano todo (Morellato e Leito-Filho,1996), enquanto entre as lianas a estacionalidade da frutificao maior (Opler et al., 1987).

Os estudos feitos pelas autoras deste trabalho indicam que em fragmentos e em florestassecundrias a importncia das lianas como fornecedoras de frutos em pocas de baixa disponi-bilidade maior do que em florestas primrias ou contnuas. Nessa situao h uma tendnciade predomnio de rvores anemocricas, com maior sazonalidade de frutificao. Em estudoem andamento, verificou-se que em um fragmento de mata estacional secundria tardia, oassincronismo entre espcies arbreas e lianas maior, tanto em nmero de espcies quantoem freqncia de ocorrncias. Observa-se uma estao de frutificao que vai de janeiro aoutubro, com dois picos, um na transio da estao chuvosa para a seca e outro no inciodesta estao. O mais importante, entretanto, que no incio da estao seca, apenas 2% dosindivduos arbreos e/ou arbustivos esto frutificando, enquanto nas lianas esta proporo de mais de 20%. Alm disso, na estao seca, o nico fruto carnoso disponvel nesta comunida-de de uma liana da famlia Cactacea (Pereschia sp.), com abundante frutificao. Assim, aslianas podem ser importantes para manuteno de populaes de frugvoros territoriais oupouco mveis, que respondem ao perodo de baixa disponibilidade de frutos, aumentandosua proporo dietria de no-frutos ou frutos no-sazonais. o caso de muitas lianas dafamlia das Annonceas, que fornecem frutos para primatas e pssaros menores fora dos picosde frutificao (Leighton e Leighton, 1983), e que podem ser consideradas espcies-chave. NaReserva de Santa Genebra, um fragmento de 250 ha de mata estacional em Campinas, SP, aslianas correspondem em at 40% dos recursos alimentares utilizados por bugios e macacos-prego (Morellato e Leito-Filho, 1996). Esta fonte potencial de recursos pode ser muito impor-tante tambm em florestas manejadas para madeira, onde as lianas so alvo de cortesindiscriminados, e a extrao de apenas 3,3% das rvores resulta na destruio de 50,9% delas(Johns, 1988), ou onde a cobertura total do dossel reduzida de 80% para 45% apenas com aretirada de algumas rvores comerciais (Uhl e Vieira, 1989).

A manuteno da populao de polinizadores tambm uma funo importante das lianasnas florestas tropicais. Em matas pouco estacionais, as lianas normalmente apresentam picos


de florao durante o meio da estao seca e meio da estao mida (Putz e Windsor, 1987); ouno incio e fim da estao mida (Kim, 1996), enquanto nos locais onde a estao seca maismarcada, a sazonalidade da florao menos acentuada que nas rvores(Opler et al., 1991;Morellato e Leito-Filho, 1996). A falta de sazonalidade na florao em ambos os estudos estmuito relacionada ao predomnio da famlia Bignoniaceae, cujos membros possuem floresci-mento sincronizado (Gentry, 1976).

No fragmento em Botucatu a sazonalidade de florao de lianas acentuada, apresentan-do picos, tanto no nmero de espcies quanto na freqncia de ocorrncia, na transio daestao chuvosa para a seca (maro-abril) e outro menor no incio da chuvosa (outubro-no-vembro). As rvores e arbustos apresentam picos no incio da estao chuvosa e no meio(rvores) e transio para seca(arbustos). Entretanto, embora existam espcies de rvores ouarbustos com flores o ano todo neste fragmento, a sua freqncia de ocorrncia na comunida-de muito baixa, nunca ultrapassando 5% do total de indivduos, e de abril a outubro ficandoem torno de 1 a 2%. Por outro lado, a ocorrncia de lianas com flores fica em torno de 5 a 8%na poca mais crtica, de maio a setembro, e chega a 25-75% de fevereiro a abril. Alm disso,a diversidade de espcies de lianas com flores sempre mais alta durante todo o ano, variandode 1,5 a 5 vezes maior. Logo, pelo menos em fragmentos, a contribuio das lianas na oferta deplen e nctar pode ser significativamente mais alta que em florestas contnuas.

Embora os sistemas de cruzamento neste grupo sejam muito pouco estudados (Baker et al.,1983; Putz, 1991b), so conhecidos alguns exemplos de interaes planta-polinizador e h evi-dncias de um alto grau de especializao. Segundo Gentry (1991b), as lianas so bastantediversificadas quanto aos seus sistemas de cruzamento, e incluem membros de todas as principaisguildas de polinizadores. Lianas do dossel so polinizadas por pssaros (Passeriformes) duranteperodos de baixa disponibilidade de recursos. Morcegos tambm so vetores comuns; alm deborboletas, abelhas, beija-flores, moscas, ocorrendo casos de alta especificidade entre vetores eplanta. Entretanto, a guilda de abelhas de tamanho mdio a grande e besouros estodesproporcionalmente bem representados, e ao menos para estes grupos as lianas tendem a sermais importantes que as rvores. Na Reserva Santa Genebra, em Campinas, 57% das lianasestudadas so polinizadas por abelhas, o que corresponde a 71% do total de espcies com estasndrome de polinizao na comunidade (Morellato, 1991). Neste mesmo fragmento, as lianasrepresentaram 70% das espcies polinizadas por beija-flores e 72% das espcies polinizadas pormoscas. Gentry (1976), estudando a ecologia de polinizao de Bignoniaceae da Amrica Cen-tral (a maioria so lianas), descreveu 19 estratgias diferentes em funo do tipo de vetor, estra-tgia fenolgica e estacionalidade, com alta especificidade de nichos. Mostrou que espciessimptricas com mesma estratgia florescem sincronizadamente e sem sobreposio, evitandoassim a competio por polinizadores. Bignoniaceae a famlia mais bem representada na mai-or parte das florestas neotropicais (Opler et al., 1991; Gentry, 1991; Kim, 1996; Vidal et al., 1997)e fragmentos florestais (Morellato, 1991; Morellato e Leito-Filho, 1996). Logo, as lianas repre-sentam um papel fundamental na manuteno no s de populaes de polinizadores comotambm da diversidade de sistemas de cruzamentos, e da biodiversidade como um todo. Asconseqncias do empobrecimento de polinizadores e de sistemas sexuais em fragmentos flores-tais gera, no s a diminuio da fecundidade das rvores e produo de sementes, afetandodiretamente a regenerao natural, como tambm as alteraes no fluxo gnico dentro e entreas populaes de plantas, com conseqncias no conhecidas a longo prazo.


Outra funo que as lianas desempenham na comunidade florestal e que geralmente no considerada, est ligada ciclagem e conservao de nutrientes. Sabe-se que a quantidade denutrientes presentes nos solos de florestas tropicais geralmente muito pequena em funo doalto grau de intemperizao e lixiviao a que esto submetidos, e que a maior parte dos elemen-tos minerais capazes de sustentar a produtividade est retida na biomassa. A comunidade possuiento mecanismos de conservao de nutrientes que so importantes principalmente em solosoligotrficos (Jordan, 1981), bem como de recuperao dos nutrientes liberados durante distr-bios ligados principalmente ao desmatamento e queima (Uhl e Jordan, 1984). Durante a suces-so secundria, as lianas possuem um importante papel ajudando a reter os nutrientes na biomassa.Em uma rea no sul da Bahia, Vinha et al. (1983) observaram que um ano aps derrubada e quei-ma da mata, os cips representavam uma grande proporo da biomassa, e que quantidadessignificativas de nutrientes haviam sido retidas na vegetao pioneira pelo seu rpido crescimento.

Lianas so particularmente importantes na dinmica de ciclagem de nutrientes por causade seu crescimento rpido e alta biomassa de folhas (que onde se concentra a maior partedos nutrientes) em relao biomassa de caule (Putz, 1983; 1984); baixa longevidade foliarcom alta eficincia de utilizao de nutrientes (Pealosa, 1985) e alta taxa de produo defolhedo. Gentry (1983) explica inclusive a maior razo entre produo de folhedo e de biomassade madeira em florestas tropicais, quando comparada com florestas temperadas, como resul-tado de sua proporo dez vezes maior de lianas. Segundo Hegarty (1991), em uma florestasubtropical na Austrlia, lianas contribuem em apenas 2,2% da rea basal total, mas em 24%de toda a produo de folhedo ou litter, que em mdia 15 vezes maior do que a de rvores.

A importncia das lianas como conservadoras de nutrientes em florestas no perturbadastambm deve ser significativa, mas no tem sido quantificada. Entretanto, pela menorlongevidade foliar e maior taxa de produo de litter de lianas sucessionais precoces em rela-o s tardias, pode-se concluir que a contribuio das lianas para a dinmica do dossel e denutrientes maior durante os estdios iniciais de sucesso secundria (Hegarty, 1990; 1991).Sua contribuio em fragmentos tambm deve ser considervel, principalmente aqueles maisalterados por distrbios. A perda irreversvel de nutrientes tem conseqncias srias para asustentabilidade do ecossistema, alterando sobremaneira sua resilincia e impedindo o seudesenvolvimento sucessional.

Alm dos tpicos discutidos acima, o corte indiscriminado de lianas, seja em florestas con-tnuas ou em fragmentos, pode ter um efeito contrrio a mdio e longo prazo. A capacidadede rebrota das lianas algo impressionante (Putz, 1984; Pealosa, 1985), e este grupo evoluiuestratgias do tipo k no seu mximo, permitindo a sobrevivncia de gentipos por sculos(Gentry, 1991b). Entretanto, existem diferenas entre grupos no que se refere sua capacida-de de rebrota, com espcies muito mais agressivas que outras (Vidal et al., 1997). Deste modo,o corte generalizado de cips como instrumento de manejo pode estar funcionando comoseleo de espcies cada vez mais agressivas, diminuindo as chances de auto-regulao dafloresta e aumentando a abundncia de lianas, conforme ressaltaram os autores.

CONCLUSES E RECOMENDAES FINAIS

As lianas so componentes estruturais caractersticos de florestas tropicais cujo papel mais benfico do que negativo sobre sua dinmica e ciclo de regenerao, bem como sobre a


comunidade de fauna associada. Produtos de milhares de anos de evoluo, parecem ter de-senvolvido mecanismos que lhes permitem ao mesmo tempo uma grande adaptabilidade aostipos de comunidades de florestas tropicais, e a possibilidade de coexistncia com rvores eoutras formas de vida. Contribuem para a manuteno da biodiversidade, no s pela prpriadiversidade de espcies trepadeiras, mas tambm pela manuteno dos processos fundamen-tais de funcionamento dos ecossistemas.

Pelas evidncias disponveis, as lianas so capazes de manter uma convivncia harmonio-sa na floresta, a despeito de sua natureza agressiva, e no devem ser encaradas como prejudi-ciais. Podem passar a ser indesejveis apenas quando os nveis de distrbios (geralmenteantrpicos) passam a comprometer de maneira irreversvel a estrutura e funo destas comu-nidades. Mesmo neste caso, a presena exagerada de lianas parece ser apenas um indicativo daperda da sustentabilidade, e no a sua causa primria.

As autoras compartilham com as idias de Hegarty e Caball (1991), de que a abundncialocal e a distribuio de lianas nas comunidades so determinadas primariamente pelas quali-dades dinmicas da floresta e sua capacidade de auto-regulao. Muito mais que um distrbiopresente, reas muito infestadas de cips so sinais de doenas que afetam ou afetaram oecossistema. A fragmentao, em si, gera numerosos processos de degradao, conforme in-tensamente discutido neste simpsio, e dentre estes o aumento exagerado de cips apenasmais um, ou sua conseqncia. Se os distrbios ou fatores de degradao so mantidos, como o caso da maioria dos fragmentos do interior do Estado de So Paulo, em reas intensamen-te ocupadas pela agropecuria, as lianas tendero a aumentar e podem acelerar a morte doecossistema. Entretanto, no desprezando os efeitos potenciais sobre rvores individuais, prin-cipalmente em florestas de produo, cortar ou controlar lianas em fragmentos, em muitoscasos pode ser paliativo, semelhante a tentar curar uma lcera estomacal apenas com remdiopara dor.

Finalmente, antes de decidir-se pelo corte de cips em fragmentos florestais, algumas ques-tes devem ser discutidas:

As lianas so a causa primria da degradao ou apenas conseqncia de um mesmo con-junto de fatores que comprometem a sustentabilidade da floresta?

Para a comunidade como um todo, o efeito de lianas em rvores individuais significativo(exemplo: caso de espcies raras ou espcies-chave) e pode comprometer seriamente suaregenerao e crescimento?

A diversidade de cips no fragmento muito baixa ou tende a diminuir com o tempo? Hevidncias claras de excluso competitiva por parte dos cips? Existem espcies de cipsindicadoras de distrbios intensos?

H prejuzos claros sobre populaes muito importantes na comunidade?

Outras recomendaes incluem uma definio clara dos objetivos de manejo, pensar amdio e longo prazo e evitar a adoo de paradigmas sem embasamento cientfico.

Na definio da melhor estratgia de manejo, deve-se considerar primeiro a eliminaodas causas primrias da degradao, principalmente fogo. Um tema que merece melhor inves-tigao a relao ideal entre rea basal de cips e de rvores que permite uma infestaomnima (Figura 1). O enriquecimento com espcies de rpido crescimento sempre deve estarassociado a qualquer mtodo de controle de lianas, seja na borda ou interior de fragmentos,


visto que estas s aparecem quando h energia sobrando no sistema. Os dados disponveisindicam que deve-se evitar o corte de cips na borda dos fragmentos, e sim enriquecer asbordas com espcies pioneiras ou de rpido crescimento, para evitar abertura excessiva eeliminao da zona-tampo que protege contra alteraes bruscas de microclima e invasode aliengenas, principalmente gramneas.

No caso da necessidade de corte de cips, deve-se optar pelo corte seletivo e cuidadoso,apenas em rvores ou locais especficos dentro do fragmento, e dando-se preferncia quelasespcies bastante agressivas e com alto potencial de rebrota.

A importncia etnobotnica e econmica dos cips no deve ser desprezada, e formas deincluir seu aproveitamento para artesanato, fibras, remdios, apicultura e como ornamentaisdevem ser consideradas como alternativas de manejo e controle.

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