ANATOMIA DO LENHO E DENDROCRONOLOGIA DE LIANAS DA FAMÍLIA...

Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro Escola Nacional de Botânica Tropical

ANATOMIA DO LENHO E DENDROCRONOLOGIA DE

LIANAS DA FAMÍLIA LEGUMINOSAE OCORRENTES NA

MATA ATLÂNTICA

ARNO FRITZ DAS NEVES BRANDES

2007

II

Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro Escola Nacional de Botânica Tropical

ANATOMIA DO LENHO E DENDROCRONOLOGIA DE

LIANAS DA FAMÍLIA LEGUMINOSAE OCORRENTES NA

MATA ATLÂNTICA


Dissertação de Mestrado submetida ao Programa de Pós-Graduação em Botânica, Escola Nacional de Botânica Tropical, do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários para a obtenção do grau de Mestre em Botânica.

Orientadora: DRA. CLÁUDIA FRANCA BARROS

Rio de Janeiro 2007

III

ANATOMIA DO LENHO E DENDROCRONOLOGIA DE LIANAS DA

FAMÍLIA LEGUMINOSAE OCORRENTES NA MATA ATLÂNTICA.


Orientadora:

CLÁUDIA FRANCA BARROS

Dissertação de Mestrado submetida ao Programa de Pós-Graduação em Botânica, Escola

Nacional de Botânica Tropical, do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro,

como parte dos requisitos necessários para a obtenção do grau de Mestre em Botânica.

Aprovada por:

__________________________________

Prof.

__________________________________

Prof.

__________________________________

Prof.

Em ___/___/2007.

Rio de Janeiro

2007

IV

Brandes, Arno Fritz das Neves B817a Anatomia do lenho e dendrocronologia de lianas da família Leguminosae

ocorrentes na Mata Atlântica / Arno Fritz das Neves – Rio de Janeiro, 2007. X, 94 f. : il. Dissertação (mestrado) – Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio

de Janeiro/Escola Nacional de Botânica Tropical, 2005. Orientadora: Claudia Franca Barros. Bibliografia. 1. Anatomia da madeira. 2. Dendrocronologia. 3. Liana. 4. Leguminosae

5. Mata Atlântica. I. Título. II. Escola Nacional de Botânica Tropical.

CDD 575.46

V

A meus pais Arno (in memorium)

e Irene, e a minha esposa Monica.

VI

AGRADECIMENTOS

Agradeço a todos que de alguma forma contribuíram para a realização deste estudo e

em especial:

À Prof. Dra. Cláudia Franca Barros pela excelente orientação, pela grande amizade e

confiança.

À CAPES pela concessão da bolsa de estudo.

À Petrobrás, Fundação Botânica Margaret Mee, Programa Mata Atlântica pelo auxílio

financeiro e logístico na execução deste estudo.

À Escola Nacional de Botânica Tropical pelo ensino de qualidade.

Ao Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro - Laboratório de Botânica

Estrutural e aos técnicos responsáveis Rogério, Elaine e Monique.

À direção e funcionários do Parque Nacional do Itatiaia pela licença de execução deste

trabalho e pelo auxílio logístico.

Ao Instituto Nacional de Meteorologia - 6° DISME pela concessão dos dados

meteorológicos.

À Neusa Tamaio pela troca de informações sobre lianas e parceria no ensino da

anatomia da madeira.

A Dra. Cecília Gonçalves Costa pelo excelente convívio, pelas sugestões no

desenvolvimento deste trabalho e por todos os ensinamentos.

À Dra. Catia Callado por permitir a realização do estagio em docência na UERJ e

pelas valorosas conversas e informações sobre dendrocronologia.

À Maura da Cunha pela sugestões no manuscrito sobre a anatomia das camadas de

crescimento em lianas.

À Marli Pires Morim e Haroldo Cavalcante Lima pelos importantíssimos

ensinamentos a respeito das Leguminosas, e junto com Michel Barros e Robson Ribeiro pelo

auxilio na identificação do material coletado.

À Monica C. da Silva, pelo inestimável amor, companheirismo, pelas discussões

científicas, pelos ensinamentos da língua inglesa e ajuda em inúmeras outras situações.

À minha Mãe Irene Aparecida das Neves, pelo imenso amor, apoio e incentivo. E a

minha Avó Maria pelo grande amor e cuidados.

Aos meus sogros Lucas Alves Cardoso da Silva e Marialva Cardoso da Silva por toda

consideração, amizade e ajuda durantes estes anos.

VII

Aos grandes amigos parceiros de campo Izar Aximoff, Jaqueline Pires e Clarice pelo

auxilio e companhia durantes as excursões ao Itatiaia.

Aos grandes amigos escaladores e surfistas do JBRJ, Eduardo Saddi (Dudu), Izar

Aximoff, Juan Alarcon, Bruno Resende e Felipe Sobrinho, pelas confraternizações nos

momentos de laser.

VIII

RESUMO

As lianas representam uma parte considerável da riqueza e abundância nas florestas tropicais

e desempenham papel fundamental em diversos processos ecológicos. Para entender melhor

seu papel é necessário conhecer os vários aspectos da sua biologia, como a anatomia, o

crescimento e a idade destes organismos. O presente estudo descreveu e analisou a anatomia

do lenho de oito espécies de lianas da família Leguminosae, ocorrentes no Parque Nacional do

Itatiaia, localizado na região Sudeste do Brasil, inserido no bioma Mata Atlântica. Detalhes da

anatomia e da periodicidade de formação das camadas de crescimento foram verificados. As

espécies apresentaram características esperadas em lianas, como: elementos de vaso com

diâmetro elevado, com duas categorias de diâmetro; maior proporção de parênquima axial em

comparação às fibras; e variações cambiais. A anatomia do lenho das espécies estudadas é

muito semelhante por compartilharem o mesmo hábito e pertencerem à mesma família.

Apesar disso, as oito espécies estudadas puderam ser diferenciadas. A presença de camadas de

crescimento distintas foi observada nas quatro espécies que não apresentaram variação

cambial. As características que delimitam as camadas de crescimento nestas espécies são: anel

semi-poroso, parênquima marginal, zona fibrosa e achatamento radial das células do lenho

tardio. Nestas espécies foi detectado que as camadas de crescimento eram anuais. A idade

máxima observada nas lianas foi 27 anos e taxa média de crescimento radial de 2,3 mm por

ano. Através da análise das séries temporais, notou-se que ocorre grande semelhança entre os

raios do mesmo indivíduo, contudo pequena semelhança entre os indivíduos e entre as

espécies. A análise climatológica das séries temporais mostrou que poucos indivíduos

apresentam correlação significativa com precipitação, temperatura e insolação. Por meio do

incremento radial acumulado nota-se uma forte relação idade-diâmetro nas lianas, contudo o

desvio de um incremento acumulado médio para a espécie aumenta junto com a idade.

Palavras-chave: anatomia da madeira, lianas, Leguminosae, camadas de crescimento,

dendrocronologia, crescimento secundário, idade.

IX

ABSTRACT

The lianas represent a considerable part of the richness and abundance in tropical forests and

they play basic role in many ecological processes. To better understand its role, it is necessary

to know some aspects of its biology, as the anatomy, the growth and the age of these

organisms. In the present study it is described and analysed the wood anatomy of eight lianas

species of the Leguminosae family, from the Parque Nacional do Itatiaia, located in the

South-eastern region of Brazil, inserted in Atlantic Rain Forest biome. Details of anatomy and

formation periodicity of the growth rings were verified. The species show characteristics

waited for lianas, as: wide vessel, with two categories of diameter; bigger parenchyma axial

ratio in comparison to fibres; and cambial variants. The wood anatomy of the studied species

is very similar for sharing the same habit and belonging to the same family. Despite the

similarities all studied species could be differentiated. The presence of distinct growth rings

was observed in the four species that did not presented cambial variants. The features that

delimit the layers of growth in these species are: semi-ring porosity, marginal parenchyma,

fibrous zone and radially flattened latewood cells. In these species was detected that the

growth layers were annual. The observed maximum age of these lianas was 27 years and the

radial growth rate averaged was 2,3 mm per year. Through the analysis of the time series, it

was observed that great similarities occur between rays of the same individual, however small

similarity between individuals and species. The climatological analysis of the time series

showed that few individuals presented significant correlation with precipitation, temperature

and incident sunlight. By means of the accumulated radial increment, a strong relation age-

diameter was observed in lianas, however the deviation of an average accumulated increment

for the species increases together with the age.

Key-words: wood anatomy, lianas, Leguminosae, growth rings, dendrochronology,

secondary growth, age.

X

ÍNDICE

INTRODUÇÃO GERAL ........................................................................................................1

OBJETIVOS GERAIS ...........................................................................................................4

OBJETIVOS ESPECÍFICOS ..................................................................................................4

REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ...............................................................................................5

ARTIGO 1 - ANATOMIA DO LENHO DE OITO ESPÉCIES DE LIANAS DA FAMÍLIA LEGUMINOSAE OCORRENTES NA FLORESTA ATLÂNTICA ..................................... 11

RESUMO ................................................................................................................. 12 ABSTRACT ............................................................................................................. 13 INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 14 MATERIAL E MÉTODOS ....................................................................................... 15 RESULTADOS ........................................................................................................ 17 DISCUSSÃO ............................................................................................................ 28 AGRADECIMENTOS .............................................................................................. 33 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................................... 33

ARTIGO 2 - GROWTH RINGS IN LIANAS OF LEGUMINOSAE FAMILY FROM ATLANTIC FOREST IN RIO DE JANEIRO, BRAZIL ....................................................... 42

ABSTRACT ............................................................................................................. 43 INTRODUCTION .................................................................................................... 44 MATERIALS AND METHODS ............................................................................... 46 RESULTS ................................................................................................................. 48 DISCUSSION ........................................................................................................... 51 ACKNOWLEDGEMENTS ...................................................................................... 55 REFERENCES ......................................................................................................... 55

ARTIGO 3 - CRESCIMENTO SECUNDÁRIO E IDADE EM LIANAS DA FAMÍLIA LEGUMINOSAE NA MATA ATLÂNTICA: UM ESTUDO COM CAMADAS DE CRESCIMENTO .................................................................................................................. 68

RESUMO ................................................................................................................. 69 INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 70 MATERIAIS E MÉTODOS ...................................................................................... 72 RESULTADOS ........................................................................................................ 74 DISCUSSÃO ............................................................................................................ 76 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................................... 79

CONSIDERAÇÕES GERAIS .............................................................................................. 87

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS GERAIS ................................................................... 89

INTRODUÇÃO GERAL

Nas florestas do mundo e particularmente nas regiões tropicais as lianas formam um

abundante e diverso grupo de plantas com características muito peculiares. Apesar de serem

muito importantes para os ecossistemas, a biologia das lianas tem sido relativamente pouco

estudada, em comparação com vegetais de outros hábitos. As lianas são um agrupamento

polifilético de vegetais que compartilham a mesma estratégia de desenvolvimento. O hábito

lianescente evoluiu independentemente em diferentes famílias de vegetais com flores e sem

flores (Ewers & Fisher, 1991; Gentry, 1991; Schnitzer & Bongers, 2002).

Os vegetais escaladores (trepadeiras) são organismos que dependem de outros vegetais

ou suportes para sustentação (Putz, 2006). Gentry (1985, 1991) classifica estes organismos

quanto à morfologia e ecologia, caracterizando as lianas por apresentarem caules lenhosos,

iniciarem sua vida no solo e terem a capacidade de desenvolver-se em florestas maduras,

diferindo dos outros tipos de trepadeiras que são herbáceas ou que em algum período de suas

vidas apresentam-se como epífitas.

Lianas são importantes componentes estruturais das florestas tropicais e representam

aproximadamente 25% da riqueza e da abundância nestes ambientes. Em certas regiões,

chegou-se a estimar que 44% das espécies lenhosas são lianas, como nas margens da bacia

amazônica. Sua abundância é controlada por vários fatores abióticos, incluindo precipitação

total, periodicidade das chuvas, fertilidade do solo e distúrbios. Outros estudos mostram a

importância das lianas com relação à biomassa, à produção de serrapilheira de folhas e à

interação com os animais. Podem contribuir com 5% da biomassa total acima do solo e suas

folhas constituem até 40% da área foliar da floresta. Para os animais, servem como alimento

e como componente estrutural do seu habitat, proporcionando conexões entre as copas

(Gentry, 1991; Putz, 2006; Schnitzer & Bongers, 2002). Nos processos em nível de

ecossistemas, as lianas têm fundamental importância na transpiração total da floresta e no

seqüestro de carbono (Schnitzer & Bongers, 2002).

A família Leguminosae, freqüentemente, é considerada como a maior família em

numero de espécies em levantamentos florísticos em florestas neotropicais. É também a

segunda mais importante família de lianas, sendo Bignoniaceae a mais importante em número

de espécies. No entanto, em algumas localidades no Peru e no Equador, a família

Leguminosae é observada como a de maior riqueza de espécies (Gentry, 1982,1991). No

2

Bioma Mata Atlântica, dois levantamentos mostram Leguminosae como uma das famílias

com maior riqueza de lianas (Rezende e Ranga, 2005). O hábito lianescente é observado nas 3

subfamílias, como observado nos gêneros: Bauhinia da subfamília Caesalpinoideae, Acacia

da subfamília Mimosoideae e Dalbergia e Machaerium da subfamília Papilionoideae

(Obaton, 1960; Caballé, 1993).

As lianas são referidas como importante componente da fisionomia dos remanescentes

de Floresta Atlântica do Parque Nacional do Itatiaia, desde o primeiro levantamento florístico

realizado na região por Brade, em 1956. Entretanto, poucos estudos posteriores levam em

consideração o hábito lianescente, como parâmetro de avaliação florística da região ou sua

importância na estrutura da floresta e nenhum estudo sobre a anatomia das lianas foi

realizado. Estudos realizados pelo Programa Mata Atlântica com as leguminosas arbóreas e

arbustivas, alertam para a necessidade de um aprofundamento no conhecimento das lianas da

família Leguminosae nessa região (Morim, 2002).

Na maioria dos vegetais que apresentam crescimento secundário, o câmbio vascular

produz xilema secundário internamente e floema secundário externamente, o que poderia ser

definido como tipo “comum” (Mauseth, 1988). As lianas apresentam vários tipos de

desenvolvimento ontogenético relacionados aos processos de desenvolvimento secundário,

diferindo do tipo “comum” (Carlquist, 1975). O desenvolvimento ontogenético variado deve-

se à atividade desigual do cambio vascular ou ao surgimento de outros câmbios vasculares e

foi chamado de “desenvolvimento secundário anômalo” (Dobbins, 1981) (Mauseth, 1988),

“desenvolvimento secundário incomum” (Fahn,1990), “variações no crescimento

secundário” (Fisher & Ewers, 1992), “câmbio anômalo” (Philipson, 1980) e “variações

cambiais” (Carlquist, 1988, 1991) (Rajput & Rao, 2003). Esta ultima denominação citada será

a utilizada neste trabalho.

Na história evolutiva de muitos vegetais, diferentes métodos de maximizar a condução

e a segurança no transporte da seiva foram desenvolvidos. Podem-se notar algumas tendências

ecológicas na anatomia do lenho que estariam relacionadas à resistência ao estabelecimento

de pressão negativa no xilema e também aos diferentes tipos ecológicos e diferentes hábitos

(árvores, arbustos e lianas). Aparentemente as lianas teriam sua última derivação de um

padrão de espécies lenhosas mésicas devido à área condutora, contudo tendem a formar um

grupo distinto destas espécies mésicas. As lianas tendem, excepcionalmente, a apresentar

vasos de grande diâmetro quando comparadas a outros grupos lenhosos, o que minimiza o

atrito no movimento da água, facilitando a condução (Carlquist, 1975).

3

Apesar das vantagens dos vasos grandes, Ewers (1985) questionou: “Por que todas as

plantas terrestres não apresentam vasos largos?” Vasos com diâmetro elevado são possíveis

apenas onde altas tensões negativas na coluna de água não existam, do contrário ocorreria a

cavitação dos vasos e o impedimento da condução. Assim, as lianas desenvolveram algumas

estratégias adaptativas para aumentar a segurança na condução. Entre elas está a presença de

dimorfismo dos vasos, ou seja, vasos com duas categorias de tamanho. Os vasos estreitos

continuam a conduzir mesmo quando ocorre embolismo nos vaso largos. Este autor também

observou que a pressão positiva gerada pelas raízes das lianas pode restaurar a funcionalidade

dos vasos cavitados.

O comprimento dos elementos de vasos das lianas não difere muito das plantas auto-

suportantes (Carlquist, 1991). Contudo o comprimento dos vasos, que é a série de elementos

de vasos interconectados verticalmente pelas placas de perfuração, é relativamente grande nas

lianas. Foi notado em análises que o diâmetro e comprimento dos vasos aparentam estar

correlacionados (Ewers & Fisher, 1987, 1989; Ewers et al., 1991).

A presença de tecido de sustentação é reduzida em favor do tecido condutivo e do

parênquima. As lianas apresentam abundância de parênquima o que confere maior

flexibilidade, auxilia na recuperação de injúrias, e no caso do parênquima axial, também pode

aumentar a segurança do sistema condutor (Carlquist , 1985).

Apesar de pouco relatadas, as lianas também podem apresentar camadas de

crescimento distintas (Baas & Schweingruber, 1987; Gasson e Dobbins, 1991; Carquist, 1995;

Araque, 2000). A aplicação dos métodos de dendrocronologia em lianas não é muito

conhecida (Ceccantini & Brandes, dados não publicados) (Kanngiesser, 1906 apud

Schweingruber & Poschlod, 2005), contudo é uma importante área a ser investigada que pode

prover importantes informações para o melhor entendimento deste hábito.

A Dendrocronologia pode ser definida como o estudo da seqüência cronológica de

formação de anéis de crescimento em espécies lenhosas (Stokes & Smiley, 1996). Até

recentemente regiões tropicais têm sido deixadas de lado pelos dendrocronologistas, sob a

alegação que os anéis de crescimento não são distintos ou quando distintos freqüentemente

não são anuais (Jacoby, 1989). Contudo, atualmente é bem aceito o conceito de que muitas

das espécies tropicais podem apresentar anéis de crescimento, não relacionados somente a

fatores climáticos como precipitação, mas também a vários outros fatores ambientais

sazonais, genéticos e endógenos, como por exemplo espécies que vivem nas margens dos

igarapés na Amazônia, algumas espécies de regiões inundáveis da Floresta Atlântica e

espécies decíduas (Callado et al., 2001a, 2001b; Worbes, 1988,1989).

4

OBJETIVOS GERAIS

� Conhecer a anatomia do lenho e a dendrocronologia de espécies de lianas da família

Leguminosae do Parque Nacional do Itatiaia.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

� Caracterizar anatomicamente o lenho das lianas da família Leguminosae do Parque

Nacional do Itatiaia, de forma quantitativa e qualitativa;

� Analisar a presença de camadas de crescimento nessas espécies e caracterizá-las

anatomicamente;

� Identificar a periodicidade de formação dos anéis de crescimento das espécies em

estudo que apresentarem esta característica anatômica;

� Caracterizar o crescimento radial dos caules das lianas estudadas e estimar a idade

através da análise dos anéis de crescimento.

5

REVISÃO BIBLIOGRÁFICA

Lianas

Historicamente a presença e a importância das lianas têm fascinado biólogos e

naturalistas. As primeiras publicações, que descrevem o hábito lianescente são do século XIX.

Mirbel (1828 apud Obaton, 1960) relatou a presença de feixes vasculares auxiliares surgindo

a partir do sistema vascular principal em Calycanthus; Gaudichaud (1833 apud Obaton, 1960)

estudou lianas brasileiras de cinco famílias; e Decaisne (1839 apud Obaton, 1960) descreveu

a aparição de zonas sucessivas de crescimento em Menispermaceae. Merecem destaque na

segunda metade do século XIX: o trabalho de Darwin (1867) intitulado “On the movement

and habits of climbing plants”, em que o autor investigou a estrutura e o comportamento dos

vegetais escaladores; Westermeier & Ambronn (1881 apud Carlquist, 1991) que descreveram

aspectos anatômicos do caule em que as plantas escaladoras diferem das auto-suportantes; e

os estudos clássicos de Schenck (1892, 1893), que focou suas pesquisas principalmente na

anatomia do caule das lianas, mas também incluiu investigações taxonômicas e geográficas e

realizou um excelente registro gráfico.

No inicio do século XX foram desenvolvidos vários trabalhos com lianas, a exemplo

de: Solereder (1908) que trata da anatomia comparada de dicotiledôneas e inclui as lianas em

suas análises; Shirley & Lambert (1918), que investigaram a anatomia de 53 espécies de

plantas escaladoras de 23 famílias com a intenção de determinar a família pelo exame da

estrutura interna; Dastur & Kapadia (1931) que estudaram a anatomia de vegetais escaladores

de 35 espécies. Estes trabalhos, citados neste parágrafo, enfatizaram as variações cambiais

encontradas.

Na segunda metade do século XX, ocorreu um aumento na investigação a respeito das

lianas e mais pesquisadores passaram a dar atenção ao hábito (Putz, 2006). Mas somente há

poucos anos, com o reconhecimento do importante papel das lianas nas muitas áreas da

ecologia vegetal, houve uma explosão dos relatos de pesquisas com lianas (Schnitzer &

Bongers, 2002). Mesmo assim, as lianas são menos estudadas quando comparadas a outros

hábitos, tendo sido muito negligenciadas por coletores e pesquisadores, possivelmente devido

às dificuldades de obtenção das amostras (Gentry, 1991). Bamber & Ter Welle (1994)

referem que os estudos anatômicos das lianas, assim como os da casca, foram negligenciados

devido a interesses econômicos. Os estudos concentravam-se no estudo anatômico do lenho

de árvores, que proveriam dados para identificação e utilização da madeira.

6

Na ultima década do século XX, um importante livro editado por Putz & Money

(1991) e intitulado “The Biology of Vines” reuniu informações a respeito das plantas

escaladoras. Esta obra trata em cinco grandes seções, da distribuição e evolução das plantas

escaladoras, da forma do caule e dos mecanismos usados para a ascensão, da fisiologia e

desenvolvimento, da ecologia de comunidades e da importância econômica das lianas.

Merecem destaque: “The distribuition and evolution of climbing plants” (Gentry, 1991), em

que o autor faz uma introdução a respeito das plantas escaladoras, define os tipos quanto à

morfologia e à ecologia, trata da importância e da distribuição geográfica, aborda aspectos

taxonômicos, evolutivos e de ecologia de comunidades; “Anatomy of vine and liana stems: a

review and syntesis” (Carlquist, 1991), que trata das variações cambiais, característica muito

comum nas plantas escaladoras, propõe uma classificação para essas variações e discorre

sobre os tecidos que compõem o xilema secundário relacionando-os com o hábito; “Structural

responses to stem injury in vines” (Fisher & Ewers, 1991), também trata dos aspectos

anatômicos, porém enfatiza o significado funcional, muitas vezes relacionado à recuperação

das injurias e à condução; “Water flux and xylem structure in vines” (Ewers et al., 1991), trata

de aspectos da condução, como a dimensão dos vasos; “Vine-host interactions” (Hegarty,

1991), traz uma importante classificação dos vegetais escaladores com relação aos métodos de

ascensão usados, discute cada um deles e aborda outros aspectos das interações com os

hospedeiros.

Os tecidos xilemáticos das lianas, comparados aos vegetais com outros hábitos,

mostram as seguintes tendências: maior diâmetro e/ou freqüência de vasos, ou seja, maior

área condutora (Araújo, 2005; Bamber & Ter Welle, 1994; Bass & Schweingruber, 1987;

Carlquist, 1985, 1991; Ewers, 1985; Ewers & Fisher, 1987,1989, 1991; Ewers et al., 1990;

Ewers et al. ,1991; Ewers et al.,1997; Fisher & Ewers, 1995; Gartner et al., 1990; Gasson &

Dobbins, 1991; Iqbal, 1994; Ter Welle, 1985; Zimmermann, 1983); longa série de elementos

de vasos ligados pelas placas de perfuração (Ewers, 1985; Ewers & Fisher, 1987; Ewers et al.,

1990; Ewers et al., 1991; Fisher & Ewers, 1995; Zimmermann, 1983); dimorfismo de vasos

(Araújo, 2005; Bass & Schweingruber, 1987; Carlquist, 1985, 1991; Gasson & Dobbins,

1991), maior abundância de parênquima axial (Carlquist, 1991, 1995; Dias-Leme, 1999;

Fisher & Ewers, 1989), maior largura e altura dos raios (Bamber & Ter Welle, 1994;

Carlquist, 1991, 1995, 1996; Fisher & Ewers, 1989; Gasson & Dobbins, 1991), placas de

perfuração simples (Araújo, 2005; Carlquist, 1991).

7

A notável largura dos elementos de vaso e dos raios nas lianas foi observada

primeiramente por Westermeier & Ambronn (1881 apud Carlquist, 1991), que relatam vasos

em Passiflora com mais de 500µm de diâmetro.

Dois dos pesquisadores que mais contribuíram para o conhecimento das tendências

relacionadas à condução de água e conseqüentemente à dimensões dos vasos, foram Ewers e

Fisher. Algumas das principais contribuições a este conhecimento são: a corroboração que as

lianas apresentam os mais largos e longos vasos do reino vegetal, que os vasos de lianas

podem permanecer funcionais por mais tempo que pode ser esperado (em comparação com as

árvores), que existe uma relação direta entre largura e comprimento dos vasos, e que não

ocorre somente pouco xilema por área foliar mas também pouco floema e tecido cortical

(Ewers, 1985; Ewers & Fisher, 1987, 1989, 1991; Ewers et al., 1989; Ewers et al., 1990;

Ewers et al., 1991; Ewers et al.,1997; Fisher & Ewers, 1995).

No Parque Nacional do Itatiaia são poucos os estudos que envolvem lianas. Brade

(1956) relata este hábito no Parque, apresentando-se abundante em regiões baixas e sofrendo

uma redução de acordo com as mudanças na altitude e vegetação. Acima dos 1900 m é

relatada a ocorrência de poucas espécies quando comparada a regiões baixas. Ele cita também

que lianas lenhosas são características do elemento florístico subtropical das matas higrófilas.

Outros estudos florísticos e fitossociológicos na Floresta Atlântica, como os realizados na

Reserva ecológica de Macaé de Cima, em Nova Friburgo, demonstram a importância das

trepadeiras como componente florístico, representando 18% das espécies (Lima & Guedes-

Bruni, 1994). Dois levantamentos florísticos desenvolvidos na região sudeste do Brasil,

mostraram Leguminosae como uma das famílias mais representativa em número de espécies

de lianas nas áreas estudadas (Resende & Ranga, 2005).

Os estudos da anatomia de lianas da Floreta Atlântica são escassos. Porém duas

pesquisas recentes podem ser citadas, uma com a espécie Serjania corrugata (Araújo, 2005) e

a outra com a família Menispermaceae (Tamaio, 2006). Estes estudos abordam vários

aspectos anatômicos do lenho incluindo o desenvolvimento e implantação das variações

cambiais.

A família Leguminosae

Na maioria das leguminosas algumas características anatômicas comuns ao lenho são:

porosidade difusa, vasos curtos, com placas de perfuração simples, pontoações intervasculares

alternas guarnecidas, pontoações raiovasculares semelhantes às intervasculares e cristais em

células subdivididas de parênquima axial. As variações na família são principalmente quanto:

8

ao tipo de parênquima axial e à presença de cristais em células subdivididas; ao diâmetro e à

freqüência dos vasos; às fibras que podem apresentar-se septadas ou não com paredes de

espessura variável; aos raios variando na largura, na altura e na composição celular; a

presença de estratificação (Barreta-Kuipers, 1981; Dias-Leme, 1999; Gasson, 1994). Alguns

dos autores tratam da anatomia de leguminosas e as discutiram num contexto taxonômico são:

Barreta-Kuipers (1981), Gasson (1994, 2000, 2003) e Höhn (1999). Merece atenção uma

recente e extensa pesquisa realizada por Evans et al. (2006), que trata detalhadamente da

anatomia da subfamília Mimosoideae, das tribos e dos grupos subordinados.

A família Leguminosae está presente em diversos estudos sobre anatomia de lianas,

possivelmente devido à representação da família em relação ao hábito, à riqueza de espécies e

à abundância. Os primeiros estudos relatados em lianas da família leguminosae datam do

século XIX. Sendo o primeiro a descrição de uma Acacia que apresentava 4 lobos (Netto,

1863 apud Obaton, 1960) e o segundo relato, a descrição da formação de arcos libero-

lenhosos (xilema e floema) terciários em Wistaria sinensis (Van Tieghem, 1891 apud Obaton,

1960). Dastur & Kapadia (1931) investigaram a anatomia de 7 espécies de leguminosas junto

com espécies de outras famílias. A análise da anatomia do lenho de Bauhinia radiata foi

realizada por Vieira (1990), que descreveu a variação cambial e constatou diferenças na

manifestação das estruturas anômalas em relação à luminosidade. Caballé (1993) investigou

muitas espécies de lianas tendo ilustrado em seu trabalho 11 espécies de leguminosas das 3

sub-famílias. As quais pertenciam aos gêneros Bauhinia, Acacia, Dalbergia e Machaerium. A

incidência de desenvolvimento anômalo foi estudada por Bamber & Ter Welle (1994) em 14

espécies de leguminosas, dentre um total de 117 espécies.

Vários trabalhos citam variações cambiais em gêneros da família Leguminosae. O

gênero mais citado, que se destaca por suas variações cambiais, é Bauhinia (Carlquist, 1988,

1991; Esau, 1985; Mauseth, 1988; Philipson, 1980; Vieira, 1990). O gênero Bauhinia

(Leguminosae) foi bem estudado pelos autores Fisher, Ewers e colaboradores pela sua

diversidade de hábitos. Outros gêneros da família leguminosae estudados por eles foram

Machaerium, Clitoria, Platypodium e Spatholobus (Ewers, 1985; Ewers & Fisher,

1987,1989,1991; Ewers et al., 1989; Ewers et al., 1990; Ewers et al., 1991; Ewers et al.,1997;

Fisher & Ewers, 1989, 1992).

9

Dendrocronologia

Pesquisas sobre anéis de crescimento em árvores tropicais, vêm sendo desenvolvidas e

publicadas desde o início do século XX, e um breve histórico e visão geral a respeito do tema

é apresentado por Worbes (2002).

Existem muitos trabalhos a respeito do tema, contudo, quatro eventos importantes,

com suas respectivas publicações, podem ser destacados com propulsores e compiladores de

pesquisas com camadas de crescimento em regiões tropicais: Iawa Committee (1989), Iawa

Committee (1995), Iawa Committee (1999) e Yale University: School of Forestry and

Environmental Studies (1981). Essas publicações tratam dos anéis e da periodicidade de

crescimento, discutem os métodos utilizados e destacam os problemas para o

desenvolvimento de pesquisas dessa natureza. Além disso, reforçam a necessidade de mais

estudos e relatam aplicações dos resultados. Muitos destes trabalhos demonstram resultados

positivos para contagem de anéis de crescimento e datação em espécies tropicais. Há poucos

anos, uma outra importante publicação, direciona o enfoque para a dendrocronologia na

América Latina, mostra o estado da arte nesta região e traz inúmeros exemplos bem sucedidos

(Roig, 2000).

Recentemente, Callado et al. (2001a, 2001b), estudando espécies arbóreas da Floresta

Atlântica detectaram a presença de anéis de crescimento distintos em 14 das 17 espécies

estudadas. Em algumas espécies, os autores relacionam a formação das zonas de crescimento

distintas à perda das folhas, ao fotoperíodo, a regimes de inundação e aos ritmos endógenos.

Além disso notam que a periodicidade de formação dos anéis de crescimento é anual.

Um importante livro a respeito dos anéis de crescimento que merece atenção, intitula-

se “An introduction to tree-ring dating” e foi escrito por Stokes & Smiley (1996). Eles

discutem os princípios da datação por anéis de crescimento, explicam métodos de campo e

técnicas de laboratório.

Os anéis de crescimento podem prover informações sobre condições ambientais no

presente ou no passado (Gray & Thompson, 1977; Sass-Klaassen et al., 2005; Savva et al.,

2003; Stokes & Smiley, 1996; Trouet et al., 2001). E também podem fornecer informações a

respeito do comportamento temporal, quanto ao crescimento radial (Boninsegna et al.,1989)

(Ferreira, 2002).

Poucos estudos relatam e tratam das camadas de crescimento em lianas. Ceccantini &

Brandes (dados não publicados) utilizaram métodos dendrocronológicos para comparar o

crescimento na espécie Dalbergia frutescens, que pode apresentar-se como liana ou como

auto-suportante. Além deste estudo, é conhecida apenas a citação de uma pesquisa muito

10

antiga que estimou a idade máxima de uma espécie de liana (Kanngiesser, 1906 apud

Schweingruber & Poschlod, 2005). Existem outros relatos da ocorrência de anéis de

crescimento neste hábito feitos por Baas & Schweingruber (1987), Gasson & Dobbins (1991),

Carlquist (1995) e Araque et al. (2000), mas os autores restringem-se relatar a distinção, não

entrando em detalhes. Recentemente Leon-Gómez & Monroy-Ata (2005) trataram da

periodicidade da atividade cambial em quatro espécies de lianas e foi revelado que em

algumas espécies o câmbio apresenta sazonalidade, em certos períodos apresenta grande

atividade e em outros não.

11

ARTIGO 1

Anatomia do lenho de oito espécies de lianas da família

Leguminosae ocorrentes na Floresta Atlântica

Arno F. N. Brandes1,2 e Cláudia F. Barros1

1) Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Programa Mata Atlântica, Rua

Pacheco Leão 915, Jardim Botânico, CEP 22460-030 Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil

2) Autor para correspondência: [email protected]

Artigo aceito para publicação na Acta Botanica Brasilica, provavelmente volume 21/2007.

12

RESUMO

(Anatomia do lenho de oito espécies de lianas da família Leguminosae ocorrentes na Floresta

Atlântica). Lianas são importantes componentes estruturais das florestas tropicais, apesar

disso a anatomia destes vegetais é pouco estudada. A família Leguminosae é relatada como a

segunda maior em número de espécies de lianas, contudo pouco se conhece da diversidade

anatômica das lianas desta família. O presente estudo descreveu e analisou a anatomia do

lenho de oito espécies de lianas da família Leguminosae, ocorrentes no Parque Nacional do

Itatiaia, localizado no Estado do Rio de Janeiro, região Sudeste do Brasil, local inserido no

bioma Floresta Atlântica. As espécies apresentaram características comuns ao hábito liana,

como: elementos de vaso com diâmetro elevado, com duas categorias de diâmetro; e maior

proporção de parênquima axial em comparação às fibras. Quatro espécies do gênero

Senegalia apresentaram variações cambiais produzidas por um único câmbio, normal em

produto mas anormal em conformação. A anatomia do lenho das espécies estudadas é muito

semelhante por compartilharem o mesmo hábito e pertencerem à mesma família. Apesar

disso, as oito espécies estudadas puderam ser diferenciadas. As espécies com variações

cambiais e Dalbergia frutescens são facilmente diferenciadas das demais. Contudo Senegalia

tenuifolia, Piptadenia micracantha e Piptadenia adiantoides necessitam ser examinadas com

muita cautela para identificá-las exclusivamente pela anatomia do lenho.

Palavras-chave: anatomia da madeira, lianas, Mata Atlântica, Leguminosae

13

ABSTRACT

(Wood anatomy of eight liana species of Leguminosae family from Atlantic Rain Forest).

Lianas are important structural component of tropical forests and even though the anatomy of

these plants is poorly studied. Leguminosae family is reported as the second larger family in

number of liana species, but little is know about the anatomical diversity of lianas from this

family. The present study described and analyzed the wood anatomy of eighth liana species of

Leguminosae family, from Parque Nacional do Itatiaia, located in Rio de Janeiro State,

Southeast region of Brazil and included in Atlantic Rain Forest Biome. The species show

common features with the liana habit, as: wide vessels, vessel dimorphism, and high

proportion of parenchyma when compared with fibers. Four species of Senegalia genus

showed cambial variants made by a single cambium, normal in products but abnormal in

conformation. The studied species have similar wood anatomy, many of which are because

they belong to the same family and share the same habit. Nevertheless, the eight species

studied could be distinguished. The species with cambial variants and Dalbergia frutescens

are easy distinguished from the others. However Senegalia tenuifolia, Piptadenia

micracantha and Piptadenia adiantoides require much wariness examination to identify the

species exclusively by wood anatomical features.

Key words: Wood anatomy, lianas, Atlantic Rain Forest, Leguminosae

14

INTRODUÇÃO

Lianas são trepadeiras lenhosas que iniciam seu desenvolvimento no solo e com o

crescimento perdem sua habilidade de se sustentar, necessitando de suporte para ascender à

copa (Gentry 1991; Gerwing et al. 2006). Nas florestas tropicais as lianas têm grande

representatividade na riqueza e abundância de espécies (Putz & Money 1991; Schnitzer &

Bongers 2002). Apesar de serem muito importantes nos ecossistemas tropicais sua anatomia e

biologia são pouco estudadas (Carlquist 1985; Ewers & Fisher 1991; Bamber & Ter Welle

1994).

A anatomia do caule das lianas é muito peculiar, geralmente exibe características

relacionadas ao hábito trepador como a presença de variações cambiais, elementos de vaso de

grande diâmetro, dimorfismo dos vasos, grande quantidade de parênquima e pequena

proporção de fibras (Carlquist 1991; Bamber & Ter Welle 1994). As lianas têm caules finos

em relação à área foliar, possivelmente devido à reduzida demanda mecânica, visto que utiliza

outros suportes para a sustentação (Ewers & Fisher 1991; Ewers et al. 1991). Em seus finos

caules estão presentes vasos largos que conferem grande eficiência na condução (Ewers et al.

1991; Bamber & Ter Welle 1994), e muitas vezes, simultaneamente, vasos pequenos que

conferem segurança na condução (Carlquist 1975).

A família Leguminosae é uma das mais representativas em número de espécies de

lianas na região tropical (Gentry 1991), fato comprovado em levantamentos realizados na

Floresta Atlântica (Resende & Ranga 2005). A literatura relaciona estudos sobre a anatomia

de lianas da família Leguminosae (Ewers & Fisher 1991; Vieira 1994), contudo o número de

trabalhos ainda é pequeno quando comparado ao número total de espécies de lianas.

Neste trabalho foi realizado o estudo e a caracterização anatômica de oito espécies de

lianas da família Leguminosae, num remanescente de Floresta Atlântica da região sudeste do

Brasil (Parque Nacional do Itatiaia). Algumas das questões que vamos elucidar são: As

características anatômicas do lenho destas espécies seguem as tendências anatômicas das

lianas? Correspondem às características atribuídas para a família Leguminosae? Pela

anatomia do lenho é possível diferenciar estas espécies?

15

MATERIAL E MÉTODOS

As coletas foram realizadas no Parque Nacional do Itatiaia, município de Itatiaia,

Estado do Rio de Janeiro, sudeste do Brasil. Localizado entre as coordenadas geográficas

22°19’S e 22°45’S, 44°15’W e 44°50’W, possui área de 30.000,00 hectares (Ibama 2006). A

vegetação é do tipo Floresta Atlântica stricto senso (Oliveira-Filho & Fontes 2000). Na região

ocorre o predomínio de relevo montanhoso com bem delimitados cinturões climáticos e de

vegetação relacionados com o gradiente altitudinal. As coletas foram realizadas entre 700 m e

1100 m de altitude, onde apresenta média anual de precipitação de 1699 mm e média anual de

temperatura de 18,2° C. O clima é temperado úmido, tipo Cfb pelo sistema de Köppen’s

(Segadas-Vianna & Dau 1965).

Oito espécies de lianas pertencentes à família Leguminosae e às subfamílias

Mimosoideae e Papilionoideae, foram coletadas (Tabela 1). Foram selecionadas lianas com

diâmetro do caule maior do que 2,0 cm a aproximadamente 1,3 m acima do solo, sem injúrias

e deformidades, região onde foi removida a amostra do lenho. De cada indivíduo amostrado,

foi coletado um testemunho com estruturas reprodutivas e/ou vegetativas, que foi depositado

na coleção do Herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB). Foram registradas as

coordenadas geográficas do local de coleta e a altitude com aparelho GPS Garmin.

Para a microscopia óptica, os corpos de prova foram amolecidos, seccionados no

micrótomo de deslize Spencer 860 com espessura entre 16 a 30 µm (Ceccantini 1997). Em

seguida, foram clarificados, corados com safranina e azul de astra (Bukatsch 1972),

desidratados (Johansen 1940; Sass 1958) e montados com resina sintética. Para a descrição e

mensuração os elementos celulares foram dissociados utilizando-se a solução de Franklin

(Jane 1956). Os macerados foram corados com Safranina aquosa 1% e montados em lâminas

semi-permanentes com glicerina 50% (Strasburger 1924). Cortes histológicos foram corados

com lugol para observação de amido (Johansen 1940).

As lâminas obtidas foram observadas ao microscópio Olympus BX50 e as imagens

capturadas com o software Image Pro Plus versão 3.0 para Windows, ligado ao microscópio

através de uma câmera de vídeo Media Cybernetics CoolSNAP-Pro, estrutura usada para

proceder às medidas e contagens. Os cristais de oxalato de cálcio foram observados com

microscópio de luz polarizada Zeiss com filtro vermelho �.

16

As amostras de madeira e as lâminas permanentes foram incorporadas ao acervo da

Xiloteca do Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RBw).

A terminologia utilizada nas descrições, assim como as contagens e as mensurações

seguem recomendações do IAWA Committee (1989). As variações cambiais foram referidas

seguindo Carlquist (2001). Para o cálculo da porcentagem de vasos, parênquima axial,

parênquima radial e fibras em relação ao tecido xilemático, utilizou-se uma grade sobreposta

às imagens capturadas do plano transversal, onde foram considerados trinta pontos formados

pela interseção das linhas da grade que se distanciavam em 100 µm. Foram observadas dez

imagens por indivíduo e calculou-se a porcentagem de cada imagem observada.

Com os dados quantitativos, foram realizadas análises estatísticas descritivas para a

caracterização e comparação das espécies. Também foram realizadas análises de inferência

estatística como a análise de distribuição amostral e testes de normalidade de Kolmogorov-

Smirnov. Foi utilizada a análise de fatores pelo método de componentes principais (PCA) na

definição das características que mais influenciaram na diferenciação das espécies,

influenciando no modelo espacial produzido (Manly 1994). A análise de fatores foi realizada

com 14 variáveis de um total de 47 variáveis. Estas 14 variáveis são: camadas de crescimento

distintas, anel semi-poroso, fibras septadas, parênquima axial vasicêntrico, parênquima axial

aliforme, parênquima axial marginal, parênquima axial difuso, estratificação, variação

cambial presente, diâmetro tangencial dos vasos, freqüência de vasos por milímetro linear,

comprimento dos vasos, largura do raio em micrômetros, altura do raio em micrômetros. As

demais variáveis foram excluídas da análise por não apresentarem variação ou por

apresentarem o valor dos fatores muito baixo. Com os dados qualitativos, foi realizada a

análise de agrupamento através de distâncias de Manhattan (Manhattan distances, Unweighted

pair-group average) (Manly 1994). Foram realizadas analises de variância (ANOVA) para

testar se existem diferenças significativas nas médias de algumas características quantitativas

entre algumas espécies. Todas as análises foram realizadas no programa Statistic 6.0 para

Windows.

17

RESULTADOS

Senegalia grandistipula (Benth.) Seigler & Ebinger (Fig. 1 e 9)

Camadas de crescimento: distintas a indistintas, de ocorrência esporádica delimitadas por

anel semi-poroso, zona fibrosa, achatamento radial de células no lenho tardio, máculas e

canais traumáticos.

Elementos de vaso: porosidade difusa, mas pode apresentar anel semi-poroso

esporadicamente; solitários e múltiplos de 2 a 21 vasos em cadeias radiais e cachos (1-3-21);

placas de perfuração simples; pontoações intervasculares alternas guarnecidas pequenas a

médias, com 5,59-7,31-9,88 µm; pontoações raiovasculares com bordas distintas; vasos com

duas classes de diâmetro; diâmetro tangencial dos maiores 75,30-196,32-330,79 µm; diâmetro

tangencial dos menores 16,26-37,23-108,34 µm; freqüência de 6-14-44 /mm2; comprimento

147,41-409,94-727,02 µm; obstruções por tilos e substâncias que coram em vermelho e azul

com safranina e azul de astra nos maiores e menores; representam 20-32-57% do tecido

xilemático.

Fibras: pontoações simples; com espessamento helicoidal; septadas e não septadas; presença

de fibras gelatinosas; paredes finas a espessas, espessura da parede 3,20-5,11-7,50 µm;

comprimento 407,20-1021,82-1786,20 µm; representam 7-21-53% do tecido xilemático.

Parênquima axial: paratraqueal vasicêntrico, aliforme e confluente; com 2 a 4 células por

séries parenquimáticas; representam 17-35-53% do tecido xilemático.

Raios: uniseriados e multiseriados, largura de 1-2-6 células e 11,49-25,62-50,63 µm; altura de

3-16-54 células e 50,78-284,01-1068,33 µm; com freqüência de 3-6-9 /mm’; composto

exclusivamente por células procumbentes; representam 3-12-23% do tecido xilemático.

Máculas e canais traumáticos: presentes.

Variação cambial: do tipo caule lobado conferindo aspecto quadrangular.

Inclusões minerais: presença de cristais prismáticos de oxalato de cálcio em séries

parenquimáticas axiais com 1 cristal por câmara, chegando a mais de 30 na série.

Amido: presente em fibras e no parênquima axial.

Material examinado: RBw 8643, 8644.

18

Senegalia lacerans (Benth.) Seigler & Ebinger (Fig. 2 e 10)

Camadas de crescimento: distintas a indistintas, de ocorrência esporádica, delimitadas por

anel semi-poroso, parênquima marginal, zona fibrosa, achatamento radial de células no lenho

tardio, máculas e canais traumáticos.




grandes, com 4,88-7,40-12,33 µm; pontoações raiovasculares com bordas distintas; vasos de





xilemático.


de fibras gelatinosas; paredes finas; espessura da parede 2,78-5,31-8,67 µm; comprimento

443,27-1151,29-1930,55 µm; representam 12-26-46% do tecido xilemático.

Parênquima axial: paratraqueal aliforme e confluente formando faixas; células fusiformes e

formando séries com 2 a 5 células; representam 19-33-60% do tecido xilemático.

Raios: uniseriados e multiseriados, largura de 1-3-10 células e 9,20-34,79-103,68 µm; altura

de 2-23-94 células e 43,74-304,21-1045,81 µm; com freqüência de 2-5-9 /mm’; composto



Variação cambial: xilema fissurado.




Material examinado: RBw 8607, 8608, 8624, 8625, 8631, 8641, 8642.

19

Senegalia martiusiana (Steud.) Seigler & Ebinger (Fig. 3 e 11)


anel semi-poroso, zona fibrosa, máculas e canais traumáticos.




grandes, com 4,89-7,67-11,48 µm; pontoações raiovasculares com bordas distintas; vasos de


tangencial dos menores 11,72-32,23-96,91 µm; freqüência de 7-19-61 /mm2; comprimento de



xilemático.


de fibras gelatinosas; paredes finas a espessas; espessura da parede 2,23-5,48-10,72 µm;


Parênquima axial: paratraqueal confluente; células fusiformes e formando séries com 2 a 4

células; representam 17-32-53% do tecido xilemático.

Raios: uniseriados e multiseriados, largura de 1-2-4 células e 7,57-24,01-48,77 µm; altura de




Variação cambial: caule lobado com lobos cilíndricos.




Material examinado: RBw 8653, 8655, 8656, 8657, 8660, 8661.

20

Senegalia pedicellata (Benth.) Seigler & Ebinger (Fig. 4 e 12)


máculas, canais traumáticos, anel semi-poroso e zona fibrosa.




médias, com 5,13-7,68-10,91 µm; pontoações raiovasculares com bordas distintas; vasos de



de 178,81-393,97-605,30 µm; obstruções por tilos e substâncias que coram em vermelho e

azul com safranina e azul de astra nos maiores e menores; representam 17-38-57% do tecido

xilemático.




Parênquima axial: paratraqueal confluente; células fusiformes e formando séries com 2 a 5

células; representam 20-43-60% do tecido xilemático.

Raios: uniseriados e multiseriados, largura de 1-2-3 células e 5,58-18,78-34,48 µm; altura 2-

11-31 células e 25,29-178,85-490,87 µm; com freqüência de 3-6-10 /mm’; composto



Variação cambial: caule lobado com lobos achatados.




Material examinado: RBw 8609, 8615, 8662, 8663, 8664.

21

Senegalia tenuifolia (L.) Britton & Rose (Fig. 5)

Camadas de crescimento: distintas, delimitadas por anel semi-poroso, parênquima marginal,

zona fibrosa, achatamento radial de células no lenho tardio.

Elementos de vaso: porosidade em anel semi-poroso; solitários e múltiplos de 2 a 26 vasos

em cadeias radiais e cachos (1-4-26); placas de perfuração simples; pontoações

intervasculares alternas guarnecidas pequenas a médias 5,11-7,14-9,54 µm; pontoações

raiovasculares com bordas distintas; vasos de duas classes de diâmetro ; diâmetro tangencial

dos maiores 81,24-189,19-361,33 µm; diâmetro tangencial dos menores 11,49-33,84-74,77

µm; freqüência de 6-13-35 /mm2; comprimento de 225,47-405,32-615,90 µm; obstruções por

tilos e substâncias que coram em vermelho e azul com safranina e azul de astra ; representam

12-33-57% do tecido xilemático.



comprimento 570,94-1193,24-2491,97µm; representam 3-21-39% do tecido xilemático.

Parênquima axial: paratraqueal vasicêntrico, aliforme e confluente formando faixas

marginais; células fusiformes e formando séries com 2 a 4 células; representam 20-32-41%

do tecido xilemático.


60-277células e 57,65-713,10-3258,75 µm; com freqüência de 3-5-9 /mm’; composto




parenquimáticas axiais com 1 cristal por câmara, chegando a mais de 30 na série. Cristais

abundantes nos limites das camadas de crescimento.

Amido: presente no parênquima axial e raios.

Material examinado: RBw 8628, 8658.

22

Piptadenia adiantoides (Spreng.) J.F. Macbr. (Fig. 6)





intervasculares alternas guarnecidas pequenas a grandes 5,81-8,34-12,38 µm; pontoações

raiovasculares com bordas distintas; vasos de duas classes de diâmetro; diâmetro tangencial

dos maiores 95,62-272,51-480,28 µm; diâmetro tangencial dos menores 13,00-48,78-144,75


tilos e substâncias que coram em vermelho e azul com safranina e azul de astra nos maiores e

menores ; representam 10-38-57% do tecido xilemático.

Fibras: pontoações simples; com espessamento helicoidal; não septadas e ocasionalmente

septadas; presença de fibras gelatinosas; paredes finas a espessas; espessura da parede 2,36-

4,67-8,38 µm; comprimento 460,18-957,71-1433,00 µm; representam 5-22-53% do tecido

xilemático.

Parênquima axial: paratraqueal escasso, vasicêntrico, aliforme e confluente formando faixas



Raios: uniseriados e multiseriados, largura de 1-3-7células e 13,79-44,44-95,26 µm; altura 2-








Material examinado: RBw 8635, 8636, 8646, 8648, 8652.

23

Piptadenia micracantha Benth. (Fig. 7)


zona fibrosa e algumas vezes por achatamento radial de células no lenho tardio.



intervasculares alternas guarnecidas pequenas a grandes, com 6,30-9,76-14,02 µm;

pontoações raiovasculares com bordas distintas; vasos de duas classes de diâmetro; diâmetro

tangencial dos maiores 69,16-300,36-543,43 µm; diâmetro tangencial dos menores 13,40-

57,37-154,30 µm; freqüência de 2-11-32 /mm2; comprimento de 154,04-435,16-881,95 µm;

obstruções por tilos e substâncias que coram em vermelho e azul com safranina e azul de astra

nos maiores e menores; representam 7-34-67% do tecido xilemático.

Fibras: pontoações simples; com espessamento helicoidal; não septadas e ocasionalmente

septadas; presença de fibras gelatinosas; paredes finas a espessas; espessura da parede 2,96-

5,64-9,38 µm; comprimento 535,57-1019,71-1517,20 µm; representam 7-25-47% do tecido

xilemático.

Parênquima axial: paratraqueal vasicêntrico, aliforme e confluente formando faixas



Raios: uniseriados e multiseriados, largura de 1-4-10 células e 16,09-51,24-121,32 µm; altura







Material examinado: RBw 8605, 8632, 8637, 8645, 8651, 8654.

24

Dalbergia frutescens (Vell.) Britton var. frutescens (Fig. 8)





intervasculares alternas guarnecidas pequenas a grandes, com 5,81-8,86-15,61 µm;

pontoações raiovasculares com bordas distintas; diâmetro tangencial 16,09-102,50-360,95


tilos e substâncias que coram em vermelho e azul com safranina e azul de astra; representam

0-15-47% do tecido xilemático.

Fibras: pontoações simples; com espessamento helicoidal; não septadas; presença de fibras

gelatinosas; paredes finas a espessas; espessura da parede 2,62-4,56-6,65 µm; comprimento

452,38-927,79-1381,08 µm; representam 11-40-68% do tecido xilemático.

Parênquima axial: paratraqueal aliforme, confluente formando faixas marginais, difuso e

difuso em agregados, células fusiformes e formando séries com 2 células; representam 18-33-

57% do tecido xilemático.




Estratificação: de raios, parênquima axial e vasos.





Amido: presente no parênquima axial e no parênquima radial.

Material examinado: RBw 8606, 8613, 8614, 8616, 8621, 8622, 8649.

25

Todas as espécies estudadas apresentaram: elementos de vaso solitários e múltiplos em

cadeias radiais e cachos; placas de perfuração simples; pontoações intervasculares alternas

guarnecidas; pontoações raiovasculares com bordas distintas; obstruções por tilos e

substâncias que coram em vermelho e azul com safranina e azul de astra. Fibras com

pontoações simples; de paredes finas a espessas; gelatinosas; com espessamento helicoidal; e

sem septos. Parênquima axial paratraqueal confluente; com células fusiformes e formando

séries. Raios uniseriados e multiseriados; compostos exclusivamente por células

procumbentes. Cristais prismáticos em séries parenquimáticas axiais com 1 cristal por

subdivisão. Abundância de amido.

Todas as espécies pertencentes à sub-família Mimosoideae, S. grandistipula, S.

lacerans, S. martiusiana, S. pedicellata, S. tenuifolia, P. adiantoides, P. micracantha,

apresentaram fibras septadas, dimorfismo de vasos e amido em fibras.

Senegalia tenuifolia, P. adiantoides, P. micracantha e D. frutescens apresentaram

camadas de crescimento distintas, parênquima marginal e anel semi-poroso. Somente D.

frutescens apresentou estratificação, parênquima axial difuso e não apresentou dimorfismo de

vasos. Piptadenia adiantoides apresentou parênquima axial paratraqueal escasso. Em P.

micracantha não foram observadas máculas e canais traumáticos.

Quatro espécies do gênero Senegalia apresentaram variações cambiais produzidas a

partir de um único câmbio normal em produto, mas anormal em conformação. Em S.

grandistipula, S. martiusiana e S. pedicellata a variação cambial é do tipo caule lobado,

contudo existem diferenças entre estas espécies (Fig. 9-12). Em S. grandistipula os lóbos

conferem um formato quadrangular para o caule (Fig. 9), em S. martiusiana os lóbos são

cilíndricos (Fig. 11), enquanto em S. pedicellata os lóbos são achatados (Fig. 12). S. lacerans

apresenta a variação cambial do tipo xilema fissurado (Fig. 10). Nessas espécies ocorrem

camadas de crescimento esporádicas e foi comum a presença de máculas e canais traumáticos.

A média e a amplitude do diâmetro dos vasos foi elevada em P. micracantha e P.

adiantoides, chegando a 543,43 µm em P. micracantha. Dalbergia frutescens, em

contraposição, tem a menor média e do diâmetro dos vasos. Piptadenia micracantha

apresentou as maiores pontoações intervasculares. As espécies S. martiusiana e S. lacerans

apresentaram a maior freqüência de vasos por milímetro quadrado. Em D. frutescens os vasos

são curtos, com menor média e variação, além disso, tem menor numero de vasos agrupados.

Foi realizada a análise de distribuição amostral para o diâmetro dos vasos e constatou-se que

todas as espécies apresentaram distribuição bimodal, exceto D. frutescens.

26

As fibras são longas em S. tenuifolia, com média de 1193,24 µm. Essa espécie

também se destaca pela elevada média e máximo de altura do raio em número de células e

micrometros. Em antagonismo, D. frutescens apresenta raios baixos com uma pequena média,

amplitude e variação. Senegalia tenuifolia, P. adiantoides, P. micracantha formam um grupo

que difere das outras espécies por apresentar raios largos e altos. Dalbergia frutescens foi a

espécie que apresentou maior freqüência de raios por milímetro linear. Essa espécie também

apresentou maior porcentagem média de fibras e menor porcentagem média de vasos, quando

comparadas com as outras espécies. Todas as espécies apresentaram alta porcentagem de

vasos e parênquima axial, destacando-se S. martiusiana pela elevada média de vasos

representando aproximadamente 50% do tecido xilemático e S. pedicellata com média de

43% de parênquima axial. Senegalia tenuifolia, P. adiantoides, P. micracantha não

apresentaram tão altas proporções de parênquima axial, mas apresentaram as mais elevadas de

parênquima radial. Senegalia martiusiana e S. pedicellata apresentaram a menor quantidade

relativa de fibras. Dalbergia frutescens apresentou um pequeno desvio padrão nas medidas de

comprimento de vasos, altura do raio em número de células e em comprimento. Isso expressa

numericamente a estratificação de raios, vasos e do parênquima axial que ocorre nesta

espécie. O sumário das características quantitativas com a estatística descritiva pode ser

observado na tabela 1.

Por meio da análise de fatores pelo método de componentes principais, foi constado

que as características que mais influenciaram na distribuição espacial bidimensional das

amostras foram: presença de variação cambial, freqüência de vasos, presença de fibras

septadas, comprimento dos vasos, camadas de crescimento distintas, anel semi-poroso,

parênquima axial marginal, parênquima axial vasicêntrico, parênquima axial aliforme,

diâmetro tangencial dos vasos, altura e largura dos raios em micrômetros, estratificação,

parênquima axial difuso (Fig. 13); explicando 74% da variação. A distribuição espacial

bidimensional permite a distinção de 3 grupos. Um com P. adiatoides, P. micracantha e S.

tenuifolia, um segundo grupo com S. grandistipula, S. lacerans, S. martuisiana e S.

pedicellata, e um grupo isolado somente com D. frutescens (Fig. 14).

Na análise de agrupamento as características qualitativas que se mostraram

importantes foram: presença de variação cambial, o tipo de variação cambial, presença de

fibras septadas, camadas de crescimento distintas, anel semi-poroso, parênquima axial

marginal, parênquima axial vasicêntrico, parênquima axial paratraqueal escasso, parênquima

axial aliforme, estratificação e parênquima axial difuso. Contudo, P. micracantha e S.

tenuifolia não apresentam características qualitativas que permitam a distinção, permanecendo

27

agrupadas (Fig. 15). Piptadenia adiantoides apresenta o parênquima axial paratraqueal

escasso que a diferencia dessas duas espécies, mas por não ser uma característica observada

em todas as amostras, não interfere no agrupamento. Observou-se pela análise da variância

que a média do diâmetro dos vasos têm diferenças significativas entre as espécies S.

tenuifolia, P. adiantoides e P. micracantha (p < 0,01).

28

DISCUSSÃO

As espécies analisadas apresentam algumas características anatômicas do lenho

atribuídas às lianas (Carlquist 1991; Bamber & Ter Welle 1994). Quase todas as espécies têm

vasos com dois diâmetros distintos (dimorfismo de vasos), todas as espécies têm grande

diâmetro de vasos e quatro espécies do gênero Senegalia apresentam variações cambiais.

A ocorrência de vasos com grande diâmetro é freqüente nas lianas (Carlquist 1985).

Carlquist (1975), comparando hábitos relata a média do diâmetro dos vasos de trepadeiras e

lianas de 157 µm, comprimento de elementos de vaso com 334 µm e grande área condutora

(ou área de vasos por milímetro quadrado). Neste estudo, P. micracantha apresentou vasos

com diâmetro médio de 300,36 µm e máximo de 543,43 µm. Senegalia pedicellata

apresentou a segunda menor média de diâmetro com 131,19 µm, valor muito próximo ao

citado por Carlquist (1975) para lianas, e considerado elevado.

O dimorfismo de vasos confere grande eficiência na condução, através dos vasos

largos, e grande segurança, através dos vasos pequenos (Carlquist 2001). Contudo outros

autores (Ewers et al. 1991) mencionam que a função dos vasos estreitos é incerta, mas pode

ser importante para reserva e transporte de água no sentido radial e tangencial, na condução

quando os vasos grandes estão embolizados e fazendo ligações hidráulicas entre partes da

planta. Neste estudo foi constatado que ocorrem vasos de dois diâmetros distintos na maioria

das espécies analisadas. Os vasos com diâmetro elevado são predominantemente solitários,

enquanto os vasos de menor diâmetro encontram-se principalmente agrupados. O dimorfismo

de vasos pode ser constatado através da análise de distribuição amostral. Carlquist (1985)

relata que em plantas escandentes ocorrem vasos largos e estreitos concomitantemente, com

relativamente poucos vasos com valores intermediários diferindo de uma distribuição normal.

O termo “dimorfismo” não implica necessariamente que a distribuição amostral forme uma

curva bimodal, mas sim qualquer derivação de uma curva de distribuição normal (Ewers &

Fisher 1989; Carquist 1991). A atenuação da curva de distribuição normal foi comum em

dados analisados por Fisher & Ewers (1989). Sete das espécies estudadas apresentaram

distribuição bimodal e somente D. frutescens não apresentou. Neste estudo, D. frutescens não

apresentou dimorfismo de vasos detectável pela análise de distribuição amostral. Contudo

ocasionalmente vasos pequenos podem ser observados próximo a vasos grandes o que poderia

levar outros autores a considerar como dimorfismo de vasos.

29

Na maioria das espécies em estudo os elementos de vaso são curtos com

aproximadamente 400 µm em média, exceto em D. frutescens onde foram observados

elementos de vaso muito curtos, com média de 201,62 µm. A espécie que apresentou os

elementos de vaso mais longos foi P. micracantha, com média de 435,16 µm. Estudos têm

demonstrado que o comprimento dos elementos de vaso está mais relacionado com gêneros e

espécies próximas do que com o hábito (Carlquist 1985), contudo podem ser verificadas

diferenças quando comparadas lianas e árvores da mesma espécie. As Leguminosas

apresentam elementos de vaso muito curtos a médios não ultrapassando 800 µm (Baretta-

Kuipers 1981; Wheeler & Baas 1992), o que foi corroborado neste estudo.

A ocorrência de variações cambiais em lianas é bem conhecida. Contudo variação

cambial na subfamília Mimosoideae é pouco relatada. Evans et al. (2006), que estudaram a

anatomia do lenho de 70% dos gêneros da subfamília, constatou somente no gênero Entada

tal característica. Neste estudo Senegalia grandistipula, S. martiusiana, S. pedicellata e S.

lacerans apresentam um cambio único, normal em produtos mas anormal na conformação,

com formato lobado e não fragmentado no corte transversal nas três primeiras espécies citadas

e com xilema fissurado em S. lacerans. A variação que confere o formato lobado já havia sido

observada por Obaton (1960) em Acacia pennata e em outra espécie de Acacia por Netto

(1863 apud Obaton 1960). Nestes tipos de variação o câmbio produz floema para o lado

externo e xilema para o lado interno, contudo em algumas regiões o câmbio produz menos

xilema que em outras (Carlquist 2001). No tipo caule lobado a variação é notada no lado

externo do caule sem necessitar a secção transversal, contudo na espécie que apresenta xilema

fissurado a variação é somente notada após ser seccionado transversalmente. O xilema

fissurado é decorrente de uma pequena porção do câmbio que produz mais floema e menos

xilema, tornando-se quase unidirecional (Carlquist 2001). Em todas as espécies com variação

cambial analisadas geralmente ocorre a redução da produção de xilema em 4 regiões do caule.

Ao parênquima axial paratraqueal nas lianas é atribuída a função de recuperação do

tecido vascular após injuria (Fisher & Ewers 1989), aumento da flexibilidade (Putz &

Holbrook 1991) ou ainda a função de segurança e manutenção do sistema condutor,

hidrolisando o amido a açúcar, movendo este para a água presente no vaso e gerando pressão

osmótica que eleve a água a esta porção do vaso, evitando ou eliminando ar dos vasos largos

(Carlquist 1985). Reserva de amido no parênquima adjacente aos vasos foi relatado por

Carlquist (1985) em três gêneros de lianas da família Leguminosae (Hardenbergia, Mucuna,

Wisteria). Nesse estudo foi observado que o amido não se concentrava apenas no parênquima

30

adjacente aos vasos, mas estava presente em quase todas as células de parênquima axial.

Observou-se também que a maioria das espécies não apresentava amido no parênquima radial.

Apenas D. frutescens apresentou amido nos raios.

Nas espécies estudadas, o parênquima e os vasos compõe a maior parte do xilema

secundário. Somente Senegalia martiusiana apresentou maior proporção de vasos do que

parênquima. Em todas as espécies as fibras representam uma pequena parte do xilema

secundário. Dalbergia frutescens apresentou mais parênquima (45%) do que os outros tipos

celulares, mas foi a única espécie a ser constituída por mais fibras (40%) do que vasos (15%).

A presença de grande quantidade de parênquima nas lianas e a grande área condutora, que

pode ser entendida como uma grande proporção de vasos, já havia sido citada por vários

autores (Carquist 1985; Bamber & Ter Welle 1994) e também foi evidenciada nesse estudo.

Todas as espécies desse estudo apresentaram fibras gelatinosas. As fibras gelatinosas

geralmente são observadas nos caules de espécies arbóreas no lenho de tensão (Carlquist

2001) e também podem ser observadas nos caules de lianas, onde foi sugerido que podem

aumentar a flexibilidade (Vieira 1994).

Além das características esperadas para o hábito muitas outras das características

observadas devem-se à história evolutiva da família Leguminosae, de suas subfamílias,

gêneros e espécies. Diversas características anatômicas observadas no lenho, comuns a todas

as espécies estudadas, correspondem às características atribuídas à família Leguminosae, que

são: vasos solitários a múltiplos, placas de perfuração simples, pontoações intervasculares

alternas guarnecidas; fibras com pontoações simples; raios homocelulares compostos por

células procumbentes; parênquima axial paratraqueal, presença de cristais em células de

parênquima subdivididas (Baretta-Kuipers 1981; Wheeler & Baas 1992).

A maioria das Mimosoideae apresentam parênquima axial aliforme com diferentes

graus de confluência. As células do parênquima axial podem ser fusiformes ou formar séries

com mais de 8 células, sendo mais comum a ocorrência de séries de 2 a 4 células. A família

Mimosoideae apresenta a anatomia do lenho muito homogênea e distinguível das outras duas

subfamílias de Leguminosae (Evans et al. 2006). A estratificação é uma característica de

pouca incidência na subfamília Mimosoideae e comum na subfamília Papilionoideae (Baretta-

Kuipers 1981). Dalbergia frutescens, uma Papilionoideae, foi a única espécie deste estudo a

apresentar essa característica. Todavia, fibras septadas são comuns na subfamília

Mimosoideae (Baretta-Kuipers 1981) e foram observadas em todas as espécies desta

subfamília neste estudo. Uma das funções atribuídas às fibras septadas, também chamadas de

fibras vivas, é de reserva de amido (Carlquist 2001). Neste estudo foram realizados testes

31

histoquímicos e foi confirmada a presença de amido no interior das fibras septadas. Em

algumas fibras não septadas também se notou a presença de amido. Apesar de não terem sido

quantificadas, constatou-se que as fibras septadas foram mais abundantes nas espécies do

gênero Senegalia, e menos abundantes no gênero Piptadenia. A presença de fibras septadas

também é referida como comum em lianas da família Bignoniaceae (Gasson & Dobbins

1991). As características observadas nas espécies de Piptadenia e Senegalia se enquadram nas

descrições realizadas por Evans et al. (2006) para o grupo Piptadenia da tribo Mimoseae e

para o grupo Acacia da tribo Acaciaeae, respectivamente.

Bamber & Ter Welle (1994) estudando a liana Acacia albizioides observaram

diâmetro de vasos com média de 265 µm, 39% de parênquima, 2-3 células de largura e 1 mm

de altura dos raios, maior porcentagem de parênquima do que de fibras. No presente estudo,

as espécies do gênero Senegalia, antes tratadas com Acacia, apresentaram menor diâmetro

dos vasos do que o observado pelos referidos autores e a largura dos raios na maioria das

espécies foi semelhante, exceto para S. tenuifolia que apresentou raios largos. Nenhuma

espécie do gênero Senegalia, apresentou raios com altura média maior que 1 mm. Em S.

tenuifolia os raios chegam a atingir 3,26 mm, mas a média é de 0,71 mm. A porcentagem de

parênquima foi maior que a observada pelos autores citados acima, com nenhuma espécie

possuindo menos de 42% de parênquima.

A presença de cristais de oxalato de cálcio é uma característica conspícua em

Leguminosae. No lenho de Papilionoideae e Mimosoideae os cristais são usualmente

solitários, em câmaras compartimentalizadas (Zindler-Frank 1987). Todas as espécies

estudadas apresentaram cristais prismáticos de oxalato de cálcio, em séries parenquimáticas

com um cristal por subdivisão. As espécies com camadas de crescimento distintas

apresentavam várias séries cristalíferas em seu limite, Segundo Evans et al. (2006), na família

Mimosoideae os cristais são freqüentes no parênquima axial e comuns em fibras

compartimentalizadas. Esses autores citam uma maior freqüência de cristais nos limites entre

parênquima axial e fibras o que dificulta a identificação do tipo de célula os encerram (Evans

et al. 2006). A mesma dificuldade foi encontrada no presente trabalho.

O parênquima axial pode auxiliar na distinção de gêneros (Baretta-Kuipers 1981), a

exemplo de Dalbergia dos demais gêneros deste estudo. No entanto o padrão do parênquima

axial não permitiu a diferenciação das espécies do gênero Senegalia e Piptadenia. O gênero

Dalbergia apresenta uma combinação de características anatômicas do lenho que permite uma

fácil distinção dos outros gêneros de Leguminosae (Wheeler & Baas 1992). Isto também foi

notado neste estudo, onde D. frutescens, diferiu das demais espécies por apresentar:

32

parênquima apotraqueal difuso, difuso em agregados, estratificação e ausência de fibras

septadas. Estas características correspondem às citadas em outros estudos (Baretta-Kuipers

1981; Gasson 2000).

Nas lianas da subfamília Mimosoideae ocorrentes na área de estudo, os caracteres

morfológicos de folhas, algumas vezes não permitem a identificação das espécies, porém a

anatomia do lenho pode auxiliar no reconhecimento das espécies. Evans et al. (2006) referem

que as espécies de Mimosoideae, de um mesmo gênero geralmente apresentam um alto grau

semelhança na anatomia do lenho. No presente trabalho tal aspecto foi observado em espécies

de um mesmo gênero e de gêneros distintos. Senegalia tenuifolia, P. adiantoides e P.

micracantha têm a anatomia do lenho muito semelhante. Piptadenia adiantoides apresenta

parênquima axial paratraqueal escasso que a diferencia da demais, contudo não é uma

característica evidente em todas as camadas de crescimento e amostras. As três espécies

podem ser diferenciadas pelo diâmetro dos vasos, como foi constatado na análise de variância.

Piptadenia micracantha apresenta os maiores vasos, enquanto P. adiantoides e S. tenuifolia

apresentam vasos menores respectivamente. Senegalia tenuifolia também apresenta as fibras

longas e raios altos quando comparada às outras duas espécies.

Foi constatado então que as espécies estudadas apresentam características anatômicas

do lenho concordantes com características atribuídas às lianas e à família Leguminosae.

Apesar de serem muito semelhantes, principalmente as espécies pertencentes à subfamília

Mimosoideae, elas podem ser diferenciadas pela anatomia do lenho. Algumas mais

facilmente, como as espécies com variação cambial e D. frutescens, e outras que necessitam

de muita cautela e uma boa comparação para serem notadas as sutilezas das diferenças, como

em S. tenuifolia, P. adiantoides e P. micracantha.

33

AGRADECIMENTOS

Agradecemos ao Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro – Programa

Mata Atlântica e a CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior)

pelo auxílio financeiro; ao Parque Nacional do Itatiaia e ao Programa Mata Atlântica pelo

apoio logístico; e a Dra. Cecília Gonçalves Costa pela atenta revisão e sugestões no

manuscrito.

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méd 196,32 37,23 14 409,94 3 7,31 1021,82 5,11 7,61 2 25,62 16 284,01 6 32 35 12 21

máx 330,79 108,34 44 727,02 21 9,88 1786,20 7,50 13,20 6 50,63 54 1068,33 9 57 53 23 53

d.p. 54,82 17,27 9 112,05 4 0,93 314,41 1,02 2,48 1 9,26 11 214,24 2 8 9 6 11

mím 41,63 11,49 6 172,29 1 4,88 443,27 2,78 2,51 1 9,20 2 43,74 2 3 19 0 12

méd 174,12 27,18 25 389,62 5 7,40 1151,29 5,31 6,47 3 34,79 23 304,21 5 29 33 12 26

máx 328,45 56,23 98 539,77 74 12,33 1930,55 8,67 14,11 10 103,68 94 1045,81 9 47 60 21 46

d.p. 60,80 9,71 18 79,02 10 1,37 275,70 1,13 2,31 2 18,00 17 206,17 1 8 9 5 9

mím 80,46 11,72 7 178,93 1 4,89 405,13 2,23 1,92 1 7,57 2 43,68 2 23 17 3 0

méd 235,93 32,23 19 418,43 3 7,67 1009,63 5,48 6,64 2 24,01 15 202,78 5 50 32 10 8

máx 440,96 96,91 61 673,88 26 11,48 1867,58 10,72 15,95 4 48,77 47 540,99 10 70 53 27 31

d.p. 66,17 13,03 11 103,51 5 1,40 368,13 1,61 2,74 1 7,57 9 94,62 2 10 8 4 6

mím 66,83 13,40 17 178,81 1 5,13 484,75 2,05 2,72 1 5,58 2 25,29 3 17 20 0 0

méd 131,19 27,65 31 393,97 3 7,68 976,12 4,61 7,18 2 18,78 11 178,85 6 38 43 8 11

máx 287,36 58,20 70 605,30 15 10,91 1739,57 8,07 15,95 3 34,48 31 490,87 10 57 60 17 27

d.p. 35,98 9,27 10 97,32 3 1,15 284,91 1,15 2,55 1 6,01 6 91,93 2 9 8 4 7

mím 81,24 11,49 6 225,47 1 5,11 570,94 3,02 2,72 1 9,48 4 57,65 3 12 20 7 3

méd 189,19 33,84 13 405,32 4 7,14 1193,24 5,07 5,33 4 45,24 60 713,10 5 33 32 14 21

máx 361,33 74,77 35 615,90 26 9,54 2491,97 6,91 9,79 8 73,60 277 3258,75 9 57 41 23 39

d.p. 67,17 14,46 7 110,54 6 0,97 376,76 1,06 1,59 2 14,64 62 627,66 2 15 6 4 11

mím 95,62 13,00 2 240,34 1 5,81 460,18 2,36 2,95 1 13,79 2 67,30 3 10 10 7 5

méd 272,51 48,78 12 416,89 4 8,34 957,71 4,67 8,72 3 44,44 25 419,10 7 38 24 17 22

máx 480,28 144,75 42 653,86 33 12,38 1433,00 8,38 16,89 7 95,26 113 1365,41 12 57 42 26 53

d.p. 78,89 30,40 9 85,45 6 1,06 224,01 1,16 3,21 1 17,10 19 253,73 2 12 9 4 12

mím 69,16 13,40 2 154,04 1 6,30 535,57 2,96 2,72 1 16,09 3 48,28 1 7 10 7 7

méd 300,36 57,37 11 435,16 4 9,76 1019,71 5,64 6,54 4 51,24 31 461,41 5 34 26 15 25

máx 543,43 154,30 32 881,95 47 14,02 1517,20 9,38 13,84 10 121,32 117 1627,59 10 67 47 24 47

d.p. 99,41 30,21 8 111,18 7 1,38 201,25 1,24 2,20 2 18,19 26 345,53 2 11 7 4 11

mím 16,09 3 98,48 1 5,81 452,38 2,62 3,36 1 9,20 3 52,30 3 0 18 0 11

méd 102,50 10 201,62 2 8,86 927,79 4,56 9,71 2 25,69 9 156,09 8 15 33 12 40

máx 360,95 21 260,22 12 15,61 1381,08 6,65 19,85 3 50,63 20 312,65 13 47 57 21 68

d.p. 72,56 5 25,60 2 1,51 178,38 0,87 3,12 0 8,54 3 42,43 2 9 9 4 13

Tabela 1. Dados quantitativos das espécies estudadas. Para cada característica é apresentadamínima (mín), média (méd), máxima (máx) e desvio padrão (d.p.).

Senegalia pedicellata (Benth.) Seigler & Ebinger

Senegalia martiusiana (Steud.) Seigler & Ebinger

Senegalia lacerans (Benth.) Seigler & Ebinger

Senegalia grandistipula (Benth.) Seigler & Ebinger

Dalbergia frutescens (Vell.) Britton var. frutescens

Piptadenia micracantha Benth.

Piptadenia adiantoides (Spreng.) J.F. Macbr.

Senegalia tenuifolia (L.) Britton & Rose

37

Figuras 1 a 4 - Visão microscópica dos planos: tranversal (A), radial (B) e tangencial (C).

Fig. 1 - Senegalia grandistipula (Benth.) Seigler & Ebinger. Fig. 2 - Senegalia lacerans

(Benth.) Seigler & Ebinger. Fig. 3 - Senegalia martiusiana (Steud.) Seigler & Ebinger. Fig. 4

- Senegalia pedicellata (Benth.) Seigler & Ebinger. Escala = 100 µm.

38

Figuras 5 a 8 - Visão microscópica dos planos: transversal (A), radial (B) e tangencial (C).

Fig. 5 - Senegalia tenuifolia (L.) Willd.. Fig. 6 - Piptadenia adiantoides (Spreng.) J.F. Macbr..

Fig. 7 - Piptadenia micracantha Benth.. Fig. 8 - Dalbergia frutescens (Vell.) Britton var.

frutescens. Escala = 100 µm.

39

Figuras 9 a 12 - Visão do plano transversal das espécies que apresentam variações cambiais.

Fig. 9 - Senegalia grandistipula (Benth.) Seigler & Ebinger. Fig. 10 - Senegalia lacerans

(Benth.) Seigler & Ebinger. Fig. 11 - Senegalia martiusiana (Steud.) Seigler & Ebinger. Fig.

12 - Senegalia pedicellata (Benth.) Seigler & Ebinger. Escala = 1cm.

40

Figura 13 - Análise de componentes principais. Representação gráfica bidimensional das variáveis que mais

influenciaram na distibuição espacial das espécies quando descritas em dois fatores. VCP = variação cambial

presente; FVmm2 = freqüência de vasos por milímetro quadrado; FS = fibras septadas; CV = comprimento dos

vasos; ARµm = altura dos raios em micrômetros; LRµm = largura dos raios em micrômetros; DTV = diâmetro

tangencial dos vasos; PAV = parênquima axial vasicêntrico; PAA = parênquima axial aliforme; ASP = anel

semi-poroso; PAM = parênquima axial marginal; CCD = camadas de crescimento distintas; ESTR =

estratificação; PAD = parênquima axial difuso.

Figura 14 - Análise de componentes principais. Representação gráfica bidimensional das espécies quando

descritas em dois fatores.

41

Figura 15 - Análise de agrupamento. Dendrograma elaborado a partir de distâncias de

Manhattan entre as 8 espécies estudadas (Manhattan distances, unweighted pair-group

average). VCP = variação cambial presente; FS= fibras septadas; CCD = camadas de

crescimento distintas; ASP = anel semi-poroso; PAA = parênquima axial aliforme; PAM =

parênquima axial marginal; PAV = parênquima axial vasicêntrico; ESTR = estratificação;

PAD = parênquima axial difuso; PAE = parênquima axial paratraqueal escasso; CLQ = caule

lobado com aspecto quadrangular; CXL = caule com xilema fissurado; CLLC = caule lobado

com lobos cilíndricos; CLLA = caule lobado lobos achatados.

42

ARTIGO 2

Growth rings in lianas of Leguminosae family from

Atlantic forest in Rio de Janeiro, Brazil

Arno F. N. Brandes1* and Cláudia F. Barros1

1) Escola Nacional de Botânica Tropical, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de

Janeiro, Rua Pacheco Leão 915, Jardim Botânico, CEP 22460-030, Rio de Janeiro, Brazil.

Short running title: Growth rings in lianas

Artigo submetido ao “Botanical Journal of Linnean Society”

43

ABSTRACT

The anatomical features of growth rings of 8 lianas from Leguminosae family, occurring in

mountainous relief within Atlantic forest of the Rio de Janeiro State, south-eastern of Brazil,

were studied. Four species showed distinct growth rings. The others presented cambial

variants and growth rings of sporadic occurrence. The cambial variants observed were stem

with xylem furrowed and lobed stem. Semi-ring-porous, marginal parenchyma, fibrous zone

and radially flattened latewood cells were the main features that mark the growth rings. The

species with cambial variants have some boundaries made by pith flecks and traumatic canals.

Piptadenia adiantoides, Piptadenia micracantha, Senegalia tenuifolia and Dalbergia

frutescens show well-distinct growth rings in macroscopy and microscopy, that suggests the

utilization in futures growth rings researches.

ADDITIONAL KEYWORDS: cambial variants – Mimosoideae – Papilionoideae – secondary

xylem – tropical region – wood anatomy.

44

INTRODUCTION

In tropical forests, lianas are important component playing an essential ecological role in

many aspects. Over the past two decades has been an increasing interest and awareness for

this growth form, although it is still poorly understood in many aspects (Gentry, 1991;

Schnitzer & Bongers, 2002; Pérez-Salicrup, Schnitzer & Putz, 2004; Gerwing et al., 2006).

Little attention has been spent on anatomy of lianas (Carlquist, 1985; Bamber & Ter Welle,

1994) and almost none to growth rings in lianas, which few papers report this feature and it is

not focused on researches (Baas & Schweingruber, 1987; Gasson & Dobbins, 1991; Carlquist,

1995; Araque, De Pernía & León, 2000). Information about growth rings in trees is

accessible, but from others growth forms is scarce. Schweingruber & Poschlod (2005) widely

studied growth rings in herbs and shrubs, and they report distinct growth rings on these other

growth forms.

In the last decades, many dendrochronologic studies in tropical tree species did report

occurrence of seasonal growth rings, correlated with some climatic variations (Mariaux, 1981;

Villalba, Boninsegna & Holmes, 1985; Détienne, 1989; Worbes, 1989, 1995; Buckley et al.,

1995; Devall, Parresol & Wright, 1995; Gourlay, 1995a, 1995b; Heinrich & Banks, 2006;

Westbrook, Guilserson & Colinvaux, 2006). In Brazil, some studies were developed in the

Amazon forest (Botosso, 1984; Worbes, 1985; Vetter & Botosso, 1989) and in the Atlantic

forest biomes (Seitz & Kanninen, 1989; Callado et al., 2001a, 2001b, 2004; Marcati,

Angyalossy & Evert, 2006). The overview of tree-ring research in tropics is given by Worbes

(2002).

Lianas are woody climbers which development begins on the ground but their ability to self-

support is lost with the growth; they need a support to ascend to canopy and they are able to

grow in mature forests (Gentry, 1991; Gerwing et al., 2006). Most of lianas shows cambial

variants and a few parts have stem anatomy similar of those observed on trees and shrubs, in

which the cambium is single and cylindrical and produces internally secondary xylem and

externally secondary phloem, with alike amount in all portions of stem (Carlquist, 1991,

2001; Caballé, 1993). However, it follows anatomical tendencies correlated to habit, e.g.

higher conductive area and low proportion of supporting tissues (Carlquist, 1991).

Lianas are an important structural component of tropical forests and represent around of 25 %

in abundance and species richness (Gentry, 1991; Schnitzer & Bongers, 2002; Pérez-Salicrup

et al., 2004). Leguminosae is the third largest family of climbers in the New World and with

Bignoniaceae they are dominant climbing families in neotropical lowland forests (Gentry,

45

1991). Two liana censuses developed in Atlantic Forest biome show Leguminosae as the

second and the third most representative family in species number for studied ranges

(Resende & Ranga, 2005).

Brazilian Atlantic Forest has high species diversity and number of endemics species, but

retains only approximately 7,5 % of its original extension and it is one of the highest global

priorities for conservation (Morellato & Haddad, 2000; Myers et al., 2000). This biome

should be considered a mosaic comprising several types of vegetation, related with several

environments (Oliveira-Filho & Fontes, 2000; Scarano, 2002). The bulk of Brazilian Atlantic

Forest is on tropical region.

Growth rings analysis would contribute with temporal information that can be used in studies

of growth, wood production, age structure, population and forest dynamics, forest

management, conservation and restoration (Jacoby, 1989; Eickstein, Sass & Baas, 1995; Priya

& Bhat, 1999; Braker, 2002; Worbes, 2002; Grau, Easdale & Paolini, 2003; Worbes et al.,

2003; Brienen & Zuidema, 2006). Then, if some lianas have distinct growth rings, this might

contribute to the knowledge of the growth in lianas, the understanding of the tropical forest

dynamics and with sustainable management.

In this study, the anatomical features of eight liana species were analysed from a well-

preserved remnant of Atlantic Rain Forest, placed in mountain region (Serra da Mantiqueira –

Itatiaia Massif). This species represent almost all lianas of Leguminosae family recognized

from this place and registered in Programa Mata Atlântica data base. Some of the questions

that we try to answer are: Do lianas have growth rings? What are the anatomical features that

distinguish the growth rings? Species with cambial variants have growth rings? Some of

studied species can be used in future researches of dendrochronology?

46

MATERIALS AND METHODS

There were sampled fifty-seven lianas from eight species belonging to Leguminosae family,

subfamilies Mimosoideae and Papilionoideae (Table 1). The samples were collected at the

Parque Nacional do Itatiaia, municipality of Itatiaia, State of Rio de Janeiro, south-eastern

Brazil. Placed between geographical coordinates 22°15’ and 22°30’ S, 44°30’ and 44°45’ W,

within an area of 28,155.97 hectares (http://www.ibama.gov.br). The vegetation type is

Atlantic rain forest (Oliveira-Filho & Fontes, 2000). The Itatiaia range has a predominant

mountainous relief with several well-delimited climatic and vegetation belts related with

altitudinal gradient. The belt where the samples were taken is between 700 m and 1,100 m,

with annual mean precipitation of 1,699 mm, and annual mean temperature 18.2 °C. This

ambient is warm and rainy from December to February and cold and dry from June to August.

From December to February falls 50 % of the annual precipitation and January is the rainiest

month with an average of 289.2 mm. In these months the mean of temperature is 20.8°C.

From June to August falls only 5 % of the annual precipitation and the least rainy month is

June with average 31.5 mm. This cold and dry season has the mean temperature of 15.1 °C,

but was registered absolute minimum of 0 °C. The climate is temperate and humid, and by

Köppen’s system is the Cfb type (Segadas-Vianna & Dau 1965).

There were selected for this study lianas with diameter larger than 2.0 cm at approximately

1.3 m above the ground without wounds or deformities in this height. The number of samples

per species differed by the difficult to meet individuals with characteristics cited above and

different abundance of each species. From each sampled individual, a voucher was also

collected, with reproductive and others vegetative parts, which were deposited in herbarium

collection of the Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB).

Wood samples of stems were collected at approximately 1.3 m above the ground. There were

taken partial or complete cross-sections with approximately 2 cm length, including bark,

wood and some times the medulla. Blocks were polished for macroscopic observation with

hand lens and stereomicroscope Olympus SZ11. The images were taken with photographic

camera Olympus C5050 attached to the same stereomicroscope.

For light microscopy, boiling water and glycerine were used to soft part of the blocks.

Sections with 16 to 30 µm thick were made in transversal, tangential and radial plains with

Spencer 860 sliding microtome. After that they were cleaned, stained with safranin and astra

blue (Bukatsch, 1972), dehydrated and mounted on Permount resin in permanent slides.

Slides were observed at Olympus microscope BX50 and images captured with system Image

47

Pro Plus version 3.0 for Windows linked at that microscope through a Media Cybernetics

CoolSNAP-Pro video camera. The polarized light microscope Zeiss with red filter � was also

used for calcium oxalate crystals observation.

Wood samples and permanent slides were incorporated in the wood collection of the Jardim

Botânico do Rio de Janeiro (RBw). Terminology follows the IAWA Committee (1989).

Others considerations about growth rings and cambial variants follow classifications proposed

by Carlquist (2001).

48

RESULTS

GENUS SENEGALIA – MIMOSOIDEAE

Senegalia grandistipula (Benth.) Seigler & Ebinger shows cambial variant lobed stem given

to stem the appearance of square and growth rings boundaries of sporadic occurrence (Figure

1A, 2A). The distinctness in microscopic view is possible by fibrous zone and semi-ring-

porous, in some portions of stem. With less incidence radially flattened latewood cells and by

pith flecks and traumatic canals. The macroscopic and microscopic observations provide

distinction of growth rings boundaries, but macroscopic view facilities the detection of semi-

ring porosity.

Senegalia lacerans (Benth.) Seigler & Ebinger shows cambial variant xylem furrowed and

growth rings boundaries of sporadic occurrence, allowing the observation in some portions of

the samples (Figure 1C, 2B). The distinctness in microscopic view is possible by semi-ring-

porous; fibrous zone; marginal parenchyma. With less frequency, radially flattened latewood

cells, pith flecks and traumatic canals. The macroscopic and microscopic observations provide

distinction of growth rings boundaries.

Senegalia martiusiana (Steud.) Seigler & Ebinger shows cambial variant lobed stem, with

cylindrical lobes and growth rings boundaries of sporadic occurrence, allowing the

observation in some portions of samples (Figure 1D, 2C). The features that allow the

distinction in microscopic view are semi-ring-porous; fibrous zone; pith flecks and traumatic

canals. The macroscopic and microscopic observations provide distinction of growth rings

boundaries.

Senegalia pedicellata (Benth.) Seigler & Ebinger shows cambial variant lobed stem with

flattened lobes and growth rings boundaries of sporadic occurrence (Figure 1B, 2D). The

distinction in microscopic view is possible, in some portions of stem, mainly by pith flecks

and traumatic canals. But occasionally it is also possible by semi-ring-porous and fibrous

zone. The macroscopic and microscopic observations provide distinction of growth rings

boundaries.

49

Senegalia tenuifolia (L.) Britton & Rose (Figure 3D, 4A) in microscopic observation shows

distinct growth rings by semi-ring-porous; fibrous zone in latewood, radially flattened

latewood cells; and marginal parenchyma. Fibrous zone and radially flattened latewood cells

are not ever well-distinct on all samples and on all growth rings, but the absence of both

features in the same growth ring is rare. Abundance of calcium oxalate prismatic crystals was

observed in transition of growth rings. The macroscopic and microscopic observations

provide easy distinction of growth rings boundaries.

GENUS PIPTADENIA – MIMOSOIDEAE

Piptadenia adiantoides (Spreng.) J.F. Macbr. (Figure 3B, 4B) in microscopic observation

shows distinct growth rings boundaries marked by combination of: semi-ring-porous; fibrous

zone; radially flattened latewood cells; marginal parenchyma. Abundance of calcium oxalate

prismatic crystals in transition of growth rings was observed. Two specimens do not have

well-distinct semi-ring porosity, showing a thin layer of vessel with few diameters in

latewood. In the same two specimens not all growth ring boundaries have well distinct fibre

zone, because the pattern of decrease of confluence parenchyma bands toward the latewood

making fibre zones are not followed. The macroscopic observation provides easy distinction

of growth rings boundaries than microscopic observation, because the presence of axial

parenchyma lignified with thicker walls.

Piptadenia micracantha Benth. (Figure 3C, 4C) in microscopic observation shows distinct

growth rings boundaries marked by combination of: semi-ring-porous; fibrous zone; marginal

parenchyma. Few growth rings show radially flattened cells on latewood. Abundance of

calcium oxalate prismatic crystals in transition of growth rings was observed (Figure 5). The

macroscopic and microscopic observations provide easy distinction of growth rings

boundaries. Piptadenia micracantha display to be the species with the anatomical features

more constants delimiting growth rings.

GENUS DALBERGIA – PAPILIONOIDEAE

Dalbergia frutescens (Vell.) Britton var. frutescens (Figure 3A, 4D) in microscopic

observation has distinct growth rings boundaries marked by semi-ring porosity; marginal

parenchyma; fibrous zone in latewood; and radially flattened latewood cells. The features

50

fibrous zone and radially flattened latewood cells are not ever well-distinct on all samples and

on all growth rings, but the absence of both features in the same growth ring is unusual. The

macroscopic and microscopic observations provide easy distinction of growth rings

boundaries, however a broad view field of macroscopy facilitates the observation.

51

DISCUSSION

Distinct growth rings were observed in four of the eight studied species (Figure 3A-D, 4A-D).

The others presented cambial variants and growth rings boundaries of sporadic occurrence

(Figure 1A-D, 2A-D). The cambial variants observed were lobed stem but not fragmented and

stem with xylem furrowed, products of the single cambium but with unequal activity on some

regions, in studied species generally on four regions of the stem (Table 1).

The two species of Piptadenia genus show distinct growth rings boundaries. In four species of

the Senegalia genus, the occurrence of cambial variants and sporadic growth rings boundaries

were predominant. Only one studied species of Senegalia genus does not show cambial

variants and has distinct growth rings boundaries. The unique studied species of Dalbergia

genus shows distinct growth ring boundaries.

IAWA Committee (1989) states that distinctness of the ring boundaries should be judged with

a light microscope and when growth rings are nonperiodical and of sporadic occurrence

should be recorded as rings absent or indistinct. Therefore, S. grandistipula, S. lacerans, S.

martiusiana, and S. pedicellata should be classified as indistinct growth rings because of the

sporadic occurrence of ring boundaries. Many of these sporadic and nonperiodical growth

rings are linked with traumatic events.

The other four species have distinct growth rings and were classified within the types 1B, 1D,

8 and 11, descript by Carlquist (2001). The type 1B was observed in P. micracantha and D.

frutescens, and related to the reduction of vessel diameter from earlywood to latewood and the

other cell types unaffected. The type 1D was observed in P. adiantoides, S. tenuifolia and D.

frutescens, it is related to reduction of vessel diameter and imperforate traqueary elements

from earlywood to latewood, this may be associated with the feature radially flattened

latewood cells. The type 8 may be applicable to P. micracantha and P. adiantoides, which

some samples have much wider vessels in earlywood than in latewood. The type 11, related to

marginal parenchyma and vessel elements change from wide to narrow, can be associated to

four species with distinct growth rings, because all of them show marginal parenchyma and

present semi-ring porosity. Categorize the subtypes of the type 11 was not possible, because

the period of formation of marginal parenchyma was not investigated.

The more evident anatomical features of growth rings for species with distinct growth ring

are: semi-ring porosity, fibrous zone, marginal parenchyma and radially flattened cell in

latewood. The species with cambial variant also have traumatic canals and pith flecks

delimiting some growth boundaries, this caused by natural wounding. Some features are not

52

ever present in all samples from each species and in all growth rings from each sample. The

macroscopic observation provides the distinction by the same features of microscopic

observation; with exception of radially flattened latewood cells that is only possible to detect

in microscopic view. Generally, the macroscopic view facilitates the detection of growth rings

boundaries because of a broad field view.

The features that distinguish the growth ring boundaries observed in this study are frequently

associated to a great number of the tropical tree species (Boninsegna et al. 1989; Détienne,

1989; Worbes, 1989; Heinrich et al., 2006; Marcati et al., 2006), and may be viewed in

several combinations within Leguminosae family, e.g.: marginal parenchyma bands

(Boninsegna et al., 1989; Détienne, 1989; Worbes, 1989; Gourlay, 1995a, 1995b; Eshete &

Stahl, 1999; Roig et al., 2005); radially flattened and thick-walled latewood fibres (Barros &

Callado, 1997; Barros et al., 2001); marginal parenchyma bands and thick-walled fibres in the

latewood (Callado et al., 2001a); marginal parenchyma, radially flattened and thick-walled

latewood fibres (Vetter & Botosso, 1989, Tomazello Filho et al., 2004); marginal parenchyma

bands, and pattern of concurring parenchyma and fibre tissue (fibrous zone) (Worbes, 2002),

change in vessel diameter and marginal parenchyma (Villalba & Boninsegna, 1989; Richter &

Dallwitz, 2000)

Wood anatomy studies related to Leguminosae systematic show that many species present

diffuse porosity and only few species have ring-porous or semi-ring-porous (Wheeler & Baas,

1992; Gasson, 1994, 2000; Höhn, 1999). Some African Caesalpinioideae and Mimosoideae

species when grouped by wood anatomy produce eighteen groups all having diffuse porous,

among them, seven show distinct growth rings and have marginal parenchyma (Höhn, 1999).

The occurrence of mainly diffuse porous was not verified in this study, which one half of

species shows diffuse porosity and other half shows semi-ring-porous.

Studies with African Acacia species show that they have growth rings distinguished mainly

by marginal parenchyma, many times represent one year (Gourlay, 1995a, 1995b; Eshete &

Stahl, 1999) and abundant prismatic crystals of calcium oxalate are related to marginal

parenchyma (Gourlay, 1995a, 1995b). In present study S. tenuifolia and the other three

species with distinct growth rings have abundant calcium oxalate prismatic crystals related to

marginal parenchyma. The others Senegalia species with growth rings of sporadic occurrence

also show calcium oxalate prismatic crystals related to marginal parenchyma in distinct

boundaries. The Senegalia species in the present study before belonged to Acacia genus.

Recently the New World taxa from Acacia subgenus Aculeiferum Vassal were relocated to

Senegalia genus (Seigler et al., 2006).

53

In the last decades the knowledge about growth rings in tropics improved, but its occurrence

remains with low scientific acceptance (Worbes, 2002). This laid on concept that tropical

region lack marked seasons, which produce distinct growth rings. But the contrary had been

demonstrated in many studies, in which approximately half of species from these regions had

distinct growth rings. The same was realized in this study. Alves & Angyalossy-Alfonso

(2000) observed ecological trends in some Brazilian tree species, which detect that 48 % of

the studied species have growth rings correlated positively with mild and medium

mesothermic climates and negatively related to super-humid environments. In this study 136

species of Leguminosae family were sampled and 71 species presented distinct growth rings.

Among them, four species are of the genus Piptadenia and five of genus Dalbergia, including

D. frutescens. The interactive key for commercial timbers, from Delta Databases (Richter &

Dallwitz, 2000), indicate eleven species with distinct growth ring of 24 Leguminosae species

from tropical South America. Seven with marginal parenchyma and among them two have

semi-ring-porosity. Dalbergia decipularis Matt. & Rizz. and Piptadenia macrocarpa Benth.

are examples of tree species with distinct growth ring from tropical South America. Roig et

al. (2005) report that 42 % of the studied Leguminosae species in Yucatan Peninsula had

visible rings. These previous studies and the present study show that growth rings in

Leguminosae species, trees and lianas, from tropical region is a frequent feature.

Growth rings in lianas were detected in other studies. Gasson & Dobbins (1991) report

distinct growth rings in Bignoniaceae family, genus Capsis from tribe Tecomeae, in genus

Schlegelia from tribe Schlegelieae and in nine genera from tribe Bignonieae. Among diverse

plant habits from Europe, Baas & Schweingruber (1987) observed that climbers show porous-

ring, semi-ring-porous. But they do not sampled Leguminosae species and the samples

analysed were from temperate climate. In other study within lianas in Venezuela, it was

observed growth rings in Anomospermun schomburgkii Miers (Menispermaceae) and

Strycnos brachistantha Standley (Loganiaceae), marked by marginal parenchyma (Araque et

al., 2000). These two species showed diffuse porosity. Semi-ring porous and marginal

parenchyma were important features observed in lianas analysed on this study, because they

are present in all species with distinct growth ring. The growth rings are made of variation in

cambium activity and its products, and each ring may represent a period of one year (Fahn,

1982). A cambium activity study detected in four lianas from a Mexican tropical rainforest

that cambium is active along all year. Although, three species showed strong cambial

seasonality, differing by number of cambial layers, positively associated with rainfall. Two

54

species of Machaerium (Leguminosae - Papilionoideae) was studied and presented cambial

seasonality (Leon-Gómez & Monroy-Ata, 2005).

The changes in anatomical structure, which produces growth rings, are a dynamic process

affected by many ecological factors (Wimmer, 2002). Some factors that make cyclic

responses in tree growth are: water supply; temperature; photoperiod; light intensity; and

phenological behaviors, which control or are controlled by hormones (Amobi, 1974; Mariaux,

1981; Tomlinson & Longman, 1981; Carlquist, 2001). Borchert (1999) detect that the

phenology and cambial activity is affected by rainfall seasonality in tree species growing in

dry sites, and most of them have annual growth rings. In brevideciduous and evergreen

species the consecutive reduction in correlation of phenology and cambium activity with

climatic seasonality was noticed. These factors may act in lianas and produce growth

responses; making distinct growth rings or producing growth rings of sporadic occurrence, as

observed in this study.

The results obtained by this study demonstrate that P. micracantha, P. adiantoides, S.

tenuifolia and D. frutescens might be used for further dendrochronological studies. Because

the very clear rings visible under microscopy and macroscopy, which are fundamental to

enable a precise count and width measurement. Several species of the same genus or the same

species are used or indicated in literature for growth rings researches, e.g. Piptadenia excelsa

(Grau et al., 2003), Dalbergia ecastaphyllum (Amobi, 1974), D. frutescens and four

Piptadenia species (Alves & Angyalossy-Alfonso, 2000), Acacia species (Gourlay, 1995a,

1995b; Eshete & Stahl, 1999). Senegalia grandistipula, S. lacerans, S. martiusiana and S.

pedicellata from Itatiaia are species with cambial variants and they should not be used in

dendrochronologic studies, because the rings are of sporadic occurrence. However, these

species taken from places with more drastic environmental change around year can make

distinct growth rings with frequent occurrence, showing that more studies with this species

from other ranges are required.

55

ACKNOWLEDGEMENTS

We thank the Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Programa Mata

Atlântica and CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior) for

financial support; the Laboratório de Botânica Estrutural do Instituto de Pesquisas Jardim

Botânico do Rio de Janeiro for logistic support; the Dra. Maura da Cunha by suggestions on

manuscript.

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62

Figure 1: Transverse sections in light microscope. A: Senegalia grandistipula. B: S.

pedicellata. C: S. lacerans. D: S. martiusiana. Arrows indicate the growth ring boundaries.

Scale bar = 100µm.

64

Figure 2: Transverse sections in stereomicroscope. A: Senegalia grandistipula. B: S. lacerans.

C: S. martiusiana. D: S. pedicellata. Arrows indicate the growth ring boundaries. Scale bar =

1 mm.

65

Figure 3: Transverse sections in light microscope. A: Dalbergia frutescens. B: Piptadenia

adiantoides. C: P. micracantha. D: Senegalia tenuifolia. Arrows indicate the growth ring

boundaries. Scale bar = 100 µm.

67

Figure 4: Transverse sections in stereomicroscope. A: Senegalia tenuifolia. B: Piptadenia

adiantoides. C: P. micracantha. D: Dalbergia frutescens. Arrows indicate the growth ring

boundaries. Scale bar = 1mm.

Figure 5: Prismatic crystals of calcium oxalate on polarized light microscopy in Piptadenia

micracantha. Scale bar = 100 µm.

68

ARTIGO 3

Crescimento secundário e idade em lianas da família

Leguminosae na Mata Atlântica: um estudo com camadas

de crescimento

Arno Fritz das Neves Brandes e Cláudia Franca Barros

Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Programa Mata Atlântica, Rua

Pacheco Leão 915, Jardim Botânico, CEP 22460-030, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil.

Artigo a ser traduzido para o inglês e submetido a “Trees: Structure and Functions”.

69

RESUMO

O crescimento e a idade das plantas são informações importantes para o entendimento dos

complexos processos florestais. As lianas desempenham um papel muito importante nas

florestas tropicais e pouco se sabe sobre idade e crescimento deste hábito. No presente estudo

foram analisadas as camadas de crescimento de quatro espécies de lianas da família

Leguminosae, que se desenvolvem no Parque Nacional do Itatiaia, localizado no Sudeste do

Brasil, região compreendida no Bioma Mata Atlântica e que apresenta um relevo montanhoso

com uma estação seca bem definida no ano. Foi detectada periodicidade anual de formação

das camadas de crescimento nas quatro espécies. Através da análise das séries temporais

notou-se que ocorre grande semelhança entre os raios do mesmo indivíduo, contudo pequena

semelhança entre os indivíduos e entre as espécies. A análise climatológica das séries

temporais mostrou que poucos indivíduos apresentam correlação significativa com

precipitação e temperatura. Foi detectada a idade máxima de 27 anos e taxa média de

crescimento radial entre as espécies de 2,3 mm por ano. Por meio do incremento radial

acumulado nota-se uma forte relação idade-diâmetro nas lianas, contudo o desvio do

incremento acumulado médio para a espécie aumenta junto com a idade. A análise das

camadas de crescimento, neste estudo, mostrou-se um método útil na estimativa de

parâmetros, como o crescimento e idade, que podem ser utilizados em futuros estudos de

ecologia florestal.

70

INTRODUÇÃO

Desde o final do século 19 são conhecidos trabalhos na região tropical, que

comprovam a periodicidade anual de crescimento secundário e aplicam métodos

dendrocronológicos em espécies arbóreas (Worbes, 2002). Na Mata Atlântica as pesquisas são

mais recentes, mas também foram observadas espécies que expressam a periodicidade anual

de crescimento e ressaltam o potencial para se desenvolver este tipo de pesquisa neste bioma

(Callado et al., 2001).

A análise das camadas de crescimento tem-se mostrado um dos melhores métodos

para estimar a idade e o crescimento de espécies arbóreas (Worbes & Junk, 1999). Através da

largura das camadas de crescimento é possível extrair informações sobre o crescimento, idade

e relações com as condições ambientais (Worbes, 2002; Brienem e Zuidema, 2006).

As lianas representam aproximadamente 25% da riqueza e da abundância nas florestas

tropicais (Schnitzer & Bongers, 2002). De forma discrepante podem contribuir com 5% da

biomassa total acima do solo e com até 40% da área foliar da floresta (Putz, 2006). Elas

competem com as espécies arbóreas por nutrientes, luz e água (Gentry, 1991). Devido a seus

caules finos e o lenho de pouca densidade, as lianas seqüestram menos carbono que as

espécies arbóreas. Infestações de lianas inibem a regeneração da floresta por árvores o que

reduz a quantidade de carbono que seria assimilada na biomassa (Schnitzer & Bongers, 2002).

Conhecem-se dois estudos que aplicam a análise das camadas de crescimento em

lianas. Um realizado no início do século 20, que estima a idade de Clematis vitalba L.

(Kanngiesser, 1906 apud Schweingruber & Poschlod, 2005) e outro recente que compara o

crescimento de uma espécie que se apresenta como lianas e auto-suportantes (Ceccantini &

Brandes, dados não publicados). Um estudo desenvolvido por Brandes & Barros (dados não

publicados), detalha a anatomia das camadas de crescimento de quatro espécies de lianas da

família Leguminosae, Senegalia tenuifolia (L.) Britton & Rose, Piptadenia adiantoides

(Spreng.) J.F. Macbr., Piptadenia micracantha Benth. e Dalbergia frutescens (Vell.) Britton

var. frutescens, que serão as lianas tratadas no presente estudo. Alguns outros relatos da

ocorrência de camadas de crescimento distintas em lianas são reportados em Baas &

Schweingruber (1987), Gasson & Dobbins (1991), Carlquist (1995), Araque et al. (2000) e

demonstram que a dendrocronologia neste hábito é um campo de pesquisas a ser explorado.

Em plantas herbáceas existem relatos antigos do uso da análise das camadas de crescimento,

mas foram negligenciados até recentemente serem redescobertos e mostrarem as diversas

aplicações nos estudos de ecologia e de biologia da conservação (Schweingruber & Poschlod,

71

2005). Partindo do princípio que as angiospermas com seus diversos hábitos, lianas, árvores,

arbustos e ervas, compartilham os mesmos mecanismos de crescimento secundário, o mesmo

pode-se esperar no estudo dendrocronológico das lianas.

Este estudo provem informações a respeito da idade e crescimento de lianas e algumas

das perguntas a serem respondidas são: Existe periodicidade de crescimento em lianas da

Mata Atlântica? Qual a taxa de crescimento das espécies analisadas? Há concordância entre as

séries temporais de um mesmo indivíduo, entre indivíduos de uma mesma espécie e entre

espécies? Ocorrem correlações entre as séries temporais e os dados climáticos?

72

MATERIAIS E MÉTODOS

O estudo foi realizado no Parque Nacional do Itatiaia, município de Itatiaia, no estado

do Rio de Janeiro, sudeste do Brasil (22°15’S - 22°30’ S, 44°30’W - 44°45’ W), com área de

28.155,97 hectares (http://www.ibama.gov.br). O tipo da vegetação é Floresta Atlântica senso

stricto (Oliveira-Filho & Fontes, 2000). O Parque Nacional do Itatiaia apresenta a

predominância de relevo montanhoso com bem delimitados cinturões climáticos e de

vegetação relacionados ao gradiente altitudinal (Segadas-Vianna & Dau 1965). As amostras

foram coletadas no cinturão compreendido entre 700 m e 1100 m. Esta área apresenta

precipitação anual média de 1699 mm e temperatura anual média de 18,2 °C, com uma

estação fria e seca de Junho a Agosto, onde chove somente 5 % da precipitação anual. O

clima é temperado úmido e pelo sistema Köppen do tipo Cfb (Segadas-Vianna & Dau 1965)

(Fig. 1).

Foram selecionadas para o estudo 31 lianas de quatro espécies da família Leguminosae

(Tabela 1). Os indivíduos selecionados para o estudo não apresentavam anomalias ou

deformidades aparentes na região da coleta e o diâmetro era maior que 2 cm a 1,3 m da base.

Foi utilizada a técnica de lesão no câmbio vascular, chamada “Janela de Mariaux”

(Mariaux, 1967), para detectar as características do xilema produzido durante o ano e a

presença de camadas de crescimento anuais. Foram realizadas quatro marcações ao longo do

ano e após um ano da primeira lesão foi coletada uma secção parcial do lenho para análise.

Durante o procedimento foi removido o câmbio de uma área de 0,5 cm de largura por

aproximadamente 5 cm de altura, onde se aplicou calda bordalesa para evitar a ação de

microorganismos patogênicos. As amostras utilizadas para a contagem e medida das camadas

de crescimento foram retiradas 5 cm acima da região onde foi realizada a marca no câmbio.

Todas as amostras deste estudo foram polidas com o auxílio de navalha, observadas

com lupa de mão (10x) e ao microscópio estereoscópico Olympus SZ11. Foram capturadas

imagens com uma câmera fotográfica Olympus C5050 acoplada ao microscópio citado. As

imagens foram processadas e a largura das camadas de crescimento foi medida com o

software Image-pro plus com precisão de 0,01 mm.

Quatro raios (séries temporais) foram medidos por amostra e estes valores combinados

constituíram uma curva média para o indivíduo. Antes das curvas serem combinadas, foi

realizada a datação cruzada (cross-dating) das séries temporais, o que permite a identificação

de anéis descontínuos (Lorimer et al. 1999). As séries também foram padronizadas

(standardized), ou seja, convertidas a índices pelo traçado da curva spline e pelo modelo

73

autoregressivo, removendo tendências de baixa freqüência. Para o tratamento e análise dos

dados foram seguidos passos metodológicos recomendados por Bräker (2002). As medidas

foram submetidas ao programa Cofecha (Holmes, 1983), para testar a qualidade das medidas

e detectar possíveis falhas na datação cruzada.

A média de incremento radial anual (taxa de incremento) para cada liana, foi calculada

através da média da largura dos anéis ao longo de quatro raios. O incremento médio anual em

diâmetro foi obtido multiplicando este valor por dois. Para cada liana foram estabelecidas as

relações idade-diâmetro ao longo de sua vida, através do incremento radial acumulado.

Todo o processamento das amostras foi realizado no Laboratório de Botânica

Estrutural do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro e as amostras foram

depositadas na Xiloteca do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RBw).

Os dados climáticos utilizados neste estudo foram coletados e cedidos pelo Instituto Nacional

de Meteorologia - 6° Distrito de Meteorologia na estação de Resende (22° 27' S, 44° 26' W).

74

RESULTADOS

As quatro espécies estudadas apresentam periodicidade no crescimento radial com a

formação de uma camada de crescimento por ano. Ao início da estação chuvosa, em

setembro, o câmbio produz vasos grandes, que vão gradativamente diminuindo a medida que

a estação seca se aproxima (Fig. 2 a 5). Não foi possível detectar o tipo de parênquima

marginal. Em nenhum indivíduo ocorreu a formação de mais de uma camada por ano.

A idade das lianas coletadas variou de 5 a 27 anos. Os indivíduos que apresentaram

maior idade são da espécie D. frutescens, chegando à 27 anos. Em P. micracantha o indivíduo

mais velho apresentou 19 anos. A média de crescimento radial por ano (taxa de crescimento)

foi maior nas espécies S. tenuifolia (2,76 mm/ano) e P. adiantoides (2,44 mm/ano), e um

pouco menor em P. micracantha (2,07 mm/ano) e D. frutescens (1,91 mm/ano) (Tabela 1,

Fig. 8). Entre todas as espécies estudadas, a média de crescimento foi 2,30 mm por ano. A

taxa de crescimento máxima observada entre indivíduos de S. tenuifolia foi 2,89 mm/ano, em

P. adiantoides 3,15 mm/ano, em P. micracantha 2,85 mm/ano e em D. frutescens 3,26

mm/ano.

Foi estimada a idade utilizando a média de crescimento radial de cada espécie para

caules com 5 cm de diâmetro (25 mm de raio) e observaram-se os seguintes valores: S.

tenuifolia com 9 anos, P adiantoides com 10 anos, P. micracantha com 12 anos e D.

frutescens com 13 anos. A mesma estimativa, quando realizada com a taxa de crescimento

máxima de cada espécie, obtém-se S. tenuifolia com 8 anos, P adiantoides com 7 anos, P.

micracantha com 8 anos e D. frutescens com 7 anos. Contudo a idade obtida através da média

do incremento acumulado de cada espécie, que reflete as medidas realizadas das camadas de

crescimento dos indivíduos, foi 10 anos em S. tenuifolia, 8 anos em P. adiantoides, 12 anos

em P. micracantha e 13 anos em D. frutescens (Fig. 8). Pôde-se também constatar que o

caule, com 2,5 cm de diâmetro (12,5 mm de raio), apresentou em média 6 anos nas espécies S.

tenuifolia, P. micracantha e D. frutescens e 5 anos em P. adiantoides. (Fig. 8).

A ocorrência de anéis descontínuos e de anéis muito estreitos foi notada em algumas

regiões do caule nas lianas deste estudo e foram mais freqüentes em D. frutescens, onde

somente um indivíduo não apresentou camadas descontínuas.

Foi observada alta intercorrelação entre os raios medidos em cada indivíduo e os

valores mais altos foram de P. adiantoides e D. frutescens (Fig. 6). Foram excluídas das

análises de correlação subseqüentes as séries temporais de indivíduos que apresentaram baixa

correlação entre os raios (coeficiente de intercorrelação < 0,4).

75

A intercorrelação das séries temporais entre indivíduos da mesma espécie foi baixa. A

espécie cujos indivíduos apresentaram a maior intercorrelação foi P. adiantoides.

Com valores de correlação baixos, não é recomendável traçar uma curva média de

cada espécie e testar a sua relação com fatores climáticos. Então, foi realizada a análise de

correlação entre os indivíduos e os fatores climáticos. Poucos indivíduos mostraram

correlação positiva dos índices com fatores climáticos. Senegalia tenuifolia e P. micracantha

não apresentaram nenhuma correlação significativa. Em P. adiantoides um indivíduo

apresentou correlação com precipitação total anual e dois com temperatura média anual. Em

D. frutescens foi observada correlação significativa somente em dois indivíduos com

temperatura (Fig. 7).

A correlação entre o crescimento radial acumulado e idade foi significativa para todas

as espécies. A média de incremento radial acumulado para cada espécie foi calculada (Fig. 8).

Foram observadas diferenças nas trajetórias de crescimento das espécies e entres os

indivíduos de uma mesma espécie (Fig. 8 e 9). As maiores variações na trajetória de

crescimento foram observadas em D. frutescens e P. micracantha (Fig. 9). O desvio padrão

do incremento radial acumulado médio de cada espécie aumenta com o aumento da idade

(Fig. 9).

76

DISCUSSÃO

Foi observado neste estudo a ocorrência de camadas de crescimento anuais. Tal

constatação é reforçada pelo regime anual de precipitação na área de estudo, com uma estação

seca com duração de três meses, onde a média mensal é menor que 30 mm. Segundo Worbes

(1995), regiões com um período seco de três meses ou mais no ano e precipitação abaixo de

60 mm mensais neste período, favorecem a ocorrência de espécies que formam camadas de

crescimento anuais. A ocorrência de camadas de crescimento anuais também foram relatadas

em espécies arbóreas da Mata Atlântica (Callado et al., 2001) e em diversas espécies do

gênero Acacia na região tropical na África com um período seco anual (Gourlay, 1995). No

presente estudo, tratando-se de outro hábito que não o arbóreo, foi utilizada a técnica de

lesões no câmbio para demonstrar a periodicidade do crescimento secundário além das

evidências climatológicas e anatômicas.

O crescimento em diâmetro observado nas lianas no presente trabalho foi bem superior

aos observados em outros estudos (Nabe-Nielsen, 2002; Putz,1990; Gerwing, 2004; Ewers et

al., 1991). Observou-se um incremento médio de diâmetro de 3,82 mm a 5,51 mm por ano, ou

1,91 mm a 2,76 mm de incremento radial. Em lianas da espécie Machaerium cuspidatum

(Leguminosae), estudadas por Nabe-Nielsen (2002), foi observada a taxa de crescimento no

diâmetro de 1,4 mm por ano em indivíduos com caule de 31 mm a 50 mm de diâmetro, e em

indivíduos com diâmetro de 51 mm a 100 mm foi 0,7 mm por ano. As maiores taxas de

crescimento observadas por ele foram em lianas que se desenvolviam sob grande quantidade

de luz. Entretanto poucas cresceram rapidamente quando estavam totalmente expostas ao sol.

O valor médio de 1,4 mm por ano de crescimento também foi observado por Putz (1990),

estudando 15 espécies de lianas no Panamá, as que apresentavam maior taxa de crescimento

pertenciam à família Leguminosae. Segundo o autor, Acacia hayessi (Britt. & Rose) Standl.

apresentou incremento médio anual no diâmetro de 2,58 mm e Entada monstachya DC. de

5,82 mm.

Gerwing (2004) registrou o crescimento anual variando de 0,3 mm a 2,2 mm por ano

em seis espécies de lianas da Amazônia brasileira. Algumas das espécies por ele estudadas

que pertenciam a família Leguminosae: Bauhinia guianensis, com incremento de 1,1 mm por

ano, Bauhinia cupreonitans com 1,8 mm por ano e Acacia multipinnata com 1,9 mm por ano.

Segundo o autor, as espécies com desenvolvimento mais lento estavam associadas a florestas

em estagio sucessional tardio ou maduras e as que se desenvolveram mais rapidamente,

associadas à abertura de clareiras e a florestas em recente estágio sucessional. Ewers et al.

77

(1991) refere dados de Lieberman et al., coletados na Costa Rica, que demonstram que o

aumento anual no diâmetro das espécies varia de 0,0 a 5,2 mm, contudo algumas espécies

foram pouco representadas. Machaerium seemannii apresentou crescimento de com 5,2 mm

por ano e Bauhinia sp. de 4,3 mm por ano, valores próximos aos obtidos no presente trabalho.

Os resultados destes estudos apresentados acima somados aos obtidos no presente,

demonstram que as lianas da família Leguminosae têm o crescimento rápido quando

comparado a lianas de outras famílias.

Foi observado nos indivíduos estudados que existe relação entre diâmetro e idade.

Notam-se variações na taxa de crescimento entre os indivíduos, mas geralmente apresentam

uma relação próxima a linear, como também observou Bonisegna et al. (1989) em Cedrella

fissilis na Argentina e Worbes (1999) em espécies arbóreas tropicais, que em situações

naturais tendem a apresentar um crescimento contínuo. Esta relação mais ou menos linear

permite uma simples estimação da idade através do diâmetro. A estimativa da idade deve ser

assumida com muita cautela visto o desvio de uma tendência linear de crescimento. Gerwing

(2004) estimou a idade de lianas através da taxa de crescimento médio e máximo de algumas

espécies de lianas e encontrou valores discrepantes para lianas com 5 cm de diâmetro. Em

Cronton ascendens estimou 25 anos através da média e 7 anos através do máximo. Em

Memora schomburgkii estimou 169 anos através da média e 30 anos através do máximo. Nas

espécies estudadas no presente trabalho, quando estimada a idade de caules com 5 cm de

diâmetro pela média de crescimento, S. tenuifolia apresentou 9 anos, P adiantoides 10 anos,

P. micracantha 12 anos e D. frutescens 13 anos. A mesma estimativa, quando realizada com o

crescimento máximo foi 8 anos em S. tenuifolia e P. micracantha e 7 anos em P adiantoides e

D. frutescens. Os valores estimados pela taxa de crescimento médio foram bem próximos aos

valores observados através da contagem e mensuração. Contudo quando estimado pelo

crescimento máximo estes valores foram subestimados. Isso demonstra que o crescimento

médio seria o melhor parâmetro para estimação da idade em lianas.

Poucos estudos estimaram a idade máxima de algumas lianas. Kanngiesser (1906 apud

Schweingruber & Poschlod, 2005) estimou 41 anos em Clematis vitalba L. e utilizou as

camadas de crescimento para este fim. Burkill (1944 apud Schweingruber & Poschlod, 2005)

estima a idade máxima de Tamus communis L. em 20 anos, porém o método de estimação por

ele utilizado é desconhecido. A idade máxima observada em lianas deste estudo foi 27 anos

em D. frutescens. É importante salientar que as idades obtidas são subestimadas devido ao

tempo que o indivíduo levou para desenvolver-se de plântula até a altura de onde foi removida

a amostra.

78

No presente trabalho, quando analisadas as séries temporais (raios) de cada indivíduo,

foram observados altos valores de intercorrelação, demonstrando que em diferentes regiões do

caule o câmbio responde proporcionalmente da mesma maneira aos fatores que influenciam

no crescimento. Contudo a baixa correlação entre as séries temporais dos indivíduos de uma

mesma espécie sugere que as lianas podem estar respondendo mais a distúrbios locais. As

análises climatológicas das séries temporais reforça tal suposição, pois poucos indivíduos

apresentaram correlações significativas com precipitação e temperatura.

Anéis ocultos e descontínuos são um problema conhecido e pode levar a subestimação

da idade e superestimação do crescimento (Lorimer et al. 1999). Neste estudo foram

detectadas camadas de crescimento descontínuas em todas as espécies através da datação

cruzada das séries temporais do mesmo indivíduo. A presença de anéis descontínuos é

relatada em diversas espécies arbóreas neotropicais, e se observa que são mais comuns em

árvores pequenas do sub-bosque do que em árvores do dossel ou emergentes. Nota-se que os

indivíduos que mais apresentam anéis descontínuos estão sob pequena quantidade de luz e

desenvolvem-se sob competição (Worbes, 2002; Lorimer et al. 1999). A presença de anéis

descontínuos possivelmente deve-se a diferenças no suprimento local de carboidratos, água,

elementos minerais e fitohormônios, geradas por mudanças na saturação de luz decorrentes de

modificações da pressão de competição (Dünisch et al., 1999 apud Worbes, 2002). Estudos

da ecologia das lianas relatam a forte pressão de competição com árvores por nutrientes, luz e

por água em ambientes onde ocorre uma estação seca (Schnitzer & Bongers, 2002). Os

resultados obtidos neste estudo, quanto à presença de camadas descontínuas, reforçam a idéia

de que as lianas estão sujeitas a processos de competição que as levam a alterações da

atividade cambial em determinadas regiões do caule.

As lianas da família Leguminosae em Itatiaia apresentam: camadas de crescimento

anuais; têm a taxa de crescimento maior que as observadas em outros estudos; mostram

grande correlação das séries temporais de um mesmo indivíduo e pequena entre indivíduos e

espécies; têm poucos indivíduos com correlação com fatores climáticos; e possuem relação

idade diâmetro, mas o desvio do incremento radial acumulado médio aumenta junto com o a

idade. A análise das camadas de crescimento das lianas mostrou-se um método útil na

estimação de parâmetros, como o crescimento e idade, que podem ser utilizados em futuros

estudos de ecologia florestal. Contudo são necessárias mais investigações, com mais espécies,

para se ter um panorama mais preciso sobre idade e crescimento deste hábito.

79

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81

Figura 1 - Médias mensais de precipitação e temperatura dos últimos vinte anos.

0,0

50,0

100,0

150,0

200,0

250,0

300,0

JAN MAR MAI JUL SET NOV

Pre

cipi

taçã

o

0,0

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30,0

Tem

pera

tura

Precipitação Temperatura

N DiâmetroIncremento radial médio

Idade máxima

RBw

Mimosoideae

Senegalia tenuifolia (L.) Britton & Rose 2 6,9 - 8,2 cm 2,76 +-0,19 14 8628, 8658

Piptadenia adiantoides (Spreng.) J.F. Macbr. 7 2,2 - 6,8 cm 2,44 +-0,55 128634, 8635, 8636, 8646, 8647, 8648, 8652

Piptadenia micracantha Benth. 7 5,0 - 9,5 cm 2,07+-0,53 198605, 8632, 8637, 8645, 8650, 8651, 8654

Papilionoideae

Dalbergia frutescens (Vell.) Britton var. frutescens 15 3,4 - 12,3 cm 1,91 +-0,52 278606, 8613, 8614, 8616, 8617, 8618, 8619, 8620, 8621, 8622, 8623, 8626, 8630, 8633, 8649

Tabela 1 - Espécies estudadas, número de indivíduos amostrados, diâmetro do caule (max-min), incremento radial médio +-desvio padrão (mm / ano), idade máxima (anos) e número de tombo RBw.

82

Figuras 2 a 5 - Lesões realizadas no câmbio em dezembro/05 e coleta após um ano

(dezembro/06). Figura 1 - Senegalia tenuifolia. Figura 2 - Piptadenia adiantoides. Figura 3 -

Piptadenia micracantha. Figura 4 - Dalbergia frutescens. Escala = 1 mm.

83

Figura 6 – Exemplos de indivíduos com alta correlação entre as séries temporais (raios) e

pequena correlação entre eles. A – Senegalia tenuifolia. B – Piptadenia adiantoides. C –

Piptadenia micracantha. D – Dalbergia frutescens. Linhas contínuas = raios medidos (mm).

Linhas tracejadas = índices.

-2,00

0,00

2,00

4,00

6,00

8,00

1980

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2002

2003

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2006

D

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2002

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2006

A

-2,00

0,00

2,00

4,00

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1997

1998

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2001

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B

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2,00

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1988

1989

1990

1991

1992

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2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

C

84

Figura 7 – Gráficos dos dados climáticos e índices. São representados apenas os indivíduos

que apresentaram alta correlação dos índices com os dados climáticos. A - Piptadenia

adiantoides e precipitação total anual (mm). B - Piptadenia adiantoides e temperatura média

anual (°C). C - Dalbergia frutescens. e temperatura média anual (°C). Linhas cinzas = dados

climáticos. Linhas pretas = índices.

A

B

-2,00

-1,00

0,00

1,00

2,00

1986

1987

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1989

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Índi

ce

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1250,00

1500,00

1750,00

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Pre

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taçã

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C

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-1,00

0,00

1,00

2,00

1986

1987

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1993

1994

1995

1996

1997

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2000

2001

2002

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Índi

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20,00

22,00

24,00

Tem

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tura

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0,00

1,00

2,00

3,00

1986

1987

1988

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1990

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1992

1993

1994

1995

1996

1997

1998

1999

2000

2001

2002

2003

2004

2005

2006

Índi

ce

18,00

20,00

22,00

24,00

Tem

pera

tura

85

Figura 8 – Gráficos do incremento acumulado nas espécies estudadas: A – Senegalia

tenuifolia. B - Piptadenia adiantoides. C - Piptadenia micracantha. D - Dalbergia frutescens.

Linhas finas pretas = crescimento acumulado médio da espécie. Linhas espessas cinzas =

linha de tendência do tipo linear do crescimento acumulado médio da espécie. Linhas

tracejadas = 12,5 mm e 25 mm.

0

10

20

30

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50

60

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26

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milí

met

ros A

B

C

D

86

Figura 9 – Gráficos do incremento acumulado dos indivíduos das espécies: A – Senegalia

tenuifolia; B - Piptadenia adiantoides; C - Piptadenia micracantha; D - Dalbergia

frutescens. Linhas finas continuas = crescimento acumulado médio de cada indivíduo

amostrado. Linhas tracejadas = crescimento acumulado médio da espécie. Linhas espessas

cinzas = linha de tendência do tipo linear do crescimento acumulado médio da espécie.

0

10

20

30

40

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0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26

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0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26

idade

milí

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0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26

idade

milí

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ros

0

10

20

30

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0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26

idade

milí

met

ros

A

B

C

D

87

CONSIDERAÇÕES GERAIS

Neste estudo foram produzidas descrições anatômicas das espécies de lianas da família

Leguminosae ocorrentes no Parque Nacional do Itatiaia, Senegalia grandistipula, Senegalia

lacerans, Senegalia martiusiana e Senegalia pedicellata, Senegalia tenuifolia, Piptadenia

adiantoides, Piptadenia micracantha e Dalbergia frutescens. Tendo sido constatadas

características esperadas para o hábito e para a família. Algumas características importantes

nestas espécies foram: variações cambiais; camadas de crescimento; diâmetro dos vasos,

altura e largura dos raios, fibras septadas e o tipo de parênquima axial. Através destas

características é possível distinguir as espécies da área de estudo.

As camadas de crescimento foram investigadas com mais detalhes, quanto a sua

anatomia. E constatou-se que poucos trabalhos já haviam relatado tal característica em lianas.

As espécies com variações cambiais, Senegalia grandistipula, Senegalia lacerans, Senegalia

martiusiana e Senegalia pedicellata, apresentaram camadas de crescimento de ocorrência

esporádica. As sem variações cambiais, Senegalia tenuifolia, Piptadenia adiantoides,

Piptadenia micracantha e Dalbergia frutescens, apresentaram camadas de crescimento

distintas bem delimitadas. Esta constatação mostrou a possibilidade de utilizá-las para análise

temporal.

Pelo método de lesão no câmbio, foi observado que as camadas de crescimento são

anuais. O comportamento temporal do crescimento radial e a idade dos indivíduos foram

obtidas através da análise das camadas de crescimento. Nas lianas deste estudo o incremento

médio do caule foi 2,30 mm, valor maior que o relatado em outros estudos. As lianas

estudadas respondem aos fatores que controlam o crescimento de maneira muito similar nas

diferentes regiões da circunferência, devido à correlação dos raios do mesmo indivíduo.

Contudo, parece que fatores locais são mais expressados no crescimento do que fatores de

larga escala, como fatores climáticos. Isto devido a não ter sido encontrada similaridade na

análise das séries temporais entre os diversos indivíduos e espécies, além de poucos

indivíduos apresentarem correlações com precipitação e temperatura.

Com este estudo mostra-se que a anatomia da madeira é uma ferramenta muito útil na

identificação das espécies de lianas que ocorrem na área de estudo. Através anatomia da

madeira de lianas é possível conhecer melhor características e estruturas pouco relatadas que

permitem a produção de novas hipóteses, como exemplo as camadas de crescimento em

lianas.

88

A dendrocronologia, por sua vez, tem-se mostrado muito eficiente em estudos com

espécies arbustivas e herbáceas, bem como em espécies arbóreas na floresta tropical. Com o

presente estudo acredita-se que também seja aplicável nas lianas, apesar das limitações e

ressalvas. Permitindo assim conhecer parâmetros úteis no manejo florestal e conservação,

como o crescimento secundário do caule e a idade.

Por fim, nota-se a importância de mais estudos com outros hábitos, especialmente com

lianas, visto a importância destes componentes florestais e a escassez de estudos a seu

respeito. Sejam estes estudos de natureza anatômica, ecológica, fisiológica, entre outras.

89

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