Fotossintese novo 2011

FOTOSSÍNTESE

Prof. Ricardo Kluge

[email protected]

ClorofilaEnergia luminosa

6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2

RELAÇÃO ENTRE FOTOSSÍNTESE E RESPIRAÇÃO

SolCarboidratos

O2

CO2

H2O

Células

fotossintetizantes

Células

heterotróficas

CO2 + H2O + energia (CH2O) + O2 FOTOSSÍNTESE

(CH2O) + O2 CO2 + H2O + energia RESPIRAÇÃO

REQUERIMENTOS PARA A FOTOSSÍNTESE

Órgão: folha plana e achatada

alta relação superfície/volume para interceptar e absorver a luz Tecido:

parênquima clorofiliano paliçádico parênquima clorofiliano lacunoso

Organela: cloroplasto

Reagentes: CO2 atmosférico Água nas células Luz Presença de clorofila

Produtos: carboidratos O2

Câmara subestomática

Apenas 5% da luz é

utilizada na fotossíntese

Raios X Ultravioleta(UV) Infravermelho

(IR)

Comprimento de onda

(nm)

Com

pri

men

to d

e on

da

curt

o

Com

pri

men

to d

e on

da

lon

go

Luz visível

Radiação fotossinteticamente ativa (RFA): é a radiação absorvida pelas plantas e utilizada na fotossíntese, localizada entre os comprimentos de onda 400 e 700 nm.

PIGMENTOS FOTOSSINTETIZANTES

porfirina

Antocianinas- antioxidantes (combatem

radicais livres nocivos) - Dissipam raios UV

Outros pigmentos não fotossintetizantes

MirtiloMirtilo

Açaí (Euterpe oleracea) - Origem:Amazônia

- 30 vezes mais antocianina que uva

- ajuda a combater radicais livres e colesterol ruim

- Rico em ferro e bom corante


Alface roxa: 3 vezes mais antocianina do que alface verde

Licopeno(Antioxidante)


BetalaínasAntioxidante da beterraba


Comprimento de onda (nm)

Clorofila a

Clorofila b FicoeritrinaFicocianina

Ab

sorç

ão

- Caroteno

Espectros de absorção dos diferentes pigmentos

Célula clorofilada

Membrana do tilacóide

clorofila

Folha

Granum

Parede celular

Cloroplasto

Membrana externa

Membrana interna

Tilacóide

GranumEstroma

DNA

Núcleo

VacúoloCloroplasto

Tilacóide

Complexo antena

FOTOSSÍNTESE: ESTRUTURAS ENVOLVIDAS

1. DNA 4. Granum

2. Ribossomos 5. Estroma

3. e 6. Membrana 7. Grãos de amido

CLOROPLASTO

FASES DA FOTOSSÍNTESE

Fase fotoquímica Fase química (fixação de carbono)

CLOROPLASTO

Tilacóide

Etapa IIFixação de

Carbono

Etapa IFOTOQUÍMIC

A

Luz H2O CO2

ADP

NADP

H2O CHO

ATP

NADPH2

O2

ESTROMA

Fotólise da água: quebra da molécula de água em presença de luz

Luz

Clorofila

Fotofosforilação: adição de fosfato em presença de luz

ATPADP

O2

2 NADPH2

4 H+ + 4 e- +2 H2O

4 H+ + 2 NADP

FASE FOTOQUÍMICA

Captação de luz Reação fotoquímica (transferência de

elétrons) Transporte de elétrons (síntese de NADPH) Síntese de ATP

pigmento

luz

2

3

4

1

H+

ADP + Pi

ATP

1 = captação da luz2 = reação fotoquímica3 = transporte de elétrons4 = síntese de ATP

A luz solar, ao incidir sobre a molécula do pigmento, causa uma reação, responsável pela geração de um potencial eletroquímico (bomba de prótons) cuja força liga o ADP ao Pi, formando ATP.

FASE FOTOQUÍMICA



Centro de reação

CarotenóidesClorofila bClorofila a Antena

Luz

Captação da luz é realizada pelos FOTOSSISTEMAS (I e II)

Clorofila aespecial

Ene

rgia

da

mol

écul

a

Molécula do pigmento

Estado excitado

Estado fundamental

Absorção do fóton pela molécula

Fóton

Elétron Núcleo

Fóton

Absorção do fóton

Estado excitado

Estado fundamental

Ene

r gia

da

mol

é cul

a

Molécula do pigmento

Estado

excitado

Estado fundamental

Absorção

do fóton

Fóton

Retorno ao estado fundamental

8 Calor8 Fluorescência8 Transferência de energia

(ressonância)

FASE FOTOQUÍMICA



Centrode reação

Moléculas do pigmento

Antena

Transferência por ressonância Transferência de elétrons

Luz

Aceptor

Doador

e-

e-

FOTOSSISTEMA

Centro de reação

Aceptorde elétrons

Doador de elétrons

Fóton

clorofila

FOTOSSISTEMA I – P700 700nm intergrana

FOTOSSISTEMA II – P680 680nm tilacóides

FASE FOTOQUÍMICA



Membrana tilacóide

lúmen tilacóide

estroma

Estroma

Membrana

do tilacóide

Lúmen

Esquema Z - Transporte de elétrons na membrana do tilacóide

+ H+

H+

Fotossistema 2 Fotossistema 1

FASE FOTOQUÍMICA



Membrana tilacóide

lúmen tilacóide

estroma

Estroma

Membrana

do tilacóide

Lúmen

Esquema Z - Transporte de elétrons na membrana do tilacóide

MODO DE AÇÃO DE DOIS HERBICIDAS

Diuron

Paraquat (Gramoxone)

FUNÇÕES DOS FOTOSSISTEMAS

Produzir energia (ATP)

Produzir um agente redutor (NADPH)

Reações de Luz

(Membranas do tilacóide)

Reações de Carbono

(Enzimas do estroma)

Ciclo de Calvin-Benson

Açúcar

Luz

Fotofosforilação

Ciclo de Calvin & Benson

Melvin Calvin (1911-1997)The Nobel Prize in Chemistry 1961

University of California Berkeley, CA, USA

Andrew A. Benson (1917-

University of California San Diego, CA, USA


Ribulose 1,5 bisfosfato

(RUBP)

Carboxilação

Ácido 3-fosfoglicérico

(3-PGA)

Redução

Triose fosfato (GAP)

Regeneração

Amido, sacarose

CO2 + H2O

ATP +

NADPH

ADP + Pi NADP+

ATP

ADP

Rubisco

CARBOXILAÇÃO DA RUBP


Ribulose 1,5 bisfosfato

(RUBP)

Carboxilação

Ácido 3-fosfoglicérico

(3-PGA)

Redução

Triose fosfato (GAP)

Regeneração

Amido, sacarose

CO2 + H2O

ATP +

NADPH

ADP + Pi NADP+

ATP

ADP

Rubisco

Dióxido

de

carbono Ribulose

bisfosfato

(RUBP)

Esqueleto de Carbono da reação intermediária

Duas moléculas do ácido

3-fosfoglicérico (3-PGA)

PLANTAS C3

PLANTAS C3

PLANTAS C4Ciclo de Hatch & Slack

EpidermesuperiorParênquimapaliçádico

Nervura

Bainha vascularParênquimaesponjoso

Epidermeinferior

estômatoEpidermesuperiorParênquimapaliçádicoNervura

Bainha vascularParênquimaesponjoso

Epidermeinferior

estômato

C3

C4

Piruvato

Fosfoenolpiruvato (PEP)

Ácido oxalacético

CO2PEP carboxilase

Malato

MalatoPiruvato

CO2

Ciclo de Calvin

PGA

RUBP

ATP

Células do mesofilo

Células da bainha vascular

Fotossíntese C4

Anidrase carbônicaHCO3

-

Malato desidrogenase

Enzima málica

Rubisco

Enzimas de incorporação de CO2

Rubisco = ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase oxigenase Reage com o CO2 e com o O2

PEPase = fosfoenolpiruvato carboxilase Reage com o HCO3

- (íon bicarbonato) e não reage com o CO2 e O2

Atividades da Rubisco

-Reage com o CO2

-Reage com o O2

PLANTAS CAMMetabolismo ácido das crassuláceas

http://www.consciencia.net/2003/11/22/abacaxi.html

pêlos e tricomas aumentam a reflexão de raios solarespêlos e tricomas aumentam a reflexão de raios solares

Pêlos: superfícies refletorasPêlos: superfícies refletoras

Espinhos: aumenta reflexão de raios solares e proteção contra

herbivoria

Espinhos: aumenta reflexão de raios solares e proteção contra

herbivoria

Caules assumem o papel das folhas na realização da

fotossíntese.

Caules assumem o papel das folhas na realização da

fotossíntese.

PEPcase

METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS

FOTORRESPIRAÇÃO (FTR)

Perda de CO2 adicional à respiração mitocondrial, que se verifica na presença da luz (25%).

Rubisco têm função carboxilase e oxigenase.

Ocorre em altos níveis de luz, temperatura e O2

Atividades da Rubisco

FOTORRESPIRAÇÃO

Fotossíntese: 5C + 1CO2 = 6 C (dois 3PGA)

Fotorrespiração: 5C + 1O2 = 5 C (um 3 PGA + um com 2C)

Envolve três organelas: cloroplasto peroxissoma mitocôndria

RUBP + O2

(5C)Rubisco (oxigenase)

Ácido 3-fosfoglicérico(3 C)

Ácido fosfoglicólico (2 C)

Ciclo de CalvinÁcido glicólico

fosfatasePi

cloroplasto

peroxissoma

Ácido glicólico

Glicina

O2

H2O2

GlicinaSerina

NAD+ NADH

NH3 + CO2mitocôndria

Serina

GliceratoNAD+

NADH

Glicerato

ADPATP

FOTORRESPIRAÇÃO

FOTORRESPIRAÇÃO

A função biológica da fotorrespiração é desconhecida (Taiz & Zeiger, 2004)

FOTORRESPIRAÇÃO

A função biológica da fotorrespiração é desconhecida (Taiz & Zeiger, 2004)

Possíveis funções: Recuperar parte do Carbono presente no ácido 2-

fosfoglicólico Proteção do aparato fotossintético (dissipar o

excesso de ATP) que poderia danificar o cloroplasto (proteção contra fotoinibição e fotoxidação quando da presença de muita luz)

REVISÃO

Fase fotoquímica Fase de Fixação de Carbono Fotorrespiração Plantas C3 Plantas C4 Plantas CAM

O Sol é o principal ¨imput¨ energético da Terra.

Como usar a energia solar (fótons) em uma forma aproveitável quimicamente?

Como aproveitar a energia solar:

O Sol é o principal ¨imput¨ energético da Terra.

Como usar a energia solar (fótons) em uma forma aproveitável quimicamente?

Resposta: utilizando dois compostos abundantes na Terra primitiva (H2O + CO2)

Como aproveitar a energia solar:

:

2 H2O 4 H+ + 4e- + O2

Reações na membrana do tilacóide:

H+ usando para gerar compostos energéticos (ATP)

e- usado para gerar poder redutor (NADPH)

Reações no estroma (Ciclo de Calvin-Benson):

ATP + NADPH + CO2 triose fosfato

Isso ocorreu pela primeira vez a 3,5 bilhões de anos

Como usar elétrons para produzir NADPH

Como usar prótons para produzir ATP

fotossintese.exe

Como usar ATP + NADPH para reduzir CO2

Estroma

Rubisco

Formas de fixação do Carbono

Plantas C3 Plantas C4 Plantas CAM

Determinação da fotossíntese líquida

FL = FB – R

FL = Fotossíntese líquida

FB = fotossíntese bruta

R = Respiração (RM + FTR)

RM = Respiração mitocondrial

FTR = Fotorrespiração

Determinação da fotossíntese líquida

FL = FB – R

FL = Fotossíntese líquida

FB = fotossíntese bruta

R = Respiração (RM + FTR)

RM = Respiração mitocondrial

FTR = Fotorrespiração

FL = FB – R (RM + FTR)

As três situações

FB < R FB = R FB > R

DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3, C4 E CAM

Plantas C3 – maioriaPlantas C4 – cana de açúcar; milho; sorgo; gramas tropicaisCAM – plantas do deserto, abacaxi


1. Anatomia foliar


1. Anatomia foliar

C3 = cloroplastos no mesofilo (parênquima paliçádico e lacunoso)


1. Anatomia foliar


C4 = cloroplastos no mesofilo e nas células da bainha do feixe vascular


1. Anatomia foliar


C4 = cloroplastos no mesofilo e nas células da bainha do feixe vascular

CAM = cloroplastos no mesofilo e vacúolos armazenadores de ácido málico


2. Taxa de crescimento g dm-2 dia-1



C3 = 1 (baixa FL devido a maior FTR)



C3 = 1 (baixa FL devido a maior FTR) C4 = 4 (maior FL devido menor FTR)



C3 = 1 (baixa FL devido a maior FTR) C4 = 4 (maior FL devido menor FTR) CAM = 0,02 (menor FB embora menor FTR)


3. Abertura e fechamento estomático

C3 = abertos durante o dia e fechados durante a noite


ABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOSABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOSPlantas C3 e C4Plantas C3 e C4

ABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOSABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOSPlantas C3 e C4Plantas C3 e C4

Abertura pela manhã está relacionada com entrada de K+ na célula-guarda

Abertura pela manhã está relacionada com entrada de K+ na célula-guarda

Fechamento ao final da tarde está relacionado com decréscimo de sacarose na célula-guarda

Fechamento ao final da tarde está relacionado com decréscimo de sacarose na célula-guarda


3. Abertura e fechamento estomático



CAM = fechados durante o dia e abertos durante a noite

Durante o dia: Células-guarda acumulam bastante amido no cloroplasto. Amido é pouco ativo osmoticamente estômato fechado

ABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOSABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOSPlantas CAMPlantas CAM


Durante o dia: Células-guarda acumulam bastante amido no cloroplasto. Amido é pouco ativo osmoticamente estômato fechado

Durante a noite: Amido é quebrado liberando carboidratos osmoticamente ativos nas células-guarda, reduzindo o potencial osmótico e permitindo a entrada de água estômato aberto



PEPcase

METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS


4. Eficiência do uso da água gramas de CO2 fixado por kg de água



C3 = 1-3 g CO2 kg-1 água





CAM =10-40 g CO2 kg-1 água

Temperatura

Pressão de vapor

(mm Hg)

Déficit de pressãode vapor

(mm Hg)

0o C100% 4,58 0,00

90% 4,12 0,4670% 3,21 1,3750% 2,29 2,29

5o C100% 6,54 0,00

90% 5,89 0,6570% 4,58 1,9650% 3,27 3,27

10o C100% 9,21 0,00

90% 8,29 0,9270% 6,45 2,7650% 4,60 4,61

20o C100% 17,54 0,00

90% 15,79 1,7570% 12,28 5,2650% 8,77 8,77

UR


5. Taxa fotossintética máxima (FL) mg de CO2 dm-2 h-1


5. Taxa fotossintética máxima (Fotossíntese líquida máxima) mg de CO2 dm-2 h-1

C3 = 30 mg CO2 dm-2 h-1

C4 = 60 mg CO2 dm-2 h-1

CAM = 3 mg CO2 dm-2 h-1


6. Temperatura ótima para a fotossíntese

C3 = 20-30oC



C3 = 20-30oC

C4 = 30-45oC



C3 = 20-30oC

C4 = 30-45oC CAM = 30-45oC

Efeito da TemperaturaF

oto

ssín

tese

líq

uid

a


7. Ponto de Compensação de CO2

Ponto de compensação de CO2 é onde FB = R, portanto FL = 0

É o ponto a partir do qual começa a haver FL



C3 = 50 ppm



C3 = 50 ppm

C4 = 5 ppm



C3 = 50 ppm

C4 = 5 ppm CAM = 2 ppm


8. Ponto de Saturação de CO2

Ponto de Saturação?



C3 = 800ppm



C3 = 800ppm

C4 = 200ppm CAM = 200ppm

Efeito do CO2F

oto

ssín

tese

líq

uid

a


9. Fotorrespiração

C3 = alta

C4 = insignificante CAM = insignificante


10. Enzimas-chave

C3 = Rubisco

C4 = Rubisco e PEPcase CAM = Rubisco e PEPcase

FATORES QUE AFETAM A FOTOSSÍNTESE

Fot

ossí

ntes

e líq

uida

Nível de luz (kilolux)

C4

C3

0 10 20 30 40 50 60 70 80

Efeito da Luz

Fot

ossí

ntes

e líq

uida

LUZ

Planta de sol

Planta de sombra

Efeito da Luz

Plantas de sol e de sombra

Plantas de sol Plantas de sombra

Begônia

folha de sol folha de sombra

DISSIPAÇÃO DO EXCESSO DE LUZ

Pigmentos fotoprotetores Carotenóides e Xantofilas (violaxantina,

anteraxantina e zeaxantina) dissipam o excesso de energia luminosa na folha

Foto-inibição Foto-oxidação

Plantas de sol tem mais xantofilas

Luz x Temperatura x CO2 Orquídea C4

Efeito do O2Soja C3

Funções do Ciclo de Calvin

Produção de Triose-Fosfato

Amido

(Reserva)

Sacarose

(Translocação)

(Uso imediato)

Ciclo deCalvin

Triose-P

cloroplasto

citosol

Transportadorpirofosfato

Frutose 1,6-BisP

Frutose 6-P

Glicose 6-PGlicose 1-PADP-Glicose

Amido

Triose-P Glicólise

Frutose 1,6-BisP

Frutose 6-P

Glicose 6-PGlicose 1-PUDP-Glicose

Sacarose Fosfato

Sacarose

Amido

OH

H

CH2OH

OH

H

H

OH

H O OH

CH2OH

H

OHH

OH

HOCH2

O

Sacarose

Grãos de amido em embrião de feijão

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