DOCENTES: Prof. Helena Galvão Prof. Margarida Reis...
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Diversidade Metabólica nas eubactérias
6/18/2008 2
•Autotrofia: utilização de C02 como única fonte de carbono e fixação de matéria orgânica utilizando energia derivada de processos foto- ou quimioxidantes
- Fotoautotrofia : 2 tipos de fotossintese nos procariotas: oxigénica mediada por cianobactérias e anoxigénica por bactérias purpuras e verdes súlfureas
- Quimiomoautotrofia: processos diferentes efectuados por grupos taxonómicamente distintos de bactérias, nomeadamente, nitrificantes, sulfoxidantess, ferroxidantes e metofílicas
• Heterotrofia: incorporação de matéria orgânica dissolvida (DOM) do meio; mas em sistemas aquáticos fracção maior de DOM é refractária (dificilmente biodegradada), portanto bac. aquáticas utilizam exoenzimas que hidrolisam macro-moléculas no exterior transformando- as em moléculas simples (monómeros) que podem ser incoropradas através da parede celular.
Bactérias heterotróficas terrestres vs aquáticas/ marinhas
Classificação de Winogradsky (1925)Na ecologia microbiana dos solos definiu 2 populações distintas com requisitos nutrionais diferentes:1. população autoctóne (local) permanente que utiliza matéria orgânica refractária (dificilmente degradável)2. população alóctone (não-local) oportunista que invade solos enriquecidos em m.o. lábil (facilmente degradável)
Classificação de Sieburth, Sea Microbes (1969)Separa as bactérias heterotróficas marinhas em 2 grupos ecofisiológicos:1. população de bactérias planctónicas, tamanho reduzido <1 µm, Gram (-), morfologia pouco diferenciada, não-viável em meios sólidos ricos em m.o., predomina em meios oligotróficos (zona pelágica oceânica)2. população de bactérias aderidas a partículas e/ou coloniza sedimentos (“epibactérias”), tamanhos maiores, morfologia diversa, Gram (-) & (+), viável em meios sólidos ricos em m.o., predomina em meios eutrofizados
Bactérias aquáticas planctónicas
Micróscopia de epifluorescência usando como corante o fluorocromo laranja de acridina
Micróscopia electrónica de transmissão (TEM),Barra = 1 µm
Bactérias aderidas ou “epibactérias”
Filamentos de Leucothrix aderidos a carapaça de crustáceo (Homarus), micróscopia electrónica de varreamento (SEM)
Colónia de filamentos de Leucothrix em meio sólido exibindo forma em “rosette”
Bactérias aderidas ou epibactérias
Bactérias apendiculadas aderidas a partículas em suspensão ou nos sedimentos (Caulobacter), SEM
Bastonetes curvos ou em espirais (Flectobacillus), SEM
Bactérias de sedimentos ou solos lamacentos
Comunidade de bactérias em sedimentos , filamentos espiralados (Spirochaeta), filamentos de cianobactérias, filamentos embainhados (Beggiatoa), micróscopia em contraste de fase, barra = 100 µm
Beggiatoa Cianobactéria
Filamento de espiroqueta, barra = 100 µm
QUIMIOAUTOTROFIA - NITRIFICAÇÃO
Processo dividido em 2 passos diferentes mediados por 2 grupos taxonómicamente diferentes de bactérias:
a) NITRITAÇÃO – oxidação de amónia a nitritoNH4
+ » NH2OH (hidroxiamina) » 2 (NOH) » NO2-
ex: Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus
b) NITRATAÇÃO – oxidação de nitrito a nitratoNO2
- » NO2 + ½ O2 » NO3-
ex: Nitrobacter, Nitrococcus
Bactérias Gram (-) aeróbias obrigatórias, cocos ou bastonetes por vezes flagelados exibindo sistemas membranares nos quais se processa a nitrificação
2 grupos fisiológicamente e taxonómicamente distintos que coexistam em equilíbrio no meio para prevenir a acumulação de nitritos tóxicos
Habitat: águas e solos bem oxigenadas ricos em amónia
Importantes em aquaerofilia e aquacultura porque colonizam filtros biológicos e mantêm compostos azotados em equilíbrio
Colónia enquistada de Nitrosomonas num tanque de aquacultura (TEM X30,000)
Bactérias nitrificantes - características
Processo bioquímico que envolve oxidação de ácido sulfidríco a sulfato com acumulação transitória de enxofre elementar e sulfito:
Meio Aquático
Meio Terrestre
QUIMIOAUTOTROFIA - SULFOXIDAÇÃO
Bactérias sulfoxidantes - características
• Formas não-pigmentadas aeróbias obrigatórias, autotróficas obrigatórias ou facultativas, acidofílicas (pH < 6; mínimos 1 & 2)• Gram (-), morfologia diversa, bastonetes com flagelos polares, filamentos espiralados com motilidade por deslizamento, taxonomia heterogénea.• Habitats:
- sedimentos ou solos lamaçosos ricos em matéria orgânica; colonizam interface entre zona óxica e anóxica porque utilizam H2S mas necessitam de O2
- endossimbiontes de invertebrados em meios ricos em enxofre a grandes profundidades nos quais asseguram a produção primária do ecossistema (fissuras hidrotermais), mas também ocorrem em zonas litorais em águas pouco profundas.
Bactérias sulfoxidantes – morfologia & taxonomia diversas
Exemplos de géneros em meios aquáticos
Beggiatoa
Achromatium
N.B. Grânulos intracelulares de S0
Thiovulum
Bactérias sulfoxidantes marinhas
Thiomicrospira -águas e sedimentos marinhos sulfurosos
Thiobacillus sp. –endossimbiose em vermes tubiformes (Pogonophora) de fissuras hidrotermais
METOFILIA – Metanotrofia & Metilotrofia2 processos bioquímocos distintos:
a) metanotrofia: CH4 (metano) » CH3OH (metanol) » CH2O (formol)
b) metilotrofia: CH2O (formol) » HCOO- (ácido fórmico) » CO2
Sistemas membranares diferentes a) Methylococcus (tipo I)b) Methylomonas (tipo I)c) Methylosinus (tipo II)
a)
c) b)
Bactérias metofílicas - características
• Metofilia é um caso particular de quimiautotrofia no qual é utilizado compostos reduzidos de carbono com 1C (metanol & formol) de baixo rendimento energético•Formas não-pigmentadas aeróbias obrigatórias exibindo sistemas membranares diferentes (tipo I & II)• Gram (-) & (+) morfologia diversa, formando quistos ou exósporos em condições não-favoráveis para o seu crescimento• Alguns géneros identificados genéticamente heterogéneos • Habitat:
- colonizam zona óxica em contacto com camada funda de sedimentos na qual há produção de metano que difunde para zona óxica.
Bactérias ferroxidantes - características• Bactérias que oxidam ferro reduzido a hidróxidos de ferro formando
colónias tipicamente incrustadas com ferro
• Processo quimioautotrófico com rendimento energético muito baixo
• Poucos géneros identificados
• Habitat:
- em ribeiros ricos em ferro reduzido foi identificado o
género Sphaerotilus, bactéria filamentosa embainhada
autotrófica facultativa;
- em sedimentos marinhos Thiobacillus ferrooxidans
quimiautotrófica obrigatória efectua simultaneamente a
sulfoxidação e a ferroxidação.
Sphaerotilus natansThiobacillus ferrooxidans mostrando incrustações de FeOH