CAPÍTULO I – ASPECTOS GERAIS I.1. Introdução: Objetivos ... · condições ambientais nas...

Dissertação de Mestrado – IGc/USP SUCERQUIA (2006)

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CAPÍTULO I – ASPECTOS GERAIS

I.1. Introdução: Objetivos, justificativas e importância

O conteúdo gimnospérmico da Formação Crato, Grupo Santana é estudado aqui

tendo em vista a identificação taxonômica de alguns de seus componentes, avaliação das

condições ambientais nas quais se desenvolveu a flora com base em seus dados

morfológicos e anatômicos, complementados por informações geológicas e de componentes

florísticos associados. Foi avaliada também a importância evolutiva e paleobiogeográfica

desta flora em relação a outras conhecidas para o Cretáceo Inferior.

O estudo das gimnospermas dessa unidade litoestratigráfica justifica-se por se tratar

de um registro fitofossilífero eocretáceo onde esse grupo vegetal ainda constituía elemento

predominante na flora; por sua diversidade sendo representado por pteridospermales,

cicadales, coniferales e gnetales, ainda não descritas completamente e pelo excelente grau

de preservação de detalhes morfológicos e anatômicos de alguns de seus elementos.

No Brasil, o documentário de macrofósseis vegetais em rochas sedimentares

eocretáceas é relativamente escasso, quando comparado ao do Hemisfério Norte.

Entretanto os fitofósseis encontrados nas camadas de calcário laminado da porção basal

(Formação Crato) e nas camadas areno-calcárias da porção mais superior (Formação

Romualdo) do Grupo Santana, na bacia sedimentar do Araripe, gozam de enorme

importância por sua grande diversidade e preservação especial com muitos órgãos vegetais

conectados.

A Formação Crato representa a implantação de um sistema lacustre com vários

corpos d’água amplos e rasos, que preservou em seus sedimentos um excelente registro

fossilífero incluindo ostracódios, conchostráceos, insetos, aracnídeos, biválvios,

gastrópodes, actinopterígeos, anuros, crocodilos, pterossauros, lagartos, aves, coprólitos,

algas, pteridófitas, gimnospermas, angiospermas e seus palinomorfos (Neumann et al.,

2002). Trata-se de um importante “Konservat-Lagerstätte” seja pela preservação, seja pela

diversidade.

As plantas eocretáceas aí preservadas são consideradas entre os registros mais

importantes para a província paleotropical árida. Incluem fragmentos de caules, folhas,

sementes, frutos, raízes e flores muitas vezes em conexão orgânica. Normalmente, estão


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em bom estado de preservação por substituição tipo: calcificação, limonitização e/ou

goethitização.

Ainda que sua existência seja conhecida desde há quatro décadas (Duarte, 1965) e

apesar de sua grande importância para estudos paleoflorísticos e de evolução vegetal, só

agora sua análise paleobotânica está sendo desenvolvida mais intensamente (Pons et al.,

1992; Bernardes-de-Oliveira et al., 1999 a, 1999b, 2002; Dilcher et al., 2000; Mandarim-de-

Lacerda et al., 2000; Mohr & Friis, 2000; Wu et al., 2000; Mohr & Rydin, 2002; Mohr &

Bernardes-de-Oliveira, 2004; Dilcher et al., 2005; Kunzmann et al., 2004, 2006; Leme et al.,

2005; Mohr et al., 2005, 2006).

Esse estudo foi desenvolvido dentro do Projeto FAPESP 03/09407-4: “Estudo

paleoflorístico do Membro Crato, Formação Santana, Eocretáceo da Bacia do Araripe,

Nordeste do Brasil”, coordenado pela Profa. Dra. Mary Elizabeth C. Bernardes-de-Oliveira.


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CAPÍTULO II – GEOLOGIA REGIONAL

II.1. Geologia da Bacia do Araripe

II.1.1. Características gerais As bacias interiores do Nordeste do Brasil constituem um conjunto de pequenas

bacias fanerozóicas situadas entre as bacias de Tucano-Jatobá, do Parnaíba e Potiguar

(Figura II-1), que embora tenham sido consideradas fragmentos de uma única bacia interior

(Cordani et al., 1984), suas estratigrafias são particulares, indicando histórias geológicas

distintas. O rifteamento, responsável pela origem e evolução destas bacias, é o resultado

dos processos de separação da América do Sul e África (Berthou, 1990; Matos, 1992;

Mabesoone, 1996; Ponte & Ponte-Filho, 1996).

A bacia do Araripe é a mais extensa dessas bacias interiores do Nordeste do Brasil.

Encontra-se dentro da Província Estrutural de “Borborema” (Almeida et al., 1977), que

engloba quase todo o Nordeste do Brasil, cobrindo rochas do embasamento Pré-cambriano.

Apresenta uma forma aproximadamente retangular, com eixo longitudinal na direção W-E.

Está formada por seqüências sedimentares paleozóicas e mesozóicas (Figura II-2),

estendendo-se, atualmente, por uma área de aproximadamente 8000 km2 (Neumann, 1999).

A bacia localiza-se entre os meridianos 38º 30’ e 40º 50’ de longitude W de Greenwich e os

paralelos 7º 05’ e 7º 50’ de latitude S, ocupando parte dos estados do Piauí, Ceará,

Pernambuco e Paraíba.

Engloba duas feições geomorfológicas diferentes (Figura II-3): a) Um altiplano

chamado “Chapada do Araripe”, e b) Um vale conhecido como ”Vale do Cariri” (Estampa I,

figuras 1 e 2). O altiplano estende-se longitudinalmente em direção W-E. As mais antigas

sucessões sedimentares são observadas no “Vale do Cariri” (Neumann & Cabrera, 1999).

II.1.2. Arcabouço estrutural O embasamento da bacia do Araripe inclui-se na Região de Dobramentos do

Nordeste ou Província Borborema, que é uma feição tectônica regional pré-cambriana de

estrutura complexa, com intensos dobramentos, segmentada por grandes geofraturas e com

intrusões de batólitos principalmente de granitóides (Ponte, 1996).


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Figura II-1. Bacias interiores do Nordeste e localização da bacia do Araripe

(Redesenhada de Assine, 1992)

Figura II - 2. Mapa geológico simplificado da bacia do Araripe (modificado de

Viana & Neumann, 1999; Neumann et al., 2003)


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A bacia encontra-se limitada ao norte pelo lineamento de Patos ou da Paraíba, ao sul

pelo lineamento de Floresta ou de Pernambuco, a falha de Farias Brito ao noroeste e ao

leste e sudeste pela falha de Conceição ou Boqueirão dos Cochos (Rand & Manso, 1984;

Ponte & Ponte Filho, 1996) (Figura II-4).

A bacia do Araripe consiste em uma zona de riftes com 170 km de comprimento E-W

e largura de 30-50 km (Figura II-5), formada durante a reativação de antigas geofraturas pré-

cambrianas (Ponte, 1996), evento conhecido para o Nordeste brasileiro como Reativação

Vealdeniana (Almeida, 1967).

As unidades fundamentais são grabens assimétricos colaterais, com orientação NE-

SW, e mergulhos de polaridades similares para NW (Figura II-5). Apresenta três grupos de

falhamentos: o dominante com direção N 40o-55oE, que obedece à orientação principal da

trama estrutural do embasamento; um conjunto com direção E-W, que concorda com as

orientações dos lineamentos da Paraíba e Pernambuco; e um conjunto, menos freqüente

com direção N 60o-65oW, também concordante com a trama estrutural do embasamento

(Figura II-5) (Ponte, 1996).

Levantamentos gravimétricos e magnetométricos (Rand & Manso, 1984) levaram à

identificação do alto estrutural de Dom Leme ou horst de Dom Leme, separando a bacia em

duas, a sub-bacia do Cariri ou Leste que está limitada a oeste pelo horst de Dom Leme e a

falha de Crato, e a nordeste pela falha de Missão Velha, mergulha suavemente para o SE, e

tem uma espessura máxima de 1400 metros; e a sub-bacia de Feitoria ou Oeste que está

quase completamente soterrada sob a chapada do Araripe, limita a leste com o horst de

Dom Leme e a oeste com a falha de Serrolândia, e tem uma espessura máxima estimada de

1850-1900 m (Figura II-5) (Ponte, 1996).

II.1.3. Evolução tectônica A bacia do Araripe deve sua origem e evolução aos reflexos dos eventos tectônicos

responsáveis pela fragmentação de Gondwana, individualizando as placas Sul-Americana e

Sul-Africana e à conseqüente implantação entre elas do Oceano Atlântico Sul (Ponte &

Ponte Filho, 1996).


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A evolução tectono-sedimentar da bacia do Araripe pode-se dividir em cinco

seqüências (Ponte, 1996; Ponte et al., 1997): a Tectono-seqüência Beta, que corresponde à

Formação Maurití, de suposta idade siluriana, e que se encontra assentada sobre a

discordância pré-fanerozóica; a Tectono-seqüência Pré-rifte, representada pelas Formações

Brejo Santo e Missão Velha, de idade Jurássica, que está limitada na base pela

discordância pré-mesozóica; a Tectono-seqüência Rifte, ou Sin-rifte, de idade Neocomiana,

é documentada pela Formação Abaiara; a Tectono-seqüência Pós-rifte, que é representada

pelos sedimentos do Grupo Santana e da Formação Exu, de idade Eocretácea, está

assentada sobre a discordância pré-aptiana. E finalmente a Tectono-seqüência Zeta de

idade cenozóica, que inclui depósitos eluvionares, coluvionares e aluvionares (Figura II-6).

São reconhecidas três discordâncias regionais (Figura II-6): discordância pré-

fanerozóica; discordância pré-mesozóica; discordância pré-aptiana (Assine, 1990; Ponte,

1993; Ponte & Ponte Filho, 1996).

Figura II-6. Esquema litoestratigráfico simplificado mostrando as discordâncias da

bacia (Ponte & Ponte-Filho, 1996) e o esquema de evolução tectônica correspondente (Ponte Filho, 1992), com unidades litoestratigráficas de Neumann & Cabrera (1999)

II.1.4. Unidades litoestratigráficas No primeiro trabalho sobre sua geologia, Small (1913) subdividiu o registro

sedimentar da bacia do Araripe em quatro unidades litoestratigráficas: Conglomerado Basal,

Arenito Inferior, Calcário Sant’Anna e Arenito Superior. Estudos posteriores de Beurlen

(1962, 1963) levaram à redefinição das unidades estabelecidas por Small, que foram re-


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denominadas formações Cariri, Missão Velha, Santana e Exu, estimando-se uma espessura

de 850 m para a seqüência.

Além deles, têm sido feitos muitos trabalhos em relação à litoestratigrafia da bacia

(Figura II-7), entre os quais sobressaem-se Barros (1963) , Beurlen (1962, 1963, 1971),

Gaspary & Anjos (1964), Braun (1966), Silva Santos & Valença (1968), Mabesoone & Tinoco

(1973), Moraes et al., (1976), Lima (1978a), Silva (1983), Assine (1990, 1992), Ponte & Appi

(1990), Martill & Wilby (1993) e Neumann & Cabrera (1999).

Figura II-7. Quadro comparativo das principais propostas litoestratigráficas para a

bacia do Araripe (modificado de Assine, 1992; Neumann & Cabrera, 1999)

Embora a nomenclatura litoestratigráfica mais difundida no exterior seja a de Martill &

Wilby (1993), a mais adotada no Brasil tem sido a de Ponte & Appi (1990). Entretanto, a

nomenclatura estratigráfica adotada nesta dissertação é a de Neumann & Cabrera (1999).

Na proposta desses autores, o Grupo Santana compreende as formações Rio da Batateira,

Crato, Ipubi, Romualdo e Arajara e o Supergrupo Araripe envolve os grupos Vale do Cariri,

Santana, mais a Formação Exu (Figura II-8). O Grupo Santana era inexistente na

nomenclatura de Ponte & Appi (1990), e todas as suas unidades estariam agrupadas dentro

do Grupo Araripe que incluiria também a Formação Exu. Nesta mesma nomenclatura, as

formações Crato, Ipubi e Romualdo, encontram-se na categoria de membro, dentro da

Formação Santana como foi proposto por Beurlen (1971). Martill & Wilby (1993), baseados


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numa proposta anterior de Beurlen (1963), elevaram o Membro Crato à categoria de

formação e definiram para ela três membros, Nova Olinda, Barbalha e Jamacaru,

correspondentes a três unidades carbonatadas diferentes. Os Membros Ipubi e Romualdo

também são elevados à categoria de formação, mas este último sob a designação de

Formação Santana. São definidos para ela três membros, Aroporanga, Pedra Branca e

Romualdo que contem as concreções fossilíferas. Na nomenclatura de Neumann & Cabrera

(1999), os membros Crato, Ipubi e Romualdo foram elevados à categoria de formação e a

Formação Santana que os engloba, elevada a categoria de Grupo (Figura II-8). São também

identificadas seis unidades carbonatadas para a Formação Crato ao invés de três. Esta

nomenclatura adapta-se às exigências do Código Brasileiro de Nomenclatura Estratigráfica

(Petri et al., 1987), dado que os três membros possuem características sedimentológicas e

ambientais próprias e extensão em área, que permitem individualizá-las como formações.

Além disso, a designação de uma unidade estratigráfica já consagrada na literatura não

deveria ser colocada numa categoria inferior como acontece com a Formação Santana que

ficaria restrita ao Membro Romualdo na nomenclatura de Martill & Wilby (1993).

Figura II-8. Nomenclaturas estratigraficas mais difundidas para a bacia do Araripe

(Ponte & Appi, 1990; Martill & Wilby, 1993; Neumann & Cabrera, 1999)

II.2. Formação Crato Pertence ao Grupo Santana, que segundo Neumann & Cabrera (1999), compreende

também as formações Rio da Batateira, Ipubi, Romualdo e Arajara.


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Foi inicialmente englobado dentro da denominação Calcário de Sant’Anna (Small,

1913), também designado Formação Santana por Beurlen (1962) e posteriormente

individualizado como Membro Crato incluido dentro da Formação Santana (Beurlen, 1971).

Esta unidade lacustre é, predominantemente, carbonatada. Silva (1983) a juntou com os

evaporitos sobrejacentes chamando esta unidade de Formação Araripina. Martill & Wilby

(1993) designaram como Formação Crato ao Membro Crato de Beurlen (1971), seguindo

proposição anterior de Beurlen (1963), para a unidade restrita ao sistema lacustre

carbonatado.

A Formação Crato (lacustre-carbonática) mais a parte superior da subjacente

Formação Rio da Batateira (deltaica) constituem a seqüência lacustre aptiano-albiana da

fase pós-rifte da Bacia do Araripe (Neumann et al., 2002).

II.2.1. Litoestratigrafia Está constituída, principalmente, por seis unidades carbonatadas que representam

uma sedimentação carbonática lacustre interna (Figura II-9). As unidades carbonáticas que

variam de poucos metros até 15 metros, estão separadas entre si, tanto lateralmente quanto

verticalmente por arenitos e siltitos deltaico-lacustres da Formação Rio da Batateira e por

siltitos e folhelhos lacustres. Também são observados folhelhos ricos em matéria orgânica

associados às unidades carbonáticas (Neumann, 1999; Silva et al., 2002).

As seis unidades de sedimentação carbonática lacustre interna foram denominadas,

informalmente, por Neumann (1999) de C1 a C6. Cada uma destas unidades inclue duas

litofácies principais, uma de ritmito argila-carbonato, situada na base das unidades, e a

litofácies de calcário laminado que é predominante nessas unidades. Nas duas litofácies

podem ser encontradas microfalhas e nos calcários laminados podem ser observadas

microdeformações do tipo loop bedding, estas estruturas são atribuídas a movimentos

sísmicos de baixa magnitude ocorridos durante a deposição das unidades carbonáticas

(Silva et al., 2002).

As litofácies de ritmito argila-carbonato estão constituídas por finas lâminas claras e

escuras intercaladas, de poucos microns a poucos milímetros de espessura (Estampa I,

figura 5), as lâminas escuras, mais finas, são ricas em argilas e contêm abundantes restos

vegetais, enquanto as lâminas claras são ricas em carbonato e pobres em matéria orgânica.

Esta litofácies apresenta poucos palinomorfos, mas os macrorrestos de insetos e peixes são

comuns e estão bem preservados (Estampa I, figuras 6-9). Às vezes, é possível encontrar


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dentro delas, pseudomorfos de halita que deformam a lâmina ao redor deles (Estampa I,

figura 6) (Neumann et al., 2003).

A calcita é o mineral dominante nas lâminas carbonatadas enquanto a dolomita é

escassa ou ausente, entretanto, a maioria dos cristais de calcita apresentam uma forma

romboédrica típica da dolomita, evidenciando uma desdolomitizaçao (Neumann & Cabrera,

1999).

Figura II-9. Painel de correlação estratigráfica para o sistema lacustre Aptiano-

Albiano da bacia do Araripe (Redesenhado de Viana & Neumann, 1999)

II.2.2. Idade A ausência de fósseis marinhos nas rochas eocretáceas brasileiras, impossibilita sua

correlação com andares internacionais, o que levou à criação de andares locais, entre eles,

o Andar Alagoas que foi definido, originalmente, na bacia de Sergipe-Alagoas com base em

critérios litológicos e grafoelétricos (Schaeller, 1969) e, posteriormente, estendido as outras

bacias brasileiras (Viana et al., 1971; Regali et al., 1974). Este andar corresponde ao

intervalo Aptiano-Eoalbiano e tem duração aproximada de 6 m.a. (Beurlen, 1982; Regali &

Viana, 1989; Arai et al., 1989; Dino, 1992). Está demarcado, bioestratigraficamente, pela

biozona de ostrácode Cytheridea spp. 201/218 (NRT-011) e as palinozonas Sergipea

variverrucata (P-270) e Cicatricosisporites avnimelechi (Arai et al., 2001).


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Com base em análises bioestratigráficas, o Grupo Santana em sua totalidade é

colocado dentro do Andar Alagoas, correspondendo à biozona de ostrácode Cytheridea spp.

201/218 (NRT-011) e às palinozonas Sergipea variverrucata (P-270) e Cicatricosisporites

avnimelechi (Figura II-10). A Formação Crato está na parte superior da palinozona S.

variverrucata, de idade neoaptiana (Arai et al., 2001).

Figura II-10. Esquema lito-crono-bioestratigrafico para o Grupo Santana da

bacia do Araripe (modificado de Arai et al., 2001).

II.2.3. Ambiente deposicional e paleoclima Para Silva (1983, 1988), os sedimentos da Formação Crato constituem fácies

centrais de um sistema deposicional lacustre batizado de “Lago Araripe”. Baseado em dados

palinológicos, Lima (1978) também indicou que a deposição da Formação Crato foi feita

num ambiente de água doce, lacustre, calmo e relativamente raso e cercado de vegetação

arbórea que, posteriormente, foi afundando e tornando-se cada vez mais tranqüilo com

pouca ou nenhuma energia. O caráter de água doce deste lago é assinalado também por

Viana (1992), com base na associação fossilífera e no ambiente calmo que é indicado pela

estratificação plano-paralela das camadas de calcário.

A extensão atual dos depósitos lacustres, preservados na Formação Crato, seria

uma expressão mínima de seu real desenvolvimento. Durante seu desenvolvimento o corpo

aquoso passou por diferentes etapas de extensão variada, chegando a atingir até 6000 km2

de área (Neumann, 1999). Este corpo lacustre, segundo o mesmo autor, não atingia grande

profundidade (menor que 20 metros), mas foi possível o estabelecimento de condições

meromicticas que diferenciavam um corpo de água superficial com salinidade mais diluída e

outro de profundidade, mais concentrado e de condições anóxicas.


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Apesar da grande quantidade de fósseis na Formação Crato, a diversidade da

paleobiota aquática foi baixa, o que pode ser explicado por condições de estresse ambiental

devidas a mudanças na salinidade ou até mistura com águas de fundo ricas em gases

tóxicos (Neumann, 1999). Embora existam indícios de salinidade no sistema, aportes fluviais

são evidenciados pela presença de alguns organismos de baixa tolerância à salinidade (e.g.

Botryococcus). As características litológicas e os valores de isótopos de carbono e oxigênio

sugerem um sistema hidrologicamente fechado (Neumann, 1999).

Para Neumann (1999) e Neumann et al. (2002), o ambiente deposicional da

Formação Crato é um ambiente deltaico-lacustre dividido em quatro sub-ambientes: 1) um

lago salino com haloclina variável e porção mais marginal constituída de água doce com

limites variando de acordo ao aporte de sedimento e água; 2) uma zona lacustre marginal

periodicamente inundada, circundada por pântanos e bosques tropicais úmidos; 3) zonas

elevadas acima do nível freático e bem drenadas; 4) um relevo de colinas (Figura II-11).

Análises palinológicos da Formação Crato indicam uma vegetação muito

diversificada, com plantas aquáticas, arbustivas e arbóreas próximas à zona lacustre

marginal, num ambiente úmido favorecendo a proliferação de briófitas, fungos e anuros

(Moura et al., 2006). A palinoflora também indica uma elevada diversidade de

gimnospermas na zona de colinas, diminuindo em direção à borda do lago, ao contrário das

angiospermas cuja maior abundância e diversidade ocorre perto do lago (Neumann, 1999)

(Figura II-11).

Figura II-11. Reconstituição paleoambiental da Formação Crato com ênfase na distribuição da microflora (redesenhado de Neumann, 1999)


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O lago que deu origem à Formação Crato se desenvolveu num ambiente

intracontinental, longe, mas não isolado da influência de massas de ar oceânico, em latitude

de 10-15º S (Neumann, 1999). Barron & Moore (1994), utilizando um modelo de circulação

global para o Eocretáceo, propõem para a região, temperaturas médias de 35-40º durante o

verão, e de 30-35º durante o inverno, o que constitui um regime tropical quente com escassa

variação sazonal. A precipitação obedeceria a um regime monzônico, com precipitações

máximas de 900-1000 mm, no verão, e mínimas de 0-90 mm, no inverno (Barron & Moore,

1994). A relação precipitação/evaporação, ligeiramente positiva a negativa indica um clima

tropical árido a semi-árido, o que é concordante com as informações paleobotânicas

(Neumann, 1999).

II.2.4. Aspectos tafonômicos

Os processos de fossilização envolvidos na Formação Crato são: substituição,

carbonização e incrustação, dos quais o mais comum é a substituição por material

ferruginoso, raramente por calcita; a carbonização ocorre em pontos localizados onde

aparecem fragmentos de caule, estróbilos e mesmo folhas fossilizados por este processo; a

incrustação ocorre apenas nos conchostráceos onde a concha original foi coberta por uma

crosta piritizada (Viana, 1992).

Barreto et al. (2000) após submeterem o material ferruginoso a exame de raio X, o

identificam como limonita/goethita.

Martill (1993) propõe que inicialmente os restos vegetais foram substituidos por pirita

e posteriormente oxidados. Experimentalmente foi demostrado que piritização de restos

vegetais pode ocorrer em poucas semanas ou meses sob ambientes anoxicos e com

intensa atividade microbiana (Brock, et al., 2006), preservando incluso estruturas celulares,

tal como ocorre nos macrofitofósseis da Formação Crato onde detalhes epidérmicos e do

sistema vascular podem ser observados.

Além da rápida substituição que permite a preservação das estruturas microscópicas,

os restos vegetais da Formação Crato encontram-se, no geral, pouco fragmentados, com

orgãos em conexão orgânica e, às vezes, na forma de plantas completas incluindo as

raizes. Para esta inusual preservação, Mohr et al. (2006) sugerem fluxos torrenciais que

arrancavam as plantas e as levavam rapidamente para o local de sedimentação.


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II.2.5. Conteúdo fossilífero Os fósseis da bacia do Araripe são conhecidos desde o século XIX. O primeiro

registro aparece no livro Reise in Brasilien (Viagem pelo Brasil), dos naturalistas alemães

Johann Baptist von Spix e Carl Friedrich Philipp von Martius (1823-1831). Este registro,

correspondente a um exemplar de peixe contido num nódulo calcário da Formação

Romualdo, despertou o interesse de outros naturalistas, dentre os que se destaca o suiço

Jean Luis Rodolphe Agassiz (1841), quem analisou cuidadosamente a ictiofauna desta

formação.

Já no século XX, inúmeros pesquisadores nacionais e estrangeiros, motivados pelas

descobertas paleontológicas na bacia do Araripe, começaram a estudar mais

detalhadamente seu conteúdo fossilífero, com ênfase nas formações Crato e Romualdo. A

diversidade e principalmente a abundância, além da qualidade da preservação de macro e

microfósseis nestas duas formações, fazem com que elas mereçam o status de Konservat-

Lagerstätte (Selden & Nudds, 2005).

Segundo Moura et al. (2006), a biota da Formação Crato sugere um ecossistema

complexo, com um índice de diversidade de no mínimo 605 espécies. Os grupos mais

diversificados são as gimnospermas que constituem 42,7% da flora, e os insetos que

representam 79,7% da fauna.

A Tabela II-1 apresenta uma síntese da biota (macro e microfauna e flora)

encontrada na Formação Crato.


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CAPÍTULO III – MATERIAL E MÉTODOS

III.1. Material estudado

O material fóssil estudado procede da Formação Crato (Aptiano Superior do Brasil).

É constituído, predominantemente, de calcários finamente laminados paralelos e uniformes

(Estampa I, figura 5). Os fósseis estão preservados como impressões, moldes e

substituições parciais por limonita e goethita, escassamente podem ser encontrados restos

incarbonizados. Ocorrem de maneira esparsa na rocha e em vários níveis, na forma de

fragmentos, órgãos destacados ou em conexão.

Os espécimes estudados fazem parte da Coleção Científica “Murilo Rodolfo de Lima”

do Instituto de Geociências da Universidade de São Paulo (IGc-USP), das coleções

científicas do Museu Paleontológico de Santana do Cariri da Universidade Regional do Cariri

(Santana do Cariri-CE), do Museu dos Fósseis do DNPM (Crato-CE), do Setor de

Paleontologia do DNPM (Distrito Rio de Janeiro), do Museu Nacional de Rio de Janeiro

(UFRJ), do Instituto de Geociências da UFRJ (Rio de Janeiro).

Os exemplares da Coleção Científica “Murilo Rodolfo de Lima” do Instituto de

Geociências da Universidade de São Paulo (IGc-USP) estão catalogados sob a sigla GP/3E

#. Os que procedem do Museu Paleontológico de Santana do Cariri da URCA (Santana do

Cariri, CE) estão catalogados sob a sigla MPSC PL #. Enquanto aqueles do Museu dos

Fósseis do DNPM (Crato-CE) estão catalogados sob a sigla CPCA #. As amostras

procedentes do Museu Nacional de Rio de Janeiro estão catalogadas sob a sigla MN # Pb.

Os espécimes procedentes do Departamento Nacional de Produção Mineral Distrito Rio de

Janeiro têm sigla MCT # Pb. As amostras do Instituto de Geociências da Universidade

Federal de Rio de Janeiro têm a sigla # Pb. Seus respectivos números e identificação

taxonômica encontram-se relacionados no capítulo de sistemática (Capítulo VI).

O material vegetal recente foi coletado dentro do campus da USP, nos jardins do

Instituto de Geociências (IGc) e do Instituto de Biociências (IB) e foi identificado com o nome

do grupo vegetal. Material foliar foi clarificado e montado em lâminas, incorporadas à

coleção de comparação do Laboratório de Paleobotânica do IGc/USP. Cutículas fósseis

foram identificadas com o número do espécime do qual foram extraídas. As amostras

usadas para microscopia eletrônica de varredura (MEV), estão identificadas com a sigla

StPb #. Todas encontram-se depositadas no Laboratório de Paleobotânica do IGc/USP.


17

III.2. Métodos de estudo

III.2.1. Métodos de campo Foi realizada uma viagem de campo entre os dias 17/01/2005 e 22/01/2005, durante

a qual foram feitas coletas de material fossilífero na pedreira de calcário Triunfo no

Município de Nova Olinda (CE) (Estampa I, figuras 3 e 4). Também foram feitas visitas

técnicas ao Museu Paleontológico de Santana do Cariri da URCA, no Município de Santana

do Cariri (CE); ao Museu dos Fósseis do DNPM no Município de Crato (CE); ao Museu

Nacional de Rio de Janeiro; ao Departamento Nacional de Produção Mineral Distrito Rio de

Janeiro e ao Instituto de Geociências da Universidade Federal de Rio de Janeiro. Dos

acervos desses museus e coleções foram examinadas todas as amostras fitofossilíferas da

Formação Crato. Aquelas melhor preservadas e de maior interesse científico foram

solicitadas por empréstimo para estudos mais adequados no Laboratório de Paleobotânica

do GSA-IGc/USP.

III.2.2. Métodos de laboratório

a) Preparação mecânica do material Consistiu em descobrimento de partes fósseis ainda envolvidas pela matriz, com

auxílio de martelete, talhadeira, agulha, instrumental odontológico e de joalheria, seguindo a

metodologia descrita por Fairon-Demaret et al. (1999), chamada dégagement e que consiste

em desgastar os arredores do fóssil até descobri-lo, removendo as partículas de poeira com

ar sob o estereomicroscopio. Além do descobrimento das partes, as amostras coletadas em

campo foram numeradas e catalogadas preliminarmente.

b) Preparação química do material O material foliar recente para comparação foi clarificado segundo o método de

clarificação de Foster conforme descrito por Dutra & Stranz (2002).

Cutículas fósseis de espécimes incarbonizados foram retiradas das amostras com

ajuda de agulhas e tratadas quimicamente com ácido nítrico (HNO3) a 100%, por,

aproximadamente, 24 horas e, posteriormente, com hidróxido de potassio (KOH) a 10%

diluído em água destilada para eliminar os restos orgânicos ainda presentes. Seguiu-se a

lavagem com água destilada e a desidratação com álcool etílico, as cutículas obtidas foram

coloridas com solução alcoólica de safranina e montadas em lâminas com Bálsamo de

Canadá ou Entellan. As amostras anteriores foram preparadas no Laboratório de


18

Paleobotânica do GSA-IGc/USP e ali mesmo encontram-se depositadas sob o número do

espécime do qual foram obtidas.

c) Métodos ópticos Os fósseis foram analisados sob fotoestereomicroscopio ZEISS Stemi SV6, com

câmara lúcida acoplada, do Laboratório de Paleobotânica do GSA-IGc/USP. A mensuração

das feições morfológicas dos espécimes foi feita diretamente sobre o fóssil, ou sobre seus

respectivos desenhos em escala, com paquímetro digital, transferidor e régua. As

fotomacrografias foram obtidas com câmara digital Olympus de 6,0 megapixels de resolução

e as fotomicrografias com câmara digital Sony Cyber Shoot DSC-S75 de 3,3, megapixels de

resolução, adaptada ao estereomicroscópio Zeiss do Laboratório de Paleobotânica do GSA-

IGc/USP. As cutículas fósseis e as de materiais recentes de referência foram examinadas

sob microscópio óptico Carl Zeiss Axiophot II, e fotografadas com câmera digital Sony Cyber

Shoot DSC-S75 de 3,3 megapixels de resolução, acoplada ao microscópio. As

fotomicrografias obtidas foram analisadas com o software Axiovision 3.0 da Zeiss. Estes

equipamentos pertencem ao Laboratório de Paleobotânica do GSA-IGc/USP.

d) Microscopia eletrônica de varredura Alguns fragmentos das substituições, que apresentavam caracteres epidérmicos

preservados ou estruturas anatômicas tridimensionais, foram removidos dos fósseis e

montados em “stubs” com fita de carbono ou cola e recobertos por ouro, para serem

analisados no MEV LEO 440 I do Laboratório de Microscopia Eletrónica de Varredura do

IGc/USP. As mensurações foram feitas com o software C. Zeiss para análise de imagens,

Axiovision 3.0 do Laboratório de Paleobotânica e Palinologia do GSA-IGc/USP.

III.2.3. Comparações As comparações com flora recente foram feitas com material clarificado recém

colhido ou de herbário e descrições da literatura botânica. As comparações com material

fossilífero foram baseadas em descrições, fotos e desenhos encontrados na literatura

paleobotânica.


19

CAPÍTULO IV – ESTUDOS PALEOBOTÂNICOS PREVIOS

Os primeiros registros de macrofósseis vegetais do Grupo Santana foram feitos por

Duarte (1965) e descritos, posteriormente, em Duarte (1985). Correspondem a ramos

folhosos de gimnospermas com duas espécies do gênero Brachyphyllum (Brongniart)

Lindley & Hutton (B. obesum Heer e B. castilhoi Duarte) e folhas destacadas da espécie

Podozamites lanceolatus (Lindley & Hutton) Schimper, referidas como pertencentes à família

Podozamitaceae, além de angiospermas registradas como Nymphaeites choffati (Saporta)

Teixeira, relacionadas às Nymphaeaceae e Choffatia francheti Saporta, de posição

taxonômica desconhecida. Todas as espécies descritas foram encontradas na Formação

Crato, exceto Podozamites lanceolatus (Lindley & Hutton) Schimper e Brachyphyllum

castilhoi Duarte, coletadas na Formação Romualdo.

Numerosos trabalhos vêm sendo feitos, principalmente com amostras do Grupo

Santana depositadas nas coleções científicas “Murilo Rodolfo de Lima” do IGc/USP, do

Instituto de Geociências da UFPE, Departamento de Biologia Animal e Vegetal da UERJ, do

Museu de Paleontologia de Santana do Cariri da URCA, do Museu do Crato do DNPM e do

Museu de História Natural de Berlim (Alemanha). Na década de 80 e 90, muitas formas

foram registradas em resumos de eventos (Oliveira-Babinski & Lima, 1991; Pons et al.,

1992, 1994; Bernardes-de-Oliveira et al., 1993, 1996, 1999a, 1999b; Mandarim-de-Lacerda

et al., 1994; Lima et al., 1996) e em trabalhos sistemáticos completos (Duarte, 1989, 1993),

ou trabalhos gerais de geologia e paleontologia (Maisey, 1991; Martill, 1993).

A partir do ano 2000, uma nova fase de publicação inicia-se com descrições

sistemáticas mais completas (Barreto et al., 2000; Mohr & Friis, 2000; Mohr & Rydin, 2002;

Mohr & Eklund, 2003; Kunzmann et al., 2004, 2006; Mohr & Bernardes-de-Oliveira, 2004;

Dilcher et al, 2005; Mohr et al., 2006a) e alguns resumos e trabalhos completos em eventos

(Bernardes-de-Oliveira et al., 2000, 2002, 2003a, 2003b, 2003c, 2005, 2006a, 2006b; Dilcher

et al., 2000, 2004; Mandarim-de-Lacerda et al., 2000; Barreto et al., 2001; Sucerquia et al.,

2004, 2005, 2006; Fanton et al., 2005a, 2005b, 2006a, 2006b, 2006c; Kerkhoff et al., 2005;

Leme et al., 2005; Mohr et al., 2005, Sucerquia & Bernardes-de-Oliveira, 2006).

Estudos palinológicos também têm evidenciado a grande diversidade paleoflorística

da Formação Crato (Lima, 1978a, 1978b, 1978c, 1979a, 1980, 1989; Pons et al., 1990,

1992, 1996; Arai et al., 2001; Neumann, 1999).


20

Nos trabalhos anteriormente mencionados, tem sido encontrada uma grande

variedade de formas vegetais, representadas pelas Classes Esfenopsida, Licopsida,

Filicopsida, Gymnospermopsida, Gnetopsida e Angiospermopsida. Esta paleoflora se

destaca pela excelente preservação, abundância, diversificação, posicionamento

paleogeográfico na Província Florística Equatorial Árida e idade coincidente com a primeira

diversificação das angiospermas primitivas (Bernardes-de-Oliveira et al., 2003). Os vegetais

se encontram preservados por substituição do tipo calcificação, limonitização e/ou

goethitização e incarbonização (Vianna, 1992; Barreto et al., 2000).

IV.1. Paleoflora do Membro Crato Un levantamento sucinto da composição fitofossilífera da Paleoflora do Crato,

considerando seus elementos tanto apenas registrados como já descritos, é feito a seguir:

IV.1.1. Esfenófitas Na síntese apresentada por Dilcher et al. (2000), foi registrada a presença de uma

planta herbácea pequena, com ramos portando raízes e folhas inseridas de forma similar a

algumas espécies do morfogênero Schizoneura.

IV.1.2. Licófitas Bernardes-de-Oliveira et al. (2003) descreveram cinco espécimes de plantas

constituídos de caules curtos e suculentos, do tipo cormo, com micrófilas estéreis e férteis,

estas últimas exibindo uma lígula e a abertura do esporângio; as micrófilas apresentam

cristais longitudinais e faixas estomáticas longitudinais. As plantas foram classificadas

dentro de gênero Isoetes (Ordem Isoetales). Outros autores já tinham registrado a presença

deste grupo, mas nenhum deles apresenta descrição completa dos espécimes (Dilcher et

al., 2000; Bernardes-de-Oliveira et al., 2002).

IV.1.3. Pteridófitas Este grupo foi registrado por Oliveira-Babinski & Lima (1991), com três formas de

pteridófitas que representam as famílias Schizeaceae, Dipteridaceae e Salviniaceae.

Posteriormente, Bernardes-de-Oliveira et al. (1999b) relatam a presença de fragmentos de

frondes férteis e estéreis da família Schizeaceae com afinidade ao gênero Anemia.

Bernardes-de-Oliveira et al. (2006c) identificam esses fragmentos como a espécie Ruffordia

goepperti (Dunker) Seward da Família Schizeaceae e confirmam sua afinidade com o

gênero Anemia, especificamente com a espécie existente A. adiantifolia (Linnaeus) Swartz.


21

IV.1.4. Coníferas A Família Araucariaceae tem sido registrada na forma de folhas isoladas (Crane &

Maisey, 1991; Bernardes-de-Oliveira et al., 1993; Duarte, 1993), uma delas reconhecida

como Araucaria cartellei Duarte (Duarte, 1993), megaesporófilos da espécie Araucarites

vulcanoi Duarte (Duarte, 1989, 1993) e cone feminino do gênero Araucaria e masculino

juvenil do gênero Araucariostrobus (Kunzmann et al., 2004).

O gênero Brachyphyllum (Brongniart) Lindley & Hutton, que tem sido posicionado

dentro da Família Araucariaceae (Hollick & Jeffrey, 1906; Kendall, 1948) ou

Cheirolepidiaceae (Watson, 1988), está representado por vários espécimes de ramos

folhosos da espécie B. obesum Heer (Duarte, 1985, 1989, 1993; Kunzmann et al., 2004) e

um estróbilo da espécie B. insigne Heer, só reconhecido anteriormente no Jurássico Inferior

da Sibéria (Duarte, 1993).

A Família Cheirolepidiaceae está representada por ramos folhosos das espécies

Tomaxellia biforme Archangelsky e Tomaxellia degiustoi Archangelsky (Kunzmann et al.,

2006; Sucerquia & Bernardes-de-Oliveira, 2006) e ramos foliosos do gênero Frenelopsis

Schenk (Kunzmann et al. 2006), além de 4 espécies do grão de pólen Classopollis Pflug e 3

do gênero Circulina Malyavkina (= Classopollis) (Lima, 1979).

Outras coníferas de afinidade desconhecida identificadas como o morfogênero

Lindleycladus Harris são registradas pela primeira vez para o Hemisfério Sul por Kunzmann

et al. (2004). O gênero Podozamites, também de afinidade desconhecida, foi igualmente

registrado (Bernardes-de-Oliveira et al., 2003, 2006).

Martill et al. (2005) descrevem as ocorrências de resinas fósseis (âmbar) associadas

a macrorrestos de plantas araucarianas e encontradas dentro de cones. Outras ocorrências

de âmbar têm sido relatadas (Castro et al., 1970; Cardoso et al., 1999; Pereira et al., 2006).

IV.1.5. Gnetales Palinologicamente, este grupo está bem representado na Formação Crato, com 5

gêneros de grãos de pólen poliplicados de afinidade gnetaleana: Equisetosporites, Singhia,

Gnetaceaepollenites, Steevesipollenites e Regalipollenites, para um total de 49 espécies

(Lima, 1978a, 1980; Pons et al., 1990, 1996). Macrofósseis gnetaleanos também são

encontrados (Pons et al., 1992; Bernardes-de-Oliveira et al., 1996, 1999a, 2000; Mohr et al.,

2004; Dilcher et al., 2005; Fanton et al., 2005a, 2006b, 2006d; Kerkhoff et al., 2005;

Sucerquia et al., 2006).


22

A Família Welwitschiaceae está presente com as espécies Cratonia cotiledon Rydin,

Mohr & Friis, uma planta com dois cotilédones e raiz, Welwitschiaprisca austroamericana

Dilcher, Bernardes-de-Oliveira, Pons & Lott, descrita a partir de ramos jovens com 2

cotilédones, Welwitschiophyllum brasiliense Dilcher, Bernardes-de-Oliveira, Pons & Lott,

criada para folhas isoladas e Welwitschiostrobus murili Dilcher, Bernardes-de-Oliveira, Pons

& Lott, que consiste em eixos portando cones masculinos (Dilcher et al., 2005). Outros

exemplares da mesma família, 3 gêneros e 4 espécies, tinham sido relatados anteriormente,

com base em formas vegetativas e reprodutivas (Bernardes-de-Oliveira et al., 1999a).

Outros espécimes, não atribuídos às famílias dentro das Gnetales, mas de afinidade

indiscutível com este grupo, são encontradas como ramos dicásicos áfilos com estruturas

reprodutivas em posição apical (Kerkhoff et al., 2005); caules articulados longitudinalmente

estriados com duas ramificações opostas portando pares de folhas opostas com venação

paralela e pequenas estruturas estrobilares (Fanton et al., 2005, 2006); e ramos folhosos

portando folhas opostas de venação flabelinérvea (Sucerquia et al., 2006).

IV.1.6. Angiospermas O registro de angiospermas da Formação Crato constitui 25% dos macrofósseis

(Mohr & Friis, 2000) e 16% do conteúdo palinológico (Lima, 1978a), entretanto apresenta-se

já bastante diversificado. Este registro compõe-se de ramos, folhas, rizomas, sementes e

frutos, isolados ou em conexão orgânica, chegando a encontrar, às vezes, plantas

completas; a maioria de hábito terrestre com adaptações para clima árido, enquanto outras

são aquáticas (Mohr & Friis, 2000; Bernardes-de-Oliveira et al., 2003).

Das plantas completas descritas formalmente, duas apresentam tanto caracteres

vegetativos quanto reprodutivos. Elas pertencem à Classe Magnoliídea, Araripia florífera

Mohr & Eklund da Ordem Laurales (Mohr & Eklund, 2003) e Endressinia brasiliana Mohr &

Bernardes-de-Oliveira da Ordem Magnoliales (Mohr & Bernardes-de-Oliveira, 2004). Outra

planta descrita com base em caracteres vegetativos, Klitzchophyllites flabellatus (Mohr &

Rydin) Mohr, Bernardes-de-Oliveira, Barale & Ouaja, tem afinidade com as

Monocotiledôneas (Mohr et al., 2006a), sendo anteriormente descrita para a mesma

formação como Nymphaeites choffati (Saporta) Teixeira (Duarte, 1985) ou Trifurcatia

flabellata Mohr & Rydin (Mohr & Rydin, 2002).

Dentre as monocotiledôneas, existem alguns trabalhos com registros ou descrições

informais ou preliminares. Leme et al. (2005) descrevem a espécie Protananas lucenae


23

Leme, Brown, Dilcher, Bernardes-de-Oliveira, Siqueira & Sales com base em inflorescência

estrobilada, atribuindo-a à Família Protananaceae, monocotiledônea relacionada com as

bromeliáceas.

Mohr et al. (2004) registram 3 táxons de plantas aquáticas relacionadas com as

Nymphaeales, um deles relacionado com a Família Cabombaceae, outro com

Nymphaeaceae e outro relacionado com as Nymphaeales ou com dicotiledôneas da Família

Nelumbonaceae. A espécie Iara iguassu Fanton, Ricardi-Branco, Dilcher & Bernardes-de-

Oliveira é proposta para uma planta aquática possivelmente relacionada às

monocotiledôneas da Ordem Alismatales ou às dicotiledôneas da Família Podostemataceae

(Fanton et al., 2006a, 2006c).

Órgãos isolados também são encontrados, entre eles um fruto monocarpelar referido

à Ordem Magnoliales dada sua semelhança com Archeanthus linnenbergeri Dilcher &

Crane, da Formação Dakota do Neocretáceo dos Estados Unidos (Barreto et al., 2000); um

fruto alado tetralocular (Barreto et al., 2001); uma compressão cárpica similar aos frutos de

Caesalpinoidea (Cristalli et al., 1999) e um pequeno fruto espinhoso de afinidade não

determinada (Sucerquia et al., 2004).

Algumas sínteses do material referente às angiospermas da Formação Crato

também foram apresentadas (Mandarim-de-Lacerda, 2000; Bernardes-de-Oliveira et al.,

2002, 2003, 2006; Dilcher et al., 2000, 2004; Mohr et al., 2006b).

A Tabela IV-1 apresenta apenas os táxons descritos formalmente para a Formação

Crato.


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Espécie Descrição Referência

Pteridofitas

Ruffordia goeppertii Frondes férteis e estéreis com rizomas Bernardes-de-Oliveira et al., 2006

Coniferas

Brachyphyllum obesum Ramos folhosos Duarte, 1985; Duarte, 1989; Duarte, 1993; Kunzmann et al., 2004

Brachyphyllum insigne Ramos folhosos Duarte, 1993

Araucarites vulcanoi Escamas destacadas Duarte, 1989; Duarte, 1993

Araucaria cartellei Folhas destacadas Duarte, 1993

cf. Araucaria spec. Cones e escamas Kunzmann et al., 2004

Araucariostrobus sp. Cone feminino Kunzmann et al., 2004

Lindleycladus sp. Ramos folhosos Kunzmann et al., 2004

Tomaxellia biforme Ramos folhosos Kunzmann et al., 2006

Tomaxellia sp. Ramos folhosos Kunzmann et al., 2006

Frenelopsis sp. Ramos folhosos Kunzmann et al., 2006

Gnetales

Cratonia cotiledon Plântula com cotilédones e raiz Rydin et al., 2003

Welwitschiaprisca austroamericana Plântula com dois cotilédones Dilcher et al. 2005

Welwitschiophyllum brasiliense Folhas destacadas Dilcher et al. 2005

Welwitschiostrobus murili Cones masculinos Dilcher et al. 2005

Angiospermas

Nymphaeites choffati = Trifurcatia flabellata =

Klitzchophyllites flabellatus

Ramos trifurcados portando folhas com forma de leque de afinidade

com as Monocotiledóneas

Duarte, 1985; Mohr & Rydin, 2002; Mohr et al., 2006

Araripia florífera Ramos portando folhas e flores de afinidade com as Laurales Mohr & Eklund, 2003

Endressinia brasiliana Caule ramificado com folhas e

flores de afinidade com as Magnoliales

Mohr & Bernardes-de-Oliveira, 2004

Protananas lucenae Inflorescência estrobilada Leme et al., 2005

Iara iguassu Caule de planta aquática com verticilos de ramos delgados Fanton et al., 2006

Tabela IV-3. Táxons descritos formalmente para a Formação Crato


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CAPÍTULO V – CONTEXTO PALEOFLORÍSTICO MUNDIAL EOCRETÁCEO

Para melhor entender o contexto no qual a paleoflora da Formação Crato

desenvolveu-se e sua importância, é necessário compreender o cenário mundial da flora

nesse tempo. Quase sempre as floras do Eocretáceo são, conforme sintetizou Meyen

(1987), discutidas junto com as floras do Jurássico. No intervalo de tempo que compreende

estes dois períodos, podem ser reconhecidas duas etapas de desenvolvimento

paleoflorístico, que refletem mudanças climáticas maiores: uma, no Eo-mesojurássico, onde

os climas predominantes eram quentes e úmidos e outra, no Neojurássico a Eocretáceo,

quando a área equatorial tornou-se muito mais seca. As diferenciações pronunciadas entre

as floras gondvânicas e as nórdicas, desaparecem no Jurássico.

O Jurássico e o Eocretáceo são usualmente referidos como o tempo de supremacia

das gimnospermas (Figura V-1). Por exemplo, na área paleoequatorial e ao seu redor, as

plantas dominantes eram: cicadales, bennettitales, coniferales e em alguns lugares

peltaspermales; nas áreas siberianas, predominavam ginkgoales e leptostrobales, junto aos

fetos (Meyen, 1987).

Figura V-1. A. Distribuição temporal dos principais grupos vegetais

(Redesenhado de Niklas et al., 1983); B. Mudanças porcentuais dos principais grupos de plantas do Jurássico ao Paleoceno (Redesenhado de Crane, 1987)

Nas floras do Neojurássico e do Neocomiano, as angiospermas estão quase

ausentes. Apesar de já serem um componente significativo das palinofloras do Cretáceo

Superior de baixas latitudes, tardaram a dominar as latitudes medianas a altas, o que

aconteceu apenas no Neocretáceo (Brenner, 1976; Crabtree, 1987; Drinnam & Crane,

1990). Em latitudes médias, durante o Aptiano e Albiano, as angiospermas constituíam uma

porção significativa de comunidades riparianas perturbadas, mas só desenvolveram hábitos

arbóreos e arbustivos após o Cenomaniano (Figura V-2) (Doyle & Hickey, 1976; Hickey &

Doyle, 1977; Crane, 1987).


26

Figura V-2. Distribuição dos principais grupos de plantas desde o Neocomiano até o Cenomaniano em vegetações de latitude média. (a), Coníferas araucarianas; (b) Coníferas taxodiáceas; (c), Cicadales; (d), Bennettitales; (e), Licófitas herbáceas; (f), Fetos; (g), Angiospermas arbustivas; (h), Angiospermas herbáceas; (i), Gnetales herbáceas e arbustivas; (j), Angiospermas arbóreas (Redesenhado de Crane, 1987)

Evidências do caráter subordinado das angiospermas em latitudes médias do

hemisfério sul, durante o Eocretáceo, podem ser encontradas na flora do Albiano de

Koonwarra na Austrália, que contem um dos registros de megafósseis mais antigos de

angiospermas que se conhece, uma pequena planta de hábito herbáceo (Taylor & Hickey,

1990), associada a ginkgoales, coníferas podocarpáceas, fetos em menor quantidade,

pentoxylales e esfenófitas (Drinnan & Chambers, 1986). A presença de um único tipo de

grão de pólen de angiosperma na palinoflora de Koonwarra, entre 62 táxons (Dettmann

1986) e o caráter herbáceo do único megafóssil conhecido, implicam que as plantas com

flores, constituíam um componente menor desta vegetação. Este mesmo padrão pode ser

visto em floras Neocomiano-Albianas da África do Sul, onde os megafósseis de

angiospermas estão ausentes e somente são encontrados alguns poucos tipos de grãos de

pólen angiospérmicos (Anderson & Anderson, 1983, 1985; Drinnan & Crane, 1990) e em

floras aptianas do Sul da Argentina (Romero & Archangelsky, 1986), embora sejam

conhecidos grãos de pólen de angiospermas em assembléias do Barremiano da Argentina

(Archangelsky 1980). As angiospermas também foram raras ou ausentes em latitudes


27

médias do hemisfério norte, durante o Aptiano (LaPasha & Miller 1984), e foram

completamente ausentes nas floras Árticas até próximo do fim do Albiano (Spicer 1990).

Durante o Eocretáceo, as angiospermas ainda eram pouco importantes nas regiões

de latitudes altas. Existe um hiato entre a primeira aparição das plantas com flores nas

regiões equatoriais e o incremento de sua importância nas vegetações de latitude média a

alta, o que pode estar ligado com a evolução lenta de sua capacidade para se adaptar a

condições mais frias (Brenner 1976).

Floras eocretáceas de diferentes áreas podem exibir muitos gêneros e até espécies

em comum (Meyen, 1987). Segundo Parrish (1987), esta uniformidade se deve ao fato de os

gradientes climáticos, durante o Jurássico e Eocretáceo, terem sido menos marcados do

que agora, como resultado principalmente da proximidade entre massas terrestres. Outros

autores concordam com a homogeneidade das floras durante o Eocretáceo (Barnard, 1973;

Frakes, 1979). Porém, essa uniformidade pode ter sido aparente, embora realmente as

diferenças fitogeográficas sejam menores que as do Neocretáceo (Batten, 1984).

Apesar disso, é possível definir alguns fitocórions ou unidades florísticas territoriais

que, embora individualizadas, apresentam afinidades taxonômicas entre si (Meyen, 1987).

Krassilov (1972) propõe uma classificação fitogeográfica baseada em elementos

dominantes da macroflora. Ele definiu a flora Arctomesozóica ou Phoenicopsis incluindo

Sibéria, Alaska, Canadá e Groelândia Oeste, e a atribuiu a uma zona de floresta temperada;

a flora Madromesozóica ou Cycadeoidea para os Black Hills de Dakota, os Freezeout Hills

de Wyoming e o noroeste de New México nos Estados Unidos, o Jurássico Europeu, parte

da Índia, Mongólia e Japão, regiões com pronunciada aridez e predomínio de florestas de

coníferas; a flora Notomesozóica ou Pentoxylon, presente na Índia e no hemisfério Sul.

Brenner (1976) reconhece quatro províncias florísticas principais, baseado em

assembléias polínicas: Laurásia Norte, Laurásia Sul, Gondwana Norte e Gondwana Sul

(Figura V-3). As associações da palinoflora barremiana-aptiana de latitudes baixas mostram

que as angiospermas já haviam aparecido, e que experimentavam uma diversificação

significativa, embora grãos de pólen similares aos da gimnosperma xerofítica vivente

Ephedra tenham sido abundantes na área setentrional do Gondwana (Brenner 1976; Doyle

et al. 1982; Crane & Lidgard 1989). O clima nas províncias da Laurásia meridional e do

Gondwana setentrional é inferido como estacionalmente seco, com base em dados

palinológicos e sedimentológicos (Brenner, 1976; Ziegler et al., 1987). Os palinomorfos de

fetos e coníferas aparecem em grande quantidade em sedimentos das regiões da Laurásia


28

setentrional e do Gondwana meridional, onde se pensa que houvesse climas mais frios e

úmidos. (Brenner 1976; Ziegler et al. 1987).

Também com base em dados palinológicos, Srivastava (1994) definiu três

fitogeoprovíncias para o Eocretáceo. Para o Neocomiano, a Fitogeoprovíncia Boreal

Cerebropollenites e a Fitogeoprovíncia Austral Microcachyridites, formando faixas em altas

latitudes ao norte e sul respectivamente, sob clima úmido e relativamente mais frio do que a

Fitogeoprovíncia Equatorial Dicheiropollis que apresentava um clima mais árido. Já no

intervalo Barremiano-Aptiano, a Fitogeoprovíncia Equatorial Dicheiropollis recebe o nome de

Fitogeoprovíncia Equatorial de Polens Elaterados, por serem estes os componentes que

passaram a dominar a fitogeoprovíncia nesse intervalo (Figura V-4).

Figura V-3. Províncias florísticas durante o Cenomaniano, baseadas em dados palinológicos (redesenhado de Batten, 1984 com dados de Brenner, 1976 sobre

reconstituição paleogeográfica de Smith & Briden, 1977)

Figura V-4. Fitogeoprovíncias do Eocretáceo. A. Neocomiano; B. Barremiano-

Albiano (redesenhado de Srivastava, 1994)


29

Herngreen & Chlonova (1981) baseiam-se também em dados palinológicos para

definir suas províncias microflorísticas cretáceas. Eles revisaram amplamente a literatura

palinológica publicada até o momento e definiram oito províncias para todo o Cretáceo, das

quais três correspondem ao Eocretáceo (Figura V-5). Elas são: a Província Boreal no

hemisfério norte, caracterizada pela presença de esporos trilete e grãos de pólen

bissacados, e que no Neocretáceo se divide nas Províncias Normapolles e Aquilapollenites.

A Província WASA (West African-South American), pré-albiana, com predominância de

grãos de pólen de gimnospermas (Classopollis, tipo-Ephedripites, Eucomiidites e

Araucariacites), com escassos grãos de pólen bissacados e esporos triletes. Esta província

foi se individualizando cada vez mais com o surgimento de alguns grupos importantes e no

Cretáceo médio recebe o nome de Província ASA (África-South América), caracterizada

pela abundância de grãos de pólen elaterados e diversidade de angiospermas. Já no

Neocretáceo, é chamada Província Palmae pela abundância de grãos de pólen tipo Palmae,

sendo notável a redução de grãos de pólen elaterados. Por último, durante o Eo-

mesocretáceo, a Província Gondwana Sul, ocupando Austrália, Índia, Sul da África e da

América, caracterizava-se pelos grãos de pólen trissacados dos gêneros Microcachryidites e

Podosporites. Durante o Neocretáceo, a extensão desta província fica restrita à distribuição

de grãos de pólen de Notofaghidites, pelo que a província recebe esse nome.

Figura V-5. Províncias microflorísticas do Eocretáceo (redesenhado de

Herngreen & Chlonova, 1981)

Talvez o zoneamento paleoflorístico mais reconhecido e amplamente utilizado para o

Eocretáceo seja o de Vakhrameev (1991) que, combinando dados paleobotânicos e

palinológicos, definiu quatro regiões (Figura V-6): Sibero-Canadense, Euro-Siniana,

Equatorial e Austral (Notal). Suas localizações e características na base de dados

palinológicos são as seguintes:


30

Figura V-6. Zoneamento paleofloristico do Eocretáceo. Regiões, SC: Sibero-

Canadense; ES: Euro-Siniana; E: Equatorial; A: Austral (redesenhado de Vakhrameev, 1984 in Meyen, 1987)

A Região Sibero-Canadense foi, inicialmente, definida por Vakhrameev (1984 apud

Vakhrameev, 1991) como província Siberiana. Abrange Sibéria, Norte e Nordeste da China,

Alaska, Canadá, Spitsbergen, Franz Joseph Land, Nordeste da Plataforma Russa e

possivelmente a porção mais nórdica da Escandinávia. A região está situada numa faixa de

clima moderadamente quente, e está dividida em três províncias: Lena, Amur e Canadense

(Figura V-6).

Durante o Neocomiano, esta região estava provavelmente coberta por densas

florestas de coníferas associadas a fetos herbáceos, Equisetum, algumas Cycadales e

umas poucas Bennettitales. Está caracterizada por abundantes grãos de pólen bissacados,

e grãos de pólen de Classopollis em quantidades menores que 5%. São raros os ramos

folhosos de Brachyphyllum e Pagiophyllum e estão ausentes os gêneros Frenelopsis e

Pseudofrenelopsis, o que indicaria que as Cheirolepidiaceas não eram um componente

importante desta vegetação (Vakhrameev, 1981, 1991). Os fetos estavam representados

principalmente por Dicksoniaceae, Osmundaceae e Gleicheniaceae, com Schizeaceae rara

no início, tornando-se comum na metade do Neocomiano. As angiospermas só começaram

a aparecer aí, no Albiano, denunciadas por fósseis de pequenas folhas e grãos de pólen

tricolpados sendo mais comuns no Neoalbiano.

O clima era úmido, moderadamente quente e sazonal, o que é suportado pela

presença de anéis anuais de crescimento e braquiblastos em Czekanowskiales e pela

abundância de depósitos de carvão, o que também evidencia a presença de pântanos. A


31

flora desta região mantinha certa uniformidade, só se misturando na parte sul das Províncias

Canadá e Amur, com elementos da região Euro-Siniana.

A Região Euro-Siniana, conhecida anteriormente como uma sub-região da Região

Indo-Européia (Vakhrameev, 1970), foi elevada à categoria de região independente por

Vakhrameev (1984 apud Vakhrameev, 1991). Ocupa a maioria da Europa, o Cáucaso, parte

do Oriente médio e a metade mais sul da Sibéria Oeste, Kazakhstan e Ásia Média; o

território dos Estados Unidos referido a esta região, segundo Vakhrameev (1991), só

conhecido pelas floras albianas, realmente apresenta registros de macro e microfósseis

barremianos e aptianos nas formações Patuxent e Arundal do Grupo Potomac (Hickey &

Doyle, 1977). Subdivide-se nas províncias Européia, Oriente Próximo e Extremo Oriente, no

território da Eurásia, e Província Potomac, na América do Norte (Figura V-6).

A flora desta região tem quase o dobro da diversidade da Região Sibero-Canadense.

Diferencia-se dessa região pelo desaparecimento das Czekanowskiales, por apresentar um

número significativo de Bennettitales e Cheirolepidiáceas com ramos folhosos de

Brachyphyllum, Frenelopsis e Pseudofrenelopsis, e maiores proporções do grão de pólen

Classopollis (Vakhrameev, 1978). As angiospermas apareceram nessa região, no

Mesoalbiano, com formas foliares pequenas e de venação irregular. Já no Neoalbiano,

apareceram árvores com folhas grandes, principalmente de Platanóides constituindo

florestas decíduas.

A grande diversidade florística é reflexo da heterogeneidade climática desta região: o

clima da parte mais sul era subtropical a quase tropical, com umidade decrescente nas

partes média e sul da Eurásia; na parte oeste da região, o clima era mais úmido, o que é

corroborado pela abundância de macro e microfósseis de fetos (Vakhrameev, 1991).

No Neocomiano, a abundância de grãos de pólen de Classopollis estava entre 50%-

70%, com quantidades de esporos de fetos e grãos de pólen bissacados bastante

reduzidas. Durante o Aptiano e Albiano, a umidade da região aumentou, causando a

redução a 2-4% na quantidade de grãos de pólen de Classopollis, sendo, as

Cheirolepidiáceas substituídas por outras coníferas como Pinaceae e com aumento da

quantidade de fetos. Este aumento de umidade alcançou o máximo no Albiano e foi

acompanhado por algum esfriamento. Como aconteceu na região Sibero-Canadense, o

clima no final do Eocretáceo era bastante úmido, e aparecem depósitos de carvão.


32

A Região Austral (Notal) encontra-se no cinturão subtropical do hemisfério sul,

abrangendo o sul da América do Sul, sul da África, Península Antártica, Austrália, Nova

Zelândia e a Península Indiana. Apresenta clima subtropical e devido a sua posição relativa

ao Equador, é a correspondente da Província Euro-Siniana, no Hemisfério Sul, com a

diferença que quase toda a área correspondente a esta província estava ocupada pelo

oceano.

É característica a presença das coníferas Podocarpaceae, Araucariaceae,

Cheirolepidiaceae, a ausência de Pinaceae e Czekanowskiales e a escassez de Ginkgoales,

com ampla distribuição do gênero Ginkgoites. Estas coníferas apresentavam-se como

formas lenhosas e podem ser encontrados anéis de crescimento anuais que indicam clima

sazonal. Schizaceae, Gleicheniaceae, Cycadales e Bennettitales estão em quantidades

similares às do Hemisfério Norte, o que indica que sua migração pelo Equador não foi

impedida.

Esta região se divide nas províncias Patagônica, Australiana e Indiana, que embora

compartilhem muitos elementos, suas composições florísticas apresentam diferenças

significativas devido à umidade. Enquanto na Província Patagônica, os fetos eram escassos

e as Cheirolepidiaceas eram abundantes, representadas por percentagens do grão de pólen

Classopollis desde 15-17% no sul, aumentando até 90% para o norte, na Província

Australiana, a quantidade de Classopollis atinge raramente 5% e os fetos eram abundantes

e diversos, incluindo vários gêneros endêmicos. O sul da África apresenta fetos, Cycadales,

Bennettitales e Coniferales na sua composição. A Província Indiana possui abundantes

macrofósseis de Bennettitales e Coniferales. Palinologicamente é similar às outras

províncias da Região Austral.

Finalmente, a Região Equatorial abrangia quase todo o continente Sul-Americano,

exceto a Patagônia e Sul do Chile, norte, leste e centro da África, e o Sudeste da Ásia; este

último com poucas áreas emersas, sendo, esta faixa equatorial, predominantemente,

ocupada pelos oceanos Pacifico e Indico. As localidades encontradas até agora são poucas,

sendo impossível por enquanto definir províncias isoladas dentro desta região. A parte

equatorial da América do Sul e da África, estavam próximas durante o Eocretáceo, o que

contribuiu para a semelhança de suas floras.

A composição florística desta região é, principalmente, conhecida pela palinologia. A

microflora indica uma grande abundância e ampla distribuição de grãos de pólen do tipo

Classopollis (60-70%). Grãos de pólen de Ephedripites e Gnetaceapollenites, também eram


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abundantes e estes últimos muito diversos, embora com uma distribuição não tão ampla.

Outros componentes abundantes, mas de afinidade incerta eram: Dicheiropollis,

Elateropollenites, Elaterosporites e Galeacornea. Inaperturopollenites também era um

elemento comum. Os fetos apresentam-se, microflorísticamente, diversificados, embora os

macrofósseis deles estejam restritos a Weichselia e Piazopteris da Família Matoniaceae

(Vakhrameev, 1991) e à Família Schizeaceae (Bernardes-de-Oliveira et al., 2006). As

Bennettitales encontram-se bem representadas no registro macroflorístico, mas seus grãos

de pólen são escassos. As famílias Pinaceae, Czekanowskiaceae e Ginkgoaceae, não são

encontradas nessa região.


34

CAPÍTULO VI – SISTEMÁTICA

VI.1. Generalidades A sistemática paleobotânica tenta ajustar-se ao sistema de classificação dos vegetais

da sistemática botânica. Esta sistemática estabelece uma organização natural dos vegetais,

baseada em relações evolutivas verdadeiras, identificando linhagens de organismos ou

clados que, independentemente, de outros clados, atingiram alguma vantagem evolutiva.

A diferença da sistemática botânica, a paleobotânica está baseada em material

vegetal preservado de modo fragmentar, geralmente, orgãos isolados ou fragmentos deles

e, excepcionalmente, orgãos em conexão orgânica. O estabelecimento de afinidades

botânicas para muitos desses orgãos, nem sempre é possível, pelo que se faz necessário a

criação de sistemas artificiais de classificação como os morfogêneros e os organogêneros.

As categorias taxonômicas superiores, usadas na classificação dos exemplares aqui

estudados, são aquelas do esquema proposto por Stewart & Rothwell (1993), onde a

seqüência tem um caráter cronológico e tenta inserir a flora fóssil dentro da sistemática dos

grupos vegetais estabelecidos para a flora vivente.

VI.2. Lista dos componentes da macroflora gimnospérmica da Formação Crato

Reino PLANTAE

Divisão TRACHAEOPHYTA

Classe GYMNOSPERMOPSIDA

Ordem BENNETTITALES

Gênero Otozamites Braun in Münster

Otozamites sp. Gênero Zamites Brongniart

Zamites sp. Ordem CONIFERALES

Família Araucariaceae Henkel & Hochstetter

Gênero Araucarites Presl

Araucarites vulcanoi Duarte Araucarites kunzmanni sp. nov.

Família Cheirolepidiaceae Takhtajan

Gênero Brachyphyllum Lindley & Hutton emmend. Harris


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Brachyphyllum obesum Heer Brachyphyllum ponsi sp. nov. Brachyphyllum araripense sp. nov.

Gênero Tomaxellia Archangelsky

Tomaxellia aff. T. degiustoi Archangelsky Tomaxellia cf. T. biforme Archangelsky

Gênero Pseudofrenelopsis Nathorst

Pseudofrenelopsis sp. Ordem GNETALES

Gênero Limaephyton gen. nov.

Limaephyton cratense sp. nov. Limaephyton duartei sp. nov.

Genera Limaephytophyllum gen. nov.

Limaephytophyllum mohrium sp. nov.


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Reino PLANTAE Divisão TRACHEOPHYTA Classe GYMNOSPERMOSPSIDA Este grupo é conhecido também como a Divisão Pinophyta (Cronquist, 1971) ou

simplesmente como Gimnospermas. As mais antigas conhecidas ocorrem em sedimentos

depositados durante o Neodevoniano e sua aparição marcou mudanças fundamentais na

composição e distribuição da flora, devido ao fato de alcançarem níveis não conhecidos de

biologia reprodutiva e hábito vegetativo (Rothwell & Scheckler, 1988). Suas adaptações para

conquistar o meio continental seco garantiram-lhes a sobrevivência em climas muito secos e

frios. A principal inovação evolutiva nelas encontrada é o desenvolvimento da semente que

permitiu sua propagação sem a necessidade de um meio úmido, um evento qualificado por

Stewart & Rothwell (1993) como um dos mais importantes na evolução das plantas

vasculares e que constituiu uma vantagem seletiva sobre as outras plantas existentes. Essa

vantagem lhes permitiu uma ampla diversificação durante o Mesozóico, que somente se viu

dizimada com o advento de formas mais evoluídas como as angiospermas.

As ordens Coniferales, Cycadales, Ginkgoales e Gnetales existem desde o

Paleozóico ou Mesozóico até o Recente. Bennettitales, Caytoniales, Czekanowskiales,

Pentoxylales, Pteridospermales, Glossopteridales, Voltziales e outras com afinidades

indeterminadas ocorreram no passado (Stewart & Rothwell, 1993).

As quatro ordens de gimnospermas viventes, são, morfologicamente, muito

divergentes uma da outra (Chaw et al., 1997), pelo que as relações filogenéticas entre elas

não são muito claras. Para Page (1990), as gimnospermas viventes podem ser agrupadas

em duas subdivisões, Conipherophytina que inclui as Coniferales e Ginkgoales, e

Cycadophytina incluindo as Cycadales e as Gnetales. A proximidade entre Coniferales e

Ginkgoales é também apontada por Crane (1985) e Doyle & Donoghue (1986). Ao contrário,

Loconte & Stevenson (1990) colocam Coniferales e Ginkgoales como grupos separados.

Para eles as gimnospermas não constituem um grupo monofilético e as Cycadales

representam o grupo mais basal de plantas com semente. Análises cladisticas baseadas em

dados moleculares de gimnospermas viventes, as evidenciam como um grupo monofilético,

com 4 clados bem definidos, correspondentes às 4 ordens mencionadas anteriormente, com

as Cycadales como grupo basal e as Gnetales junto com as Coniferales conformando um

grupo monofilético (Bowe et al., 2000; Chaw et al., 2000; Burleigh & Mathews, 2004).


37

Ordem BENNETTITALES É também chamada Cycadeoidales. Esta ordem extinta de plantas viveu desde o

Permiano até o Neocretáceo, com maior abundância e diversidade durante o Jurássico.

Eram árvores pequenas, com coroas de folhas pinadas similares às das Cycadales viventes,

mas cuja estrutura epidérmica difere destas no fato de apresentarem células epidérmicas de

paredes sinuosas e estômatos sindetocélicos com aberturas orientadas perpendicularmente

às veias, enquanto os estômatos das Cycadales são haplocélicos e suas aberturas estão

orientadas de forma paralela às veias, as células epidérmicas nas Cycadales apresentam

paredes anticlinais lisas (Archangelsky, 1970; Stewart & Rothwell, 1993).

Uma de suas características mais marcantes é a presença de estruturas reprodutivas

similares às flores angiospérmicas, com microesporófilos e óvulos ocorrendo no mesmo

cone (Stewart & Rothwell, 1993). Esta estrutura levou a pensar que as Bennettitales

poderiam ser o grupo-irmão de um clado composto por Angiospermas e Gnetales (Doyle &

Donoghue, 1986; Crane, 1985, 1988; Stewart & Rothwell, 1993; Taylor & Taylor, 1993) ou

mesmo estar incluído dentro dele (Nixon et al., 1994). Dentro desta ordem, têm sido

reconhecidas tradicionalmente duas famílias, Cycadeoidaceae e Williamsoniaceae (Taylor,

1981; Watson & Sincock, 1992), mas uma terceira, Wielandiellaceae, foi também sugerida

(Sporne, 1971).

Gênero Otozamites Braun in Münster Espécie tipo: Otozamites obtusus (Lindley & Hutton) Brongniart 1849

Este gênero foi proposto para frondes mesozóicas anteriormente incluídas no gênero

Zamites Brongniart. Este gênero ocorre desde o Triássico até o Eocretáceo, apresentando

distribuição cosmopolita no Jurássico (Seward, 1919; Archangelsky, 1970). As frondes

pinadas portam pinas alternas contíguas ou separadas, inseridas na superfície adaxial da

raque; estas pinas possuem bases arredondadas e, às vezes, lobadas, com o lobo distal,

geralmente, mais pronunciado que o proximal; as bases são geralmente constritas (Stewart

& Rothwell, 1993). As veias saem paralelas da base, divergindo e se dicotomizando na

lâmina; a epiderme superior possui células de paredes espessas e sinuosas e não

apresenta estômatos; a epiderme inferior tem células mais delicadas e estômatos entre as

veias, com aberturas orientadas perpendicularmente a elas e células subsidiárias

engrossadas (Archangelsky, 1970).


38

Otozamites sp. Estampa II, Figura 1

Espécime identificado: GP/3E 7503 da Coleção Científica “Murilo Rodolfo de Lima”

do Instituto de Geociências da Universidade de São Paulo (IGc-USP).

Descrição: Espécime de pina destacada preservado por limonita/goethita, de textura

aparentemente coriácea, de forma ovada medindo 16,27 mm de comprimento e 7,32 mm de

largura máxima, na porção basal; base constrita, medindo 2,09 mm no ponto de inserção; a

porção basal é arredondada e ligeiramente assimétrica, sendo mais ampla do lado direito

embora não se apresente claramente auriculada; o ápice é agudo (60º), arredondado,

curvando-se ligeiramente para o lado. As veias se abrem desde a base e se dicotomizam,

correm paralelas na porção mediana da lâmina e as laterais terminam na margem, enquanto

as centrais chegam paralelamente até a porção apical, não apresentando anastomose. A

densidade de venação é de aproximadamente 23 veias/cm, elas medem aproximadamente

150 µm de largura, separadas entre si a intervalos de 400 µm. A epiderme apresenta células

com paredes sinuosas, aparentemente de forma retangular e estômatos aleatoriamente

distribuídos e irregularmente orientados.

Discussão: Segundo Herbst (1966) e Archangelsky (1970) o gênero Otozamites

Braun distingue-se pela presença de uma base foliar assimétrica, geralmente com a

margem acroscópica mais desenvolvida que a basiscópica, constituindo uma aurícula

conspícua. O gênero Glossozamites Schimper parece melhor se adaptar à descrição do

espécime da Formação Crato, dado que não apresenta aurícula muito desenvolvida, sendo

a única característica que o diferencia de Otozamites Braun. Porém, Glossozamites

Schimper, muitas vezes, é transferido para Otozamites Braun ou outros gêneros, colocando

em dúvida sua validade (Seward, 1917).

O gênero Sphenozamites Brongniart foi inicialmente erigido como um subgênero de

Otozamites Braun para folhas portando folíolos sem base auriculada, mas este gênero como

Glossozamites Schimper, tem sua validade discutida dado que a diferença entre ele e

Otozamites não está bem definida e muitas espécies atribuídas a Sphenozamites Brongniart

correspondem a Otozamites Braun (Seward, 1917).

A morfologia deste espécime indica que pertence ao gênero Otozamites Braun

apesar de não apresentar uma base auriculada bem desenvolvida, mas sim ligeiramente


39

assimétrica. A afinidade é confirmada pelas características epidérmicas, principalmente com

a sinuosidade das paredes de suas células epidérmicas.

De acordo com a descrição para o gênero encontrada em Archangelsky (1970), o

espécime GP/3E 7503 preservou uma epiderme inferior, já que a superior não apresentaria

estômatos. A assimetria presente na base da lâmina, com a parte direita mais ampla e o

ápice apontando para o lado contrário, além de sugerir que se trata de uma epiderme

inferior, podem indicar que se tratava de uma pina que estava inserida no lado esquerdo da

fronde.

Dentre os representantes do gênero Otozamites Braun encontrados na América do

Sul, Otozamites parviauriculata Menendez, da Flora de Ticó na Argentina possui pinas com

aurículas pouco desenvolvidas e uma assimetria que faz o ápice da pina apontar em direção

ao ápice da fronde, mas é diferenciada do espécime da Formação Crato por possuir pinas

mais compridas, com margens paralelas, ponto de inserção basal mais amplo, ápice obtuso,

densidade de venação de 35 veias/cm e maior número de dicotomias (Menéndez, 1966).

Também da Flora de Ticó, Otozamites grandis Menéndez apresenta aurículas pouco

desenvolvidas, mas a proporção comprimento/largura é bem maior que a do espécime da

Formação Crato. O ponto de inserção basal de Otozamites grandis Menéndez é estreito tal

como no do espécime da Formação Crato e a densidade de venação é mais parecida, com

20 veias/cm. As margens apresentam-se paralelas nos 2/3 basais de suas pinas e vão

estreitando-se até atingir ápices um pouco menos obtusos que os de Otozamites

parviauriculata Menéndez. Neste caráter é mais parecido com o espécime da Formação

Crato.

O espécime da Formação Crato é similar morfologicamente àquele descrito por

Lemoigne (1984) como Otozamites sp. para a Formação Valle Alto na Cordilheira Central da

Colômbia (Neojurássio-Eocretáceo). O espécime da Colômbia possui tamanho similar,

contorno da pina triangular, e aurículas similarmente pouco desenvolvidas e ponto de

inserção basal estreito. A densidade de venação, embora seja descrita como maior (30-40

veias/cm), sugere ser parecida com a do espécime da Formação Crato quando observada

na foto. Lemoigne não o colocou dentro de uma espécie devido à falta de outras

características determinantes.


40

Uma afinidade específica não é possível de ser atribuída para o espécime GP/3E

7503, dado que características determinantes como as epidérmicas não foram bem

preservadas e a presença de um único exemplar não permite erigir uma nova espécie.

Gênero Zamites Brongniart Espécie tipo: Zamites grandis Lindley & Hutton

Este gênero é comum no Mesozóico, apresentando habitat cosmopolita entre o

Neotriássico ao Eocretáceo (Archangelsky, 1970). Possui pinas lineares a ligeiramente

falcadas e às vezes lanceoladas, que se inserem na superfície superior da raque, de base

constrita, simétrica e de apice arredondado ou agudo (Archangelsky, 1970; Stewart &

Rothwell, 1993). Possui veias finas, dicotômicas, abrindo desde a base e percorrendo a

lâmina paralelamente às margens. (Archangelsky, 1970).

Zamites sp. Estampa II, Figura 2



Descrição: Pina destacada de textura aparentemente coriácea, de forma falcada

com 28,24 mm de comprimento e 2,70 mm de largura constante ao longo da maioria da

lâmina. A margem superior é quase reta e a inferior é ligeiramente convexa. A base é ampla,

simétrica, mas ligeiramente constrita em relação à lâmina, truncada, medindo 2,70 mm de

largura, o ápice é agudo (45º) apontando em direção à parte superior (ápice da fronde).

Possui veias paralelas que convergem no ápice, sem dicotomias evidentes e com uma

densidade constante de (48 veias/cm) 4-5 veias/mm nas porções basal, média e apical, que

medem aproximadamente 100 µm de espessura, separadas entre si por 200 µm. As células

epidérmicas encontradas sobre as veias são alongadas, as comuns aparentemente

também. Não foram observados estômatos.

Discussão: O gênero Zamites Brongniart, distintamente de Ptilophyllum Morris

possui as bases das pínulas constritas (Stewart & Rothwell, 1993). Esse caráter e o fato de

ter folhas alongadas e não de contorno triangular como as do gênero Otozamites Braun,

levam a considerar o espécime da Formação Crato como pertencente ao gênero Zamites

Brongniart.


41

Os limites entre os gêneros das pinas de folhas de Bennettitales: Otozamites,

Zamites e Ptilophyllum, às vezes, são difíceis de definir conforme Person & Delevoryas

(1982). A Tabela VI-1 apresenta uma comparação entre os três gêneros.

Otozamites Zamites Ptilophyllum

Ponto de inserção das pinas

Na parte superior da raque Na parte superior da raque Na parte superior da raque

Contorno Ovado a triangular Lineares a ligeiramente falcado, lanceolado

Lineares retos, curtos ou longos, de margens paralelas

Base Assimétrica, arredondada com aurícula na margem acroscópica, constrita

Simétrica, truncada a cuneada, constrita Assimétrica, larga e decorrente

Ápice Arredondado e curvo para um lado Arredondado ou agudo Agudo, ligeiramente curvo para o

lado apical da fronde

Venação

Paralela na base, dicotómicas divergentes desde a base, curvam-se do lado acroscópico da base para dentro da aurícula, paralelas no ápice

Fina, nem sempre dicotómica, abrindose desde a base, paralelas à margem e convergentes no ápice

Finas, dicotómicas, saem da base já paralelas à margem

Disposição das pinas

Alternas, contíguas ou separadas Alternas Subopostas, quase se tocando

Esquema da base e ponto de inserção

Tabela V-1. Comparação morfológica entre as pinas dos gêneros Otozamites, Zamites e Ptilophyllum (Dados de Archangelsky, 1970; Person & Delevoryas,

1982)

Ordem CONIFERALES Jussieu Este grupo de plantas, conhecido informalmente como coníferas, é o mais abundante

e diverso das gimnospermas viventes. Tem distribuição global e compreende mais de 600

espécies agrupadas em 60-65 gêneros. Seus representantes mais antigos conhecidos são

do Neocarbonífero. Foram um grupo muito abundante durante o Neojurássico e Eocretáceo

(Stefanović et al., 1998).

As coníferas atuais têm sido tradicionalmente agrupadas em 7 ou 8 famílias:

Araucariaceae Henkel & Hochstetter, Cephalotaxaceae Dumortier, Cupressaceae Rich. ex

Bartling., Pinaceae Lindley, Podocarpaceae Endlicher, Taxaceae Gray e Taxodiaceae

Warming (Pilger, 1926), além de Sciadopyityaceae Hayata (Page, 1990), embora esta última

não seja reconhecida pelo Código Internacional de Nomenclatura Botânica (International

Association for Plant Taxonomy, San Luis, 2000). Stefanović et al. (1998) com base em


42

análises moleculares concluem que as coníferas formam um grupo monofilético composto

pelas famílias Pinaceae, Podocarpaceae, Araucariaceae, Taxaceae, Cephalotaxaceae,

Sciadopytiaceae e Cupressaceae, esta última incluindo a antiga Taxodiaceae.

Conforme Archangelsky (1970) acrescentam-se aquí as famílias, Lebachiaceae,

Voltziaceae, Cheirolepidiaceae e Podozamitaceae, conhecidas unicamente pelos seus

fósseis.

A principal característica que agrupa esta ordem é a presença de megaestróbilos

compostos ou cones que consistem em um eixo central portando em filotaxia espiralada ou

decussada, escamas e brácteas parcial ou totalmente soldadas protegendo as sementes.

Outras características comumente encontradas nas coníferas são: cutículas espessas e

estômatos haplocélicos (Archangelsky, 1970).

Família Araucariaceae Henkel & Hochstetter Esta família de coníferas compreende apenas 3 gêneros viventes, Araucaria Jussieu,

Agathis Salisbury e Wollemia Jones et al., que conformam um grupo monofilético, com

aproximadamente 40 espécies restritas ao hemisfério sul. Durante o Mesozóico foi muito

diversificada e amplamente distribuída nos dois hemisférios, principalmente durante o

Jurássico (Taylor, 1981; Stockey, 1982; Page, 1990; Stewart & Rothwell, 1993, Setoguchi et

al., 1998).

Muitos tipos de fósseis têm sido referidos como araucarianos, porém dentre eles

alguns são morfogêneros com afinidade duvidosa à família. Estes fósseis são encontrados

na forma de ramos folhosos, folhas destacadas, lenhos, cones e escamas destacadas.

Ramos folhosos e folhas com afinidade ao gênero atual Araucaria Jussieu são geralmente

referidos aos gêneros Araucaria Jussieu, Araucarites Presl, Brachyphyllum Lindley & Hutton

e Pagiophyllum Heer. Estes dois últimos também têm sido colocados dentro da Família

Cheirolepidiaceae e sua afinidade só pode ser determinada com base em características

cuticulares ou associação com cones contendo grãos de pólen do tipo Araucarites. Os

gêneros Araucaria Jussieu e Araucarites Presl são também usados para cones e escamas

destacadas com afinidade ao gênero atual Araucaria. Outrossim, o gênero Araucariostrobus

é usado indiscriminadamente para cones femininos e masculinos. Para lenhos é,

geralmente, usado o gênero Araucarioxylon Kraus, que por suas semelhanças no xilema

secundário, muitas vézes, foi considerado o equivalente mesozóico e cenozóico do gênero

paleozóico Dadoxylon das Cordaitales. Doliostrobus, Dammara, Dammarites e

Protodammara são gêneros usados para fósseis com afinidade ao gênero Agathis Salisbury


43

(Hollick & Jeffrey, 1906; Seward, 1919; Taylor, 1981; Stockey, 1982; Van Waveren et al.,

2002; Kunzmann et al., 2004).

Dos três gêneros que compõem a Família Araucariaceae, Araucaria Jussieu é o que

tem o registro fóssil mais completo. Os representantes atuais deste gênero estão divididos

em 4 seções: Eutacta Endlicher, Araucaria (= Columbea) Endlicher emmend Wilde &

Eames, Intermedia White e Bunya Wilde & Eames. Representantes fósseis do gênero

Araucaria Jussieu estão incluídos além destas quatro seções, nas seções Perpendiculares

Pole, Yezonia Oshawa, Nishida & Nishida e outra indeterminada. Destas seções, a que tem

o registro fossilífero mais extenso e a maior quantidade de espécies atuais é a seção

Eutacta Endlicher (Stockey, 1982; Dettmann & Clifford, 2005).

Gênero Araucarites Presl Espécie tipo: Araucarites goeppertii Presl, in Sternberg, 1838

Este gênero é, frequentemente, usado para designar fragmentos de vegetais de

idade permiana a cenozóica, mas principalmente mesozóicos que possam sugerir alguma

afinidade com o gênero Araucaria Jussieu, com reservas à falta de conhecimento sobre as

demais partes da planta (Archangelsky, 1970). Tendo sido usado, indiscriminadamente, para

impressões ou petrificações de ramos, cones e também para megaesporófilos dispersos

(Feistmantel, 1882; Seward & Sahni, 1920; Archangelsky, 1970, Bernardes-de-Oliveira,

1977), atualmente está restrito a cones femininos completos e escamas destacadas (Zijlstra

& van Konijnenburg-van Cittert, 2000). Bose & Maheshwari (1973) propõem usar o gênero

Araucaria Jussieu ao invés de Araucarites Presl, para escamas fósseis destacadas quando

a porção apical da escama ovulífera está preservada.

Neste trabalho, o nome genérico Araucarites é usado só para megaesporófilos

destacados com afinidade araucarioide.

Araucarites, na forma de megaesporófilos, tem sido registtrado em sedimentos

mesozóicos dos dois hemisférios. São comuns no Jurássico da Índia (Feistmantel, 1876,

1877a, 1877b) e da Inglaterra (Kendall, 1949, 1952); no Cretáceo Inferior da Argentina

(Archangelsky, 1966), da Antártica (Halle, 1913) e da África do Sul (Anderson & Anderson,

1983) e no Cretáceo médio dos Estados Unidos (Berry, 1908, 1911). O exemplar mais

antigo atribuído a este gênero é Araucarites delafondii do Permiano da França (Seward,

1919) e foram relatados também exemplares do Triássico da Cordilheira Bética na Espanha

(Ramis & Pérez-López, 1996).


44

No Brasil, megaesporófilos de Araucarites Presl foram encontrados na Formação Rio

Bonito de idade permiana (Bernardes-de-Oliveira, 1977), na Formação Crato do Eocretáceo

(Duarte, 1989, 1993; Kunzmann et al., 2004) e no Triássico Superior da Bacia do Paraná

(Wilberger & Dutra, 2005).

Araucarites vulcanoi Duarte Estampa II, Figuras 3-6

Espécimes identificados: GP/3E 9088, GP/3E 9098, GP/3E 9108, GP/3E 9109,

GP/3E 9110 a, b, GP/3E 9114, GP/3E 9120, da Coleção Científica “Murilo Rodolfo de Lima”

do Instituto de Geociências da Universidade de São Paulo (IGc-USP); 375 Pb, 379 Pb, 3275

Pb do Instituto de Geociências da Universidade Federal de Rio de Janeiro, MN a, b do

Museu Nacional de Rio de Janeiro.

Descrição: Escamas destacadas de forma trapezoidal ou em forma de “T”, medindo

14-20 mm de comprimento por 12-19 mm de largura máxima na porção distal, estreitando-

se em direção à base, às vezes abruptamente, até atingir 4-7 mm de largura mínima na

porção proximal, formando uma cunha com margens retas; a base é truncada.

Nas amostras GP/3E 9098, GP/3E 9108 e GP/3E 9109, o ápice termina numa

apófise pequena ou bico, nas outras, é reto.

A superfície é fibrosa, com estrias longitudinais retas em quase toda a superfície,

exceto na cavidade da semente, onde as estrias são sinuosas. A cavidade da semente é

obovada e encontra-se na porção central da escama, podendo ou não conter uma semente

individual que mede 9,5 mm de comprimento e 5 mm de largura. A superfície da semente é

de textura granulosa e parece ter apresentado uma quilha longitudinal, preservada como um

sulco na cavidade da semente. Em alguns espécimes a lígula também foi preservada.

Discussão: As amostras possuem os caracteres diagnósticos da espécie erigida por

Duarte (1989), e são muito similares à fotografia por ela apresentada, embora nem todas as

amostras apresentem a totalidade das características, faltando geralmente a semente, a

apófise apical ou a lígula. A afinidade dos megaesporófilos com a família Araucariaceae

pode ser estabelecida com base na presença de uma única semente em cada escama e

uma lígula embebida na bráctea (Archangelsky, 1966; Stockey, 1980).


45

Megaesporófilos atribuídos ao gênero Araucarites foram ilustrados por Teixeira

(1948) para o Cretáceo de Portugal da Flora de Belas. Segundo o autor, não diferem dos

exemplares de Araucarites de outros jazigos por ele estudados, embora difiram

morfologicamente entre si, podendo representar até 3 tipos diferentes. Entretanto,

apresentam uma clara afinidade araucarioide dada a presença de apenas uma semente.

Estes megaesporófilos diferem de Araucarites vulcanoi Duarte nas proporções

comprimento/largura sendo dois espécimes de 2:1 e outro de 1:1 ao contrário de 1:1,5. As

sementes, nos exemplares portugueses, ocupam 1/2 ou 2/3 do comprimento do

megaesporófilo, enquanto os da Formação Crato têm, proporcionalmente, uma semente

maior. A apófise apical está presente em um dois espécimes de Portugal e esta é muito

prolongada se comparada à de Araucarites vulcanoi Duarte.

Do Cretáceo Inferior da Argentina, Formação Baqueró, Província de Santa Cruz,

foram descritas duas espécies do gênero Araucarites: A. baqueroensis Archangelsky e A.

minumus Archangelsky (Archangelsky, 1966). As duas espécies argentinas são similares,

morfologicamente, a A. vulcanoi Duarte, sendo A. baqueroensis Archangelsky também

parecida em tamanho, embora apresente uma largura máxima um pouco maior devido à

presença de duas aletas membranosas expandidas lateralmente, 8 mm a partir da borda da

semente. A lígula é também mais larga que a de A. vulcanoi Duarte, com uma largura

ligeiramente maior que a da semente. O ápice da lígula, nas espécies argentinas, é

arredondado, diferindo de A. vulcanoi Duarte que tem um ápice agudo. A. minimus

Archangelsky apresenta dimensões muito menores que as de A. vulcanoi Duarte. As três

espécies apresentam um ápice acuminado com comprimento não superior a 3 mm.

Araucarites cutchensis Feistmantel descrita inicialmente para o Jurássico da Flora de

Kach (Cutch), da Índia, ocorre também na Flora do Grupo Jabalpur, do Grupo Sripematur na

Costa de Madras de idade Gondwana Superior e na Flora do Grupo Rajmahal de idade

Liássica (Eojurássico). Esta espécie apresenta várias formas diferentes (Feistmantel, 1876,

1877a, 1877b, 1879a, 1879b). Estas formas, embora de morfologia variada, são atribuídas à

mesma espécie. Segundo Seward & Sahni (1920) é impossível determinar toda a amplitude

de variação de características que permitam delimitar a espécie. A. cutchensis Feistmantel

apresenta, distintamente de A. vulcanoi Duarte, uma apófise apical de até 2,5 cm de

comprimento e uma base de 5 mm de largura (Pant & Srivastava, 1968). Algumas das

formas de A. cutchensis apresentadas por Feistmantel (1877a, Pl. XIV, figs. 1, 4, 5, 8, 9) e

Pant & Srivastava (1968, Pl. 1, figs 1-3) têm uma lígula com um ápice triangular e uma

largura ligeiramente maior que a largura da semente. A semente tem forma obovada,

apresentando uma crista longitudinal ao longo de todo seu comprimento como acontece


46

com algumas formas de A. vulcanoi Duarte. Outras formas apresentadas por Feistmantel

(1876, Pl. VII, fig. 7; 1877a, Pl. XIV, figs. 14; 1879b, Pl. XIV, fig. 9) são mais semelhantes a

A. vulcanoi Duarte em forma e proporções. Possuem uma apófise apical similar em tamanho

e base muito menos larga que a largura máxima da escama.

Pant & Srivastava (1968), ao estudarem a estrutura cuticular das escamas de

Araucarites cutchensis Feistmantel do Grupo Jabalpur da Índia, as compararam com as da

espécie atual Araucaria columnaris, encontrando semelhanças tais como células

epidérmicas de paredes retas, arranjadas em fileiras longitudinais, bandas alternadas com e

sem estômatos, estômatos com orientação, predominantemente, longitudinal e

espessamentos ao redor das células guardiãs. Concluiram, então, que estas escamas têm

uma clara afinidade com o gênero atual Araucaria Jussieu e renomearam a espécie como

Araucaria cutchensis (Feistmantel) Pant & Srivastava.

Outra espécie descrita para a Índia é Araucarites macropterus Feistmantel descrita

para a Flora do Grupo Sripematur na Costa de Madras de idade Gondwana Superior e a

Flora do Grupo Rajmahal do Liássico (Eojurássico). Esta espécie, diferentemente, de A.

cutchensis (a outra espécie indiana) e A. vulcanoi Duarte, possui asas laterais

membranosas muito desenvolvidas, semelhantes às das espécies sul-africanas Araucaria

rogersii (Seward) Anderson & Anderson e Araucaria mkuziensis Anderson & Anderson

(Feistmantel, 1877a, 1879a; Anderson & Anderson, 1983).

Megaesporófilos destacados de afinidade araucarióide são também encontrados no

Jurássico de Yorkshire na Inglaterra. A espécie A. estonensis criada por Kendall (1952)

corresponde a escamas que não compartilham muitas características com as Araucarites

anteriormente descritas e que, segundo Cornet & McDonald (1995), têm mais afinidade com

as Cheirolepidiáceas, recombinando-as na espécie Hirmeriella estonensis. Uma outra

espécie descrita para o Jurássico de Yorkshire na Inglaterra é Araucarites phillipsi

Carruthers. Aparece em Kendall (1949) com vários exemplares, todos cuneiformes e

apresentando variações de tamanho, porém são colocados dentro da mesma espécie por

constituir, segundo a autora, um grupo uniforme não só na forma mas também na estrutura

celular. Estas escamas apresentam como Araucarites vulcanoi Duarte, uma apófise apical

pequena e a lígula também é visível.

Na Planície Litorânea Atlântica dos Estados Unidos, Berry (1908) descreveu alguns

restos de plantas araucarianas dentre os quais megaesporófilos destacados eram

provenientes das localidades Big Bend e Parker Landing do Cretáceo médio da Carolina do


47

Norte. Designou-os como Araucarites jeffreyi Berry. Seus exemplares apresentam leves

variações em tamanho e morfologia e podem diferenciar-se de Araucarites vulcanoi Duarte,

principalmente, pela presença de uma apófise apical muito maior, semelhante à de vários

exemplares de Araucarites cutchensis da Índia.

Também dos Estados Unidos, Berry (1911) descreveu para o Grupo Potomac,

Formação Patapsco, Cretáceo Inferior (Barremiano-Aptiano) no Estado de Maryland, duas

espécies de megaesporófilos destacados do gênero Araucarites: A. aquiensis Fontaine e A.

patapscoensis Berry. Estas espécies não apresentam claramente a presença de uma única

semente. Contrariamente, na fotografia de A. patapscoensis Berry apresentada em Berry

(1911, Pl, LXXVII, fig. 5), a escama parece portar 4 sementes, o que lhe atribuiria maior

afinidade às Cheirolepidiáceas.

Outras espécies de Araucarites Presl, registradas nos Estados Unidos, são

Araucarites wyomingensis Fontaine e Araucarites cuneatus Ward da Formação Lakota da

Região dos Black Hills (Cretáceo Superior), cujo tamanho é menor que o das descritas por

Berry (1911). Dammara cliffwoodensis e Dammara borealis do Cretáceo Superior do litoral

leste dos Estados Unidos (Berry, 1910, 1911), com afinidade ao gênero atual Agathis

Salisbury. Escamas tipo Araucarites Presl também ocorrem no Jurássico de Utah (Wilkens

et al., 2005).

A variedade morfológica intraespecífica é apresentada por Feistmantel (1876, 1877a,

1877b, 1879a) e Kendall (1949), revelando a dificuldade para definir características úteis na

delimitação de espécies dentro do gênero Araucarites Presl. Variações em tamanho e forma

são encontradas em megaesporófilos atuais, da mesma espécie e até do mesmo cone.

Essa variedade morfológica acontece também entre os espécimes ora estudados

identificados como Araucarites vulcanoi Duarte, cuja caracterização específica também é

difícil delimitar. Por esta razão foi conservado o nome especifico erigido por Duarte (1993),

já que não foram encontradas características que permitissem separar os exemplares por

ela descritos, dos estudados aqui.

A afinidade de alguns megaesporófilos de Araucarites Presl com o gênero Araucaria

Jussieu é discutida por Cantrill & Falcon-Lang (2001). Eles estudaram espécimes da ilha

Alexander na Antártica e chegaram à conclusão, baseados nos estudos sobre o gênero

Wollemia Jones et al. (Chambers et al., 1998), que uma das espécies por eles descrita,

Araucarites wollemiaformis Cantrill & Falcon-Lang teria mais afinidade com o gênero atual

Wollemia Jones et al., dada a ausência do óvulo e da escama ovulífera, que teriam sido


48

destacados do megaesporófilo quando este chegou à maturidade; o que não acontece com

os megaesporófilos de Araucaria Jussieu mas sim com os de Wollemia Jones et al. e

Agathis Salisbury. Segundo Chambers et al. (1998), megaesporófilos de Araucaria Jussieu

podem ser encontrados sem a escama ovulífera, mas a fusão da bráctea com a semente,

mantida na maturidade, é uma característica do gênero.

Em comparação com Araucarites vulcanoi Duarte, A. wollemiaformis Cantrill &

Falcon-Lang, além de não apresentar semente, difere na forma obovada, na proporção

maior do comprimento em relação à largura e na presença de uma apófise apical comprida

de até 12 mm. A outra espécie descrita por Cantrill & Falcon-Lang (2001) para a Antárctica,

Araucarites citadelbastionensis Cantrill & Falcon-Lang possui características para ser

considerada com afinidade a Araucaria Jussieu, tais como a presença do megaesporófilo

completo. Esta espécie, assim como Araucarites vulcanoi Duarte possui uma apófise apical

curta, mas difere desta pela forma do ápice da bráctea, sendo arredondado na espécie da

Antártica e reto na espécie da Formação Crato.

Araucarites kunzmanni sp. nov. Estampa II, Figuras 10-12

Sinonímia 1993 – Araucarites vulcanoi Duarte, 1989

Duarte – Anais da Academia Brasileira de Ciências,

65 (4): 358-359, Est. I, fig. 3.

2004 – cf. Araucaria sp.

Kunzmann et al. – Mitt. Mus. Nat.Kd. Berl. Geowiss Reihre

7: 159-160, Pl. 1, fig. 3 e Fig. 1B.

Holótipo: GP/3E 9112

Parátipos: 652 Pb, GP/3E 9091, MPSC PL 651, PUC

Procedência: Pedreiras da rodovia entre os municípios de Santana do Cariri e Nova

Olinda (CE), Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil

Distribuição estratigráfica: Formação Crato, Grupo Santana, Aptiano Superior

Etimologia: kunzmanni – Latim, caso genitivo de Kunzmann, tributo a Lutz

Kunzmann, pesquisador alemão destacado pelos estudos da flora de gimnospermas da

Formação Crato.


49

Diagnose: Megaesporófilos destacados de textura coriácea, de contorno obovado ou

cuneiforme, estreitando-se de forma côncava até a base que geralmente é truncada. Ápice

de contorno convexo/arredondado com um processo curto. Margens laterais abaixo da

largura máxima retas a ligeiramente côncavas para a base. Superfície suavemente fibrosa

com estrias finas longitudinais. Internamente, com finas fibras sinuosas. Em sua área

central, apresenta tecido vascular em feixes fibrosos que se encurvam em direção ao ápice.

Descrição: Megaesporófilos isolados, de forma araucarióide, de contorno obovado

ou cuneiforme com a porção mais larga na área distal, estreitando-se abruptamente para o

ápice terminando em um curto processo. Estreita-se em ligeira concavidade,

progressivamente, em direção a área de inserção ou porção proximal, que, em geral, é

truncada. As margens são retas a ligeiramente côncavas. Apresentam-se em porção

abaxial, com superfície abaulada ou convexa rasa, mais elevada na altura da maior largura

ou área central. Medem de 17-25 mm de comprimento e 9,2-11,6 mm de largura máxima na

altura dos 2/5 apicais. O processo pode medir 2-2,5 mm de comprimento e geralmente

encontra-se encurvado para acima. As escamas são coriáceas, estão deformadas e exibem

uma superfície suavemente fibrosa com estrias finas longitudinais que se alargam na área

central. Internamente há finas fibras sinuosas, numa espécie de hipoderme e em sua área

central, tecido vascular em feixes fibrosos que se encurvam em direção ao ápice. A

impressão do óvulo ou semente não é nítida devido à posição abaxial de preservação. As

finas fibras sinuosas hipodérmicas, devido à abrasão, muitas vezes, parecem sair

lateralmente, esgarçadas.

Discussão: As formas aqui estudadas são semelhantes às descritas por Duarte

(1993) como Araucarites vulcanoi Duarte (Est. I, fig. 3, espécimes 146 e 173 UCL) e também

com o espécime MFN Pb 1999/428 descrito por Kunzmann et al. (2004) (Pl.1, fig. 3) como

cf. Araucaria sp., todos procedentes da Formação Crato.

Estes espécimes são colocados numa espécie nova devido a não apresentarem as

características diagnósticas de Araucarites vulcanoi Duarte. Nenhuma delas permite

visualizar a semente ou a cavidade desta nem a lígula. Alem disso a forma hexagonal

alongada não é observada nos exemplares de Araucarites vulcanoi Duarte.

A Tabela VI-2 apresenta uma comparação das características das duas espécies de

Araucarites encontradas na Formação Crato.


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Araucarites kunzmanni sp. nov. Araucarites vulcanoi Duarte

Contorno Obovado ou cuneiforme Trapezoidal

Tamanho 17-25 mm de comprimento 9,2-11 mm de largura

14-20 mm de comprimento 12-19 mm de largura

Proporção comprimento/largura 2:1 1,5:1

Posição de largura máxima ¼ abaixo do ápice No ápice

Forma do ápice Convexa Reta e acuminada

Forma da base Côncava, truncada na extremidade Cuneada, truncada na extremidade

Ponto de inserção Afilado 4-7 mm de largura

Preservação Sempre oferecendo a fase abaxial Fase abaxial fibrosa, convexa, mais abaulada na porção apical

Quase dempre mostrando a fase adaxial Fase adaxial com semente ou com a cavidade desta

Semente Não observável

Ocupando 2/3 ou mais do comprimento total da bráctea, abaulada em toda sua extensão, com superfície granulosa e uma crista mediana longitudinal

Tabela V-2. Comparação entre duas espécies de Araucarites encontradas na Formação Crato

Família CHEIROLEPIDIACEAE Takhtajan Esta família extinta de coníferas viveu desde o Neotriássico até o Neocretáceo, foi

muito diversificada e teve ampla distribuição geográfica, incluindo Europa, Ásia, África,

América do Norte e do Sul. Possuía uma grande variedade de hábito e hábitat (Watson,

1988).

A família foi originalmente definida como Cheirolepidaceae por Hirmer & Hörhammer

(1934), com base no gênero Cheirolepis Schimper, o qual foi, posteriormente, renomeado

gênero Cheirolepidium Takhtajan devido a sua homonímia com o gênero Cheirolepis

Boissier da Família Asteraceae. Foi assim renomeada sua família sob a designação

Cheirolepidiaceae por Takhtajan (1963). O nome Hirmeriellaceae é também usado para esta

família ao invés de Cheirolepidiaceae (Watson, 1977; Harris, 1979). Os cones do gênero

Hirmeriella Hörhammer e Cheirolepidium Takhtajan são, segundo Jung (1968), idênticos ou

corresponderiam a diferentes etapas de maturidade da mesma planta, e consequentemente,

por uma questão de prioridade, Cheirolepidium Hörhammer, sendo posterior, estaria na

sinonímia de Hirmeriella Hörhammer. Jung (1968) colocou o gênero Hirmeriella Hörhammer


51

dentro da Família Voltziaceae, correspondendo a uma nova subfamília chamada

Hirmerelloideae. Embora existam dois nomes para esta família, Cheirolepidiaceae e

Hirmeriellaceae, nenhum dos dois foi corretamente erigido (Doludenko, 1978), porém o

nome Cheirolepidiaceae é o mais difundido e utilizado pela maioria dos autores atualmente

(e.g. Doludenko, 1978; Alvin, 1982; Watson, 1988; Gómez et al., 2002; Axsmith et al, 2004;

Kunzmann et al., 2006).

O caráter mais típico da Família Cheirolepidiaceae e o único pelo qual podem se

agrupar seus componentes, é a presença de grãos de pólen do gênero Classopollis Pflug

(Doludenko, 1978; Watson, 1988), antigamente também chamados Corollina Malyavkina ou

Circulina Malyavkina (Pocock & Jansonius, 1961; Traverse, 2004). Estes grãos de pólen

estão distribuídos, estratigraficamente, desde o Neotriássico até o Turoniano (Reyre, 1973;

Srivastava, 1976), registros posteriores são interpretados como retrabalhamentos (e.g.

Vakhrameev, 1970; Archangelsky & Romero, 1974). Sua distribuição geográfica é global,

sendo menos abundantes em altas latitudes (Vakhrameev, 1970; Brenner, 1976).

As características morfológicas dos grãos de pólen de Classopollis Pflug são

notáveis, ocorrendo tanto em grãos isolados quanto em tétrades. Os grãos isolados

possuem uma forma aproximadamente esférica, apresentam marca trilete em área polar

proximal e um criptóporo circular em área polar distal que corresponde a uma exina mais

fina. Um canal circumpolar subequatorial entre o equador e o pólo distal ou rímula. O

equador está definido por uma banda de exina espessada e geralmente estriada no interior.

(Srivastava, 1976; Watson, 1988).

A afinidade dos grãos de pólen de Classopollis com macrofósseis foi estabelecida

com base em cones masculinos da espécie Hirmeriella muensteri Hörhammer portando este

tipo de grão (Harris, 1957). Posteriormente, Barnard (1968) descreveu e comparou

Classopollis encontrado em restos vegetais dos gêneros Masculostrobus, Brachyphyllum,

Cheirolepis e Pagiophyllum, sugerindo que estes gêneros pertenciam à mesma família, a

Cheirolepidiaceae.

Além dos grãos de pólen do tipo Classopollis, não há outras características

morfológicas que agrupem esta família, os hábitos de vida, a morfologia e o tamanho das

folhas e dos cones masculinos e femininos, assim como suas características epidérmicas

são muito variáveis. As folhas, por exemplo, podem ser adpressas e carnosas, outras são

falcadas e helicoidalmente arranjadas, bem como folhas diminutas dispostas em verticilos

sobre caules articulados. Entre os gêneros mais representativos e que podem ser atribuídos


52

a esta família com certeza encontram-se Brachyphyllum Lindley & Hutton emmend. Harris

(pro parte), Cupressinocladus Seward (pro parte), Frenelopsis Schenk, Pseudofrenelopsis

Nathorst emend. Srinivasan, Hirmeriella Hörhammer, Pagiophyllum Heer (pro parte),

Tomaxellia Archangelsky e Tarphyderma Archangelsky. Outros gêneros são,

potencialmente, membros desta família, eles são Androvettia Hollick & Jeffrey e Glenrosa

Watson & Fisher (Watson, 1988).

As afinidades filogenéticas, no interior desta família, parecem impossíveis de

determinar ou não se tem, até o momento, evidências sólidas que lhe permitam, igualmente,

afinidades com outros grupos de coníferas (Watson, 1988). As características morfológicas

parecem relacioná-las com as famílias Araucariaceae, Taxodiaceae e Cupressaceae. A

família extinta Voltziaceae tem sido sugerida como ponto de derivação das

Cheirolepidiaceas (Archangelsky, 1968; Jung, 1968; Watson, 1988).

A ocorrência global dos grãos de pólen de Classopollis, desde o Neotriássico até o

Turoniano, pode indicar um habitat cosmopolita para as plantas que o produziam

(Srivastava, 1976), ajudado pela proximidade entre os continentes e a uniformidade

climática nesta época. Sua abundância numa assembléia polínica, é indicadora, segundo

Pocock & Jansonius (1961), de deposição perto da linha de costa sob condições climáticas

secas.

Embora a distribuição das Cheirolepidiáceas tenha sido global e sua ocorrência seja

amplamente conhecida no hemisfério Norte, existem poucos registros para América do Sul e

correspondem principalmente a ocorrências de altas latitudes, dos gêneros Tomaxellia

Archangelsky e Tarphyderma Archangelsky na Argentina (Archangelsky, 1963c, 1966, 1968;

Archangelsky & Taylor, 1986, 1991). Esta família também foi documentada em baixas

latitudes, com os gêneros Cupressinocladus, Brachyphyllum e Pagiophyllum no leste da

Colômbia (Pons, 1988; Van Waveren et al., 2002) e os gêneros Brachyphyllum, Tomaxellia e

Frenelopsis na bacia do Araripe no Brasil (Duarte, 1985, 1993; Kunzmann et al., 2006;

Sucerquia et al., 2006) e Pseudofrenelopsis na bacia de Lima Campos (Mussa et al., 1991).

Na Formação Crato, as Cheirolepidiaceas estão, palinologicamente, bem

representadas em muitos níveis estratigráficos por 4 espécies do grão de pólen Classopollis

Plfug e 3 do gênero Circulina Malyavkina (= Classopollis) (Lima, 1978a).


53

Gênero Brachyphyllum Lindley & Hutton emmend. Harris Espécie tipo: Brachyphyllum mamillare Lindley & Hutton

Este morfo-gênero agrupa ramos de coníferas com folhas escamiformes em arranjo

espiralado, as folhas são adpressas, com a parte livre ou a folha inteira de comprimento

menor do que a largura total dela (Harris, 1979).

Brachyphyllum é considerado por muitos autores como membro da Família

Cheirolepidiaceae (Srivastava, 1976; Watson, 1988) e por outros, como parte da Família

Araucariaceae (Kendall, 1949; Harris, 1979; Kunzmann et al., 2004). Este morfogênero,

provavelmente, abrange espécies que podem ser colocadas nas duas famílias, dada a sua

variabilidade morfológica e anatômica, bem como por terem sido encontrados seus ramos

em associação ou conexão orgânica com cones masculinos, contendo grãos de pólen dos

gêneros Classopollis ou Araucarites.

Grãos de pólen do tipo Classopollis são encontrados em cones masculinos

associados com Brachyphyllum scotii Kendall (Barnard, 1968; Van Konijnenburg-van Cittert,

1971). Barnard (1968) descreveu o cone masculino Masculostrobus rishra Barnard no

Jurássico do Irã. Estes cones portavam grãos de pólen do tipo Classopollis e encontram-se

associados a ramos folhosos de Brachyphyllum expansum com características cuticulares

semelhantes às do cone. Segundo o autor, a afinidade do cone com os ramos é evidenciada

pelo fato de que, apesar de não terem sido encontrados em conexão orgânica, são os

únicos tipos de cone e de ramo folhoso encontrados em associação na flora das camadas

por ele descritas.

Kendall (1949) comparou a cutícula de Brachyphyllum mamillare com a de

Araucarites phillipsi Carruthers do Jurássico de Yorkshire na Inglaterra, encontrando muitas

semelhanças entre elas. Comparou-as também com as do gênero atual Araucaria Jussieu,

encontrando características similares como a presença de aparelhos estomáticos

arredondados, com numerosas células subsidiárias, tendência dos estômatos a formar

fileiras longitudinais, embora suas orientações sejam variáveis. Couper (1958) descreveu

grãos de pólen do tipo Araucaricites provenientes de cones em conexão orgânica com

ramos folhosos de Brachyphyllum mamillare. Esta espécie também ocorre associada com

escamas de Araucarites cutchensis Feistmantel em Rajmahal Hills na Índia, embora esta

associação possa ser apenas coincidência (Ramanujam, 1957).


54

Algumas espécies do gênero Brachyphyllum cabem dentro da descrição do gênero

Pagiophyllum (Harris, 1979), sendo apenas diferenciáveis pelo comprimento da parte livre

da folha, cujos limites são transgredidos por espécies tanto de um quanto do outro gênero.

Espécimes do gênero Brachyphyllum são conhecidos no Eocretáceo do Brasil. Na

Formação Crato ocorrem as espécies B. obesum Heer, B. insigne Heer e B. corallinum Heer

(Duarte, 1985, 1989, 1993; Kunzmann et al., 2004) e, na Formação Romualdo, ocorrem B.

obesum Heer e B. castilhoi Duarte (Duarte, 1985).

Brachyphyllum obesum Heer Estampa III, Figuras 1-3, 5

Espécimes identificados: GP/3E 6065, GP/3E 7509, GP/3E 7540, GP/3E 9085 da

Coleção Científica “Murilo Rodolfo de Lima” do Instituto de Geociências da Universidade de

São Paulo (IGc-USP).

Descrição: Espécimes preservados como substituições de óxidos de ferro.

Correspondem a ramos folhosos não terminais, com ramificação monopodial e pinada até

duas ordens. O espécime mais completo é o GP/3E 6065. Neste, o ramo principal mede

82,5 mm de comprimento e 10 mm de diâmetro na parte proximal, que vai se estreitando,

progressivamente, em direção à parte distal até atingir 6 mm de largura próximo ao ápice. O

ramo principal ramifica-se num único plano.

Os ramos de segunda ordem saem em ângulos de 46º-56º, em pares sub-opostos

separados entre si por intervalos de 2-4 mm e de outros pares por intervalos de 4-18 mm,

encontrando-se os valores maiores na parte proximal. Estes ramos têm comprimento total

entre 16-35,5 mm e diâmetros correspondentes entre 5-7,5 mm. Os ramos mais basais

ramificam-se da mesma forma que o ramo principal, num único plano.

Os ramos de terceira ordem saem em ângulos de 41-44º e medem entre 3-13 mm de

comprimento e 3-4 mm de diâmetro.

Todos os ramos portam folhas densamente dispostas em filotaxia espiralada, com

duas folhas em cada faixa obliqua na parte basal do ramo principal e das ramificações. As

folhas são escamiformes em forma de rombo, sendo as basais assimétricas e as apicais

simétricas, de base e apice agudo. As folhas localizadas na porção mais proximal do ramo

são maiores que as encontradas na porção apical, medindo, as primeiras 7,1 mm de


55

comprimento por 7,4 mm de largura máxima, as folhas menores medem aproximadamente

2,4 mm de comprimento e 2,8 mm de largura, existindo folhas de tamanho transicional entre

estes dois tipos.

Caracteres epidérmicos e anatômicos não foram possíveis de serem observados

devido à falta de estrutura preservada.

Discussão: Os espécimes aqui descritos são muito semelhantes aos descritos para

a mesma formação por Duarte (1985, 1993) e alguns dos espécimes descritos por

Kunzmann et al. (Pl. 2, figs. 1-4; Pl. 4, fig. 1; Pl. 5, figs. 1,2,5; 2004).

A afinidade do gênero Brachyphyllum é aqui considerada com a Família

Cheirolepidiacaeae, principalmente pela abundancia, deste tipo de ramo folhoso, na

Formação Crato, onde ocorrem também numerosos grãos de pólen do tipo Classopollis e

escassos grãos de pólen de afinidade as Araucariaceae. Apesar disso, não pode ser

descartada a afinidade com essa familia.

Brachyphyllum ponsi sp. nov. Estampa III, Figuras 4, 6-8

Sinonímia 2004 – Brachyphyllum obesum Heer


7: 159-160, Pl. 5, figs. 3 e 4.

Holótipo: MPSC PL 560 do Museu Paleontológico de Santana do Cariri da URCA

(Santana do Cariri, CE).

Parátipos: GP/3E 3586, GP/3E 6064, GP/3E 7518, GP/3E 7538, GP/3E 9117 da

Coleção Científica “Murilo Rodolfo de Lima” do Instituto de Geociências da Universidade de

São Paulo (IGc-USP).

Procedência: Pedreiras da rodovia entre os municípios de Santana do Cariri e nova

olinda (CE), Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil


Etimologia: ponsi – Latim, caso genitivo de Pons, tributo a Denise Pons, importante

pesquisadora francesa da paleobotânica e palinologia do Mesozóico sul-americano.

Diagnose: Ramos folhosos, pinados, de ramificação sub-oposta, râmulos de

contorno apical agudo saindo do eixo principal em ângulos de 30º-50º, retos, de


56

comprimentos não maiores de 3 cm e larguras relativamente uniformes, com os três apicais

menores, não ramificados. Ramos e râmulos de largura semelhante, cobertos por folhas

escamiformes, adpressas, em filotaxia helicoidal, com faixas obliquas de duas a três folhas.

Folhas ligeiramente assimétricas de contorno rômbico, base e ápice agudos arredondados,

percorridas por numerosas fibras paralelas que convergen no ápice. Ápice engrossado.

Estômatos dispostos em fileiras longitudinais.

Descrição: Fragmentos de ramo, terminal ou não, com uma ordem de ramificação

pinada num plano só. Na amostra MPSC PL 560, o ramo principal tem uma largura entre 5-

8,5 mm sendo menor nas porções mais distais. As ramificações são sub-opostas, saindo do

ramo principal em ângulos de 40-50º e que diminuem até 30º na porção distal do ramo

principal. Têm comprimento máximo de 3 cm que diminui progressivamente em direção à

parte distal e abruptamente nos râmulos mais apicais onde atingem até 3,5 mm de

comprimento. As larguras variam entre 5-7 mm.

Tanto o ramo principal quanto as ramificações portam folhas escamiformes,

adpressas em filotaxia helicoidal, com faixas obliquas de duas a três folhas. As folhas

medem entre 4-4,6 mm de comprimento e 3,6-4,7 mm de largura. As folhas são ligeiramente

assimétricas. Apresentam contorno rômbico de base e ápice agudos arredondados. São

percorridas por numerosas fibras paralelas e convergentes no ápice. O ápice apresenta-se,

quando é preservado como impressão, numa profundidade maior do que o resto da folha, o

que leva a pensar que estes ápices apresentavam algun tipo de engrossamento.

Apesar de que não foi encontrada epiderme preservada, algumas impressões das

folhas permitem observas aberturas estomáticas dispostas em fileiras.

Discussão: Ramos folhosos do gênero Brachyphyllum são abundantes na Formação

Crato. Comparando os restos aqui estudados, é possível perceber algumas diferencias em

relação aos já descritos e classificados na espécie B. obesum, elas diferem em algumas

características morfologicas, a ramificação em B. obesum apresenta até duas ordens, em B.

ponsi é encontrado um só. Os ramos se apresentam, no geral, com diâmetros maiores em

B. obesum, portando assim, um número maior de folhas por espiral. Os râmulos em B.

ponsi, possuem um contorno apical agudo, esta característica não é encontrada em

nenhuma das ordens de ramificação de B. obesum. Folhas bastante assimétricas são

encontradas a em B. obesum, enquanto em B. ponsi, essa assimetria é apenas perceptível.

Os engrossamentos apicais nas folhas são características exclusivas de B. ponsi.


57

Brachyphyllum araripense sp. nov. Estampa IV, Figuras 1-8

Sinonímia 1991 – Ramos de conífera

Maisey – Santana Fossils: an illustrated atlas

p. 424

2004 – Brachyphyllum obesum Heer


7: 159-160, Pl. 5, fig. 6.

Holótipo: MPSC PL 571 do Museu Paleontológico de Santana do Cariri da URCA

(Santana do Cariri, CE).

Parátipos: GP/3E 7498, GP/3E 7500, GP/3E 7504, GP/3E 7598, GP/3E 9119a,

GP/3E 9119b da Coleção Científica “Murilo Rodolfo de Lima” do Instituto de Geociências da

Universidade de São Paulo (IGc-USP).




Etimologia: araripense – (latim) de Araripe, Indicando a procedencia do material

estudado.

Diagnose: Ramos folhosos, mono ou bi-pinados, de ramificação alterna a sub-

oposta. Ramos de primeira ordem saindo do ramo principal em ângulos de 45º-65º,

levemente curvos, de contorno apical truncado ou arredondado, ramificados. Ramos de

segunda ordem saindo em ângulos de 60º-70º, retos, de contorno apical arredondado.

Ramos cobertos por folhas escamiformes, em filotaxia helicoidal, com faixas obliquas de 4

folhas. Folhas ligeiramente assimétricas, de contorno rômbico, de base convexa e ápice

agudo, percorridas por numerosas fibras paralelas que convergen no ápice. Margem coberta

por pêlos. Células epidérmicas poligonais alongadas, portando pêlos. Estômatos dispostos

em fileiras, irregularmente orientados. Afundados, do tipo haplocélico. Células subsidiárias

portando papilas. Traqueídes com pontuações areoladas uni ou bisseriadas.

Descrição: Espécimes preservados como substituições de óxidos de ferro.

Correspondem a ramos folhosos com ramificação monopodial até duas ordens. No

espécime MPSC PL 177 o ramo principal mede 122,28 mm de comprimento e 12,12 mm de

largura na parte proximal que vai se estreitando progressivamente em direção à parte distal

até atingir 10,77 mm de largura. O ramo principal ramifica-se num único plano.


58

Os ramos de primeira ordem saem em ângulos de 45º-65º, foi possível observar um

único par de ramos sub-opostos, separados entre si por 2,5 mm, os outros ramos se

separam deste par e entre eles por intervalos de 9-16,5 mm. Os ramos de segunda ordem

têm comprimentos entre 27-54 mm e larguras relativamente constantes de 6,2-6,9 mm.

Unicamente dois ramos da parte distal se ramificam da mesma forma que o ramo principal,

num único plano.

Os ramos de segunda ordem saem em ângulos de 60º-70º e medem entre 3-13 mm

de comprimento e 3-4 mm de largura. Todos os ramos portam folhas densamente dispostas

em filotaxia espiralada, com duas folhas em cada faixa obliqua na parte basal do ramo

principal e das ramificações.

As folhas são escamiformes em forma de rombo, ligeiramente assimetricas, de base

convexa e apice agudo arredondado. Medem entre 2-7 mm de comprimento e 2-3 mm de

largura máxima. São percorridas por numerosas fibras longitudinais retas que convergem no

ápice. A margem na porção apical aparece delineada por uma faixa de pêlos.

Características epidérmicas e anatômicas foram preservadas. A epiderme apresenta

células poligonais alongadas de paredes anticlinais retas, com numerosos pontos de

inserção de pelos, podendo apresentar até três numa única célula. Os estômatos estão

dispostos em fileiras e irregularmente orientados. São afundados, de tipo haplocélico, com

células subsidiárias portando pontos de inserção de papilas. Discussão: Comparando esta espécie com Brachyphyllum obesum, se percebe que

a densa ramificação dos ramos de primeira ordem em B. obesum, não está presente em B.

araripense. A simetria e contorno das folhas é também diferente entre as duas espécies,

sendo as folhas de B. obesum muito mais assimétricas e não apresentam uma base

convexa como a de B. araripense, mas sim aguda.

B. araripense difere de B. ponsi, por apresentar duas ordens de ramificação e estas

em nenhum dos casos apresentam ramos com contorno apical agudo. As folhas de B.

araripense, não apresentam os engrossamentos apicais das folhas de B. ponsi.


59

Gênero Tomaxellia Archangelsky

O gênero Tomaxellia Archangelsky foi definido para elementos da Flora de Ticó da

Formação Baqueró, Cretáceo Inferior da Argentina. É constituído de duas espécies: T.

degiustoi Archangelsky e T. biforme Archangelsky (Archangelsky, 1963c, 1966, 1968). A

distribuição geográfica deste gênero era considerada restrita ao sul da Argentina até seu

primeiro registro na bacia do Araripe (Kunzmann et al., 2006), evidenciando, deste modo, a

ampla distribuição paleolatitudinal dele em território sul-americano.

Este gênero foi inicialmente erigido para ramos folhosos com cutículas preservadas

(Archangelsky, 1963c, 1966) mas, posteriormente, foram encontrados exemplares de

Tomaxellia biforme Archangelsky em conexão orgânica com cones femininos e masculinos,

estes últimos contendo grãos de pólen do tipo Classopollis Pflug (Archangelsky, 1968;

Archangelsky & Gamerro, 1967). A presença destes grãos de pólen nos cones de

Tomaxellia Archangelsky permite situar este gênero dentro da família Cheirolepidiaceae.

Tomaxellia aff. T. degiustoi Archangelsky 1963 Estampa V, Figuras 1-5



Descrição: Espécime preservado tridimensionalmente em substituição por óxidos de

ferro. Corresponde a um ramo folhoso de última ordem com folhas dispostas em filotaxia

helicoidal. O ramo mede 33,90 mm de comprimento e 1,79-2,07 mm de largura, porta 13

folhas inseridas helicoidalmente. As folhas, aparentemente, homomórficas, compridas e

estreitas, medindo entre 8-13 mm de comprimento e 1,3-2,5 mm de largura, lineares de

base decorrente e ápice agudo, aparentemente paralelinérveas.

As células epidérmicas são de forma retangular alongada, com paredes anticlinais

retas e longitudinalmente dispostas, às vezes, formando fileiras sinuosas. As paredes

periclinais apresentam uma superfície convexa e ligeiramente ondulada. As células da face

superior têm comprimento em média de 63 µm, com valores mínimos de 44,5 µm e máximos

de 86 µm. A largura é, em média, de 17 µm, com valores mínimos de 11 µm e máximos de

24 µm. Vistas em corte tranversal apresentam paredes periclinais (externas e internas)

medindo 7-12 µm, mais espessas do que as anticlinais que medem 6 µm.


60

A folha é anfistomática, com estômatos haplocélicos distribuídos em fileiras

irregulares por toda a superfície da lâmina, com densidade, na porção apical desta, de 31

estômatos/mm². Os aparelhos estomáticos são circulares a ligeiramente ovais, medindo

entre 48,29 – 67,41 mm de diâmetro, com proporções de 1:1 (circulares) e 1:0,8 (ovais). Os

estômatos são monocíclicos, com células subsidiárias em anéis de 4-6 células, orientados

irregularmente e distribuídos entre as veias. As células guardiãs são moderadamente

afundadas.

Discussão: O espécime GP/3E 9107 apresenta características morfológicas muito

similares às descritas por Archangelsky (1963c, 1966), na diagnose da espécie Tomaxellia

degiustoi, tais como: ramos portando folhas alongadas e estreitas em filotaxia helicoidal. O

ângulo de inserção das folhas é também similar, sendo de 45º ou, às vezes, menor. A forma

das folhas, alongada e estreita, quase acicular com ápice agudo é característica de T.

degiustoi.

As características epidérmicas também se apresentam semelhantes às da diagnose

de T. degiustoi encontrada em Archangelsky (1963c). Ele descreveu as células epidérmicas

como quase exclusivamente retangulares, raramente isodiamétricas. No espécime GP/3E

9107, é encontrada esta característica. Folhas anfistomáticas, com estômatos distribuidos

por toda a superfície da cutícula superior da lâmina, dispostos em bandas mal definidas,

com suas aberturas, irregularmente, orientadas e densidade de estômatos decrescente em

direção ao ápice, são características encontradas também no espécime da Formação Crato.

A forma dos estômatos é também semelhante à descrita na diagnose, porém os observados

no espécime GP/3E 9107 foram sempre do tipo monocíclico, não sendo encontrados do tipo

dicíclico e o contorno do aparelho estomático é, predominantemente, circular.

Não foi possível observar, entretanto, as características epidérmicas da cutícula

inferior como as papilas na parte mediana e as bandas marginais não estomáticas. Dada a

falta de todos os elementos indicados na diagnose original da espécie encontrada em

Archangelsky (1963c), o espécime da Formação Crato foi considerado como Tomaxellia aff.

T. degiustoi, à espera de coletas de exemplares melhor preservados.

Tomaxellia aff. T. biforme Archangelsky 1966 Estampa V, Figuras 6-12




61

Descrição: Fragmento de ramo folhoso não apical, preservado como substituição de

óxidos de ferro. O ramo tem comprimento de 17, 25 mm e largura entre 2,5-5 mm, portando

folhas em filotaxia helicoidal. As folhas são, claramente, dimórficas, com comprimentos

variando entre 4,5-12,5 mm e larguras entre 1,2-3,8 mm, estando as maiores em posição

mais apical do ramo. As folhas são falcadas e com a face abaxial convexa, coriáceas,

paralelinérveas, de ápice agudo e largura máxima próxima à base decorrente.

Na margem, exibem células epidérmicas de forma retangular muito alongada, de

paredes anticlinais retas e longitudinalmente dispostas. Medem entre 50-132 µm de

comprimento e 18-34 µm de largura. As mais largas podem apresentar pontos de inserção

de pelos circulares a elípticos, medindo 11-16 X 19-25 µm. A profundidade destas marcas

atinge 4 µm. Os aparelhos estomáticos são ovais a circulares, não muito bem preservados.

Discussão: Da mesma forma que T. biforme, o espécime GP/3E 9106 apresenta

heterofilia, com dois tipos de folhas, umas pequenas e adpressas e outras grandes com sua

parte livre voltada para fora, mas diferentemente da diagnose dada por Archangelsky

(1966), as folhas maiores, no espécime da Formação Crato, não saem em ângulos retos

mas sim em ângulos de aproximadamente 45º.

Caracteres epidérmicos foram, unicamente, observados na cutícula superior perto da

margem de folhas maiores. Desses carateres observa-se apenas a forma e dimensões das

células epidérmicas que, conforme a diagnose original do gênero dada por Archangelsky

(1966), são retangulares com mais de 100 µm e estão dispostas longitudinalmente.

Não foi possível observar estômatos, entretanto, se tivessem sido preservados eles

deveriam estar dispostos em duas faixas que iriam da base até o ápice da lâmina, deixando

uma faixa central e suas margens livres. As características epidérmicas observadas no

espécime da Formação Crato correspondem ao setor marginal, que deveria ser livre de

estômatos.

As características, principalmente as morfológicas e poucas epidérmicas,

encontradas no espécime GP/3E 9106, levam a identificá-lo como T. aff. T. biforme

Archangelsky. Porém uma atribuição específica mais segura não é possível pela falta de

caracteres cuticulares preservados, principalmente aqueles relacionados com a distribuição

e forma dos estômatos.


62

A preservação de bases de pêlos sobre células epidérmicas, na margem da folha,

aproxima o espécime da Formação Crato do gênero Genitzia Endlicher, cujas folhas se

assemelham às de Tomaxellia Archangelsky (Watson, 1988), sem, contudo, apresentar

heterofilia no mesmo ramo.

Segundo Kunzmann et al. (2006), com base nas diagnoses de Harris (1979), as

folhas menores de Tomaxellia apresentam similaridade morfológica com as do gênero

Brachyphyllum e as maiores com as do gênero Pagiophyllum. Para Archangelsky (1968) as

folhas de Tomaxellia assemelham-se às dos gêneros Elatides ou Elatocladus.

Harris (1979) apresenta nas diagnoses das espécies Pagiophyllum kurrii (Schimper)

Salfeld e Brachyphyllum crucis Kendall, folhas heteromórficas, mas distintamente de

Tomaxellia biforme, as duas variedades de folhas, não se encontram no mesmo ramo mas

sim em ramos diferentes, sendo os mais curtos os portadores das formas menores.

Considerando que há alguns caracteres faltando e outros além dos diagnósticos de

T. biforme Archangelsky, prefere-se, no caso, identificar esse espécime como T. aff. T.

biforme.

Gênero Pseudofrenelopsis Nathorst Coníferas de ramos cilíndricos lisos, articulados, portando diminutas folhas de

apariência soldada ou adpressas e, às vezes, em longos intervalos. São conhecidas no

Eocretáceo da Europa, América do Norte, Ásia e África (Watson, 1977). Foram inicialmente

designadas como Frenelopsis Schenk. Posteriormente, foi erigido o gênero

Pseudofrenelopsis Nathorst (sinónimo de Manica Watson) para espécimes do Eocretáceo

do México.

Dentro do gênero Pseudofrenelopsis foram inseridas muitas das espécies descritas

anteriormente como Frenelopsis (Alvin, 1977; Watson, 1977) evidenciando a dificuldade

para delimitar estes dois gêneros. Poucas características podem ser diagnósticas para

estabelecer essa diferença. A presença de entrenós com bases de folhas não soldadas

indica claramente uma afinidade com Pseudofrenelopsis, mas a fusão das folhas está

presente tanto nesse gênero quanto em Frenelopsis (Srinivasan, 1995).

No geral, as folhas em Frenelopsis se encontram em verticilos de três e raramente

de duas, Pseudofrenelopsis possue uma única folha por nó e as folhas formam uma espiral

simples ao longo do ramo (Watson, 1977). Porém, esta característica não é completamente


63

determinante, pois, embora escassos, têm sido atribuídos a Pseudofrenelopsis ramos com

duas folhas por nó (Srinivasan, 1995).

Segundo Alvin (1977), a morfologia cuticular e dos ramos é similar entre os dois

gêneros, embora Watson (1977, 1983) indique que a presença de papilas dentro da abertura

estomática é uma característica presente na maioria das espécies de Frenelopsis.

Pseudofrenelopsis sp. Estampa VI, Figuras 1-7

Estampa VII, Figuras 1-17

Espécimes identificados: GP/3E 9118 da Coleção Científica “Murilo Rodolfo de

Lima” do Instituto de Geociências da Universidade de São Paulo (IGc-USP), 428 Pb a, b,

858 Pb a, b do Instituto de Geociências da Universidade Federal de Rio de Janeiro.

Descrição: Os espécimes 428 Pb a, b e 858 Pb a, b, apresentam-se parcialmente

substituídos por óxidos de ferro e como impressões pobremente preservadas, com escassos

detalhes epidérmicos. O espécime GP/3E 9118 apresenta-se parcialmente incarbonizado e

como impressão, com restos de cutícula preservados.

Consistem em caules folhosos articulados, na amostra 428 Pb a, b está ramificado

três vezes, sendo mais monopodial do que dicotômico. Na mesma amostr, as distâncias

entre as ramificações são de 19,90 mm entre a mais inferior e a seguinte e de 27,16 mm

entre a segunda e a terceira. Os ramos medem entre 172,40 a 238,82 mm de comprimento

e 4,9 mm de largura. O caule principal mede desde a base até a última ramificação 63,59

mm e tem 6,35 mm de largura. Os ângulos das ramificações varia entre 42º e 49º.

Os caules e ramos são segmentados, portando geralmente 1 folha por nó,

escamiforme e soldada na base constituindo o internó, com sua parte livre adpressa, de

forma triangular medindo 1 mm de altura e apresentando margem com pêlos. Alguns

escassos segmentos parecem exibir 2 folhas opostas. A filotaxia dos segmentos não está

bem definida, parecendo helicoidal. As bases dos segmentos estão separadas, em media,

por 7,6 mm, sem apresentar muitas diferenças entre caule e ramos.

Alguns fragmentos da epiderme dos segmentos foliares preservados na amostra 428

Pb a, foram analisados no MEV. Apresentam numerosas fileiras longitudinais de estômatos

de 120 µm de largura, separadas entre elas por faixas longitudinais que medem 50 µm de


64

largura e se encontram em posição mais elevada que as fileiras de estômatos. Embora as

características celulares dos aparelhos estomáticos não estejam muito bem preservadas,

estes parecem ser de tipo monocíclico, apresentando um anel de 5 células subsidiárias. Os

aparelhos estomáticos medem 60 µm de comprimento e 70 µm de largura. As aberturas

estomáticas não estão uniformemente orientadas, sendo longitudinaia ou oblíquas. As

células epidérmicas situadas nas fileiras de estômatos são, geralmente, isodiamétricas com

bordas arredondadas, medindo entre 30-50 mm de diâmetro. Estas células se encontram

em uma fileira de cada lado dos aparelhos estomáticos separando-os das faixas mais

elevadas e em uma ou duas fileiras entre os estômatos. Algumas destas células parecem

apresentar papilas.

Da amostra GP/3E 9118 foi possível obter cutículas, nelas é possível distinguir

características epidérmicas diferentes segundo a parte da folha à qual pertencem. Na

porção basal da folha, existe uma zona livre de estomatos, com células epidérmicas

alongadas de paredes grossas. A medida que se avança em direção ao ápice, vao

começando a aparecer os estômatos, inicialmente dispersos, mas que na porção média da

folha tornam-se numerosos, sendo claramente, visível a disposição deles em fileiras,

adjacentes ou separados entre si por células epidérmicas isodiamétricas de paredes

grossas, estas células, quando são encontradas no limite de duas fileiras de estômatos, têm

suas paredes adjacentes muito engrossadas, constituindo uma faixa longitudinal que separa

as duas fileiras. Esta disposição dos estômatos em fileiras é mantida até a porçao apical da

folha, antes de chegar à parte livre. As fileiras de estômatos, quando chegam à porção

apical, curvam-se em direção ao ápice da folha. As células epidérmicas nesta parte da folha

apresentam-se achatadas em relação ao eixo longitudinal, e apresentam papilas sobre a

parede periclinal que se dobram por cima da abertura estomática. A parte livre da folha, de

forma triangular apresenta estômatos dispersos e numerosas células epidérmicas provistas

de pelos que apontam em direção ao ápice da folha.

Anatomicamente, foi possível observar em MEV, alguns caracteres, como a

presença de espessamentos helicoidais em elementos vasculares. Estes elementos estão

localizados em partes mais internas do caule, medem entre 11-15 µm de diâmetro e os

espessamentos atingem até 3 µm de espessura. Nas partes mais externas, é possível

observar os campos de cruzamento com pontuações areoladas. Também foram observadas

traqueides com pontuações areoladas uniseriadas.

Discussão: Espécimes com características similares aos aqui descritos,

pertencentes também à Formação Crato, foram colocados por Kunzmann et al. (2006)


65

dentro do gênero Frenelopsis. Segundo eles, os ramos apresentam segmentos com uma ou

duas folhas por verticilo que embora, nem sempre estejam preservadas, as estrias

longitudinais dos segmentos mostrariam a posição inicial das folhas, as quais, em muitos

casos apresentam arranjos decussados. A atribuição ao gênero Frenelopsis de Kunzmann

et al. é baseada no número de folhas por eles encontrado e pelo fato de não apresentar

suturas no segmento.

Como foi discutido anteriormente, estabelecer um limite entre os dois gêneros é

complicado. As características nas quais se basearam Kunzmann et al. (2006) para definir

seus espécimes como Frenelopsis são, muitas vezes, também encontradas em

representantes do gênero Pseudofrenelopsis.

Nos espécimes GP/3E 9118, 428 Pb a, b e 858 Pb a, b, não foram identificados

segmentos com duas folhas, mas concordantemente com os espécimes descritos por

Kunzmann et al. (2006), não há evidencias de suturas nos segmentos.

Caracteres epidêrmicos não foram descritos por Kunzmann et al. (2006). Uma

comparação deles foi feita com a espécie Pseudofrenelopsis parceramosa (Fontaine)

Watson que ocorre no Cretáceo Inferior dos Estados Unidos e da Inglaterra (Watson, 1977).

Apresenta os estômatos com a mesma distribuição em fileiras marcadas por

engrossamentos das paredes de celulas epidérmicas, como acontece no espécime da

Formação Crato. Os estômatos podem aparecer separados por celulas epidérmicas

isodiamétricas ou adjacentes nas duas espécies. Ambas apresentam papilas inseridas na

parede periclinal das células subsidiárias dobrando-se por cima da abertura estomática

cobrindo-a. Compartilham também a caracteristica de possuir uma densa cobertura de pelos

na parte livre da folha, mas nos espécimes descritos por Watson (1977), a margem apical da

folha apresenta pelos longos e soldados, o que não foi observado nos espécimes aqui

descritos. Pseudofrenelopsis parceramosa, apresenta também, ramos com segmentos

curtos, que não têm sido encontrados na Formação Crato.

As características anatómicas encontradas nos espécimes da Formação Crato, como

pontuações areoladas unisseriadas e os campos de cruzamento, são muito similares aos

descritos para Pseudofrenelopsis parceramosa por Alvin et al. (1981).


66

Ordem GNETALES Atualmente, as Gnetales são um grupo vegetal reduzido, que no passado foram

muito abundantes e diversificadas. Compreendem 3 gêneros viventes muito diferentes na

sua morfologia e ecologia. Gnetum tem distribuição em florestas tropicais úmidas e hábito

arbóreo ou de liana, suas folhas são quase idênticas às de angiospermas dicotiledôneas.

Ephedra é um arbusto que cresce em ambientes áridos a semi-áridos e que possui

diminutas folhas com forma de escama. Welwitschia é um gênero monoespecífico,

confinado atualmente aos desertos do leste africano e que produz somente um par de folhas

fitáceas de crescimento contínuo (Price, 1996).

Alguns autores baseados em análises cladísticas, morfológicas e anatômicas (Crane,

1985; Doyle & Donoghue, 1986, 1992; Doyle et al., 1994; Doyle, 1996), e moleculares (Bowe

et al., 2000; Chaw et al., 2000; Soltis et al., 2002), consideram as Gnetales viventes como

um grupo monofilético, com Ephedra, em posição basal, como grupo-irmão do clado

composto por Welwitschia e Gnetum. Chaw et al. (1997) consideram, também, as Gnetales

como um grupo monofilético, mas colocam Welwitschia como basal e grupo-irmão do clado

composto por Ephedra e Gnetum. Porém a monofilia das Gnetales é questionada, sendo

considerada como grupo parafilético com Welwitschia e Gnetum mais as Angiospermas

como um grupo monofilético, com Ephedra, na base, como grupo-irmão (Nixon, et al., 1994).

As características apontadas por vários autores, que defendem a monofilia deste grupo são:

a presença de grãos de pólen longitudinalmente estriados do tipo “ephedroide” (Crane,

1988, 1996), a presença de vasos com placas de perfuração crivadas (Carlquist, 1992,

1996) e pares de brácteas decussadas na base de óvulos e microesporangióforos (Crane,

1985).

As relações das Gnetales com outros grupos vegetais são também controversas; sua

posição tem sido uma das questões mais enigmáticas no estudo da filogenia das plantas

com semente (Burleigh & Mathews, 2004). Análises cladísticas, com base em dados

morfológicos de plantas viventes, as colocam perto das angiospermas (Crane, 1985; Doyle

& Donoghue, 1986; Loconte & Stevenson, 1990, Nixon, et al., 1994; Doyle, 1996). Quando

são incluídos dados fosseis, as Gnetales formam um clado junto com as angiospermas,

Bennettitales e Pentoxylon (Crane, 1985; Doyle & Donoghue, 1986, 1992; Nixon, et al.,

1994), referido como as Antófitas (Doyle & Donoghue, 1987). Análises cladisticas baseados

em dados moleculares colocam as Gnetales como o grupo irmão das Coníferas,

especificamente da família Pinaceae (Chaw et al., 1997, 2000; Bowe et al., 2000; Rydin et

al., 2002; Soltis et al., 2002).


67

As Gnetales compartilham com as coníferas características morfológicas dentro das

quais se incluem folhas lineares, esporófilos reduzidos (Doyle, 1996), pontuações areoladas

circulares com tori e espessamentos helicoidais no xilema primário, caráter compartilhado

também com as Ginkgoales (Carlquist, 1996). Da mesma forma que as coníferas e as

Cordaitales, as Gnetales possuem estruturas estrobilares que consistem em um ramo axilar

curto portando folhas escamiformes estéreis e esporófilos simplificados, sendo tanto o

feminino quanto o masculino, agregados em estróbilos compostos em Gnetales e

Cordaitales, na maioria das coníferas só o feminino é composto (Burleigh & Mathews, 2004).

Gênero Limaephyton gen. nov. Espécie tipo: Limaephyton cratense gen. et sp. nov.




Etimologia: Limae – Latim, caso genitivo de Lima, tributo a Murilo Rodolfo de Lima,

importante pesquisador brasileiro da palinologia do Grupo Santana; Phyton – de planta.

Diagnose: Planta herbácea de caule delgado, articulado e longitudinalmente

estriado, portando folhas simples decussadas, obovadas ou elípticas, com ápice agudo e

base cuneada, não pecioladas, coriáceas e de margem inteira. Venação flabelinérvea, fina

densa, dicotômica, sem veia principal, as veias laterais ao chegarem à margem da lâmina se

curvam em direção ao ápice juntando-se à veia, imediatamente, superior em ângulo agudo

simulando uma veia intramarginal.

Limaephyton cratense sp. nov. Estampa VIII, Figuras 1-12

Holótipo: CPCM 16 do Museu dos Fósseis do DNPM (Crato-CE).

Parátipos: GP/3E 7477, GP/3E 6048, GP/3E 6042 a, b da Coleção Científica “Murilo

Rodolfo de Lima” do Instituto de Geociências da Universidade de São Paulo (IGc-USP),

MPSC PL 922 do Museu Paleontológico de Santana do Cariri da URCA (Santana do Cariri,

CE), 925 Pb do Instituto de Geociências da Universidade Federal de Rio de Janeiro.





68

Etimologia: cratense – (latim) de Crato, unidade litoestratigráfica onde os espécimes

foram coletados.

Diagnose: Planta herbácea de caule delgado, articulado e longitudinalmente

estriado, ramificado, caule e ramos com dicotomias iso e anisotómicas. Porta 2 folhas

simples opostas em cada nó e decussadas, de forma obovada a elíptica, com ápice agudo

arredondado e base cuneada, não pecioladas, coriáceas e de margem inteira. Venação

flabelinérvea, fina, densa, dicotômica, sem veia principal media, as veias laterais ao chegar

à margem da lâmina se curvam em direção ao ápice encontrando a veia imediatamente

superior em ângulo agudo simulando uma veia intramarginal. Plantas monóicas, portando

cones masculinos e femininos eretos em nós de ramificações dicotômicas, os femininos são

maiores e se encontram num nível inferior aos masculinos, que ocorrem em dicotomias

distais. Descrição: Os espécimes CPCM 16 e MPSC PL 922 são os mais completos e

correspondem a caules ramificados com vários pares de folhas. O espécime 925 Pb

corresponde também a um caule ramificado, porém menor e fragmentado. Os espécimes

GP/3E 7477, GP/3E 6048, GP/3E 6042 a, b correspondem a ramos folhosos terminais com

um ou dois pares de folhas aparentemente jovens.

O espécime CPCM 16 corresponde a um caule articulado ramificado

dicotomicamente, preservado principalmente como impressão e algumas partes como

substituição por óxidos de ferro. Desde a base do ramo até a primeira dicotomia mede 29,68

mm de comprimento e 1,78 mm de largura na base, engrossando até 2,9 mm no nó. Nesse

ponto saem duas folhas opostas e dois ramos, a folha que sai para esquerda não está bem

preservada, com um comprimento apenas perceptivel de 15,86 mm, a folha que sai para

direita também não está bem preservada, mede 11,99 mm de comprimento e 3,87 mm de

largura. O ramo que sai para direita está fragmentado e mal preservado, medindo 10,34 mm

de comprimento (incompleto) e 0,89 mm de largura. O ramo da esquerda mede 45,35 mm

de comprimento até a dicotomia seguinte e 2,12-2,50 mm de largura engrossando-se até

4,85 mm no nó, do qual saem duas folhas opostas, dois ramos, um para esquerda e outro

para direita e um cone na parte central. As duas folhas apresentam-se dobradas ao meio no

sentido longitudinal. A folha que sai para direita mede 26,46 mm de comprimento e 5,50 mm

de largura, a que sae para esquerda mede 25,73 mm de comprimento e 8,15 mm de largura,

a largura das folhas, por estas estarem dobradas na metade, provavelmente seja o dobro da

largura observada. O ramo que sai para direita encontra-se fragmentado, medindo 27,19

mm de comprimento (incompleto) e 1,91 mm de largura. O ramo que sai para esquerda


69

mede 41,73 mm de comprimento até a dicotomia seguinte. O cone, que se encontra na

porção central, provavelmente corresponda a um cone feminino. Este mede 8,26 mm de

comprimento e 1,01 mm de largura.

O espécime MPSC PL 922 também corresponde a um caule articulado ramificado

dicotomicamente, mas este encontra-se preservado principalmente como substituição por

óxidos de ferro e como impressão em algumas partes. Desde a base do caule até a primeira

dicotomia, mede 21,80 mm de comprimento. Nesse nó, saem duas folhas opostas e dois

ramos de suas axilas. O ramo da esquerda mede 28,96 mm de comprimento até o nó

seguinte, onde saem duas folhas opostas e um ramo. Uma das folhas mede 11,93 mm de

comprimento e 4,58 mm de largura, e a outra 17,19 mm de comprimento e 9,09 mm de

largura. O ramo mede 20,09 mm até o nó seguinte, do qual saem duas folhas que não estão

muito bem preservadas, mas com um comprimento de maximo 10,95 mm.

O ramo, que sae à direita na primeira dicotomia, mede 37,91 mm de comprimento

até o nó seguinte, onde saem duas folhas opostas e um ramo. As folhas não estão muito

bem preservadas, medindo 22,36 mm de comprimento e 14,40 mm de largura máxima. O

ramo mede 43,66 mm de comprimento até o nó seguinte do qual sae uma folha de 31,42

mm de comprimento e 12,69 mm de largura e dois ramos fragmentados. A largura dos

ramos varia entre 2,05 mm e 3,71 mm.

Limaephyton duartei sp. nov. Estampa IX, Figuras 1-11

Estampa X, Figuras 1-9

Holótipo: GP/3E 6045 da Coleção Científica “Murilo Rodolfo de Lima” do Instituto de

Geociências da Universidade de São Paulo (IGc-USP).

Parátipo: GP/3E 7470 da Coleção Científica “Murilo Rodolfo de Lima” do Instituto de

Geociências da Universidade de São Paulo (IGc-USP).




Etimologia: duartei - Latim, caso genitivo de Duarte, tributo a Lélia Duarte,

paleobotânica brasileira que noticiou e estudou a Flora de Crato pela primeira vez.

Diagnose: Planta herbácea de caule articulado e longitudinalmente estriado,

ramificado dicotomicamente em nós engrossados. Porta 2 folhas simples opostas em cada


70

nó e alternas com as seguintes, de forma obovada a elíptica, com ápice agudo a

ligeiramente acuminado e base cuneada, não pecioladas, coriáceas e de margem inteira.

Venação flabelinérvea, fina densa, dicotômica, sem veia principal média; as veias laterais ao

chegarem à margem da lâmina se curvam em direção ao ápice encontrando a veia

imediatamente superior, em ângulo agudo, simulando uma veia intramarginal. Rizomas

também articulados e com raízes adventícias emergindo dos nós. Células epidérmicas

comuns poligonais e isodiamétricas, enquanto outras são retangulares e longitudinalmente

dispostas quando situadas por cima das veias. Aparelhos estomáticos de contorno elíptico

aleatoriamente distribuídos entre as veias, com aberturas estomáticas irregularmente

orientadas. Células guardiãs afundadas e reniformes. Cinco a sete células subsidiárias

proeminentes.

Descrição: Ramo folhoso de última ordem, com 92 mm de comprimento e largura

variável entre 3,89 mm (parte basal) e 1,77 mm (parte terminal). Possui 5 pares opostos de

folhas decussadas com espaçamentos de 26,8 mm (primeira e segunda), 27,9 mm (segunda

e terceira), 25,04 mm (terceira e quarta), entre os últimos dois pares não é possível perceber

o espaçamento pelo fato de que o ultimo par é muito jovem parecendo estar na fase inicial

de crescimento das folhas. O par mais basal de folhas se encontra a 14 mm do início do

ramo na amostra. Os outros ramos associados não são folhosos, mas sim rizomatosos,

apresentando características epidérmicas muito semelhantes a aquelas do ramo folhoso.

As folhas são simples, coriáceas, de margem inteira, não pecioladas. A forma e as

dimensões são variáveis de acordo com a posição no ramo. O par mais basal tem contorno

elíptico alargado, com base cuneada obtusa e ápice obtuso. As folhas medem 21 mm de

comprimento e 14 mm de largura. Seguindo em direção à parte distal do ramo, o segundo

par tem forma obovada larga, base cuneada aguda (60-70º) e ápice obtuso (120º), medem

29-32 mm de comprimento e 16-17 mm de largura. As folhas do terceiro par têm contorno

obovado estreito a oblanceolado, base cuneada aguda (40º) e ápice agudo acuminado (86º).

Medem 33 mm de comprimento e 14 mm de largura. No quarto par, as folhas apresentam

forma oblanceolada, base cuneada aguda (44º) e ápice agudo acuminado (60º), as

dimensões são menores que as anteriores, com 24 mm de comprimento e 7 mm de largura.

Discussão do gênero Limaephyton: Os espécimes analisados compartilham

características com diversos grupos de plantas, incluindo Sphenopsida, Gimnospermas e

Angiospermas.


71

Ramos articulados e longitudinalmente estriados estão presentes nas Esfenófitas.

Entre elas existem ramos portando grupos opostos de folhas uninérveas soldadas, que têm

sido descritos como Schizoneura Schimper & Mougeot (Boureau, 1964), morfogênero

encontrado desde o Neopaleozóico até o Cretáceo (Stewart & Rothwell, 1993).

Diferentemente deste gênero, os espécimes estudados apresentam duas folhas simples

opostas, plurinérveas e com venação flabelada. Archangelsky (1970) define o gênero como

plantas arbustivas de caules delgados e entrenós amplos, onde os dois grupos opostos de

folhas só se encontram fusionados em indivíduos jovens. A espécie Schizoneura

gondwanensis Feistmantel apresenta características epidérmicas parcialmente similares às

de Limaephyton, com células epidérmicas alongadas sobre as veias e poligonais entre

estas, entretanto a espessura das paredes é muito mais fina em Schizoneura gondwanensis

Feistmantel; as folhas são hipostomáticas e, na fase abaxial esses estômatos se dispõem

em fileiras (Pant et al., 1982). Segundo os mesmos autores, o sistema vascular das

Esfenófitas, em geral, apresenta espessamentos escalariformes e pontuações areoladas.

Características tais como células epidérmicas de paredes espessas levam a

compara-las com as gimnospermas. Entre essas, os espécimes podem ser comparados

com algumas Ginkgoales, Coniferales e Gnetales.

A similaridade morfológica com folhas de Ginkgoales de duas espécies do gênero

Ginkgoites, G. crassipes (Feistmantel) Seward e G. dilatata (Heer) Teixeira, foi

imediatamente percebida. G. crassipes do Gondwana Superior, descrita no litoral de Madras

na Índia, Camada Sripematur em Ragavapuram e Sripematur (Prakash & Kumar, 2004), na

reprodução apresentada por Seward (1919, p. 28) mostra uma folha inteira com base

longamente decorrente percorrida por uma venação dicotômica, com numerosas nervuras

que se recurvam em direção à margem na parte visível da amostra. Os outros caracteres

não são mencionados. A espécie G. dilatata, descoberta em várias localidades jurássicas de

Portugal, corresponde a folhas divididas em seis lobos quando jovens. Elas fossilizam-se,

freqüentemente, em lobos isolados e a iconografia apresentada por Teixeira (1948, prancha

4) lembra completamente a forma geral das folhas de Limaephyton. Contudo, a descrição é

sucinta e a venação pouco visível.

Outros gêneros dentre as Ginkgoales fósseis, com folhas simples de margem inteira,

apresentam características em comum com os espécimes estudados. A venação flabelada

dicotômica é amplamente conhecida nas Ginkgoales fósseis e na única espécie vivente

Ginkgo biloba Linneu, mas, diferentemente delas onde a venação é, marginalmente, aberta,

os espécimes analisados possuem convergência acródroma das veias perto da margem.


72

Porém, esta convergência é também encontrada em alguns gêneros fósseis de Ginkgoales,

e.g. Glossophyllum Kraeusel e Eretmophyllum Harris et al. 1974 emend. Gómez (In: Gómez

et al., 2000). Estes gêneros têm veias paralelas que convergem no ápice. Outra

característica que apresentam os espécimes estudados e que não possui o único

representante vivente das Ginkgoales, mas alguns gêneros fósseis sim, é a presença de

folhas anfistomáticas em Glossophyllum Kraeusel, Phoenicopsis Heer, Eretmophyllum

(Thomas) Gómez et al., Eretmoglossa Barale. A falta de detalhes anatômicos para alguns

táxons (Glossophyllum, Phoenicopsis, Eretmoglossa) não permite comparações mais

acuradas.

O gênero Nehvizdya Hlustik 1977, descrito para o Cretáceo Inferior da República

Checa e da Espanha, compartilha muitas características morfológicas e anatômicas com

Limaephyton. Este gênero é considerado como de afinidade ginkgoaleana pertencendo à

Família Karkeniaceae (Gómez et al., 2000). Tanto Nehvizdya quanto Limaephyton possuem

folhas simples, coriáceas, com veias dicotomicamente ramificadas, mas no caso da

Nehvizdya, as veias são paralelas e ligeiramente convergentes no ápice. Os estômatos nos

dois gêneros são do tipo haplocélico, afundados e aleatoriamente distribuídos entre as

veias, com aberturas estomáticas irregularmente orientadas. Limaephyton carece de células

subsidiárias com paredes periclinais. Apresenta dobras internas pendendo sobre as células

guardiãs como em Nehvizdya. Além disso, nos espécimes de Crato não foram encontrados

corpos resinosos no mesofilo, como acontece em Nehvizdya e outras Ginkgoales.

Outro grupo de gimnospermas com o qual Limaephyton compartilha algumas

características são as Cordaitales. Apesar deste grupo ter existido num intervalo de tempo

restrito ao Paleozóico (Carbonífero a Permiano), algumas ocorrências dele são registradas

no Triássico da Argentina (Archangelsky, 1970) e de África do Sul (Anderson & Anderson,

1983) e outras ocorrências possivelmente pertencentes a este grupo poderiam ter existido

ainda no Cretáceo (Rothwell, 1988). Nas Cordaitales, alguns gêneros como

Noeggerathiopsis, Dicranophyllum e Euryphyllum possuem características morfológicas em

suas folhas, com muitas semelhanças às de Limaephyton, tais como: a venação flabelada

dicotômica e sem nervura mediana esta presente em muitas das espécies dos dois gêneros.

Em Coniferales, as folhas do gênero Agathis (Araucariaceae) possuem um ápice

mais estreito; as veias se abrem em dicotomias em direção à borda e ao ápice. Ao se

aproximarem da borda fletem-se para cima cursando paralelas a ela até desaparecer a partir

do terço médio do limbo, enquanto as veias mais centrais seguem retas e dicotomizantes

até o ápice. A venação é nitidamente aberta como no gênero Nageia (Podocarpaceae),


73

onde a folha é percorrida por veias longamente paralelas à borda antes de se juntarem no

ápice.

O grupo vegetal com o que Limaephyton gen. nov. compartilha mais características

tanto morfológicas quanto anatômicas é o das Gnetales. Representantes desta ordem já

foram encontrados na flora da Formação Crato, tanto como macrofósseis agrupados nas

famílias Welwitschiaceae (Mohr & Friis, 2003; Dilcher et al. 2005) e Ephedraceae (Kerkhoff

et al., 2005)

A Família Welwitschiaceae está presente na Formação Crato com a espécie Cratonia

cotyledon Rydin Mohr & Friis correspondente a uma plântula com dois cotilédones (Rydin et

al, 2003) e as espécies Welwitschioprisca austroamericana Dilcher, Bernardes-de-Oliveira,

Pons & Lott, descrita a partir de ramos jovens com 2 cotilédones, Welwitschiophyllum

brasiliense Dilcher, Bernardes-de-Oliveira, Pons & Lott, criada para folhas isoladas e

Welwitschiostrobus murili Dilcher, Bernardes-de-Oliveira, Pons & Lott, que consiste em eixos

com cones masculinos (Dilcher et al., 2005). Estas plantas diferem de Limaephyton gen.

nov. em que suas folhas são alongadas, em forma de faixa e apresentam veias secundárias

do tipo chevron.

Outras formas atribuídas à Família Ephedraceae consistem em ramos dicásicos

áfilos com estruturas reprodutivas em posição apical (Kerkhoff et al., 2005). Fanton et al.

(2006b, 2006d) descrevem pequenas plantas com caules articulados longitudinalmente

estriados, com duas ramificações opostas, portando pares de folhas opostas, com venação

paralela e pequenas estruturas estrobilares, também da Família Ephedraceae.

Algumas características da Família Ephedraceae, como os ramos articulados e

longitudinalmente estriados, estruturas reprodutivas em nós que se dicotomizam, folhas não

pecioladas com venação acródroma, são comuns entre esa família e Limaephyton.

Welwitschia e Gnetum possuem estômatos sindetocélicos; os de Limaephyton são

haplocélicos como nas Ephedrales, e as células subsidiárias estão dispostas em círculo (5-6

células) enquanto os estômatos do gênero Ephedra estão cercados por duas células laterais

e duas células polares com os ostíolos orientados segundo o eixo da folha, reduzida a duas

ou mesmo três nervuras (Kubitzki, 1990).

Características anatômicas de Ephedraceae atuais lembram as encontradas em

Limaephyton. Espessamentos helicoidais nas paredes das traqueídes são encontrados em

quase todas as espécies de América do Norte e algumas poucas de Eurásia, mas não são


74

encontradas nas espécies de América do Sul (Carlquist, 1988b, 1996). Embora a presença

de elementos de vaso seja uma característica da ordem Gnetales, algumas espécies de

Ephedra de grandes altitudes, carecem deles, o que pode estar relacionado a escassez de

água seja por aridez ou por congelamento dela. A abundância de traqueídes versus a

escassez de vasos constitui um sistema de condução mais resistente e seguro em áreas de

seca climática ou fisiológica, dado que as traqueídes possuem a habilidade de confinar

bolhas de ar enquanto os vasos poderiam ser destruídos (Carlquist, 1988b, 1996). A falta de

vasos em Limaephyton, um caráter tão notável nas Gnetales, poderia estar relacionado a

adaptação a fatores climáticos e não à falta de afinidade com este grupo.

Entre macrofósseis gnetaleanos (Krassilov, 1986; Crane & Upchurch, 1987; Krassilov

& Bugdaeva, 1988; Crane, 1996; Cornet, 1996; Krassilov et al., 1998; Yang et al., 2005),

unicamente as espécies do Eocretáceo Drewria potomacencis (Crane & Upchurch, 1987) e

Leongathia elegans (Krassilov, et al., 1998) compartilham algumas características

morfológicas com Limaephyton. Ramos articulados e longitudinalmente estriados estão

presentes em todas. Drewria e Limaephyton portam duas folhas opostas em filotaxia alterna

saindo de cada nó, enquanto em Leongathia a filotaxia é espiralada, saindo geralmente 4

folhas fusionadas pela base, em cada nó. As folhas são simples, de margem inteira em

Drewria e Limaephyton, conadas na base em Leongathia. As folhas de Limaephyton

possuem uma bainha menos desenvolvida que aquelas de Drewria e Leongathia. A venação

descrita para Drewria é muito diferente daquela de Limaephyton: enquanto Drewria

apresenta duas ordens, a primária paralela e pouco densa e a secundária do tipo chevron,

Limaephyton tem só uma ordem de venação densa, porém de diferentes calibres que

poderiam corresponder às fibras subepidérmicas longitudinalmente orientadas de Drewria.

Caracteres epidérmicos das folhas estão descritos em Leongathia, compartilhando com

Limaephyton a distribuição de estômatos entre as veias, células guardiãs afundadas e

aberturas estomáticas irregularmente orientadas, porém as células subsidiárias

individualizadas não são reconhecidas em Leongathia. Espessamentos helicoidais e

pontuações bisseriais também são caracteres em comum entre Limaephyton e Leongathia.

O caráter que aproxima Limaephyton das angiospermas e em especial das

monocotiledôneas é a fusão marginal das veias. Doyle (1973) e Doyle & Hickey (1976)

sugerem que certos caracteres como a presença de várias ordens de veias, assim como a

fusão marginal das veias primárias em direção ao ápice poderiam evocar as

Monocotiledôneas. Troll (1938) fala de venação estriada para designar essa fusão apical. De

fato existem vários cenários possíveis dado que em Liliaceae (Liliales), Marantaceae

(Zingiberales) e Araceae (Alismatales) cada veia da zona apical próxima à borda, se junta


75

com a veia superior suprajacente e convergem em direção ao ápice (Foster et Gifford,

1974). Algumas monocotiledôneas possuem uma base foliar curta, um pecíolo diferenciado

e um limbo, outras uma folha invaginante. Finalmente podem-se observar folhas que não

apresentam nenhuma diferenciação entre pecíolo e limbo (Dahlgren et al., 1985).

Os estômatos das monocotiledôneas geralmente têm seus ostíolos paralelos ao eixo

das folhas, mas a maior parte das Ariflorae e numerosas Dioscoreales têm seus ostíolos

divergentemente orientados como é o caso de Limaephyton. Em compensação, o tipo

paracítico é predominante nessas monocotiledôneas (Dahlgren et al., 1985), sendo

equivalente ao tipo sindetocélico das gimnospermas (Metcalfe & Chalk, 1950), enquanto os

estômatos de Limaephyton são do tipo haplocélico.

As duas espécies do gênero, embora semelhantes, diferem em algumas

características. O comprimento dos internós é menor em L. duartei, às vezes, com a metade

de comprimento dos internós de L. cratense. Os engrossamentos dos nós são mais visíveis

em L. duartei. A largura dos caules é também maior nesta espécie.

As folhas também apresentam-se semelhantes, diferem principalmente no contorno,

sendo as de L. cratense, no geral, mais oblongas que as de L. duartei, embora esta última

possua folhas deste tipo na parte mais apical dos ramos.

Características epidérmicas e anatómicas não foram possíveis de ser comparadas

pela falta de preservação de estrutura em L. cratense.

A presença de abundantes estômatos na epiderme dos caules, é um forte indicador

de que estas plantas tinham um hábito herbáceo.


76

Gênero Limaephytophyllum gen. nov. Espécie tipo: Limaephytophyllum mohrium




Etimologia: Limaephytophyllum – Folhas destacadas morfologicamente similares às

do gênero Limaephyton Diagnose: Folhas destacadas simples, obovadas, oblongas ou elípticas, com ápice

agudo e base cuneada, não pecioladas, coriáceas e de margem inteira. Venação

flabelinérvea, fina, densa, dicotômica, sem nervura principal. As veias laterais ao chegarem

à margem da lâmina se curvam em direção ao ápice, juntando-se à veia imediatamente

superior em ângulo agudo, simulando uma veia intramarginal.

Limaephytophyllum mohrium sp. nov. Estampa XI, Figuras 1-12

Estampa XII, Figuras 1-14

Holótipo: GP/3E 7480 b da Coleção Científica “Murilo Rodolfo de Lima” do Instituto

de Geociências da Universidade de São Paulo (IGc-USP).

Parátipos: GP/3E 6038, GP/3E 6051, GP/3E 7472, GP/3E 7480 a da Coleção

Científica “Murilo Rodolfo de Lima” do Instituto de Geociências da Universidade de São

Paulo (IGc-USP), 215 Pb, 612 Pb, 548 Pb, 775 Pb do Instituto de Geociências da

Universidade Federal de Rio de Janeiro.




Etimologia: mohrium – tributo a Bárbara Mohr, paleobotânica alemã que tem

trabalhado amplamente na flora da Formação Crato.

Diagnose: A mesma do gênero

Descrição: Folhas destacadas preservadas como impressões ou subtituições de

limonita/goethita. As lâminas têm textura coriácea, são simétricas, de contorno obovado,

oblongo ou elíptico, base côncava a cuneada, com um angulo de 74o e ápice convexo com

angulo obtuso de 120o. Medem 18-37 mm de comprimento e 11-25 mm de largura máxima,


77

aproximadamente, na metade da lâmina. As proporções de comprimento/largura das

lâminas são variáveis, sendo de 2:1 nas formas oblongas e de 1,75 :1 nas formas obovadas.

A venação é flabelinérvea, dicotômica, com dicotomias aparecendo nos 2/3 inferiores

da lâmina, com ângulos entre 4º-7°. Não apresentam nervura mediana, mas na parte central

da base da lâmina de alguns espécimes encontram-se 3 veias proeminentes, que vão se

afinando em direção ao ápice até atingir o mesmo calibre das outras veias, sem chegarem a

constituir veias primárias. As veias são muito próximas na base, e vão se curvando, se

separando e dicotomizando a medida que a lâmina se amplia, atingindo a margem. As mais

centrais percorrem a lâmina em curso reto em direção ao ápice. As laterais desde a porção

mais basal, seguem paralelas à margem, mas curvam-se para as partes mais superiores em

direção ao ápice um pouco antes de atingir a margem, juntando-se com a veia

imediatamente superior. Formam assim uma aparente veia intramarginal. A densidade das

nervuras é em média de 2-3 veias/mm.

Nas amostras GP/3E 6051, GP/3E 7472, GP/3E 7480 b e MPSC 16, caracteres

epidérmicos foram preservados e alguns fragmentos foram analisados sob o MEV.

A epiderme abaxial parece fortemente cutinizada. As células epidérmicas são

poligonais, geralmente isodiamétricas. Elas medem, aproximadamente, 20-30 µm de

diâmetro. Sobre as veias, as células são retangulares, seu comprimento varia entre 25-50

µm e têm uma largura de 20-30 µm. São observadas 5 a 6 camadas de células retangulares

bordejando a folha e medem entre 50-70 µm (às vezes até 150 µm) de comprimento e 12,5-

25 µm de largura. As paredes são retas a ligeiramente sinuosas, com espessura de 4-5 µm.

Os estômatos se encontram entre as veias, dispostos aleatoriamente, sem formar

bandas ou fileiras, separados entre si por células epidérmicas isodiamétricas abauladas,

formando um padrão que se repete. As paredes periclinais são muito espessas. É difícil

observar se há papilas sobre as células, devido à substituição por limonita, que oculta

alguns detalhes. Os estômatos são de tamanhos diferentes (provavelmente de diferente

idade) sobre a borda da parte média do limbo.

Os aparelhos estomáticos são elípticos, medem 22-35 µm de comprimento total e 20-

30 µm de largura. Eles são rodeados por 6-7 células subsidiárias de relevo alto em relação à

câmara supra-estomática, das quais 1-2 são encontradas em posição polar e as outras são

distribuídas em torno das células guardiãs. As células subsidiárias são de tamanhos e

formas diferentes segundo sua posição, mas sempre têm as paredes periclinais muito


78

espessas. A espessura da parede anticlinal das células é menor, variando de 2,5-3 µm. As

células guardiãs são nitidamente afundadas em relação à superfície da epiderme. Elas são

reniformes, medindo aproximadamente 15-25 µm de comprimento por 4-7,5 µm de largura.

Nas bordas do ostíolo, observa-se um espessamento que mede 2-4 µm de extensão por 1,1

µm de espessura. Os ostíolos são diferentemente orientados, principalmente oblíquos ás

veias e sempre se encontram abertos, medem entre 9-14 µm de comprimento e 3-5 µm de

largura. As células guardiãs apresentam estrias dispostas radialmente em relação ao

ostíolo, as estrias são muito finas e contam-se 2 estrias a cada 5 µm. A densidade de

estômatos na face abaxial se encontra entre 58-64 estômatos/mm2, enquanto a

concentração de células epidérmicas é de 240 células/mm2. Esta proporção confere um

índice estomático de 2%.

A impressão da epiderme adaxial está parcialmente destruída, entretanto, é possível

seguir o curso das veias próximo à borda do limbo. Sobre uma distância de 1,7 mm se

observam 4 nervuras, espaçadas respectivamente por 200 µm, 600 µm e 450 µm.

Nesta face, os estômatos estão presentes, mas mal conservados e parecem

regularmente distribuídos sobre a superfície do limbo. Eles são mais raros que sobre a outra

face e mais difíceis de contar. Sua densidade é de 12 estômatos/mm2. Os aparelhos

estomáticos medem entre 30-40 µm de comprimento por 30-35 µm de largura. Eles são

freqüentemente mais arredondados que na outra face. As células guardiãs, afundadas, têm

um comprimento entre 15-35 µm e uma largura entre 6-10 µm. Os ostíolos são elípticos,

medindo 10-18 µm de comprimento por 2-6 µm de largura, com um espessamento de

aproximadamente 0,4-0,6 µm na borda do ostíolo. As células anexas freqüentemente

destruídas, são difíceis de observar, mas é possível perceber as paredes periclinais

abauladas e espessas que recobrem as células estomáticas.

As células do mesofilo são poligonais, geralmente pentagonais, medindo, por

exemplo, (C x L): 25 µm x 15 µm; 30 µm x 28 µm; 35 µm x 25 µm; 20 µm x 30 µm. Suas

paredes têm entre 1,5-3 µm de espessura.

Anatomicamente as veias são de dois tipos, as mais finas contem somente uma

fibrotraqueíde, as outras, um pouco mais espessas podem conter até 6. As fibro-traqueídes

têm um diâmetro variando entre 10-35 µm, com uma parede de, aproximadamente, 4µm de

espessura tanto nas veias finas quanto nas grossas. Elas são guarnecidas (ornamentadas)

com pontuações arredondadas a retangulares de 10 µm de diâmetro, com um lúmen

arredondado (3 µm de diâmetro) a oval horizontal (C x l: 3-6 µm x 2,5-3 µm). No MEV, o


79

lúmen se apresenta granuloso e mais sombreado que a aréola. As pontuações cobrem toda

a parede. É possível contar 10 pontuações unisseriadas por fila, de 110 µm de altura.

Embora não tenha sido confirmada a presença de veias intersticiais, no MEV, podem ser

observadas pequenas fibro-traqueídes que divergem das principais em ângulo de 50°, mas

isso pode estar relacionado ao inicio de uma dicotomia.

Às vezes, é possível observar a presença de torus nas pontuações areoladas, com

linhas curvas na margen (margo threads). As traqueídes apresentam espessamentos

helicoidais. Na amostra GP/3E 7472, se observa uma estrutura similar às perfurações dos

vasos, são de forma circular e medem, aproximadamente, 5 µm de diâmetro.

Discussão: Este gênero apresenta características morfológicas similares às folhas

do gênero novo Limaephyton, mas na parte epidérmica difere, pela presença de células

epidérmicas não estriadas e menos alongadas que as de Limaephyton duartei. Não foi

possível comparar suas caracteristicas com às da outra espécie L. cratense, pela falta de

preservação de estruturas nesta última.

Alguns dos espécimes apresentam similaridade morfológica com algumas folhas de

Limaephyton duartei (GP/3E 7480 a, b, 215 Pb, 612 Pb, 548 Pb, 775 Pb). Para os demais

(GP/3E 6051, GP/3E 7472, GP/3E 6038), não foi possível determinar se estariam mais

relacionados com L. duartei ou L. Cratense. Assim todas as folhas destacadas foram

agrupadas numa única espécie.


80

CAPÍTULO VII – AVALIAÇÃO E INTEGRAÇÃO DE DADOS

VII.1. Composição florística da Formação Crato A paleoflora da Formação Crato compreende, além das gimnospermas,

angiospermas, fetos e outros componentes menos abundantes como licófitas e esfenófitas.

Macrofloristicamente, é estimada a presença de pelo menos 70-80 taxons, dos quais

60% corresponderia às gimnospermas, 30% às angiospermas e aproximadamente 10% às

pteridófitas (Mohr & Friis, 2000) (Figura VII-1).

Figura VII-2. Composição macroflorística da Formação Crato (Gráfico

construído a partir de dados de Mohr & Friis, 2000)

A partir dos dados palinológicos de Lima (1978a), é possível perceber que as

gimnospermas eram também dominantes microfloristicamente.

Figura VII-2. Composição mIcroflorística da Formação Crato (Gráfico

construído a partir de dados de Lima, 1978a)

As gimnospermas, então, constituíram o grupo vegetal mais abundante do

Eocretáceo da bacia do Araripe como, aliás, acontecia globalmente. Segundo Mohr et al.

(2006), elas ocorrem na forma de restos de Pteridospermales, Cycadales, Bennettitales,

Coniferales, Czekanowskiales e Gnetales. As Ginkgoales parecem ter estado ausentes na

flora sul-americana paleoequatorial, diferentemente, da Europa e Ásia, provavelmente

devido a causas ecológicas.


81

Neste estudo, foi verificada a presença das ordens Bennettitales, Coniferales e

Gnetales. As Bennettitales são relativamente raras, estando representadas por duas formas,

cada uma com um espécime (Otozamites sp. e Zamites sp.). As Coniferales foram

observadas como o grupo mais abundante e diversificado, representadas pelas famílias

Araucariaceae e Cheirolepidiaceae. As Araucariaceae aparecem na forma de duas espécies

de megaesporófilos do gênero Araucarites. As Cheirolepidiaceae estão presentes na forma

dos gêneros Brachyphyllum, Tomaxellia e Pseudofrenelopsis. A presença de Gnetales foi

detectada sob a forma de dois gêneros novos: Limaephyton e Limaephytophyllum.

Na flora da Formação Crato, além das formas identificadas neste trabalho, Mohr et

al. (2006), numa avaliação de sua composição geral, registraram dentre as Bennettitales a

especie Willamsonia sp.; nas Coniferales, as famílias Podocarpaceae, Cupressaceae e

possivelmente Pinaceae, as duas últimas apenas na forma de grãos de pólen e um taxon de

afinidade incerta do gênero Lindleycladus; as Gnetales têm representantes das famílias

Ephedraceae, Welwitschiaceae e de prováveis famílias extintas.

VII.2. Aspectos paleoecológicos e paleoclimáticos Esta vegetação paleoequatorial única foi claramente adaptada a diferentes

ambientes (Figura VII-3). Plantas aquáticas cresciam sobre a superfície e submersas em

áreas rasas marginais de corpos aquosos. Nas margens pantanosas destes corpos, que

ficavam periodicamente inundadas, podiam crescer plantas higrófilas tais como,

angiospermas herbáceas, fetos e licófitas (Isoetes). Nestes pântanos, viveriam associados

numerosos anuros (Moura et al., 2006). Ainda nesta zona, provavelmente, encharcada por

água salobra, medravam as Coniferales da Família Cheirolepidiaceae que também

poderiam crescer em locais mais distantes do corpo aquoso. Distanciando-se dos corpos

aquosos e em áreas mais elevadas, começam a aparecerem outras gimnospermas, como

as Coniferales da Família Araucariaceae e as Bennettitales, em associação com Gnetales

da Familia Ephedraceae, que poderiam constituir a cobertura vegetal de áreas ensolaradas

abertas. Nas áreas mais distantes do corpo d’água e muito acima do lençol freático,

dominavam as Gnetales da Família Welwitschiaceae, podendo se desenvolver em leitos

secos de rios temporários, onde plântulas poderiam ser arrancadas e arrastadas para o

interior do corpo aquoso em períodos de chuvas torrenciais, conforme sugere o registro de

algumas plântulas bem preservadas (Mohr et al., 2006).


82

Figura VII-3. Reconstituição tentativa da paisagem eocretácea da bacia do Araripe, durante a deposição da Formação Crato, com ênfase na distribuição espacial da flora (Com base em reconstituições de Neumann, 1999 e Moura et

al., 2006).

Muitos dos restos vegetais encontrados na Formação Crato exibem adaptações tanto

à seca climática quanto fisiológica. Dentre estas feições adaptativas têm-se: folhas

coriáceas com células epidérmicas de paredes espessas com uma cobertura de abundantes

pelos e papilas, numerosos estômatos afundados e protegidos por papilas, principalmente

na face abaxial e hipoderme resistente. Kunzmann et al. (2004), baseiam-se na anatomia

das coníferas Lindleycladus e Brachyphyllum para concluir que estavam adaptadas a um

clima moderadamente quente ou quente sazonalmente seco, o que é confirmado pela

presença de pelos espinhosos, glândulas de sal, células oleosas e folhas coriáceas em

angiospermas e pteridophytas (Mohr & Rydin, 2002). Espessamentos helicoidais em

elementos condutores, também apresentam maiores frequencias em áreas secas,

igualmente a abundância relativa de traqueídes em relação a vasos em Gnetales e

Angiospermas (Carlquist, 1988a). Esta adaptação é interpretada como uma melhor e mais

segura forma de condução de agua.

A presença, na flora fóssil da Formação Crato, de coníferas da Família

Cheirolepidiaceae do gênero Pseudofrenelopsis confirma, além de condições climáticas de

aridez, a presença de um corpo de água salino. Este gênero, da mesma forma que o


83

gênero morfologicamente semelhante, Frenelopsis, outra conífera da Família

Cheirolepidiaceae, são frequentemente encontrados em ambientes salinos.

Abundantes estômatos em folhas e caules de plantas herbáceas poderiam ter

constituído adaptações a climas mais secos, que provavelmente ficariam abertos

unicamente à noite ou em intervalos de tempo curtos, para fazer o intercambio gasoso e

prevenir a perda de água, como acontece no gênero atual Welwitschia.

Palinomorfos, também indicam condiçoes climáticas áridas a semi-áridas para esta

bacia durante o Cretáceo Inferior, como acontece com outras floras e associações

palinologicas do nordeste de Gondvana. Evidencias sedimentológicas e paleobotânicas

indicam que a área NE de Gondwana esteve submetida no Aptiano-Albiano a um clima árido

a semi-árido com estacionalidade hídrica de espocas secas e chuvosas (Neumann, 1999).


84

CAPÍTULO VIII – CONTEXTO PALEOFLORÍSTICO SUL-AMERICANO

As floras eocretáceas da América do Sul podem ser inseridas dentro de duas das

quatro regiões floristicas globais definidas por Vakhrameev (1991). A mais setentrional, a

Região Equatorial, incluiria todo o norte do continente até a província de Neuquén (Latitude

38º-40º S) na Argentina e a meridional, a Região Austral, que comprenderia apenas a

Patagônia e o sul do Chile.

Diferentemente, das floras eocretáceas do hemisferio norte, amplamente descritas e

muito conhecidas, as do hemisferio sul são menos estudadas, porém não menos

abundantes e diversificadas. Destacam-se para o hemisferio sul, as floras da Região Austral

(Notal), dentre as quais as melhor estudadas, até o momento, são as da Austrália,

Antarctica e as da Argentina, podendo a composição desta última ser observada na Tabela

VIII-1.

A Região Equatorial da América do Sul, apesar de ser muito rica em diversidade e

abundância de macrorrestos vegetais do Eocretáceo, encontra-se até agora pouco

estudada, sendo as melhor conhecidas as do Brasil e da Colômbia. No Brasil, numerosos

macrorrestos de plantas foram registrados no Cretáceo Inferior de várias bacias e.g.

Recôncavo, Tucano-Jatobá, Sergipe-Alagoas, Araripe (Duarte & Japiassú, 1971; Mendes &

Petri, 1971), entretanto poucas foram descritas sistematicamente. A bacia do Araripe é a

que possui macrorrestos vegetais estudados mais profundamente (Tabela VIII-1). Na

Colômbia, está documentada uma flora equatorial eocretácea na região dos Andes Orientais

e Centrais que foi estudada principalmente por Huertas (1967, 1970, 1976), Pons (1982,

1988) e mais recentemente Van Waveren et al. (2002). Há também registros de macrofloras

eocretáceas na Venezuela, Equador, Peru, Norte do Chile e da Argentina.

Um levantamento das espécies componentes da macroflora já descritas para o

Cretáceo Inferior da América do Sul, com suas respectivas localidades, pode ser visto na

Tabela VIII-1. Sua localização geográfica é exibida na Figura VIII-1.


85

Figura VIII-3. Localidades macrofitofossilíferas eocretáceas da América do Sul,

(número da localidade referido na Tabela VIII-1)


86

Numa análise comparativa da composição das diferentes tafofloras, depreende-se

que as floras equatoriais ocidentais são mais ricas em fetos e não foram, até o momento,

registradas ocorrências de Gnetaleanas contrariamente ao que ocorre nas floras equatoriais

orientais (brasileiras), onde os fetos não contituem elementos abundantes.

As coníferas são os constituentes predominantes da flora na maioria das localidades.

No Brasil são abundantes os representantes da Família Cheirolepidiaceae, contendo

gêneros tais como Frenelopsis e Pseudofrenelopsis, que junto com as Gnetaleanas são

indicadores de climas áridos. Estes elementos não são encontrados na flora eocretácea do

ocidente da América do Sul.

Segundo Vakhrameev (1991), durante o Cretáceo Inferior um clima árido no Brasil,

norte da Argentina e parte do ocidente, centro e sul da África. Atribuído a que, aquelas

regiões ocupavam uma posição central no amplo continente constituído pela África e

América do Sul que ainda estariam ligados. Estas áreas ficariam distantes dos oceanos, o

que evitaria a penetração de umidade, talvez ajudado pela presença de algumas elevações.

Contrariamente, na borda ocidental da América do Sul, parece ter existido um clima mais

úmido, evidenciado pela baixa quantidade de grãos de pólen do tipo Classopollis e a

abundancia de esporos de fetos.

Os fatos anteriores podem ser tomados como evidências da existência de uma faixa

de maior umidade bordejando a parte litorânea ocidental do continente, enquanto a parte

oriental (Nordeste Brasileiro), correspondente à área intracontinental, sob um clima árido,

cujas condições seriam determinadas pela proximidade do continente africano e exigüidade

do proto-Oceano Atlântico. Assim, a Região Equatorial pode ser tentativamente subdividida,

na América do Sul, em duas províncias de características climáticas diferentes, uma

intracontinental sob clima árido e outra litorânea com maior umidade.

As floras do sul da Argentina e do Chile, que corresponderiam à Região Austral,

apresentam características diferentes às da Região Equatorial, com vários componentes

não encontrados nas floras equatoriais, como é o caso das Ginkgoales.


87

CAPÍTULO IX – CONCLUSÕES

Os fósseis vegetais da Formação Crato são importantes pelo seu grau de

preservação, com muitos casos orgãos vegetais em conexão orgânica chegando, às vezes,

a apresentar plantas completas, e mesmo no caso de órgãos desconectados houve pouca

fragmentação.

Há poucos casos de matéria orgânica (cutículas) preservada, mas características

epidérmicas e anatómicas são passiveis de observação pela delicada subtituição por óxidos

de ferro.

As gimnospermas constituíam o grupo vegetal mais abundante na bacia do Araripe

durante o Cretáceo Inferior, como também acontecia no cenário global. Ocorrendo na forma

de Bennettitales, Coniferales e Gnetales.

As Bennettitales foram um componente aparentemente raro na flora da Formação

Crato, encontrado na forma de duas pinas destacadas das espécies Otozamites sp. e

Zamites sp.

As Coniferales estavam presentes com as famílias Araucariaceae e

Cheirolepidiaceae. Dentre as Araucariaceae são descritas as espécies Araucarites vulcanoi

Duarte e Araucarites kunzmanni sp. nov. As Cheirolepidiaceae estão representadas pelas

espécies Brachyphyllum obesum Heer, Brachyphyllum ponsi sp. nov., Brachyphyllum

araripense sp. nov., Tomaxellia aff. T. biforme Archangelsky, Tomaxellia aff. T. degiustoi e

Pseudofrenelopsis sp.

As Gnetales ocorreram na forma de três espécies: Limaephyton cratense gen. et sp.

nov., Limaephyton duartei gen. et sp. nov. e Limaephytophyllum mohrium gen. et sp. nov.

A paleoflora da Formação Crato exibe características adaptativas a baixa

disponibilidade de água, tais como: folhas coriáceas, células epidérmicas de paredes

espessas, coberturas de pelos e papilas, numerosos estômatos afundados e protegidos por

papilas, principalmente na face abaxial, hipoderme resistente e elementos conductores com

espessamentos helicoidais.


88

Alguns elementos encontrados na flora da Formação Crato, como as coníferas da

Família Cheirolepidiaceae, principalmente do gênero Pseudofrenelopsis, sugerem condições

climáticas áridas a semi-áridas e a presença, não muito distante, de corpos salinos de água.

A composição paleoflorística da Formação Crato, a insere dentre a Região

Equatorial, numa área intracontinental próxima da África e com características climáticas de

aridez, diferentes às da borda ocidental da América do Sul, mais úmidas.


89

CAPÍTULO X – REFERÊNCIAS

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CAPÍTULO I – ASPECTOS GERAIS I.1. Introdução: Objetivos ... · condições ambientais nas...

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