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ANTIGOS ECOSSISTEMAS

A metodologia para a reconstituição de anti-gos ecossistemas, foi estabelecida por técnicaspertencentes às disciplinas de Estratigrafia e Pa-leontologia. As concepções são de Análise deBacias e Paleobiologia, constituídas por interpre-tações sistêmicas, com a visualização das rela-ções de interdependência entre os fenômenos na-turais.

A pesquisa das manifestações de vida no passa-do geológico visou a obtenção de modelos ade-quados aos eventos geológicos e biológicos ocorri-dos na Bacia. As metodologias integram o reconhe-cimento de processos da evolução da crosta ter-restre e da Biosfera.

4.1 Reconstituição de Antigos Ecossistemas

Para o estudo das associações de faunas e flo-ras, os intervalos de tempo foram fundamentadosem tabelas cronoestratigráficas fornecidas por mi-crofósseis.

Durante o trabalho, ficou evidenciado que haviauma relação dos marcos de tempo, faunas e florasevolutivas e eventos biológicos com as variações

do nível do mar. Os fósseis, enfocados como mani-festações pretéritas de atividade dos organismosvivos, foram objeto de organização classificatória,da paleoecologia e da tafonomia. Foram estudadospor eventos biológicos, tais como morte rápida, su-cessão de comunidades, evolução pontuada, evo-lução explosiva e colonização rápida.

A análise sedimentológica, essencial para esta-belecer as interações entre os componentes bióti-cos e abióticos dos antigos ecossistemas, forne-ceu os parâmetros das condições físicas do localonde os organismos viveram e/ou foram enterra-dos.

No passado geológico, as flutuações do nível domar exerceram ação direta na diversidade biológi-ca das bacias. Mantiveram correlações com aocorrência de organismos marinhos e cadeia deenergia de produtores e consumidores terrestres,pela influência exercida nos climas continentais, naformação de solos e na vida vegetal.

Sedimentos e fósseis dão as inferências sobreambientes continentais e marinhos, linhas de cos-ta, batimetria, paleotemperaturas, paleoclimas,afinidades florísticas e faunísticas e províncias pa-leobiogeográficas.

Antigos Ecossistemas

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4.2 Coleta de Dados

As informações foram inicialmente recuperadasem projetos desenvolvidos pela CPRM, comple-mentadas com a bibliografia especializada e atuali-zação de conceitos.

As interpretações de Estratigrafia e Paleontolo-gia, apresentam para as unidades cronoestrati-gráficas e litoestratigráficas um arcabouço bási-co com os dados estratigráficos, compilados demapas-base, na escala 1: 2.500.000 (Schobbe-nhaus et al, 1981) e mapas geológicos na escala1: 250.000 e 1: 1.000.000 (Lima & Leite, 1978) e asseqüências e sistemas deposicionais (Della Fáve-ra, 1990; Chang et al.,1990b; Ponte, 1994).

Para a elaboração das listagens das localidadesfossilíferas e respectivos mapas, foram consulta-dos os registros de ocorrências em bibliografia na-cional e internacional, dados do Projeto “Localida-des Fossilíferas”, do DNPM, e a BASE-PALEO, aBase de Dados Paleontológicos da CPRM.

A compilação de dados paleontológicos incluiuos aspectos descritivos e classificatórios dos fós-seis. Os exemplares estudados e fotografados sãona maior parte pertencentes às coleções do Institu-to de Geociências e do Museu Nacional da UFRJ edo Museu de Ciências da Terra do MME. As pesqui-sas de campo foram realizadas no centro do estadodo Maranhão em 1990, com um auxílio da Funda-ção de Amparo à Pesquisa no Estado do Rio de Ja-neiro (FAPERJ), e na região leste e centro da Bacia,no estado do Piauí e no Maranhão, em 1993, com fi-nanciamento da Companhia de Pesquisa de Re-cursos Minerais.

4.3 Métodos Estratigráficos

Para os modelos de antigos ecossistemas, queilustram os eventos da Bacia do Parnaíba, o arca-bouço estratigráfico é composto por uma matriz dis-ciplinar (Vera Torres, 1994). As unidades são hierar-quizadas das maiores para menores em: seqüên-cia deposicional, sistema deposicional, elementodeposicional, associação de fácies e fácies (Figura4.1).

4.3.1 Seqüências Deposicionais

As seqüências deposicionais são conjuntos derochas, delimitadas por superfícies isócronas, re-presentadas por descontinuidades, que são even-tos de natureza física, química e biológica. Referen-

ciam as variações do nível do mar, em linhas detempo que permitem as correlações cronoestrati-gráficas, em escala mundial, regional e local.

A atuação de fatores como elevação eustática,subsidência regional e razão de sedimentação de-vem ser diferenciadas. Eustasia e subsidênciacombinadas produzem as variações relativas do ní-vel do mar.

4.3.2 Sistemas Deposicionais e Análise deFácies

O conceito e os modelos de sistemas deposicio-nais foram introduzidos por Fisher & Brown (1972).Um sistema deposicional antigo é definido comouma associação tridimensional de fácies sedimen-tares unidas geneticamente por ambientes sedi-mentares inferidos e processos deposicionais. Éuma interpretação holística das rochas, baseadaem análogos modernos. A unidade fundamental é afácies, definida em termos de composição, litolo-gia, geometria, e outras características relaciona-das aos processos deposicionais.

Para a análise de fácies, em perfis verticais ecorrelações laterais os critérios são variáveis. Sel-ley (1970) cita os parâmetros para sua determina-ção: geometria, litologia, estruturas sedimentares,paleocorrentes e fósseis.

A identificação dos processos físicos que forne-cem as informações básicas para a interpretação dadeposição é obtida pelo estudo das estruturas sedi-mentares primárias, orgânicas e inorgânicas. As es-truturas sedimentares são basicamente as feiçõesde superfície de deposição e as de acamamento, in-cluindo as marcas de superfície, formas de acama-mento, geometria das camadas, estruturas de bio-turbação e deformação penecontemporânea.

4.4 Paleobiologia

A Paleobiologia é um sistema conceitual desen-volvido para a pesquisa das influências dos paleo-ambientes nos processos evolutivos. São concei-tos para o estudo da Biosfera Evolutiva durante ostempos geológicos passados, e envolve fatoresresponsáveis pela existência, diversidade, evolu-ção e distribuição dos organismos.

Como sistema aberto admite diferentes enfoquesde organização temática, para recuperar os possí-veis significados biológicos das mudanças evoluti-vas. Os dados foram analisados seguindo umaadaptação da organização de Briggs & Crowther(1990).

Paleontologia das Bacias do Parnaíba, Grajaú e São Luís

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Antigos Ecossistemas

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Figura 4.1 – Matriz disciplinar do arcabouço estratigráfico (Vera Torres, 1994).

4.4.1 Eventos na História da Vida

A elaboração das tabelas cronoestratigráficas,historicamente, está baseada em evoluções bioló-gicas, marcadas por extinções e/ou inovações, istoé, o desaparecimento ou o aparecimento de gru-pos taxonômicos.

No decorrer do século 19, os cientistas associa-ram as sucessões dos registros fossilíferos com aseqüência de tempo geológico. Os intervalos maislongos que definem o Paleozóico, o Mesozóico e oCenozóico foram reconhecidos por representarfenômenos de caráter mundial, como extinçõesem massa e/ou inovação de grupos taxonômicosde hierarquia superior, como classes e ordens.

As mudanças evolutivas ao nível de gênero e fa-mília, estão compreendidas por dezenas a centenasde milhões de anos e delimitam os períodos geológi-cos. Os andares são os intervalos de tempo maiscurtos, caracterizados por menores mudanças defauna e flora.

O reconhecimento de fósseis distintivos possibi-litou as correlações das unidades estratigráficasem diferentes locais. Contribuiu para a elaboraçãodas histórias evolutivas dos grupos pertencentesàs divisões do mundo orgânico (Ziegler, 1983), comos representantes da flora (Figura 4.2) e da fauna(Figura 4.3).

Nas últimas décadas, os trabalhos desenvolvi-dos relacionam a evolução dos seres vivos com osprocessos da crosta terrestre (Holland & Trendall,1984; Eisele & Seilacher, 1982; Bayer & Seilacher,1985).

As grandes extinções e inovações ocorridasnas passagens das eras geológicas correspon-dem a fatores geológicos reconhecidos como mu-danças de longo termo: as derivas de continentese as variações globais do nível do mar. Os even-tos de menor duração registrados nos estratos re-fletem os diferentes estágios de isolamento nasbacias. As mudanças definem respostas ecológi-cas locais. Correspondem às substituições de es-pécies e gêneros, que acompanham os processosevolutivos através do tempo geológico.

Na Bacia do Parnaíba as mudanças tectônicas eas variações globais do nível do mar que causarama abertura ou o fechamento das passagens mari-nhas e conexões interiores estão evidentes. Os bió-topos foram criados e/ou destruídos, propiciando acolonização dos novos organismos, ou sua substi-tuição nas comunidades. Estas correlações entreos eventos geológicos e biológicos são sistemati-zadas na Figura. 4.4.

Em nível global, correlacionam a evolução doscontinentes que estimulam as maiores mudançasnos processos evolutivos, principalmente aquelasobservadas em níveis taxonômicos superiores. Nonível regional, trata da interpretação e correlaçãode bacias, as adequações ecológicas dos grupos,aberturas ou extinção dos biótopos.

Deslocamentos de linhas de costa são muito im-portantes e em geral as categorias taxonômicasdão as respostas evolutivas abaixo de famílias.Corresponde aos gêneros endêmicos. Em nível lo-cal, relaciona os organismos com o paleoambiente,através do estudo da estrutura de uma comunidadefóssil.

4.4.2 Processos Evolutivos

Os eventos biológicos ou bioeventos são defini-dos por Walliser (1986) como as mudanças nas fau-nas e floras, motivadas por processos evolutivos deinovação, radiação, rápida distribuição geográficae extinção.

Seus estudos relacionam os processos geológi-cos, correspondentes à criação ou a mudançasnos ecossistemas, que levaram ao aparecimentoou desaparecimento de grupos de organismos, eestabelecem as correlações com os eventos de na-tureza física e química.

De acordo com Kauffman (1986), os eventos bio-lógicos são analisados e interpretados em três es-calas:− em nível global, quando correlacionados à evolu-

ção dos continentes, estimulando as maioresmudanças em processos evolutivos. São obser-vados principalmente, nos níveis taxonômicossuperiores.

− em nível regional, na interpretação de uma bacia,ou correlação entre bacias, os processos evoluti-vos e as adequações ecológicas são analisadosem função de aberturas ou extinção dos bióto-pos. Em geral, as respostas evolutivas são nascategorias de família, gênero e espécie.

− em nível local, quando a estrutura de uma comu-nidade fóssil é estudada relacionando os orga-nismos com os paleoambientes.

4.4.3 Paleoecologia e Tafonomia

As regiões da Biosfera, onde estão consubstan-ciados os processos biológicos, físicos e químicosconstituem os ecossistemas, estudados pela Eco-logia (Figura 4.5).

Paleontologia das Bacias do Parnaíba, Grajaú e São Luís

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Antigos Ecossistemas

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Figura 4.2 – Distribuição estratigráfica das plantas fósseis (Santos, M. 1992).

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CRETÁCEO

JURÁSSICO

TRIÁSSICO

PERMIANO

CARBONÍFERO

DEVONIANO

SILURIANO

ORDOVICIANO

CAMBRIANO

NEÓGENO

PALEÓGENO

Paleontologia das Bacias do Parnaíba, Grajaú e São Luís

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Figura 4.3 – Distribuição estratigráfica dos animais fósseis (Santos, M. 1992).

Antigos Ecossistemas

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Figura 4.4 – Correlações entre eventos geológicos e biológicos (modificado de Santos, M. 1992).

A Paleoecologia tem por objetivo a pesquisa derelações entre os organismos fósseis e os ambien-tes de vida, em idades passadas. É uma escola detrabalho diretamente desenvolvida dentro da filoso-fia do Atualismo, como descrito em vários textosbásicos. As inferências paleoecológicas enfocamas relações entre organismos e ambientes no re-gistro fóssil, ao nível de espécies individuais e gru-pos taxonômicos. Identificam a morfologia cons-trucional, as características das fácies e das as-sembléias fósseis, com observações sobre os há-bitos de vida, como habitat, alimentação, respira-ção e reprodução (Figura 4.6).

Na maioria dos textos de Paleobiologia, a Paleo-ecologia e a Tafonomia se complementam. A Tafo-nomia é definida como a identificação dos proces-sos de fossilização, nos três estágios: morte, enter-ramento e diagênese (Figura 4.7).

Outros aspectos das relações da Tafonomia sãoinvestigados por Fernández López (1986-87) deescola independente situada na Península Ibérica,com dois subsistemas conceituais: Paleobiologia eTafonomia.

A Paleobiologia é integrada pelas Paleoecolo-gia, Paleobiogeografia e Paleontologia Evolutiva, ese baseia na Neontologia e Tafonomia.

Paleontologia das Bacias do Parnaíba, Grajaú e São Luís

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Figura 4.5 – Estruturas gerais de ecossistemas terrestres e aquáticos (Odum, 1969).

A Tafonomia se ocupa das mudanças que as en-tidades experimentaram na litosfera, desde suaprodução biogênica até os dias atuais, com doissubsistemas conceituais – a Bioestratinomia e aFossildiagênese.

A Bioestratinomia é a parte que se ocupa dosprocessos sofridos pelos organismos após suamorte, até seu enterramento final, segundo o con-ceito clássico, ou até o enterramento inicial, segun-do Fernándes López.

A Fossildiagênese compreende os processos so-fridos pelos organismos conservados após seu en-terramento inicial. Assim como uma unidade produ-zida pode não chegar a ser conservada, tambémuma conservada pode não chegar a ser registrada.

A Tafonomia é baseada na Paleobiologia, naEstratigrafia e na Petrologia.

As disciplinas são a Tafonomia Funcional que é oestudo do comportamento funcional dos organis-mos e das relações entre eles e seus respectivosambientes. A Tafogeografia é o estudo da distribui-ção geográfica dos organismos. A Tafonomia Evo-lutiva considera que os objetos investigados sãosistemas organizados que puderam sofrer proces-sos evolutivos e são susceptíveis de integração emsistemas mais complexos. A fossilização é vistacomo uma destruição seletiva da variabilidade pa-leobiólogica e implica na perda desta informação.

A fossilização é uma seqüência sistemática eevolutiva de uma produção biogênica e tafogênica.A fossilização aumenta a informação tafonômica.Os sistemas tafonômicos são constituídos por com-ponentes inter-relacionados nos quais devem serobservados a composição, a estrutura e o ambien-te externo.

Os fósseis não são entidades paleobiológicas,embora eles contenham informações paleobiológi-cas que foram produzidas no passado. Os fósseissão as entidades conservadas, devidas à produ-ção biogênica, isto é, a processos tafonômicos/pa-leoecológicos.

Entidades previamente produzidas e conserva-das podem desaparecer ou ser destruídas. Porém,se sofrem ação de processos de fossilização estasentidades são registradas. Constituem as evidênciasobserváveis de entidades paleobiológicas.

Antigos Ecossistemas

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MORFOLOGIAabordagem filogenéticaabordagem construcionalcoevolução

COMPOSIÇÃO DAS PARTES DURAS

ISOLADOS

POPULAÇÕES

MODOS DE VIDAAQUÁTICOS

PLANCTÔNICOSNECTÔNICOSBENTÔNICOS isolados

coloniaisrecifesestromatólitosincrustantes

TERRESTRESANIMAISPLANTAS

MODOS DE NUTRIÇÃO

MICRÓFAGOS em suspensãoinfauna e epifaunaem depósitoepifauna

HERBÍVOROS pastadoresESCAVADORESCARNÍVOROSPREDADORES

COMPORTAMENTO - icnofósseis

ESTRUTURAS BIOGÊNICAS(segundo Frey & Pemberton, in Walker, 1984)

BIOEROSÃO perfuradoresBIOESTRATIFICAÇÃO estromatólitosBIOTURBAÇÃO escavadoresBIODEPOSIÇÃO pelotas fecais

1 MORTALIDADE

2 REGISTRO DOS COMPONENTES ORGÂNICOS

3 DURABILIDADE DAS PARTES DURAS

4 DESINTEGRAÇÃO- INVERTEBRADOS- VERTEBRADOS- PLANTAS

5 TRANSPORTEFormação das assembléias fósseis

6 ENTERRAMENTORÁPIDO “obtution”

concentraçãoestagnação

7 DIAGÊNESECARBONATOSPIRITAFOSFATOSCARVÕES

8 PRESERVAÇÃOLANGERSTATTEN FÓSSEISPLANTAS FÓSSEIS

Figura 4.6 – Tópicos da Paleoecologia (Santos, M. 1992).Figura 4.7 – Principais aspectos da Tafonomia

(Santos, M. 1992).

O básico para o estudo da Tafonomia Evolutiva,é a parte prática de reconhecimento dos três esta-dos de preservação como fóssil :• acumulação - quando a produção biogênica cai

no substrato, produzindo restos ou traços. Nesteprocesso não há transporte;

• ressedimentação - é o deslocamento no substra-to, antes que os elementos preservados sejamenterrados (com ou sem transporte);

• reelaboração - exumação e deslocamento nosubstrato, depois do enterramento dos elemen-tos preservados (com ou sem transporte)Outro aspecto é referente às relações espaciais

entre entidades biológicas, preservadas e registra-das: As entidades paleobiológicas podem ser:• eudêmicas vivem e se reproduzem na área;• miodêmicas vivem e não se reproduzem na área;• paradêmicas não se reproduzem na área e so-

freram transporte;• adêmicas são encontradas fora da área.

As entidades conservadas podem ser: autóctonesquando encontradas no mesmo local onde foramproduzidas ou alóctones quando foram transporta-das lateralmente, do local onde foram produzidas.

As entidades registradas são:• in situ quando estão em situação original;• ex situ quando foram transportadas para uma

nova situação estratigráfica.

4.4.4 Classificação Sistemática e DistribuiçãoEstratigráfica dos Peixes nas Bacias doParnaíba, Grajaú, São Luís e Nova Iorque

O desenvolvimento dos peixes das águas de anti-gos mares e rios até a terra significou um dos maio-res eventos na evolução da vida. Eles evoluíramcomo as primeiras criaturas a terem um esqueleto,tornando-se ancestrais de todos os vertebrados:anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Alguns gruposde peixes estranhos e diferentes evoluíram no inícioda Era Paleozóica mas não tiveram sucesso egrande parte desta história estava localizada naságuas do antigo supercontinente Gondwana sendoque muitos dos mais bem preservados peixes fós-seis ocorrem em algum lugar remanescente dessecontinente, como a América do Sul, África, Índia,Austrália e Antártica (Long, 1995).

Na Bacia do Parnaíba, os primeiros representan-tes de vertebrados fósseis foram os peixes Chon-drichthyes, que apareceram no Devoniano Médioda Formação Pimenteira. Posteriormente a faunade peixes se distribuiu do Carbonífero Inferior (For-

mação Poti), Permiano Inferior (Formação Pedra deFogo) e Cretáceo Inferior da Bacia do Grajaú (for-mações Pastos Bons, Codó e Itapecuru) com ocor-rências também no Plioceno da Bacia de Nova Ior-que.

Na Bacia de São Luís peixes Chondrichthyes eOsteichthyes são distribuídos no Cretáceo Superior,Cenomaniano da Formação Alcântara.

Os fósseis são considerados membros de unida-des biogeográficas e paleoecológicas cuja evolu-ção pode ser observada por série de ambientes.Estes conceitos foram aplicados por Boucot (1971,1974, 1990b) para estudos de Ecoestratigrafia. Pei-xes fósseis são bons elementos para a correlaçãodas seqüências sedimentares das bacias do Cretá-ceo do Nordeste do Brasil. Há uma bem marcadasucessão de faunas, nas fases diferenciadas comolagos, golfo e mar aberto (Asmus, 1975). O diversifi-cado registro fossilífero dos peixes permite correla-ções entre bacias costeiras e interiores, relacionan-do as associações faunísticas com os paleoambi-entes.

Pelos conceitos de estratigrafia por eventos, nacorrelação pelas variações do nível do mar, as inte-rações entre os processos sedimentares e respos-tas biológicas vão desde o tipo de lagos, golfo a ba-cias em mares de plataforma na margem continen-tal e mares epicontinentais. As aplicações são reali-zadas pelos estudos de eventos biológicosrelacionando os processos geológicos e levando amudanças de ecossistemas, que por sua vez, con-duzem ao aparecimento de um determinado grupode organismos.

Não existe um táxon “Pisces”: são incluídas nes-te conceito, formas fósseis e atuais, marinhas e deágua doce, de animais pertencentes a três grandesgrupos: Hyperotreti, Hyperoartia e Gnathostomata(Janvier, 1996).

Os Hyperotreti (peixes-bruxa ou mixinas) e osHyperoartia (lampreias) são desprovidos de maxilas(agnatas) e de apêndices pares. As formas atuaispossuem esqueleto predominantemente cartilagi-noso e conservam a notocorda, eixo de sustenta-ção corporal que surgiu nos primeiros Chordata. Asformas fósseis, com exoesqueleto ósseo, eram an-teriormente incluídas entre os “ostracodermos”.Alguns podiam alcançar 1m de comprimento, masna maioria eram pequenos, com 10 a 20cm. Habita-vam águas doces e salgadas, e eram geralmentebentônicos, filtrando o lodo para se alimentar. A im-possibilidade de triturar alimentos foi o maior fatorcontra seu desenvolvimento. O representante maisantigo foi assinalado, com dúvida, no Neocambria-

Paleontologia das Bacias do Parnaíba, Grajaú e São Luís

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no dos Estados Unidos, e no Neodevoniano o gru-po começou a declinar, extinguindo-se. Não há re-gistro fóssil no Brasil.

No final do Ordoviciano, algumas modificaçõessurgiram nos dois primeiros arcos branquiais, dan-do origem às maxilas dos Gnathostomata. Com oaperfeiçoamento da maxila e dos dentes, os meca-nismos de alimentação diversificaram-se, surgindo,então, os predadores. Além disso, o desenvolvimen-to de nadadeiras pares permitiu que a natação rápi-da substituísse o hábito sedentário, auxiliando aindamais a predação. O grupo dos Gnathostomata en-globa os Placodermi, um grupo extinto sem repre-sentantes fósseis no Brasil, os Chondrichthyes, osAcanthodii e os Osteichthyes.

Os Chondrichthyes (tubarões, raias e quimeras)possuem esqueleto formado por cartilagem e comuma outra cobertura de cartilagem calcificada pris-mática (tesserae), estruturas de difícil preservação.Excepcionalmente, pode ocorrer esta preservaçãocomo em exemplares encontrados na Chapada doAraripe. Na maioria das vezes, são registradosdentes e espinhos. Entre os mais antigos represen-tantes estão escamas de tubarões do Ordovicianodos Estados Unidos e do Siluriano da Mongólia,com idade entre 450 e 420 milhões de anos, res-pectivamente.

Os Acanthodii são grupo-irmão dos Osteichthyesformando um grupo denominado Teleostomi. Algu-mas sinapomorfias de Teleostomi são boca em po-sição terminal, duas fissuras neurocranianas e apresença de otólitos. Possuíam espinhos emtodas as nadadeiras, exceto a caudal, e o corpocoberto por pequenas escamas. Viveram do Eo-siluriano ao Permiano, a maioria em ambientesmarinhos.

Os Osteichthyes constituem os vertebradosaquáticos dominantes durante os últimos 180 mi-lhões de anos. Possuem endoesqueleto ósseo e sãodivididos em dois grupos: Actinopterygii e Sarcop-terygii. A principal diferença reside no esqueletodas nadadeiras, que nos Actinopterygii são radia-das e nos Sarcopterygii, lobadas. As radiadas sãoformadas por longos raios dérmicos suportados emsua base por uma série de pequenos ossos, em ge-ral quatro, denominados radiais. As lobadas possu-em um único elemento ósseo que se articula comas cinturas. Os primeiros representantes dos Acti-nopterygii foram encontrados no Siluriano Superiorda Rússia e China. Este grupo inclui a grande maio-ria dos peixes ósseos atuais, os Teleostei. Os Sar-copterygii surgiram no Devoniano e englobam alémde todos os tetrápodas, outros grupos de peixes, a

maioria extintos. Os atuais estão representados porquatro gêneros: o Actinistia Latimeria, marinho e osDipnoi, dulcícolas, Protopterus, Lepidosiren e Neo-ceratodus.

O sistema de classificação que estabeleceu asregras de uma nomenclatura binominal para ani-mais e plantas foi introduzido pelo naturalista suecoCarolus Linnaeus, no século XVIII, e é até hoje usa-do universalmente. Com base em níveis hierárqui-cos, como reinos, classes e ordens, consta semprede dois nomes para cada espécie, o primeiro de-signando o nome genérico e o segundo o nome es-pecífico.

Atualmente os trabalhos de classificação dosexemplares são efetuados por um sistema criadoem 1966 pelo entomólogo alemão Will Henning. Aescola classificatória de Sistemática Filogenética,ou Cladismo propõe um método que estabelece re-lações entre os organismos, usando característicasevolutivas em vez de similaridades entre eles, e es-tas relações são representadas em um cladogra-ma. Os peixes foram um dos primeiros grupos a serobjeto de revisões por esta nova análise.

A tabela (Figura 4.8) inclui representantes dosChondrichthyes e Osteichthyes, ordenados deacordo com a classificação sistemática tradicionale a respectiva distribuição estratigráfica das espé-cies em formações do Paleozóico, Mesozóico e Ce-nozóico.

As ocorrências de dentes e espinhos de Chon-drichthyes da Bacia do Parnaíba englobam quatrogêneros descritos, dois atribuídos às ordens incer-tae sedis: Eugeneodontida e Petalodontida e doisdos Elasmobranchii das ordens Xenacanthiformese Ctenacanthiformes. Os Hibodontiformes encon-trados não foram determinados.

Espinhos de nadadeiras de “Ctenacanthus”ocorrem no Devoniano da Formação Pimenteira(Kegel, 1953; Santos, 1961). A primeira referênciade vertebrado no Carbonífero da Formação Poti foia descrição do espinho cefálico de Xenacanthustocantinsensis. Foi também a primeira ocorrênciade um espinho cefálico de Chondrichthyes no Bra-sil (Santos & Salgado, 1970).

No Permiano, as citações são mais numerosas edeve ter havido um ambiente propício na FormaçãoPedra de Fogo, onde todas as ocorrências foramassinaladas. Espinhos de “Ctenacanthus” sp. edentes de Xenacanthus sp. (Scislewski et al.,1983), dentes e espinhos de “Xenacanthus”albuquerquei, “Ctenacanthus” maranhensis eAnisopleurodontis pricei (Santos, 1946b; Santos,1990b; Santos, 1994b).

Antigos Ecossistemas

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Dentes de Itapyrodus punctatus ocorrem na For-mação Pedra de Fogo, representados pela famíliaPetalodontidae, que é essencialmente marinha.Seus fósseis estão associados com xenacantídeose dipnóicos, de ambiente de água doce (Santos,1994b)

Há citações de ocorrência de espinhos deAcanthodii (?)“Machaeracanthus” e (?)“Devon-canthus” no Devoniano da Formação Pimenteira,associados com espinhos de “Ctenacanthus” (Ke-gel, 1953, Santos, 1961). Também há registros noDevoniano Inferior da Bacia do Amazonas, Forma-ção Manacapuru (Janvier & Melo, 1992).

Os primeiros representantes dos Osteichthyes,ocorrem na Bacia do Parnaíba.

Podemos dividir os Actinopterygii em dois gru-pos-irmãos: Cladistia e Actinopteri (Patterson, 1982).Os Cladistia conhecidos desde o (?) Cretáceo, sãorepresentados por apenas alguns fragmentos fósseise dois gêneros africanos, recentes, de água doce:Polypterus e Erpetoichthys. Fragmentos atribuídos aCladistia foram assinalados no Albiano da FormaçãoItapecuru (Dutra & Malabarba, 2001).

Atualmente os Actinopteri são divididos emChondrostei e Neopterygii. Chondrostei é um gruporestrito aos representantes recentes: esturjões(Acipenser) e peixes-espátulas (Polyodon) e seusfósseis relacionados. O grupo dos Neopterygii éformado pelos Ginglymodi, Halecomorphi e Teleos-tei conhecidos, no passado, como “holósteos” e“teleósteos”.

Ginglymodi englobam os gêneros Lepisosteus eAtractosteus que vivem atualmente nas Américas doNorte e Central e no mar do Caribe e pelos fósseisdistribuídos do Cretáceo ao Terciário. Os mais anti-gos foram descritos no Cretáceo Inferior do Brasil,no Araripe (Obaichthys) e África (Paralepidosteus).No Cenomaniano da Bacia de São Luís foram assi-naladas escamas atribuídas a Lepisosteidae (Dutra& Malabarba, 2001).

Existem, entretanto, vários táxons cujo posiciona-mento filogenético dentro de Actinopterygii é incer-to, tais como as ordens Paleonisciformes, Pycno-dontiformes e Semionotiformes.

Os Paleonisciformes formam um dos primeirosgrupos de peixes de nadadeira radiada e caracteri-zados por escamas duras e ganóides. Na Bacia doParnaíba, estas escamas estão representadas noCarbonífero da Formação Poti e no Permiano da For-mação Pedra de Fogo (Duarte, 1936; Plummer et al.,1948; Santos & Salgado, 1970; Santos, 1990b).Além das escamas, um crânio pertencente a Brazi-lichthys macrognathus é assinalado na Formação

Pedra de Fogo associado com restos de xenacantí-deos, ctenacantídeos, petalodontídeos, dipnóicos edo anfíbio Prionosuchus (Cox & Hutchinson, 1991).

Os Pycnodontiformes representam uma extintalinhagem, caracterizados por um arranjo particu-lar de suas placas dentárias e algumas peculiari-dades no crânio. São representativos por 170 mi-lhões de anos, do Triássico ao Eoceno. Três frag-mentos de placas dentárias e dois dentes isoladosformam a primeira ocorrência deste grupo noAlbiano da Formação Itapecuru, associados comfauna de água doce (D’Arrigo, 1993; Pedrão et al.,1994; Carvalho, 1997). Distribuem-se em ambien-tes quase sempre marinhos mas foram encontra-dos também em ambientes estuarinos, águas sa-lobras e dulcícolas.

Algumas escamas atribuídas a Semionotiformesforam assinaladas nas localidades de Itapecu-ru-Mirim, Coroatá e Alcântara no Albiano e Ceno-maniano da Bacia de São Luís-Grajaú (Dutra & Ma-labarba, 2001).

Exemplares completos de Lepidotes piauhyen-sis ocorrem no Cretáceo (idade Buracica) da For-mação Pastos Bons, associados a outros atribuídosàs famílias Macrosemiidae e Pleuropholidae (Roxo& Lofgren, 1936; Santos, 1945; Schaeffer, 1947;Santos, 1974a; Brito & Gallo, 2002). Escamas dis-persas de Lepidotes ocorrem no Albiano da For-mação Itapecuru na Bacia do Grajaú e no Ceno-maniano da Bacia de São Luis, Formação Alcânta-ra (Carvalho & Silva, 1992) e em várias outras for-mações cretáceas fornecendo conexões entre asbacias da seqüência dos lagos. Na FormaçãoCodó, Albiano, ocorre Araripelepidotes temnurus,mesma espécie da Formação Santana, Bacia doAraripe (Santos, 1990a e 1994a).

Do grupo dos Halecomorphi, dentes atribuídos aAmiiformes foram assinalados no Albiano e no Ceno-maniano das bacias de São Luís-Grajaú (Dutra & Ma-labarba, 2001). Há representantes da família Amiidaena Formação Codó – Calamopleurus cylindricus eesta mesma espécie ocorre também no Araripe(Santos, 1960; Santos, 1994a; Grande & Bemis,1998). Esta família vem do Jurássico Superior comrepresentantes marinhos, e seus fósseis diferemapenas em alguns detalhes do único representanteatual, Amia calva, peixe de água doce, dos EstadosUnidos e Canadá, que, como seu antepassado,também é um predador.

Durante o Mesozóico, os peixes de nadadeirasradiadas evoluíram para formas mais eficientes,tanto para a natação quanto para a alimentação. Osprimeiros teleósteos apareceram no Triássico Mé-

Paleontologia das Bacias do Parnaíba, Grajaú e São Luís

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dio, há aproximadamente 220 milhões de anos, eno Cretáceo habitavam ambientes marinhos e deágua doce.

Entre os Teleostei estão assinalados algunsexemplares atribuídos à família Pleuropholidae noCretáceo da Formação Pastos Bons (Santos,1974a; Brito & Gallo, 2002).

A família Aspidorhynchidae constitui um grupomonofilético comprendendo três gêneros Aspi-dorhynchus, Vinctifer e Belonostomus (Brito, 1997).São conhecidos em depósitos marinhos e conti-nentais do Jurássico Médio ao Cretáceo Superior.“Belonostomus” carinatus é encontrado no Neoco-miano da Bahia. Brito (1997) não considera a vali-dade desta espécie e afirma que as escamas atri-buídas ao táxon poderiam pertencer a algum “ho-lósteo”. Vinctifer comptoni é descrito na FormaçãoCodó (Santos, 1994a), nas formações Santana, Mu-ribeca e Riachuelo; no Cretáceo da Venezuela, For-mação Apon (Aptiano/Albiano) associado comamonitas e outros peixes (Moody & Maisey, 1994) ena Formação Morelos Albiano do México (Brito,1997). Vinctifer longirostris (Santos, 1990c) ocorreno Cretáceo (Aptiano) da Formação Marizal (Bahia)e nas argilas da parte inferior da Formação Santana(Brito, 1997). Vinctifer araripinensis foi assinaladona Formação Santana (Santos, 1994c) e Vinctifersp. no Barremiano da Formação Brejo Santo (Britoet al., 1994). São de importância paleoecológica detransição entre ambientes de bacias fechadas paracondições marinhas. Vinctifer era marinho mas po-deria ter se aventurado em águas doces ou salo-bras da América do Sul onde seriam presas para ogrande amiídeo Calamopleurus.

Ichtyodectiformes são extintos teleósteos queapareceram no Jurássico Superior e tornaram-seum grupo formado por grandes predadores mari-nhos. No Cretáceo, Cladocyclus ocorria em ambi-entes marinhos e de águas doces. A FormaçãoCodó contém exemplares de Cladocyclus gardne-ri, um predador, como indica seus grandes dentes,e por terem sido encontrados em seu conteúdo es-tomacal restos de Rhacolepis e Tharrhias. Como osteleósteos modernos, eles têm modificações namusculatura e no esqueleto caudal indicando umahidrodinâmica apropriada para natação e perse-guição de presas.

Este melhoramento seria suficiente para que nasrotas dos mares epicontinentais se tornassem ca-çadores e predadores dos cardumes de Rhacole-pis e Tharrhias. A família é assinalada em sedimen-tos marinhos e apenas Cladocyclus é registrado,também, em depósitos de água doce.

A ocorrência de Cladocyclus gardneri na Baciado Grajaú é correlacionada com o Albiano das ba-cias de Sergipe/Alagoas, Formação Riachuelo e daBacia do Araripe, Formação Santana, onde embrânquias de um de seus exemplares foi encontra-do um copépodo exclusivamente marinho (Cres-sey & Patterson, 1973).

Entre os Elopomorpha, a família Pachyrhizo-dontidae é formada pelos gêneros cretáceos:Pachyrhizodus, da América do Norte, Inglaterra eAustrália, Notelops do Brasil (formações Santanae Riachuelo) e Rhacholepis conhecido da Colôm-bia, Venezuela, México e Brasil (formações Codó,Santana e Riachuelo) (Forey, 1977). Inclui, tam-bém, Brannerion e Paraelops do Cretáceo do Bra-sil.

Brannerion foi posicionado entre os Elopomorpha,de acordo com a osteologia (Figueiredo & Santos,1990). Brannerion latum, que ocorre nas forma-ções Codó e Santana é, até o presente, o mais pri-mitivo membro conhecido dos Albuloidei (Maisey,1993).

Influências marinhas são indicadas pelo apareci-mento dos elopomorfa. Seus representantes possu-em uma fase larval especializada, com a larva pene-trando em estuários e rios e retornando ao mar quan-do adultos. Com a abertura do Atlântico Sul e eleva-ção do nível do mar, houve uma rápida inundaçãode mares epicontinentais rasos, e novos biótopospropiciaram a diversificação, com provincialismoem adaptação às novas condições ecológicas. Asevidências de tolerância à salinidade variável sãofornecidas pela expansão dos Elopomorpha e porrepresentantes da família Chanidae.

Os Clupeomorpha têm uma característica fileirade grandes escamas (escudos) abdominais. Re-presentantes da família Clupeidae são assinala-dos, com dúvida, a “Knightia” brasiliensis, um pe-queno peixe de água doce do Plioceno da Bacia deNova Iorque, no Maranhão. Segundo Grande(1982) esta espécie é questionável.

Santos (1994a) criou Codoicthys carnavali, umClupeomorpha que só ocorre na Formação Codó.Neste grupo assinalamos também Santanichthysdiasi, contendo os menores exemplares da fauna,com mais ou menos 5cm de comprimento, queocorrem, também, nas bacias do Araripe e Sergi-pe/Alagoas.

As bacias epicontinentais do Cretáceo do Nor-deste são modelos de bacias abertas e em comuni-cação, onde as mudanças paleoecológicas corres-ponderam à presença de conjuntos de espéciescomuns entre as mesmas.

Antigos Ecossistemas

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A ocorrência de peixes cretáceos nas associa-ções que correspondem ao Albiano Inferior, Forma-ção Riachuelo (Sergipe/Alagoas), topo da Forma-ção Santana (Araripe) e topo da Formação Codó(Grajaú) mostra maior diversificação e demonstra aevolução biológica por inovação representada porgrande número de gêneros novos: Calamopleurus,Vinctifer, Cladocyclus, Rhacolepis, Tharrhias (San-tos, 1985a,b; Maisey, 1991; Carvalho & Santos,1993). Foi uma inovação explosiva, pois além da di-ferenciação de gêneros novos, também ocorreuuma população numerosa.

O registro foi de natureza pontuada provavelmentepor abertura de novos biótopos, em condições ambi-entais favoráveis. A teoria do equilíbrio pontuado éuma das teorias evolutivas e se contrapõe com a evo-lução gradualista ou lenta (Eldredge & Gould, 1972).

Os gêneros endêmicos são de famílias dos ma-res epicontinentais do Jurássico, onde houve for-mação de biótopos com a abertura do AtlânticoNorte. O progressivo aumento de biótopos epicon-tinentais, com a abertura do Atlântico Sul, permitiu aevolução de novas formas. Este evento biológico ébem preservado na Formação Santana, Bacia doAraripe, correlacionado com outras formações dasbacias do Grajaú e Sergipe/ Alagoas.

Como inovação há o aparecimento dos Gono-rynchiformes com os táxons relacionados Tharrhiasararipis e Dastilbe elongatus. Dastilbe ocorre nasformações Marizal (Tucano), Maceió (Sergipe/Alagoas), Cabo (Cabo), Quiricó (Sanfranciscana);seção inferior de Santana (Araripe) e Codó (Grajaú)e também na África, na Guiné Equatorial. Tharrhiasocorre nas formações Santana, Codó e Riachuelo.

São da seqüência de golfo, idade aptiana/albia-na, e a composição da fauna indica a influência daelevação do nível do mar e do nível de base de cor-pos aquáticos interiores.

Dos interessantes Sarcopterigii ou peixes de na-dadeira lobada ocorrem os celacantos representa-dos por escamas e um osso basisfenóide de (?)Spermatodus, no Permiano da Formação Pedra deFogo. Aparecem também nas formações Codó, Ita-pecuru e Alcântara com exemplares de Axelro-dichthys e Mawsonia gigas (Carvalho & Maisey,1999; Dutra & Malabarba, 2001; Medeiros &Schultz, 2001).

A ordem Dipnoi ou peixes pulmonados está re-presentada na Formação Pedra de Fogo por den-tes isolados das famílias Sagenodontidae, Neoce-ratodontidae e Lepidosirenidae (Santos,1989b,1990b e 1994b). Uma placa dentária de Asiatoce-ratodus sp. ocorre no Albiano da Formação Itape-curu (Dutra & Malabarba, 2001) e dentes de Neoce-ratodus africanus ocorrem no Cenomaniano da Ba-cia de São Luís (Cunha & Ferreira, 1980; Medeiros& Schultz, 2001). As espécies fósseis são comuns àÁfrica e América do Sul.

Linhagens de peixes mais modernos encerramos registros, no Terciário. São assinalados os Cha-raciformes Procharax minor e Triportheus altus e osPerciformes, Macracara prisca. Estes três gêneros,juntamente com “Knightia” brasiliensis e váriosfragmentos de Arius sp. são representantes da Ba-cia pliocênica de Nova Iorque, no Maranhão, cujosafloramentos foram inundados pelas águas da re-presa Boa Esperança.

4.4.5 Infra-Estrutura da Paleobiologia

Briggs & Crowther (1990) enumeram os itens deinfra-estrutura necessários para alcançar o objetivoda Paleobiologia, como ciência da história evolutivada Biosfera. As modernas tecnologias de equipa-mentos de trabalho são valorizadas pelos museus esociedades científicas que constroem a história daPaleontologia.

Além dos museus, é de acentuada relevância apreservação dos sítios paleontológicos, pois es-tão diretamente relacionado com o desenvolvi-mento dos sistemas conceituais da Paleontolo-gia.

O estudo dos fósseis deve ser comparativo como ambiente geológico externo onde são encontra-dos, para a constituição de dados objetivos deriva-dos dos registros paleontológicos e estratigráficos.Observações de campo são necessárias para es-tabelecer corretamente as diferentes relações en-tre fósseis e as matrizes litológicas.

Portanto, além de museus, que são instituiçõestradicionalmente organizadas para a preservaçãode coleções, a proteção aos sítios fossilíferos é co-locada como uma atividade básica na infra-estrutu-ra da Paleontologia.

Paleontologia das Bacias do Parnaíba, Grajaú e São Luís

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