Profa. Dra. Aurora M. G. GouveiaMédica Veterinária Sanitarista.

Professora da Escola de Veterinária da UFMGaurora@vet.ufmg.br

 

Os ruminantes possuem um sistema digestivo peculiar, com características próprias bem definidas, o que lhes permite aproveitar os nutrientes contidos em alimentos fibrosos e grosseiros. Isto ocorre graças à ação de microrganismos (bactérias e protozoários) que habitam o trato digestivo, além da ação mecânica executada através do processo de ruminação.

O sistema digestivo, que tem como função, triturar, reduzir em pequenas partículas e digerir os alimentos começa na boca (lábios, língua, dentes e glândulas salivares). Oesôfago é um tubo cilíndrico que se dilata facilmente e que conduz os alimentos da boca até o rúmen, com o qual se comunica por um orifício chamado cárdia.

Pré-estômagos

Os pré-estômagos dos ruminantes são amplamente utilizados na culinária, para fazer a famosa “dobradinha” ou “buchada”. Compreendem três compartimentos, rúmen, retículo e omaso, os quais representam os “estômagos falsos”, onde ocorre a digestão microbiana e a ação mecânica sobre os alimentos fibrosos e grosseiros.

O rúmen, pança ou bucho é o maior dos compartimentos, comportando 80% do volume total do estômago, e ocupa quase todo o lado esquerdo da cavidade abdominal. Em bovinos adultos pode conter até 200 litros, enquanto que em ovinos e caprinos sua capacidade é de aproximadamente 20 a 30 litros.

A parede do rúmen é revestida por uma mucosa coberta de papilas ligeiramente chatas, que lhe conferem o aspecto de “toalha felpuda”.

O rúmen comunica-se com o retículo através da goteira esofágica. Normalmente, as bordas da goteira esofágica estão separadas, deixando passar certos tipos de alimento (forragens sólidas, água, etc.), para o rúmen e o retículo. Entretanto, nos filhotes, a ingestão de leite provoca um reflexo que faz com que as bordas da goteira se unam, fazendo com que o leite passe diretamente ao abomaso.

O retículo ou barrete é o menor dos pré-estômagos, que atua como um "marca-passo” dos movimentos da ruminação. Seu interior é revestido por uma mucosa, cujos relevos dão um aspecto semelhante ao favo de abelha, e apresenta pequenas papilas.Comunica-se com o rúmen através de uma ampla abertura, com o omaso através de um estreito orifício e ainda com o esôfago através da goteira esofágica.

O omaso ou folhoso, cujas paredes são musculosas, tem seu interior revestido por mucosa curiosamente disposta em folhas ou lâminas, lembrando um livro, cobertas por numerosas papilas rugosas.

Estômago verdadeiro

O Abomaso, conhecido também por coalheira é o único estômago verdadeiro, ou seja, onde ocorre a secreção de suco gástrico, e onde se processa a digestão propriamente dita. De forma alongada, está situado à direita do rúmen e repousa sobre o abdômen, logo atrás do retículo. Um amplo orifício permite a passagem do alimento proveniente do omaso. Internamente, o abomaso é revestido por uma mucosa lisa, que contém numerosas glândulas que secretam o suco gástrico. O coalho, utilizado na fabricação de queijos, nada mais é que o suco gástrico de cabritos, cordeiros ou bezerros em aleitamento.

Outro orifício, o piloro, controlado por um esfíncter (músculo circular, forte), permite a passagem dos alimentos para o intestino delgado (ou “tripa”), que é um tubo estreito e longo, que pode alcançar de 20,0 a 25,0 metros, nos caprinos e ovinos, e compreende três porções: duodeno, jejuno e íleo. O intestino grosso é muito mais curto (4.0 a 8.0 metros) cuja porção terminal se enrola formando um “caracol”, denominado cólon, sendo que nesta parte ocorre a absorção de água, e formação das fezes pelos músculos da parede do cólon. Finalmente o cólon se comunica com o reto, onde as fezes se acumulam, e são eliminadas através do ânus.

O sistema digestivo compreende ainda as glândulas anexas (fígado e pâncreas), e é mantido por uma fina membrana, firme e transparente, recoberta de gordura, denominadaperitôneo.

A digestão

Para serem utilizados pelo organismo, os alimentos devem ser previamente transformados. O sistema digestivo pode ser comparado a uma fábrica, onde são feitas diversas transformações da “matéria prima” que são triturados, misturados e transformados, através de mecanismos de natureza mecânica, microbiana e química.

Durante o pastejo, o objetivo maior dos ruminantes é o de encher o rúmen (daí a expressão “encher o bucho”!), ingerindo o alimento de forma rápida. Inicialmente, o alimento é apreendido com a boca, através dos dentes incisivos (é bom lembrar que os ruminantes possuem somente os dentes incisivos inferiores), e sofre apenas uma ligeira mastigação com auxílio dos dentes traseiros (molares superiores e inferiores). Ao mesmo tempo, os alimentos são umedecidos pela saliva, que é secretada em grande quantidade, com o objetivo de amolecer o alimento.

Este amolecimento continuará no rúmen, onde chega também a água ingerida pelo animal. Através dos movimentos das paredes do rúmen, com auxílio dos músculos pilares, os alimentos continuam a ser triturados mecanicamente. Ao auscultarmos ou colocarmos a mão, com o punho cerrado, sobre o flanco esquerdo do animal, podemos perceber os movimentos do rúmen, na freqüência de uma a duas contrações por minuto.

O conteúdo do rúmen segue então seu caminho em sentido contrário, em direção à boca, constituindo o processo de ruminação, ou seja, o retorno do bolo alimentar do rúmen para a boca, onde é submetido a uma nova mastigação e ensalivação, agora mais demoradas e completas. A calma e tranqüilidade ambiental são favoráveis a uma ruminação correta, com regurgitações espaçadas de um minuto. A parada da ruminação é um sinal de indisposição alimentar ou de doença.

Após bem triturado, o bolo alimentar é novamente deglutido, voltando ao rúmen, que continua em movimento. O alimento passará para o retículo, quando se apresentar com partículas suficientemente pequenas e fluidas podendo, para isto, ocorrer várias ruminações.

Todos os alimentos, durante sua permanência no rúmen, são decompostos pela ação da flora ruminal (bactérias e protozoários). Estes microrganismos se encontram aos milhares por mililitro de líquido, e estão especializados e adaptados a estes alimentos.

Comparemos o rúmen a uma pequena cidade, onde todos os habitantes são carpinteiros, que possuem conhecimentos e equipamentos especializados para trabalhar com madeiras de pinho. Se, de repente, o fornecedor passasse a entregar somente madeira de lei, estes carpinteiros iriam ter dificuldades, inicialmente, até que se adaptassem ao novo tipo de madeira. Analogamente, mudanças bruscas de alimentação (troca de feno por silagem, introdução de ração, etc.), podem causar distúrbios digestivos graves, pelafalta de adaptação da flora rumenal ao novo alimento. Desta forma, toda alteração na alimentação deve ser gradativa, para adaptação da flora rumenal.

As bactérias da flora rumenal dividem-se em dois grupos principais:

As bactérias celulolíticas, que digerem os volumosos (capim, feno, silagem), As amilolíticas, que digerem os concentrados (ração, milho, farelos, etc.).

Estes dois grupos devem estar em equilíbrio, ou seja, a flora amilolítica deve ser sempre menor que a celulolítica. Um aumento exagerado da flora amilolítica, causado pelo excesso de concentrados, causa sérios danos à digestão. Assim, somente os volumosos devem, ser dados à vontade, sendo, no caso do confinamento, fornecidos no mínimo três vezes ao dia, para que haja um funcionamento adequado da flora rumenal.

Existe uma verdadeira associação ou simbiose entre os microrganismos do rúmen e o próprio animal ruminante. Os microrganismos absorvem parte dos nutrientes dos alimentos, para sua própria manutenção. Em contrapartida, estes seres vivos microscópicos, ao morrerem, restituem seu conteúdo celular ao organismo, principalmente de substâncias nitrogenadas, que retornam ao circuito da digestão.

Entre os produtos resultantes das fermentações do rúmen, são produzidos também gases, como o metano e o carbônico, que são eliminados pela boca, através da eructação, graças aos movimentos rumenais.

O alimento, se adequadamente liquidificado, passa ao omaso onde é “prensado” pelas lâminas existentes na sua mucosa, perdendo assim boa parte do excesso de água passando, a seguir, ao abomaso.

No abomaso ou estômago verdadeiro, o alimento sofre ação química do suco gástrico (de forma semelhante ao que ocorre no estômago humano), secretado pelas glândulas presentes em sua mucosa. O suco gástrico contém: quimosina ou coalho, que provoca a coagulação da caseína do leite, além de pepsina, lípase, ácido clorídrico, etc., todos envolvidos no processo de digestão química.

Na forma semifluida, o bolo alimentar passa ao intestino, onde continua o processo químico, iniciado no abomaso, sofrendo ação de outras secreções do sistema digestivo (suco pancreático, bile e suco intestinal)

O estômago dos filhotes

Os ruminantes são mamíferos, necessitando no início da vida, do leite materno. O leite para ser digerido precisa sofrer a ação de enzimas contidas no suco gástrico produzido pelo abomaso que, ao nascimento, é o compartimento mais desenvolvido. Quando o filhote succiona a teta da mãe ou o bico da mamadeira, a goteira esofágica funciona como uma calha que desvia o leite, levando-o diretamente ao abomaso.

Na idade de 2-3 semanas o abomaso é ainda o compartimento mais desenvolvido (500 a 1.000 ml), já que o leite, nesta idade, ainda é o principal alimento. O rúmen, por sua vez, já apresenta uma capacidade significativa (250 a 500 mL), segundo a quantidade de alimentos sólidos que os filhotes estejam recebendo. Assim, é recomendável que, a partir da segunda semana de vida, os filhotes tenham disponíveis alimentos sólidos (feno, capim amarrado em pequenos feixes, ração concentrada), para estimular o desenvolvimento dos pré-estômagos, bem como o mecanismo da ruminação.

Apreensão dos alimentos O processo de apreensão dos alimentos (captação) varia de acordo com a espécie animal (WELCH e HOOPER, 1993). Nos bovinos, a língua longa e móvel, é o principal órgão de apreensão, pelo quais os alimentos sólidos são apanhados e levados à cavidade oral (boca), auxiliado por movimento da cabeça, na direção posterior. Ao ingerir líquido, colocam apenas a porção média da fenda labial sobre o líquido, havendo retração da mandíbula e da língua, produzindo uma pressão negativa que aspira o líquido para o interior da cavidade oral.Estando o alimento na boca, estes são cortados pela compressão dos dentes incisivos inferiores contra o palato duro superior (os ruminantes não possuem dentes incisivos superiores), no processo denominado mastigação, que tem por finalidade reduzir o tamanho dos componentes do alimento a partículas menores, permitindo, junto com a insalivação do alimento, formar o bolo alimentar para facilitar a deglutição, além de tornar as estruturas internas das forragens expostas, ao ataque dos microrganismos no retículo/rúmen. Faringe e Esôfago A propulsão do material sólido da boca para a faringe é realizada pelos movimentos da língua, separando o material, na boca, pela colocação da extremidade da língua contra o palato duro. A porção a ser deglutida é propelida, havendo elevação e retração da língua contra o palato. Simultaneamente, a respiração é inibida e a contração dos músculos da faringe fecha a glote e abre a faringe, permitindo a entrada do bolo alimentar. A propulsão do bolo através da faringe acontece por uma contração peristáltica que começa no constrictor superior e progride através do músculo constrictor da faringe. Essas contrações, juntamente com o relaxamento do esfíncter esofágico superior, propelem o bolo para o esôfago. O esôfago propele o material para o estômago, por contrações coordenadas pelas camadas musculares e sua parede, que são contrações peristálticas. Essas contrações começam exatamente abaixo do esfíncter esofágico e ocorrem sequencialmente, dando a aparência de um movimento ondular de contração em direção ao estômago. Depois da sequência dos passos da contração o músculo esofagiano torna-se novamente flácido. Estômago O estômago compreende quatro compartimentos: os pré-estômagos (rúmen, retículo e omaso) e o estômago verdadeiro, o abomaso. A mucosa dos pré-estomagos não produz secreções, predominando a presença de microrganismos (bactérias, fungos e protozoários), responsáveis pela “digestão microbiana”, fundamental no suprimento de nutrientes para o animal, especialmente substrato para produção de energia (TEIXEIRA, 1996). No abomaso, há secreção de enzimas e inicia-se, o processo de digestão ácida. Por meio de contrações musculares no retículo-rúmen, em consequência de estímulos provenientes do sistema nervoso central, ocorrem movimentos ordenados e sincronizados que fazem com que o bolo alimentar ingerido seja misturado com o alimento já existente no rúmen. Este bolo alimentar retorna à cavidade oral pela regurgitação, é remastigado, reinsalivado e redeglutido, em processo que se denomina ruminação. O tempo despendido dependerá da textura e quantidade de alimento ingerido; os bezerros gastam 120 minutos durante o dia e 180 minutos durante a noite, ruminando. Adultos podem gastar 35 a 80 minutos de ruminação/kg de volumoso consumido, sendo que 66% desse tempo ocorrem à noite (TEIXEIRA, 1996). Simultaneamente, há grande quantidade de gases produzidos no rúmen, provenientes da fermentação microbiana, que escapam pela boca, narinas e traquéia, durante a eructação. Após o retorno da digesta ao rúmen, há retenção por algum tempo, não passando imediatamente ao omaso. O bolo alimentar é depositado na parte dorsal do saco craneal do rúmen, e, por meio de contrações cíclicas coordenadas, iniciadas no retículo ruminal o bolo alimentar é arrastado em sentido caudal, formando um sistema de paredes e canais, que levam o alimento até a goteira reticular e o orifício retículo-omasal. A transferência da digesta para o omaso se dá quando ocorre o final da contração reticular e a diminuição das contrações do omaso. Assim, a passagem da digesta para o omaso é relativamente contínua e controlada pela ação de contrações do retículo e do omaso, sendo que o orifício retículo-omasal funciona como uma válvula. As contrações omasais, menos intensas que as reticulares, propulsionam o material para o abomaso.

 O abomaso possui forma alongada, situa-se à direita do rúmen e repousa sobre o assoalho abdômen, caudalmente ao retículo. Internamente, é revestido por uma mucosa lisa, que contém numerosas glândulas que secretam o suco gástrico, que inicia o processo de digestão ácida. Na forma semifluida, o bolo alimentar passa ao intestino, onde continua o processo químico, iniciado no abomaso, sofrendo ação de outras secreções do sistema digestivo (suco pancreático, bile e suco intestinal). Intestino Delgado O intestino delgado é o principal sítio de absorção de nutrientes em todas as espécies (BONDI, 1989). Compreendendo o duodeno, jejuno e íleo, diferentes entre as espécies, com relação ao tamanho e à capacidade. A superfície interna é intensamente pregueada e apresenta numerosas vilosidades, que são projeções em forma de dedo. As vilosidades movimentam-se facilitando o contato da mucosa com os nutrientes digeridos, sob controle do sistema nervoso e estímulo de hormônios. Os nutrientes passam através do epitélio celular e penetram nos capilares sangüíneos ou no sistema linfático, sendo transportados pela veia porta até o fígado, e pelo sistema linfático até o coração. A digesta não absorvida passa para o intestino grosso por meio de contrações rítmicas (peristalses) e segmentadas (segmentação rítmica). Fígado O fígado é um dos maiores órgãos do organismo e, do ponto de vista metabólico, o mais complexo (TEIXEIRA, 1996). Tem como função básica, no processo de digestão, a formação e secreção da bile, a qual é armazenada na vesícula biliar, que, quando estimulada, libera o conteúdo dentro do intestino delgado, fundamental no processo de digestão e absorção das gorduras, colesterol, vitaminas lipossolúveis e outros. Bile A bile é composta, principalmente, por ácidos biliares, os quais são produzidos no fígado. Depois de secretados, os ácidos biliares podem ser armazenados na vesícula biliar e, então, propelidos para dentro do intestino delgado, onde participam da digestão e absorção de lipídios. No íleo terminal, os ácidos biliares são ativamente absorvidos e levados, via sangue portal, para o fígado, onde são secretados novamente. Este processo é chamado circulação enterohepática (retorno ao fígado dos ácidos secretados no intestino). A função da bile é de emulsicação dos lipídios, neutralização de ácido e excreção de metabólitos. A emulsificação ocorre devido aos sais biliares ter em grande capacidade de reduzir a tensão superficial da água, sendo capazes de atuar nas gorduras que chegam ao intestino, dissolvendo os ácidos graxos e os sabões insolúveis em água. Além disso, é um importante veículo de excreção de alguns medicamentos, toxinas, pigmentos biliares e diversas substâncias inorgânicas, como cobre, zinco e mercúrio. Secreção Pancreática A atividade das enzimas pancreáticas no intestino dos ruminantes é muito baixa. A sua função é a digestão do amido que escapa da fermentação ruminal, pela amilase pancreática. Portanto, a quantidade de amido que chega ao intestino afeta a quantidade de amilase secretada. Intestino grosso O intestino grosso compreende o ceco, e cólon (ou colo) e o reto. Sua função principal consiste na absorção de água e eletrólitos. É no intestino grosso que ocorre a formação das fezes, a partir do material não digerido e da fração endógena. Após a passagem pelo intestino grosso, os resíduos alimentares do aparelho digestivo são acumulados no cólon e levados até o reto por meio de movimentos peristálticos, onde os esfíncteres anais interno e externo, contraem-se, impedindo a saída das fezes através do ânus. A distensão do reto, provocada pela presença das fezes, dá origem à sensação da necessidade de evacuar, desencadeando o reflexo da defecação. Devido à contração da musculatura longitudinal do cólon, seguida por uma onda peristáltica intensa, as fezes são excretadas dos esfíncteres relaxados.