8.fisiologia bacter 2012 2013 -...

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Microbiologia Alimentar I

Fisiologia bacteriana


FISIOLOGIA BACTERIANA !  1. Nutrição

! Nutrientes comuns

! Fontes de carbono e energia

! Utilização dos nutrientes pela célula !  2. Crescimento

! Curva de crescimento: fase Lag, exponencial, estacionaria e de morte

! Fatores abióticos: solutos e aW, pH, Temp, conc. O2, Pressão

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MACRO E MICRONUTRIENTES NUTRIÇÃO


Nutrição Em qualquer ser vivo, o crescimento é um processo dinâmico que requer energia e nutrientes para a síntese dos componentes celulares e manutenção da célula. De todos os organismos vivos os microrganismos são os mais versáteis e diversificados nas suas exigências nutricionais.

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Nutrição ! Nutrientes comuns

! Macronutrientes:

!  C,O, H, N, S, P: hidratos carbono, prot, lípidos e ác. nucleicos

!   K, Ca, Mg, Fe: catiões envolvidos em diversos papeis

! Micronutrientes ou elementos traço:

! Mn, Zn, Co, Mb, Ni, e Cu: necessários em quantidades muito pequenas; parte de enzimas ou cofatores, ajudando na catálise ou na manutenção da estrutura proteica


EXIGÊNCIAS NUTRICIONAIS! NUTRIENTES MAIS COMUNS!

MACRONUTRIENTES: nutrientes que são exigidos em quantidades relativamente elevadas e que desempenham papéis fundamentais na estrutura e metabolismo da célula

carbono (C), oxigénio (O), hidrogénio (H), azoto (N),

enxofre (S), fósforo (P), potássio (K+),

cálcio (Ca2+), magnésio (Mg2+) ferro (Fe2+ e Fe3+)

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carbono (C), oxigénio (O), hidrogénio (H), azoto (N), enxofre (S), fósforo (P)

potássio (K+) cálcio (Ca2+)

magnésio (Mg2+)

ferro (Fe2+ e Fe3+)

Componentes dos hidratos de carbono, lípidos, proteínas e ácidos nucleicos.

Necessário à atividade de muitas enzimas

Cofator Estabilidade dos ribossomas e da MC

Citocromos Cofator

Resistencia dos endosporos


Nutrição ! Necessidades de N, P, S

! Azoto: síntese de aa, purinas e pirimidinas, alguns HC e lípidos, cofatores enzimáticos; algumas bactérias reduzem o azoto atmosférico assimilado usando o sistema nitrogenase

! Fósforo: ácidos nucleicos, fosfolípidos, nucleótidos (ATP), vários cofatores, algumas proteínas e outros componentes celulares; fosfato inorgânico incorporado diretamente

! Enxofre: aminoácidos cisteína e metionina, alguns carbohidratos, biotina, e tiamina; fonte: sulfato (redução sulfato assimilação)

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MICRONUTRIENTES : nutrientes exigidos em menores quantidades, mas funcionalmente muito importantes – cofatores (essenciais para o funcionamento de certas enzimas) são ubiquitários no ambiente e geralmente não são responsáveis pela limitação do crescimento bacteriano uma vez que são necessários em pequenas quantidades.

manganês (Mn), zinco (Zn), cobalto (Co2+), molibdénio (Mo), níquel (Ni) e cobre (Cu)


Fatores de crescimento

! Fatores de crescimento: compostos orgânicos, componentes celulares essenciais ou seus precursores e que não podem ser sintetizados pelo organismo.

! Aminoácidos – necessários para a síntese proteica

! purinas ou pirimidinas – necessárias para a síntese de ácidos nucleicos

! Vitaminas - cofatores

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Nutrição

FONTES DE CARBONO E DE ENERGIA NUTRIÇÃO

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FONTES DE CARBONO, ENERGIA E ELETRÕES

Fontes de Carbono, Energia e Eletrões Fontes de Carbono

AUTOTRÓFICOS CO2 (único ou principal composto) HETEROTRÓFICOS Moléculas orgânicas reduzidas

Fontes Energéticas FOTOTRÓFICOS Luz QUIMIOTRÓFICOS Oxidação de compostos orgânicos ou

inorgânicos Fontes de Eletrões

LITOTRÓFICOS Moléculas inorgânicas reduzidas ORGANOTRÓFICOS Moléculas orgânicas


TIPOS NUTRICIONAIS Tipos principais de Microrganismos (Nutrição)

Tipos nutricionais Fontes de Energia, Hidrogénio/eletrões e Carbono Exemplos

FOTOLITOTRÓFICOS!AUTOTRÓFICOS Luz; hidrogénio inorgânico; CO2 Algas; Cianobactérias; Bactérias

verdes e púrpuras sulfurosas FOTOORGANOTRÓFICOS!

HETEROTRÓFICOS Luz; dador e- orgânico; moléculas orgânicas (tb CO2)

Bactérias verdes e púrpuras não sulfurosas

QUIMIOLITOTRÓFICOS!AUTOTRÓFICOS

Fonte energia química inorgânica; hidrogénio inorgânico; CO2

Bactérias oxidantes do enxofre; B. oxidantes do ferro; B. nitrificantes

QUIMIOORGANOTRÓFICOS!HETEROTRÓFICOS

Fonte energia química orgânica; dador e- orgânico; moléculas orgânicas

Protozoários; Fungos; maioria bactérias não fotossintéticas, incluindo maioria dos patogénicos

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UTILIZAÇÃO DOS NUTRIENTES PELAS CÉLULAS NUTRIÇÃO


UTILIZAÇÃO DOS NUTRIENTES! PELAS CÉLULAS

DIFUSÃO SIMPLES (DIFUSÃO PASSIVA)

Processo através do qual as moléculas passam de uma região de maior concentração para outra de menor concentração. A velocidade da difusão passiva depende do gradiente de concentração entre o interior e o exterior da célula. Ex. moléculas pequenas como H2O, O2 e CO2.

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DIFUSÃO FACILITADA

Uso de proteínas transportadoras (PERMEASES), embebidas na MP – DIFUSÃO FACILITADA -> a velocidade de difusão através de uma membrana seletivamente permeável aumenta grandemente. A velocidade da difusão facilitada aumenta (muito mais acentuadamente do que na difusão simples) com o aumento do gradiente de concentração, mas atinge um plateau (estabiliza) quando as proteínas transportadoras estão saturadas. As proteínas de transporte são específicas para a substância a transportar.


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DIFUSÃO SIMPLES

A difusão simples não é muito importante nas células procariotas porque geralmente a concentração dos nutrientes é menor no exterior das células do que no seu interior. O Glicerol é transportado por difusão facilitada na E. coli, Salmonella typhimurium, Pseudomonas, Bacillus e outras bactérias.

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TRANSPORTE ATIVO

Os microrganismos vivem habitualmente em habitats com os nutrientes muito diluídos, assim, eles têm que ter a capacidade de transportar e concentrar estes nutrientes – os processos de transporte mais importantes nestas situações são (ambos contra o gradiente de concentração e dependentes de energia):

TRANSPORTE ATIVO

TRANSLOCAÇÃO EM GRUPO


TRANSPORTE ATIVO

Transporte de moléculas de soluto contra o gradiente de concentração (de soluções mais diluídas para soluções mais concentradas), com gasto de energia. Envolve proteínas de transporte com grande especificidade para as moléculas a transportar. Ex. Transportadores ABC

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Transportadores ABC!(ATP - binding cassette trasnporters)

Ativos em bactérias, archaea e eucariotas: usam proteínas de ligação localizadas no espaço periplasmático das bactérias Gram negativas ou na superfície externa da MP das bactérias Gram positivas. Estas proteínas de ligação ligam-se à molécula a ser transportada e depois interagem com as proteínas transportadoras da MP para o transporte da molécula de soluto para dentro da célula. E. coli transporta muitos açucares e aminoácidos através deste mecanismo.


Transportadores ABC!(ATP - binding cassette trasnporters)

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TRANSLOCAÇÃO EM GRUPO

Processo através do qual a molécula que é transportada para o interior da célula sofre alterações químicas (este processo é classificado como um transporte dependente de energia porque requer energia metabólica). O processo de translocação em grupo melhor conhecido é o SISTEMA FOSFOENOLPIRUVATO: AÇUCAR FOSFOTRANSFERASE (PTS) – transporta uma variedade de açucares nas células procariotas com fosforilação dos mesmos, usando fosfoenolpiruvato (PEP) como dador de fosfato. PEP + açucar (fora) -> piruvato + açucar-P (dentro)


SISTEMA FOSFOENOLPIRUVATO: AÇUCAR FOSFOTRANSFERASE (PTS)

E. coli e Salmonella typhimurium -> PTS consiste em 2 enzimas e 1 molécula proteica de baixo peso e estável ao calor (HPr). HPr e enzima I (EI) são citoplasmáticas. Enzima II (EII) tem uma estrutura mais variável e composta por 3 subunidades: EIIA (citoplasmática e solúvel), EIIB (também hidrofílica, mas muitas vezes está ligada a EIIC – proteína hidrofóbica embebida na membrana). Excepto Bacillus, as bactérias aeróbias não têm PTSs. Membros dos géneros Salmonella, Escherichia, Staphylococcus e outras anaeróbias facultativas têm PTSs. Algumas bactérias anaeróbias obrigatórias (ex. Clostridium) também têm PTS.

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1º Um fosfato altamente energético é transferido do PEP (fosfoenolpiruvato) para EII, com a ajuda de EI e HPr.

2º Uma molécula de açúcar é fosforilada, enquanto é transportada através da membrana pela EII. A EII transporta apenas açúcares específicos e varia com a PTS, enquanto HPr e EI são comuns a todas as PTS.


Uptake de Ferro Quase todos os microrganismos necessitam de Ferro para os citocromos e muitas enzimas. A entrada do Fe é difícil devido à insolubilidade do ião F3+ e seus derivados. Muitas bactérias e fungos ultrapassam esta dificuldade através da secreção de sideróforos (moléculas com altíssima afinidade para o ferro produzidos por microrganismos sob stresse de ferro, para sequestrar este elemento do ambiente externo). Os sideróforos são capazes de formar complexos com o ião Fe e promover o seu transporte para a célula.

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Uptake de Ferro !  Os microrganismos segregam sideróforos quando

disponibilidade de Fe é baixa no meio.

!  O complexo Ferro-siderófero alcança a superfície da MP e ligasse a um receptor proteico específico para o siderófero.

!  Depois o Ferro é libertado no interior da célula, diretamente ou através de um transportador ABC.

!  Depois do ião Fe3+ entrar na célula é reduzido a Fe2+.

CURVA DE CRESCIMENTO CRESCIMENTO

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Crescimento Curva multiplicação

1) Lag

2) Exponencial

3) Estacionária

4) Morte

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Fase Lag

FASE LAG (atraso, demora, retardamento) Quando os microrganismos são colocados num meio de cultura, geralmente não ocorre um aumento imediato do número de células – FASE LAG. Apesar de nesta fase não ocorrer divisão celular, não havendo aumento da massa celular (número de células), as células estão a sintetizar novos componentes.


Porquê Fase Lag? Razões para a existência da fase lag: Células envelhecidas e desprovidas de ATP, cofatores essenciais e ribossomas -> estes têm que ser sintetizados antes do crescimento ter inicio. Meio de cultura diferente daquele onde as células estavam –> são necessárias novas enzimas para uso dos novos nutrientes. Microrganismos lesionados, a necessitar recuperação. Etc.

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Fase Lag - duração

A duração desta fase varia consoante os microrganismos e a natureza do meio: Fase Lag muito longa se a inoculação é efetuada a partir de uma cultura velha ou refrigerada ou se o meio de cultura é diferente do meio de origem; Fase lag muito curta ou ausente quando a inoculação é efetuada a partir de uma cultura jovem, em fase de crescimento exponencial, proveniente de um meio de cultura fresco e com a mesma composição.


Fase exponencial FASE EXPONENCIAL OU FASE LOG: Durante a fase exponencial ou logarítmica, os microrganismos estão a crescer e a dividir-se à máxima taxa possível dado o seu potencial genético, características do meio e condições. Durante esta fase a taxa de crescimento é constante – os microrganismos dividem-se, duplicando em número, a intervalos regulares. Durante esta fase a população é uniforme nas suas propriedades químicas e fisiológicas.

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Fase estacionária

Quando o crescimento termina e a curva de crescimento se torna horizontal. Na fase estacionária o número total de microrganismos viáveis mantém-se constante -> Este facto pode dever-se ao equilíbrio entre a divisão e a morte das células ou a população pode simplesmente parar de se multiplicar, permanecendo metabolicamente ativa. No que respeita às bactérias esta fase é habitualmente atingida quando a população atinge as 109 células por ml.

Exemplo de uma cultura inoculada com uma célula que se divide a cada 20 minutos: a população será de 2 células passados 20 minutos, 4 passados 40, 8 passados 60, etc. – a geração duplica em cada geração, o aumento da população é sempre 2n, onde n corresponde ao número de gerações – o aumento Tabela 6.1 – populacional é exponencial ou logarítmico (log10(nº de células)).

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Durante a fase exponencial, cada microrganismo divide-se a intervalos constantes. Assim, a população duplica em número durante um determinado período de tempo TEMPO DE GERAÇÃO ou TEMPO DE DUPLICAÇÃO.

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Crescimento


Crescimento

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Fase estacionária!PORQUÊ?

As populações microbianas entram na fase estacionária por várias razões: •  Nutrientes essenciais limitados;

•  Disponibilidade de O2 em microrganismos aeróbios;

•  Acumulação de produtos tóxicos produzidos – ex. Streptococci produzem grandes quantidades de ácido láctico e outros ácidos orgânicos a partir da fermentação dos açúcares, tornando os meios de cultura ácidos e assim, inibindo o crescimento. Estas culturas também podem entrar na fase estacionária devido à falta de açúcar.

•  Etc.


Fase de declínio

FASE DE DECLÍNIO (MORTE) Diminuição do número de células devido a acumulação de produtos tóxicos ou falta de nutrientes. A morte é, tal como na fase de crescimento exponencial, é geralmente logarítmica (uma proporção constante de células morre a cada hora). OBS: apesar de geralmente a morte ocorrer a um ritmo constante, por vezes a taxa de morte pode diminuir quando a população já se encontra drasticamente reduzida. Este facto deve-se ao aumento da sobrevivência de algumas células particularmente resistentes.

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Curvas de crescimento em função da contaminação inicial



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FATORES COM INFLUÊNCIA NO CRESCIMENTO DOS MICRORGANISMOS

CRESCIMENTO

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Fatores que influenciam a multiplicação ou a sobrevivência dos microrganismos

!  Temperatura !

!  Atmosfera envolvente!

!  aW ou atividade da água!

!  pH!

!  Luz e radiações!

!  Pressão osmótica


Temperatura Temperaturas demasiado elevadas danificam os microrganismos através da desnaturação das enzimas, transportadores de membrana e outras proteínas e através de alterações da MC que a temperaturas muito elevadas acaba por se desintegrar. A temperaturas muito baixas as MC solidificam e as enzimas não trabalham rapidamente. Em resumo: Quando os microrganismos estão acima da temperatura ótima, a função e a estrutura celulares são ambas afetadas; Quando as temperaturas são muito baixas a função é afetada mas não necessariamente a composição química e a estrutura.

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Temperatura Cada microrganismo tem valores precisos de temperatura máxima e mínima que permitem o seu crescimento e de temperatura ótima, à qual é máxima a sua taxa de crescimento.


Temperatura

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Psicrófilos: Crescem bem a 0 oC e têm uma temperatura ótima de crescimento abaixo dos 15 oC. Exemplos: Pseudomonas, Vibrio, Bacillus. Características: As suas enzimas, sistemas de transporte e outras proteínas funcionam bem a baixas temperaturas. As suas MC têm níveis elevados de ácidos gordos insaturados, permanecendo semifluidas a baixas temperaturas.


Psicrófilos facultativos ou psicotróficos: Conseguem crescer a 0-7 oC, mas têm uma temperatura ótima rondando os 20oC. As bactérias e os fungos psicotróficos são agentes muito importantes na detioração de alimentos refrigerados.

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Temperatura


Mesófilos: Microrganismos cuja temperatura ótima ronda os 20-45oC; Têm vulgarmente temperaturas mínimas de 15-20oC e temperaturas máximas de 45oC ou menos; A maioria dos microrganismos caem dentro desta categoria. Quase todos os patogénicos para o homem são mesófilos.

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Termófilos: Conseguem crescer a temperaturas de 55 oC ou mais. O seu crescimento é mínimo a temperaturas à volta dos 45 oC e muitas vezes têm temperaturas ótimas entre os 55-65 oC. Estes microrganismos desenvolvem-se em muitos habitats, incluindo linhas e nascentes de água quente e compostagem. Os termófilos diferem dos mesófilos porque têm muito mais enzimas termo-estáveis e lípidos de membrana mais saturados (pontos de fusão mais altos).

Hipertermófilos: Conseguem crescer a temperaturas de 90 oC ou mais e alguns têm temperaturas máximas de 100 oC. Os procariotas com temperaturas ótimas entre os 80 e os 113 oC chama-se hipertermófilos. Geralmente não crescem bem abaixo dos 55 oC.

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Temperatura


Temperatura

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aW (atividade da água) Expressa(quantitativamente(o(grau(de(disponibilidade(de(água(para(um(organismo.(Os(seus(valores(variam(entre(0(e(1.((A(atividade(da(água(é(equivalente(ao(ratio(entre(a(pressão(de(vapor(de(uma(solução(em(relação(à(da(água(pura:((

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aW (atividade da água) Os microrganismos diferem na sua capacidade para se adaptarem a habitats com baixa atividade da água.

Um microrganismos tem que despender um grande esforço para se adaptar a meios com baixa aw porque têm que manter uma alta concentração dos solutos internos para reterem água – OSMOTOLERANTES – crescem dentro de uma gama relativamente ampla de aw (ou pressão osmótica): Ex. Staplylococcus aureus (cresce na pele), Sacharomyces rouxii (cresce em soluções de açucar com aw de 0,6).

A maior parte dos microrganismos prefere ou só consegue crescer com valores de aw iguais ou superiores a 0,98 (aproximadamente a atividade da água da água do mar), daí que a desidratação dos alimentos ou a adição de grandes quantidades de sal ou de açúcar sejam úteis para a conservação dos alimentos.

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aW (atividade da água) •  HALÓFILOS: microrganismos que se adaptaram a concentrações elevadas de

sal, necessitando dele para crescerem. Algumas Archeobacteria (halófilas extremas) do género Halobacterium podem crescer a valores tão baixos de aw como 0,75. As bactérias halófilas crescem em meios com concentrações de NaCl > 15% - ex. Sarcinas (rouge do bacalhau), S. aureus, Vibrio spp..

•  OSMOFÍLICOS (ou osmófilos): microrganismos (ex. Certos fungos) que são capazes de viver em ambientes com elevada concentração de açúcar ou que resistem a condições de elevada desidratação. Os fungos toleram concentrações de NaCl > 30% e multiplicam-se em concentrações de açúcar > 16%.

OBS: Os microrganismos osmófilos (do grego, osmos - impulso + philus - amigo) crescem melhor em meios com uma alta pressão osmótica enquanto que os microrganismos xerófilos (do grego, xerosis - seco + philus - amigo) preferem um ambiente com baixo aw, podendo não crescer sob condições de alto aw.


aW Agua pura 1,00

Carne fresca 0,95-0,99

Pão fresco 0,94-0,97

Carne curada 0,87-0,95

Presunto 0,75-0,80

Solução de sal saturada 0,75

Farinha 0,67-0,87

Açúcar granulado 0,19

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aW


aW

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aW


pH pH#!Medida# da# atividade# do# ião# H+# numa# solução# é# definido# como# o# log# negativo# da#concentração#de#H+#(expresso#em#termos#de#molaridade,#M).##

!" = −!"# !! = log! 1!! #

#A#escala#de#pH#vai#de#0#a#14.##Cada#espécie#tem#uma#amplitude#de#pH#e#um#pH#ótimo#para#crescimento.##ACIDÓFILOS:#pH#ótimo#entre#1#e#5,5.#NEUTRÓFILOS:#pH#ótimo#entre#5,5#e#8.#ALCALÓFILOS:#pH#ótimo#entre#8,5#e#11,5.#ALCALÓFILOS#EXTREMOS:#crescem#em#ambientes#com#pH#de#10#ou#mais.##Apesar#dos#microrganismos#crescerem#entre#grandes#amplitudes#de#pH#e#muitas#vezes#afastado#do#seu#pH#ótimo,#existem#limites#para#a#sua#tolerância.#Variações#drásticas#do#pH#citoplasmático#pode#prejudicar#os#microrganismos#de#várias#formas:#rompendo#a#MP#ou#inibindo#a#atividade#de#enzimas#e#proteínas#de#transporte.##!

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pH • ACIDEZ

• O controlo do pH dos alimentos é útil na sua conservação: os alimentos ácidos conservam-se melhor que os próximos da neutralidade

• Ácidos: cítrico, lático, propiónico, sórbico, ascórbico, acético: utilização como conservantes dos alimentos (ex: pH<4,5)

• Aplicações: coalhadas, marinadas, vinagretes, iogurtes

•  acidófilos

• ALCALINIDADE

•  produtos fortemente alcalinos (pH>9), são letais para os microrganismos

•  soda, potassa: são utilizados como detergentes e desinfetantes


pH

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pH Poucos microrganismos conseguem crescer a valores de pH menores do que 2 ou superiores a 10.

Muitos fungos podem crescer a valores mínimos de pH entre 1,5 e 2 embora o seu crescimento ótimo ocorra entre 5 e 6. A maioria das bactérias cresce melhor em condições de neutralidade, com pH entre 6,5 e 7,5. Poucas crescem a valores de pH acima dos 9 ou abaixo dos 4.

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Atmosfera envolvente AERÓBIOS

necessidade absoluta de oxigénio para a multiplicação (ex: Pseudomonas e bolores/ aplicação do vácuo)

ANAERÓBIOS ESTRITOS

não se multiplicam na presença de oxigénio (ex: C. botulinum)

ANAERÓBIOS FACULTATIVOS

tanto se multiplicam na presença do oxigénio como na sua ausência (ex: maior parte dos agentes patogénicos, como Salmonella)

MICROAERÓFILOS

necessitam de uma pequena quantidade de O2, CO2 e N (ex: Listeria e Campylobacter)

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Luz e radiações


Luz e radiações

Muitas formas de radiação electromagnética são muito prejudiciais para os microrganismos – isto é particularmente verdade na radiação ionizante (radiação de comprimento de onda muito curto ou alta energia, que pode levar a que os átomos percam electrões (ionizem). As 2 formas principais de radiação ionizante são (1)  raios X (produzidos artificialmente), (2) raios gama. Níveis baixos de radiação ionizante causam mutações e, indiretamente, morte de células. Níveis elevados de radiações ionizantes são diretamente letais.

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Luz e radiações Radiação ultravioleta (UV) – mata todos os tipos de microrganismos, devido ao seu baixo comprimento de onda e alta energia. A radiação ultravioleta mais letal é a de comprimento de onda que ronda os 260 nm (comprimento de onda melhor absorvido pelo DNA).


Luz e radiações

• Penetrantes: alterações profundas DNA microbiano

• eletrões acelerados - pasteurização eletrónica; não utilização de elementos radioativos; concentração e aceleração até 99% da velocidade da luz; penetração até 9 cm (carne)

• raios X (profundidade) – penetração até 35 cm (embalagens)

• Gama (cobalto 60)/ fotónica (radiação clássica)

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Luz e radiações • A energia utilizada não é suficiente para deixar resíduos de radioatividade nos alimentos.

• 3 kgy (dose letal para bactérias não esporuladas)

• 10kgy (dose letal para esporos)

• Utilização das radiações em alimentos para a generalidade dos utilizadores:

Condimentos (esporos, parasitas e ovos) Carnes, sobretudo de aves (Salmonella, Campylobacter, E. coli O157)

Vegetais (Batata, cebola, alho, etc, de forma a impedir a germinação)

Grãos (parasitas)

Os alimentos irradiados são especialmente utilizados para astronautas e imunodeprimidos


FISIOLOGIA BACTERIANA

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! Crescimento microbiano em ambientes naturais

!  Lei de Liebig (lei do mínimo): a biomassa total de um organismo é determinada pelo nutriente presente na menor concentração

!  Lei de Shelford (lei da tolerância): os fatores abióticos apresentam limites abaixo e acima dos quais um microrganismo não pode crescer e sobreviver, independentemente da presença de nutrientes



! Crescimento microbiano em ambientes naturais

!  Quorum sensing ou autoindução: forma de comunicação e cooperação bacteriana, através da sensibilidade a moléculas sinalizadoras (autoindutores). Estas moléculas estão tanto mais concentradas quanto maior a densidade bacteriana. Acima de um determinado limiar, a bactéria inicia a expressão de genes quorum-dependentes (por exemplo, para a expressão de fatores de virulência)

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