Post on 29-Jul-2015
DISTÚRBIOS FISIOLÓGICOS
Prof. Ricardo Alfredo KlugeDep. Ciências Biológicas
USP/ESALQPiracicaba – SP
rakluge@esalq.usp.br
DISTÚRBIO FISIOLÓGICO
Conceito: É uma alteração de origem nãopatogênica, decorrente de modificações nometabolismo normal de um vegetal, ou na
integridade estrutural de seus tecidos
Alteração na aparência e no sabor
Perda de qualidade e aceitação
• Ambientais (antes e durante a colheita )
• Nutricionais
• Temperatura (pós-colheita)
• Composição atmosféricaCO2
O2
etileno
CAUSAS DOS DISTÚRBIOSFISIOLÓGICOS
CAUSAS AMBIENTAIS
• Alta temperatura (> 38oC)
• Chuva, seguida de seca e alta temperatura
• Alta umidade relativa e baixa temperatura
Queimadura de sol (sunburn) em maçã
Colheita e exposição ao sol por 6 horas
Secamento prematuro do fruto (granulação)
MEDIDAS DE CONTROLE
Proteger os frutos da luz direta do sol !!!
• Bom enfolhamento• Arquitetura da planta• Proteção com papel ou outro material• Não deixar o fruto muito tempo na planta
PODRIDÃO ESTILAR EM LIMA ‘TAHITI’
Comum nos meses mais quentes (alta UR, fruto muito túrgido)
Rompimento das vesículas de suco, degradação da clorofila
OLEOCELOSIS EM LIMA ‘TAHITI’
Comum nos meses mais quentes (alta UR, fruto muito túrgido)
Rompimento das glândulas de óleo, tóxico
MEDIDAS DE CONTROLE(podridão estilar e oleocelosis)
• Não colher nas primeiras horas da manhã, apósirrigação ou chuva (fruto com alta turgidez)
• Evitar colheita de frutos excessivamente grandes• “Descanso do fruto”: 24 a 48 h
“Russeting” (rugosidade) em maçã e pêra
MEDIDAS DE CONTROLE(“russeting”)
• Variedade menos suscetíveis• Evitar excesso de adubação nitrogenada• Evitar aplicação de certos fungicidas logo
após a floração (cobre, enxofre e dodineaumentam os sintomas)
RACHADURA EM TOMATE
Concêntrica Radial
“SPLITTING” em laranja Baianinha
RACHADURA E FENDA SUTURAL EM PÊSSEGO
MEDIDAS DE CONTROLE
• Evitar flutuações na disponibilidade de água (seca,chuva, seca e alta temperatura aumentam oproblema). Difícil! Escolher bem a região deplantio.
• O ideal é manter o suprimento constante de água(irrigação)
CAUSAS NUTRICIONAIS
Deficiência de Cálcio, Potássio e Boro
Excesso de Nitrogênio
CÁLCIO – IMPORTÂNCIA
• Manutenção estrutura e rigidez da paredecelular
CÁLCIO – IMPORTÂNCIA
• Manutenção estrutura e rigidez da paredecelular
• Ativação de sistemas metabólicos– Calmodulina (mensageiro secundário)
Deficiência de CálcioDeficiência de Cálcio
Alteração da estruturada parede celular
Alteração da estruturada parede celular
Aumento na viscosidadeda membrana
Aumento na viscosidadeda membrana
Decréscimo na rigidezda parede celular
Decréscimo na rigidezda parede celular
Alteração da permeabilidadeda membrana
Alteração da permeabilidadeda membrana
Perda da compartimentalizaçãoPerda da compartimentalização
Desordens fisiológicasDesordens fisiológicas
Não ativação de sistemasmetabólicos
Não ativação de sistemasmetabólicos
PODRIDÃO APICAL EM TOMATE
COLAPSO DE POLPA EM MANGA
Cavidade peduncular
Cv. Tommy Atkins
“Jelly seed”
DEFICIÊNCIA DE CÁLCIO EM HORTALIÇAS
“BITTER PIT” EM MAÇÃ E PERA
Fonte: Embrapa
DEPRESSÃO LENTICELAR EM MAÇÃ
(DEFICIÊNCIA DE CÁLCIO)
Fonte: Ebert (1986)
PINGO DE MEL (“WATERCORE”)
Acúmulo de sorbitol
Cálcio ativa enzima sorbitol desidrogenase
LANTICELOSE
“CORK SPOT” EM MAÇÃ
(DEFICIÊNCIA DE CÁLCIO)
Deficiência de Ca; parada na expansão celular, dissolução de parede
celular e formação de cavidades.
Fonte: Embrapa
MEDIDAS DE CONTROLE(deficiência de cálcio)
• Calagem• Adubações foliares com cálcio• Irrigação• Anti-transpirantes: Reduzem transpiração
– Maior alocação de Cálcio para o fruto
• Evitar adubações pesadas com N e K
Distúrbios na maçã:• pulverização com cloreto de cálcio 0,6% um mês após a
plena florada• imersão (2%) antes refrigerar
DEFICIÊNCIA DE BORO EM PAPAYA
DEFICIÊNCIA DE BORO EM TOMATE EXCESSO DE CÁLCIO
CAUSAS VARIADAS
Blotchy ripening
• Varietal
• Deficiência de B e K
• Baixa luminosidade e
tempertura
• Alta disponibilidade de N
• Alta umidade no solo
•Ocorre mais na primavera eoutono (estufa)
Cortesia: Paulo César Tavares
Stem end breakdown
(aging)
Causa: Excessiva transpiração
Fatores predisponentes:
- Dias quentes e secos antes dacolheita
- Fruto sobremaduro
- Alto N
- Atraso entre colheita eclassificação
“CAT FACE”
•Noites com temperatura < 14oC
•Excesso de N
•Injúria com herbicida (2,4-D)
Mancha Fisiológica do mamão (“Freckles”)
Maior intensidade na face do fruto exposta à radiação solardireta
Fator climático e genético
TEMPERATURA(pós-colheita)
Alta temperatura
Congelamento (“freezing”)
Injúrias pelo frio (“chilling injury”)
• Tomate > 30oC amadurecimento irregular
• Banana > 24oC banana “madura-verde”
• Citros – queimadura na casca
• Ponto de congelamento levemente inferior a 0oC
• A suscetibilidade ao congelamento varia com o produto
Congelamento (“freezing”)
Causa desidratação, extravasamento emorte celular
Dano de congelamento em maçã e pêra
Fonte: Embrapa
F r u t o P o n t o d ec o n g e l a m e n to
( o C )
T e m p e r a t u r a d ea r m a z e n a m e n t o
( o C )
A b a c a t e - 0 , 3 4 , 5 a 1 3B a n a n a v e r d e - 0 , 7 1 3 a 1 4B e r i n j e la - 0 , 8 8 a 1 2C a q u i - 2 , 1 - 1F i g o - 2 , 4 - 0 , 5 a 0L im ã o - 1 , 4 1 2 a 1 4L a r a n j a - 1 , 2 3 a 9M a ç ã - 1 , 5 - 1 a 4M o r a n g o - 0 , 7 0M a n g a - 0 , 9 1 3M a m ã o - 0 , 9 7M e la n c ia - 0 , 4 1 0 a 1 5P e p in o - 0 , 5 1 0 a 1 3P ê s s e g o - 0 , 9 - 0 , 5 a 0P i m e n t ã o - 0 , 7 9 a 1 3T o m a t e “ d e v e z ” - 0 , 6 1 3 - 2 1
Controle dos danos de congelamento: manter o produtoarmazenado acima do ponto de congelamento
Injúrias pelo frio (“chilling injury”)
Surgem entre o ponto de congelamento e atemperatura mínima de segurança (TMS)
TMS = temperatura abaixo da qual os danos de
frio podem manifestar-se, dependendo do tempo
de exposição do produto a ela
Binômio: temperatura x tempo
LIMITES PARA O ABAIXAMENTO DATEMPERATURA
• A redução da temperatura deve resultar em um conservaçãomais prolongada possível, porém com menor perda de qualidadepossível. TEMPERATURA ÓTIMA
• Cada produto possui um temperatura a partir da qual e abaixopode resultar em congelamento. TEMPERATURA LETAL
• Cada produto possui um temperatura a partir da qual e abaixopode resultar, em um determinado tempo, alterações sensoriaisirreversíveis, amadurecimento deficiente e alteraçõesfisiológicas. TEMPERATURA CRÍTICA OUTEMPERATURA MÍNIMA DE SEGURANÇA (TMS)
TMS
Temperaturaambiente
Ponto decongelamento
Danos de frioDanos de frio
-2 a 0ºC
Danos deDanos decongelamentocongelamento
10 a 13oC
MorteMorte
Frutas tropicais
Resposta primáriaAlteração na membrana celularlíquida cristalina >>>>> gel sólida
Respostas secundáriasPerda da integridade da membranaAumento na permeabilidade da membranaExtravasamento de solutosAumento na produção de etileno e respiraçãoAcúmulo de compostos intermediários tóxicosOxidação dos compostos fenólicos
Manifestação dossintomas
Irreversível seexposição longa
Produto sensível em baixa temperatura (abaixo da TMS)
Estresse por frio
Reversível seexposição curta
Líquida-cristalina Gel-sólida
Modelo deLyons e Raison
ESTRESSE OXIDATIVOINDUZIDO PELO FRIO
Estresseoxidativo
Espécies reativasde oxigênio
Luz intensa
Injúria
Herbicidas
SenescênciaOzônio
Seca
Patógenos
Calor/Frio
Metais pesados
Estresse oxidativo induzido pelo frio
• Frio induz a produção de espécies reativas deoxigênio – ROS (ex.: superóxido e peróxido dehidrogênio) que danificam as membranas
• Sistemas antioxidantes podem eliminar estas ROSpor algum tempo
• Tocoferol, -caroteno, glutationa e ácido ascórbico• Superóxido dismutase e catalase• Glutationa redutase e ascorbato peroxidase (ciclo do
ascorbato-glutationa)• Poliaminas
==
Ácido Graxo insaturado
(ex.: ácido linoléico e linolênico)
O2- OH-
Radical superóxido Radical hidroxila
1O2Oxigênio singleto
ROSLipídios das membranas
==
HH
Citosol (PPO)
Vacúolo(fenóis)
Tonoplasto
Principais sintomas de injúrias pelo frio
• Depressões superficiais na casca
• Mudanças na coloração (interna e/ou externa)
• Falha no amadurecimento
•Aumento na incidência de podridões
Fruto TMS(oC)
Sintomas de danos de frio entre o ponto decongelamento e a TMS
Abacate 9 mudança na cor da casca e polpa
Banana 13 Manchas marrons ou amarelo-acinzentadas na casca, escurecimentoda polpa
Berinjela 10 Depressões e bronzeado na casca,escurecimento das sementes
Laranja 3 Depressões superficiais e necróticas
Manga 12 Manchas acinzentadas ou marrons nacasca, falha no amadurecimento,aumento nas podridões
Quiabo 7 Depressões superficiais, descoloração,podridões
Melão 7 Depressões e podridões
Mamão 12 falha no amadurecimento, depressõessuperficiais, sabor desagradável
Tomate
“de vez”
13 pouco desenvolvimento decoloração, depressões, Alternaria
Tomatemaduro
10 Amolecimento, encharcamento,podridões
Fruto TMS
(oC)
Sintomas de injúrias pelo frio entre oponto de congelamento e a TMS
SENSIBILIDADE DOS PRODUTOS ÀSINJÚRIAS PELO FRIO
• Pouco sensíveis: ameixa, caqui, figo, kiwi, maçã,morango, pêssego, uva, alho, aspargo, alface,beterraba, brócole, couve-flor, cenoura, cebola,ervilha, espinafre, milho doce, repolho
• Muito sensíveis: abacate, abacaxi, banana, citros,goiaba, mamão, manga, maracujá, abóbora, batata,berinjela, melancia, pepino, quiabo, pimenta
Banana
2 semanas dearmazenamento
Fonte: A. Kader
INJÚRIAS POR FRIO EM CAQUI
Senescence breakdown Escaldadura superficial em maçã e pêra
INJÚRIAS POR FRIO EM PÊSSEGO
Lanosidade
Com lanosidade Sem lanosidade
Escurecimento de polpa
“Internal reddning”Fonte: Lurie & Crisosto (2005)
TRATAMENTOS PARA REDUZIRINJÚRIAS PELO FRIO
• Utilizar temperatura adequada
• Condicionamento através de temperatura
(condicionamento térmico)
• Aquecimento intermitente
• Atmosfera modificada e controlada
• Aplicação de reguladores vegetais e produtos
químicos
RECOMENDARECOMENDAÇÇÃO PARA O ARMAZENAMENTO DEÃO PARA O ARMAZENAMENTO DEALGUMAS FRUTAS E HORTALIALGUMAS FRUTAS E HORTALIÇÇASAS
PRODUTO TEMPERATURA DEARMAZENAMENTO
(OC)
TEMPO APROXIMADODE CONSERVAÇÃO
Abacaxi 10-12 5 semanas
Alcachofra 0 2-3 semanas
Alface 0 2 semanas
Berinjela 10-12 2-3 semanas
Figo 0 7-10 dias
Lima Tahiti 9-10 2 meses
Maçã -1 - 4 1-10 meses
Manga 13 3-4 semanas
Morango 0 5-7 dias
Pepino 10-13 10-14 dias
Pêssego -0,5 - 0 2-4 semanas
Tangerina 4 1 mês
Tomate (verde-maduro) 13-15 2-3 semanas
Uva de mesa -1,0 - -0,5 1-6 meses
Formação de proteínasde choque de calor (HSP)Formação de proteínas
de choque de calor (HSP)
Aplicação de baixa, moderada ou alta temperatura por curto período
antes do armazenamento refrigeradoAplicação de baixa, moderada ou alta temperatura por curto período
antes do armazenamento refrigerado
CONDICIONAMENTO TCONDICIONAMENTO TÉÉRMICORMICO
Aumento na síntesede poliaminas
Aumento na síntesede poliaminas
Poliaminas funcionamcomo antioxidantes e
protegem a membranacelular
Poliaminas funcionamcomo antioxidantes e
protegem a membranacelular
Aumenta atividade deenzimas antioxidativas:
CatalaseSuperoxido dismutaseGlutationa redutase
Ascorbato peroxidase
Aumenta atividade deenzimas antioxidativas:
CatalaseSuperoxido dismutaseGlutationa redutase
Ascorbato peroxidaseHSPs mantém o
metabolismonormal em baixa
temperatura
HSPs mantém ometabolismo
normal em baixatemperatura
Removem radicais livresImpedem peroxidação dos
lipídios da membrana
Removem radicais livresImpedem peroxidação dos
lipídios da membrana
Fruto Temperatura decondicionamento
(o C)
Duração Temperatura dearmazenamento
(o C)
Abobrinha 15 2 dias 2,5 ou 5
Berinjela 10 5-10 dias 1
Limão 15 7 dias 0-221 3 dias 1
Mamão 12,5 4 dias 2
Manga 20 12 dias 5 ou 10
Melancia 26 4 dias 0 ou 7
Pepino 37 1 dia 5
Pimentão 10 5 dias 1, 4 ou 7
Tomate 12 4 dias 540 3 dias 2
Temperatura e duração da exposição utilizadas nocondicionamento térmico
Realizado antes dos sintomas tornarem-se irreversíveis
Interrupção do armazenamento refrigerado
por um ou mais períodos de temperatura moderadaInterrupção do armazenamento refrigerado
por um ou mais períodos de temperatura moderada
AQUECIMENTO INTERMITENTEAQUECIMENTO INTERMITENTE
Aumento na síntesede poliaminas
Aumento na síntesede poliaminas
Mantém o grau de insaturaçãodos ácidos graxos da membranaMantém o grau de insaturaçãodos ácidos graxos da membrana
Ativaenzimas antioxidativas
Ativaenzimas antioxidativas
Frequência, temperatura e duração do aquecimentointermitente para alguns frutos, como forma de reduzir
os danos de frioFruto Tem peratura de
arm azenam ento
(oC)
Frequência
do
aquecim ento
Tem peratura
de
aquecim ento
(oC)
Duração
do
aquecim ento
Abobrinha 2,5 a cada 3 dias 20 1 dia
Ameixa 0 uma vez após
10 dias
7-8 7 dias
Limão 2,0 a cada 21 dias 13 7 dias
Maçã 0 Uma vez após
6 a 8 semanas
15 5 dias
Pepino 2,5 a cada 3 dias 20 1 dia
Pimentão 1 a cada 3 dias 21 1 dia
Tomate 9 a cada 6 dias 20 1 dia
Aplicação de metil jasmonatoInduz síntese de HSP (proteínas de choque de calor)Induz síntese de poliaminas
Reguladores vegetais
Aplicação de poliaminasRemove radicais livresMantém estabilidade das membranas
Aplicação de ácido salicílicoInduz síntese de HSPAtiva sistemas antioxidantes
F ru to O 2
(% )
C O 2
(% )
T e m p e ra tu ra d e
a rm a z e n a m e n to
(o C )
A b a c a te 2 1 0 4 ,4 o u 7 ,2
N o rm a l (2 1 ) 1 0 4 ,5
A b a c a x i 3 0 8
A b o b r in h a 2 1 5 5
1 N o rm a l (0 ,0 3 ) 2 ,5
N e c ta r in a 1 5 0
P ê ra 1 1 ,5 -1 ,0
P ê s s e g o 1 5 0
0 ,2 5 0 5
N o rm a l 2 0 1
Q u ia b o N o rm a l 4 -1 5 5
Concentrações de O2 e CO2 utilizadas em algunsfrutos como forma de diminuir os danos de frio
• Alguns distúrbios fisiológicos estãoassociados a um desbalanço enzimáticosdas enzimas que degradam a paredecelular
• Enzimas envolvidas:– Poligalacturonase– Pectinametilesterase
• Alteração na degradação das pectinas daparede celular
MÉTODOS PARA REDUZIR ALANOSIDADE
• Condicionamento térmico• Aquecimento intermitente• Alteração da atmosfera
– Atmosfera modificada– Atmosfera controlada
• Importante: não bloquear totalmente o etileno
Aplicação de alta ou moderada temperatura por curto
período antes do armazenamento refrigeradoAplicação de alta ou moderada temperatura por curto
período antes do armazenamento refrigerado
CONDICIONAMENTO TCONDICIONAMENTO TÉÉRMICORMICO
Pré-amadurecimentoPré-amadurecimento
Mantém atividade enzimáticaresponsável pela degradação da pectina
Mantém atividade enzimáticaresponsável pela degradação da pectina
Reduz lanosidadeReduz lanosidade Desvantagem: perdade firmeza (30%)
Pré-amadurecimentoPré-amadurecimento
15 a 25oC durante 24 a 48 horas15 a 25oC durante 24 a 48 horas
15oC durante 36-48 horas15oC durante 36-48 horas20oC durante 24-36 horas20oC durante 24-36 horas
25oC durante 24 horas25oC durante 24 horas
6-7 semanas a 0oC
Realizado antes dos sintomastornarem-se irreversíveis
Interrupção do armazenamento refrigerado
por um ou mais períodos de
temperatura moderada
Interrupção do armazenamento refrigerado
por um ou mais períodos de
temperatura moderada
AQUECIMENTO INTERMITENTEAQUECIMENTO INTERMITENTE
Aumento na síntesede etileno
Aumento na síntesede etileno
Aumento na expressão dasenzimas que degradam a pectina
Aumento na expressão dasenzimas que degradam a pectina
Exemplo de aquecimento
intermitente para reduzir lanosidadeExemplo de aquecimento
intermitente para reduzir lanosidade
AQUECIMENTO INTERMITENTEAQUECIMENTO INTERMITENTE
10-12 dias 0oC 24 horas a 20oC + 3 semanas a 0oC10-12 dias 0oC 24 horas a 20oC + 3 semanas a 0oC
Desvantagem: perda de firmeza (30%)
- Reduzem atividade das enzimas ao mesmo nível-Mantém relação PG/PME-Induz a produção de poliaminas
MODIFICAMODIFICAÇÇÃO DA ATMOSFERAÃO DA ATMOSFERA
Atmosfera Modificada Atmosfera Controlada
Embalagens plásticas
não perfuradas
8-10% CO2
2-3% O2
Vantagem: pouca perda de firmeza
Laranja ´Valência´
0,00,51,01,52,02,53,03,54,04,55,0
0 15 30 45 60 75 90
Dias de armazenamento
injú
rias
pel
ofr
io(n
ota
s)
Controle Aquecimento rápido (53 C/3min)
Aquecimento lento (37 C/2 dias) Aquecimento intermitente (6 dias 1C + 1 dia 25C)
Injúria pelo frio em laranja´Valência´
0,00,51,01,52,02,53,03,54,04,55,0
0 15 30 45 60 75 90
Dias de armazenamento
injú
rias
pelo
frio
(not
as)
Controle Aquecimento rápido (53 C/3min)
Aquecimento lento (37 C/2 dias) Aquecimento intermitente (6 dias 1C + 1 dia 25C)
Injúria pelo frio em lima´Tahiti´
DISTÚRBIOS FISIOLÓGICOSRELACIONADOS COM A
COMPOSIÇÃO ATMOSFÉRICA
•Alta concentração de CO2
•Baixa concentração de O2
•Amônia
•Etileno
ALTO TEOR DE CO2
> 8% morte de célulasescurecimento da polpaformação de cavernas
Dano de CO2 em maçã
(miolo marrom)
Dano de CO2goiaba
> 8% Cortesia: Angelo Jacomino
BAIXO TEOR DE O2
< 1% respiração anaeróbicaacúmulo de acetaldeído e etanolalteração do sabor
Cortesia: Angelo Jacomino
Etileno
Descoloração
Escurecimento
Russet spotting (alface)
Dano deirradiação
> 1 kGy
Cortesia: Marta Spoto
Dano de Amônia