Serviço Público Federal
Universidade Federal do Pará
Núcleo de Teoria e Pesquisa do Comportamento
Programa de Pós-Graduação em Teoria e Pesquisa do Comportamento
ÉRICA MIRANDA SANCHES
AVALIAÇÃO DAS DIMENSÕES DE PERSONALIDADE EM Danio rerio
Belém- PA
2018
Serviço Público Federal
Universidade Federal do Pará
Núcleo de Teoria e Pesquisa do Comportamento
Programa de Pós-Graduação em Teoria e Pesquisa do Comportamento
ÉRICA MIRANDA SANCHES
AVALIAÇÃO DAS DIMENSÕES DE PERSONALIDADE EM Danio rerio
Belém- PA
2018
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Teoria e Pesquisa do
Comportamento, da Universidade
Federal do Pará, como parte dos
requisitos para obtenção do título de
Mestre.
Orientador: Prof. Dr. Amauri Gouveia
Jr
Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)
UFPA/Núcleo de Teoria e Pesquisa do Comportamento/Biblioteca
S211a Sanches, Érica Miranda, 1991-
Avaliação das dimensões de personalidade em Danio rerio. / Érica
Miranda Sanches. — 2018.
Orientador: Amauri Gouveia Jr.
Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal do Pará, Núcleo de Teoria e Pesquisa do Comportamento, Programa de Pós- Graduação em Teoria e Pesquisa do Comportamento, Belém, 2018.
1. Análise do comportamento. 2. Psicologia: pesquisa
experimental. 3. Zebrafish. 4. Personalidade. 5. Diferenças
individuais. I. Título.
CDD - 23. ed. 150.77
i
AGRADECIMENTOS
Á Deus por ter me dado a benção de fazer um mestrado que nunca imaginei que fosse
capaz.
Aos meus pais, Job Damasceno Sanches e Cleonice de Souza Miranda Sanches e meu
irmão Eric Miranda Sanches pelo amor e por tudo que fizeram para que chegasse até aqui.
Ao meu noivo, Alisson Iuri Aires, sempre me dando amor, forças, ideias, me
consolando e amenizando meus momentos de ansiedade, tornando minha vida mais leve.
Ao professor Amauri Gouveia Jr pela paciência, altruísmo e sempre disposto a ensinar
mais e mais.
À colega de laboratório, Gloria Leonor Gutiérrez Gómes pela amizade, apoio e todos
conselhos.
Ao estagiário de Iniciação Científica Igor Bruno Nascimento pela colaboração e, os
estagiários Sthefany Cunha e Marcus Valente que ajudaram nas coletas e análises.
ii
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS iv
LISTA DE TABELAS vi
RESUMO vii
ABSTRACT viii
1. INTRODUÇÃO 1
1.1. Personalidade 1
1.2. Personalidade em Peixe 3
1.2.1. Uma breve revisão de Literatura 3
1.3. Zebrafish como modelo de pesquisa 7
2. OBJETIVO GERAL 8
3. MATERIAIS E MÉTODOS 8
3.1. Aspectos éticos 8
3.2. Sujeitos e manutenção 8
3.3. Condições experimentais 9
3.4. Registros de dados 9
3.5. Descrição do aparato 9
3.6. Procedimentos experimentais e comportamentos observados 11
3.7. Análise estatística 14
4. RESULTADOS 15
4.1. Teste Campo aberto 16
4.2. Teste de Inspeção de predador 18
4.2.1. Pré-teste 18
4.2.2. Teste 22
4.3. Teste de encardumeamento 25
4.3.1. Pré-teste 25
4.3.2. Teste 28
4.4. Teste de espelhos 32
4.4.1. Pré-teste 32
4.4.2. Teste 35
5. DISCUSSÃO 39
6. CONCLUSÕES 46
iii
REFERÊNCIAS 47
ANEXOS 53
ANEXO I 53
ANEXO II: 56
ANEXO III 57
ANEXO IV 60
iv
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Imagem ilustrativa do aquário Campo Aberto demonstrando dimensão de grade
para análise de locomoção (adaptado de Walsh-Monteiro, 2016). 10
Figura 2. Imagem ilustrativa do aquário de teste de inspeção de predador, encardumeamento,
teste de espelhos, demonstrando dimensões e delimitações dos Pontos 1, 2, 3 e 4. 10
Figura 3. Imagem ilustrativa do aparato usado no teste de inspeção de predador, mostrando o
posicionamento do aparelho digital com a imagem do predador. 12
Figura 4. Imagem ilustrativa do aquário de teste de encardumeamento, mostrando o
posicionamento do aquário contendo o grupo de coespecíficos. 12
Figura 5. Imagem ilustrativa do aquário de teste de espelho, mostrando o posicionamento do
espelho durante o teste. 13
Figura 6. Sumário da análise estatística, seguindo a sequência de testes e manipulações feitas.
15
Figura 7. Comparação entre grupos quanto ao tempo de permanência e entradas no centro e
na periferia dos grupos obtidos pela análise de Cluster. 17
Figura 8. Comparação entre grupos quanto a variável locomoção em Campo aberto.Veja
Tabela 4 no texto. 17
Figura 9. Comparação entre grupos quanto a variável movimentação em Campo aberto. (*)
indica diferença significativa. 18
Figura 10. Comparação entre grupos quanto ao número de passagens e tempo no Ponto 1 e 2
obtidos durante o pré-teste do Teste de inspeção de predador, conforme grupos obtidos após o
clusteamento. 20
Figura 11. Comparação entre grupos (ANOVA) quanto ao tempo de congelamento e
imobilidade durante o pré-teste do Teste de inspeção de predador. 20
Figura 12. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência dos comportamentos de
movimentação e fuga no pré- teste do Teste de inspeção de predador. 21
Figura 13. Comparação entre grupo quanto ao tempo de permanência no Ponto 1 (28cm de
distância do predador), ponto 2 (18cm de distância do predador), ponto 3 (11cm de distância
do predador) e ponto 4 (3cm de distância do predador). 23
Figura 14. Comparação entre grupos quanto ao número de passagens entre os pontos 1, 2, 3 e
4, tempo e frequência de movimentação e tempo e frequência de inspeção de predador. 24
Figura 15. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência para congelamento no
pré-teste - Teste de encardumeamento. 26
Figura 16. Comparação entre grupos quanto ao tempo de permanência nos Pontos 1 e 2,
tempo e frequência de movimentação e número de passagens entre os Pontos 1 e 2 no pré-
teste do Teste de encardumeamento. 26
Figura 17. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência para os comportamentos
de fuga e imobilidade no pré-teste do Teste de encardumeamento. 27
Figura 18. Comparação entre grupos quanto ao número de passagens e tempo de
permanência no Ponto 1 (28cm de distância do cardume), Ponto 2 (18cm de distância do
cardume), Ponto 3 (11cm de distância do cardume) e Ponto 4 (3cm de distância do cardume)
no teste de encardumeamento. 30
v
Figura 19. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência dos comportamentos
movimentação e encardumeamento no teste de encardumeamento. 31
Figura 20. Comparação entre grupos quanto ao tempo nos pontos 1 e 2, tempo de
movimentação e número de passagens no pré-teste do Teste de espelhos. 33
Figura 21. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência do comportamento de
imobilidade no pré-teste do Teste de espelho. 33
Figura 22. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência de congelamento e fuga
no pré-teste do Teste de espelhos. 34
Figura 23. Comparação entre grupos quanto ao número de passagens e tempo nos Ponto 1
(28cm de distância do espelho), Ponto 2 (18cm de distância do espelho), Ponto 3 (11cm de
distância do espelho) e Ponto 4 (3cm de distância do espelho) no teste de espelhos. (*) indica
diferenças significativas entre os grupos. 36
Figura 24. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência de imobilidade e
mobilidade no teste de espelhos. 37
Figura 25. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência para os comportamentos
de olhar e bater no teste de espelhos. 38
vi
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Variáveis mais correlacionadas à personalidade utilizados nos estudos obtidos na
revisão de literatura sobre personalidade em peixes, conforme variável e quantidade. 4
Tabela 2. Variações do uso da bateria de testes nos estudos obtidos na revisão de literatura
sobre personalidade em peixes, conforme quantidade de testes utilizados e frequência. 6
Tabela 3: Etograma dos comportamentos analisados em cada teste, com nome utilizado na no
texto e sua descrição. 14
Tabela 4. Resultado da análise de variância do Campo Aberto entre Grupos. 16
Tabela 5. Resultados da ANOVA entre grupos para as variáveis do pré-teste de inspeção de
predador. 18
Tabela 6. Resultados da ANOVA entre grupos para as variáveis do Teste de inspeção de
predador. 22
Tabela 7. Resultados da ANOVA entre grupo para pré-teste do Teste de encardumeamento,
segundo variáveis. 25
Tabela 8. Resultado da ANOVA entre grupos para as variáveis do Teste de
encardumeamento. 28
Tabela 9. Resultado da ANOVA entre grupos de cada variável no pré-teste do Teste de
espelhos. 32
Tabela 10. Resultados da ANOVA entre grupos para os comportamentos do Teste de
espelhos. 35
Tabela 11. Sumário dos nossos resultados. 39
vii
Sanches, Erica Miranda (2018) Avaliação das dimensões de personalidade em Danio rerio.
Dissertação de mestrado. Belém, Programa de Pós-Graduação em Teoria e pesquisa do
Comportamento, Universidade Federal do Pará. 56 páginas.
RESUMO
A personalidade é o resultado de um conjunto de fatores, a saber: expressões gênicas, traços
comportamentais, experiências de vida e estímulo ambiental. Em humanos, a personalidade é
amplamente avaliada por meio de um modelo que descreve cinco dimensões da personalidade
(Extroversão, Socialização, Realização, Neuroticismo, Abertura) conhecido por Modelo dos
Cinco Grandes Fatores (ou Big Five Factors). Outras espécies animais já foram utilizadas
para a avaliação da personalidade, como macacos, ratos, gatos, hienas, guepardos, pássaros e
dentre elas peixes. Diante disso, baseado no modelo do Big Five Factors, Budaev (1997),
avaliou cinco traços em Guppy (Poecilia reticulata) a partir da bateria de testes (Teste de
campo aberto, Teste de Inspeção de Predador, Teste de Encardumeamento e Teste de espelho)
e agrupou esses traços em duas grandes dimensões nomeadas de Abordagem e Evitação de
medo. Tais testes são amplamente aplicados para avaliação de traços, porém a maioria dos
estudos não são direcionados às dimensões. O Zebrafish (Danio rerio) é uma espécie bastante
conhecida no meio científico por suas analogias fisiológicas e comportamentais com
mamíferos e suas facilidades de manutenção. O presente trabalho buscou avaliar a
personalidade e extrair as dimensões de Abordagem e Evitação de medo em Danio rerio
utilizando a bateria de testes. Os dados mostraram consistências comportamentais ao longo do
tempo e através de situações e indicaram dois perfis comportamentais análogos às dimensões
de personalidade: grupo mais ousado, ativo, agressivo, sociável e mais reativo a estímulos, e
outro grupo mais tímido, menos ativo, menos agressivo e menos sociável. Tais fenótipos
comportamentais podem ser associados às dimensões propostas por Budaev (1997):
Abordagem, caracterizando indivíduos mais ousados, exploradores, sociáveis e ativos, e a
Evitação de medo, representado por indivíduos mais ansiosos, tímidos, menos ativos e pouco
exploradores. Concluímos que a espécie Danio rerio quando submetida a bateria de testes
apresenta respostas semelhantes a espécie Poecilia reticulata, mostrando ser um modelo
válido para análise da personalidade e suas dimensões.
Palavras-chave: Zebrafish, diferenças individuais, traços comportamentais, personalidade.
viii
Sanches, Erica Miranda (2018) Assessment of personality dimensions in Danio rerio. Master
Dissertation. Belem, Postgraduate Program in Theory and Research of Behavior, Federal
University of Para. 56 pages.
ABSTRACT
Personality is the result of a set of factors, namely: gene expressions, behavioural traits, life
experiences and environmental stimulus. In humans, personality is widely evaluated via a
template that describes, in a simple way, five dimensions of personality (Extraversion,
Agreeableness, Conscientiousness, Neuroticism, Openness), known as the Big Five Factor
Model (or Big Five Factors). Other animal species have been used for the assessment of
personality, such as monkeys, rats, cats, hyenas, cheetahs, birds and fish. Given that, based on
the model of the Big Five Factors, Budaev (1997) evaluated five traits in Guppy (Poecilia
reticulata) using a battery of tests (Open-field test, Predator inspection test, Schooling
tendency test and Mirror test), and grouped those traits in two big dimensions called approach
and avoidance of fear. The aforementioned tests are widely applied for the evaluation of traits,
but most studies are not directed to dimensions. The Zebrafish (Danio rerio) is a species well
known in the scientific world for their physiological and behavioral analogies with mammals
and their maintenance facilities. Therefore, the present study sought to assess the personality
and extract the dimensions of approach and avoidance of fear in Danio rerio using a battery
of tests. The data showed behavioral consistencies over time and through situations and
indicated two behavioral profiles similar to personality dimensions: one group more daring,
active, aggressive, sociable and more reactive to stimuli, and another group, timider, less
active, less aggressive and less sociable. Such behavioral phenotypes can be associated with
the dimensions proposed by Budaev (1997): Approach, characterizing more daring
individuals, explorers, sociable and active and Fear Avoidance, represented by individuals
more anxious, timid, less active and little explorers. We conclude that the species Danio rerio,
when submitted to the battery of tests, presents similar responses to the species Poecilia
reticulata, showing to be a valid model for personality analysis and its dimensions.
Keywords: Zebrafish, individual differences, behavioral traits, personality.
1
1. INTRODUÇÃO
1.1. Personalidade
Todos os indivíduos possuem grupos de traços que formam caráteres e expressões
diferentes, que nos fornecem um fenótipo comportamental previsível e consistente ao longo
do tempo e em diferentes contextos a que chamamos personalidade. Deste modo, a
personalidade é a soma de expressões gênicas dos traços comportamentais, da experiência de
vida e de estímulo ambiental (Adriaensses & Johnsson, 2013; Budaev, 2000).
As diferenças individuais são um objeto de estudo consagrado (Nakano, 2014; Realé,
Reader, Sol, McDougall & Dingemanse, 2007), pois têm impacto fundamental na
sobrevivência e sucesso reprodutivo (Bergeron, 2013; Budaev & Brown, 2011). Fatores
genéticos e experiências de vida levam indivíduos da mesma espécie e habitat, a
desenvolverem e adequarem seu comportamento de formas diferentes afetando as relações
intra e interespécies, a seleção de parceiros, a dinâmica social, as respostas aos predadores e
muitos outros aspectos (Toms & Echevarria, 2014).
Essas diferenças de comportamento denominadas de traços comportamentais são pré-
disposições a ações que não dependem de contexto, ou seja, são características que um
indivíduo pode apresentar independente da circunstância e pode descrever a forma com que
esse indivíduo sente e pensa. Na formação de traços, cada indivíduo possui genes que
codificam proteínas fundamentais e determinam morfologias e comportamentos individuais
importantes. Assim, um grupo de sujeitos da mesma espécie pode responder individualmente
de formas diferentes ao mesmo estímulo ou contexto (Budaev & Brown, 2011; Budaev, 2000;
Ley & Bennet, 2007). Um conjunto de traços gera um caráter, que é qualquer característica
variável entre espécies e indivíduos dentro de um grupo, ou seja, traços reunidos constituem-
se em caracteres no nível individual (Budaev & Brown, 2011).
A história de vida de cada indivíduo pode afetar a forma com que esses traços serão
expressos. Habitat, interações sociais, pressão predatória e entre outros aspectos da vida dos
indivíduos, ao longo do seu desenvolvimento, podem afetar relativamente expressões dos
traços de comportamento (Bell, 2005).1
1 Por exemplo, Nyman e colaboradores (2017), avaliaram a influência do ambiente social precoce no
comportamento e na expressão de genes moduladores do comportamento social em ciclídeos (Neolamprologus
2
Diversos métodos são utilizados para avaliar personalidade. Em humanos, grande
parte dos estudos sobre personalidade utiliza o modelo dos Cinco grandes fatores (Big Five
personality factors) (Gomes & Golino, 2012; Silva & Nakano 2011; Budaev, 2000). O
modelo foi desenvolvido por um conjunto de estudos independentes que começaram a
convergir na ideia de que os traços poderiam ser descritos por algumas poucas dimensões, e
desde então esse conceito ganhou força, tratando a personalidade de forma ampla e
sistemática, a partir de uma base empírica (Silva & Nakano, 2011; Hutz, Nunes, Silveira,
Serra, Anton & Wieczorek, 1998).
Os fatores ou dimensões do Big Five Personality Factors são: Extroversão (atividade
social), Socialização (tendência de ser sociável e agradável), Realização ou Escrupulosidade
(vontade de realização que caracteriza um indivíduo honesto e responsável), Neuroticismo
(envolve propensão a ansiedade e está relacionado à estabilidade emocional), Abertura ou
intelecto (envolve características como, pensamento, fantasias, imaginação) (Hutz, Nunes,
Silveira, Serra, Anton & Wieczorek, 1998).
Em animais, estudos da personalidade já foram descritos em diversas espécies, tais
como macacos (Carter, Marshall, Heinsohn & Cowlishaw, 2014; King & Figueiredo, 1997),
polvos (Mather & Andresson, 1993), guepardos (Baker & Pullen, 2013), cães (Ley & Bennett,
2007; Svartberg & Forkman, 2002), lagostim (Vainikka, Rantala, Niemelã, Hirvonen &
Kortet, 2011), hienas (Gosling, 1998), aves (Patrick & Weimerskirch, 2014) e as formas de
avaliação variam para cada espécie e entre os estudos. Estas pesquisas exploraram vários
aspectos da personalidade, bem como parâmetros fisiológicos e genéticos das espécies
(Gosling, 2008). Não há consenso sobre a terminologia usada: termos como, síndrome do
comportamento, temperamento, timidez/ousadia e estilos de enfrentamento (Budaev, 2000;
Gosling & John 1999) são frequentes nessas literaturas como sinônimo de personalidade
animal. Tal fato pode se dever a um medo recorrente de antropomorfismo na descrição desse
fenômeno. O uso desses termos causa fragmentação na área de estudo e tem sido mais
frequente o termo personalidade (Toms & Echeverria, 2014; Budaev & Brown, 2011; Dadda,
Domenichini, Pifer, Argenton & Bisazza, 2010).
pulcher) que sofreram tratamentos distintos durante a juventude (alojamento com os pais, irmãos e ajudadores ou
somente com irmãos), e obtiveram que indivíduos criados com pais, irmãos e ajudadores possuem maior
expressão de genes moduladores do comportamento social e melhor desempenho no teste de desafio social,
comparado aos indivíduos criados com irmãos.
3
1.2. Personalidade em Peixe
A manutenção de traços é resultado do sucesso reprodutivo e da predação através da
seleção natural, e em peixes são amplamente estudados na elucidação de mecanismos
mediadores e fatores ambientais que podem afetar sua expressão. Já foram identificados pelo
menos cinco traços consistentes em peixes: ousadia, atividade, agressão, sociabilidade e
exploração (Khan & Echeveria, 2017), porém poucos destacam a personalidade de forma
mais ampla e incluindo todos estes fatores, por esse motivo, grande parte dos estudos consiste
na análise de perfis comportamentais e suas correlações.
Um trabalho que aborda a personalidade em peixes de forma mais ampla é o de
Budaev (1997), utilizou o mesmo princípio das grandes dimensões de personalidade do Big
five factors e adaptou esse modelo experimental de avaliação da personalidade, que já foi
amplamente replicado em outras espécies, como, Hienas (Gosling, 1998), Macacos
(Capitanio, 1999; Chamove, Eysenck, Harlow 1972) e Polvos (Mather e Anderson, 1993). Na
proposta de Budaev os sujeitos são individualmente expostos a uma bateria de testes
comportamentais naturalísticos (ou seja, sem interferências do experimentador), que
mensuram aspectos da personalidade. A saber: Teste de Campo aberto (ambiente novo,
atividade e exploração), Inspeção de predador (ousadia na presença do predador),
Encardumeamento (sociabilidade com um grupo) e Teste do espelho (agressão ou
sociabilidade com co-específico). Os resultados dos testes são tabulados e com isso, obtém-se
agrupamentos (clusters) destes comportamentos em traços comportamentais distintos que são
enquadrados dentro de duas grandes dimensões consideradas como de personalidade animal
(Abordagem e Evitação de medo). Este método de avaliação da personalidade foi aplicado em
diversas espécies de peixes com objetivos distintos de pesquisa.
1.2.1. Uma breve revisão de Literatura
O objetivo desta sessão é apresentar os estudos de personalidade em peixes. Para
tanto, foi realizado uma busca até 3 de julho de 2017, para o período de 1997 a 2017, na base
de dados Web of Science para o idioma inglês com os descritores Personality AND Fish AND
Behavior, na qual obtiveram-se 549 citações.
Os resultados obtidos foram selecionados a partir do resumo e sempre que não era
possível a identificação dos critérios de inclusão, o texto completo foi selecionado. Foram
4
critérios de inclusão: ter uma ou mais semelhança com o método descrito por Budaev (1997),
ter utilizado somente peixes, sendo excluídos estudos de revisão, teses e dissertações não
publicadas, bem como estudos teóricos. Dos estudos obtidos, 428 foram excluídos por não se
enquadrarem nos critérios acima. Os 121 artigos restantes foram submetidos a uma análise
mais detalhada dos métodos, restando ao fim desta fase 30 artigos. A lista completa dos
artigos selecionados está no ANEXO I.
Nos estudos selecionados são utilizadas 20 espécies, destacando-se: Poecilia reticulata
(5 estudos), Danio rerio (6 estudos), Gasterosteus aculeatus (5 estudos), Neolamprologus
pulcher (2 estudos), Gambusia affinis (2 estudos). As demais espécies, como por exemplo,
Salmo trutta (Adriaenssens & Johnsson, 2013), Amatitlania siquia (Mazue, Dechaume-
Moncharmont & Godin, 2015), Poecilia wingei (Rezucha, Radomil, Reichard & Martin,
2016) tiveram frequência de um cada, como mostrado no ANEXO II.
Somente três estudos dos obtidos avaliaram a personalidade utilizando todos os testes
da bateria proposta por Budaev (Moretz, Martins & Robison, 2007; Budaev & Zhuikov,1998;
Budaev, 1997), enquanto que boa parte (23 artigos) utilizou três ou dois testes (Tabela 4), isto
é justificado pelo fato de um teste poder ser utilizado para mensurar mais de uma variável
(Smith & Blumstein, 2010; Bell & Stamps, 2004).
Tabela 1. Variáveis mais correlacionadas à personalidade utilizados nos estudos obtidos na
revisão de literatura sobre personalidade em peixes, conforme variável e quantidade.
Variáveis mais
utilizadas
correlacionadas a
personalidade
Quantidade Referências
Ontogenia 11
Bell, A. M., Stamps, J. A. (2004); Bell, A. M. (2005);
Dingemanse, N. J., Van der Plas, F., Wright, J., Réale,
D., Schrama, M., Roff, D. A., Van der Zee, E. & Barbe, I.
(2009); Smith, B. R. & Blumstein, D. T. (2010);
Dzieweczynski, T. L. & Crovo, J. A. (2011); Adriaenssens,
B. & Johnsson J. I. (2013); Lacasse, J. & Aubin-Horth, N.
(2014); Toms, C. N. & Echevarria D. J. (2014); Way, G.
P., Kiesel, A. L., Ruhl, N., Snekser, J. L. & McRobert, S. P.
(2015); Geoffrey, P. F. M., Dechaume-Moncharmont, F. X.
& Godin, J. G. J. (2015); Heinen-Kay, J. L., Schmidt, D.
A., Stafford, A. T., Costa, M. T., Peterson, M. N., Kern, E.
M. A. & Langerhans, R. B. (2016).
Inter Espécies 5 Eriksson, A. C., Booth, D. J. & Biro, P. A. (2010); Kiesel,
A. L., Snekser, J. L., Ruhl, N. & McRobert, S. P. (2012);
5
Seda, J. B., Childress M. J. & Ptacek, M. B. (2012); Rey,
S., Boltana, S., Vargas, R., Roher, N. & Mackenzie, S.
(2013); Balzarini, V., Taborsky, M., Wanner, S., Koch, F.
& Frommen, J. G. (2014).
Traços 4
Budaev, S. V., Zworykin, D. D. & Mochek, A. D. (1999);
Wilson, A. J., de Boer, M., Arnott, G. & Grimmer, A.
(2011); Trompf, L. & Brown, C. (2014); Brown, C. &
Irving, E. (2014).
Morfologia 3
Moretz, J. A., Martins, E. P. & Robison, B. D. (2007);
Dadda, M., Domenichini, A., Piffer, L., Argenton, F. &
Bisazza, A. (2010); Lacasse, J. & Aubin-Horth, N. (2012).
Dispersão da espécie 3
Schürch, R. & Heg, D. (2010); Cote, J., Fogarty, S.,
Weinersmith, K., Brodin, T. & Sih, A. (2010); Cote, J.,
Fogarty, S., Brodin, T., Weinersmith, K. & Sih, A. (2011).
Sistemas
motivacionais 1 Budaev, S. V.(1997).
Desempenho em
aprendizagem 1 Budaev, S. V. & Zhuikov, A. Y. (1998).
Acasalamento 1 Rezucha, R. & Reichard, M. (2016).
Genótipo intra
espécies 1 Edenbrow, M. & Croft, D.P. (2012).
A maior parte dos estudos utilizam o teste de Campo aberto (Lacasse & Aubin-Horth,
2014; Budaev & Zhuikov, 1998; Budaev, 1997), isso porque, este teste proporciona a
extração de pelo menos três traços, a saber: ousadia, ansiedade e atividade (tempo no centro e
periferia, número de quadrantes, movimentação e locomoção) (ANEXO III). O segundo teste
mais utilizado é o Teste de espelho (Toms & Echevarria, 2014; Way, Kiesel, Ruhl, Snekser &
McRobert, 2015; Heinen-Kay, Schmidt, Stafford, Costa, Peterson, Kern & Langerhans, 2016),
a partir dele é possível identificar pelo menos dois traços consistentes (Sociabilidade e
Agressão).
Os estudos obtidos apresentaram uma diversidade de objetivos de pesquisa (Tabela 1).
Um dos objetivos mais estudados nos artigos selecionados é a ontogenia, sugerindo o maior
uso da bateria de testes para investigar a história de vida e seu efeito nos traços de
personalidade (Lacasse & Aubin-Horth, 2014; Dingemanse, Van der Plas, Wright, Réale,
Schrama, Roff et al., 2009; Bell, 2005; Bell & Stamps, 2004).
6
A maioria dos artigos que investigaram os efeitos da predação sobre comportamentos
(Lacasse & Aubin-Horth, 2014; Dzieweczynski & Crovo, 2011; Smith & Blumstein, 2010;
Bell, 2005; Bell & Stamps, 2004) encontraram que populações mais sujeitas a predação
passam maior tempo inspecionando o ambiente e levam maior tempo de latência para iniciar
forrageamento em teste de novo ambiente, ou seja, níveis diferentes de risco de predação ao
longo do desenvolvimento pode afetar a expressão e traços herdáveis como, exploração,
ousadia na fase adulta.
Há semelhanças entre os resultados dos estudos analisados em relação a três fatores: 1)
A história de vida (habitat, relações sociais e presença de predador) pode afetar a expressão
dos traços na fase adulta; 2) Os comportamentos são consistentes no decorrer do tempo e do
contexto; 3) Os traços ousadia, agressão e exploração geralmente estão correlacionados,
formando uma síndrome comportamental.
Tabela 2. Variações do uso da bateria de testes nos estudos obtidos na revisão de literatura
sobre personalidade em peixes, conforme quantidade de testes utilizados e frequência.
Variações Quantidade Referências
Utilizaram todos os
quatro testes 3
Budaev, S. V. (1997); Budaev, S. V. & Zhuikov, A. Y.
(1998); Moretz, J. A., Martins, E. P. & Robison, B. D.
(2007).
Utilizaram somente
três
12
Budaev, S. V., Zworykin, D. D. & Mochek, A. D. (1999);
Bell, A. M., Stamps, J. A. (2004); Bell, A. M. (2005);
Dingemanse, N. J., Van der Plas, F., Wright, J., Réale,
D., Schrama, M., Roff, D. A., Van der Zee, E. & Barbe, I.
(2009); Dadda, M., Domenichini, A., Piffer, L., Argenton,
F. & Bisazza, A. (2010); Smith, B. R. & Blumstein, D. T.
(2010); Lacasse, J. & Aubin-Horth, N. (2012); Kiesel, A.
L., Snekser, J. L., Ruhl, N. & McRobert, S. P. (2012);
Seda, J. B., Childress M. J. & Ptacek, M. B. (2012);
Edenbrow, M. & Croft, D.P. (2012); Toms, C. N.
& Echevarria D. J. (2014); Heinen-Kay, J. L., Schmidt, D.
A., Stafford, A. T., Costa, M. T., Peterson, M. N., Kern, E.
M. A. & Langerhans, R. B. (2016).
Utilizaram somente
dois
11
Eriksson, A. C., Booth, D. J. & Biro, P. A. (2010);
Schürch, R. & Heg, D. (2010); Cote, J., Fogarty, S.,
Weinersmith, K., Brodin, T. & Sih, A. (2010); Cote, J.,
Fogarty, S., Brodin, T., Weinersmith, K. & Sih, A. (2011);
Dzieweczynski, T. L. & Crovo, J. A. (2011);
Adriaenssens, B. & Johnsson J. I. (2013); Rey, S., Boltana,
S., Vargas, R., Roher, N. & Mackenzie, S. (2013); Brown,
C. & Irving, E. (2014); Way, G. P., Kiesel, A. L., Ruhl,
N., Snekser, J. L. & McRobert, S. P. (2015); Geoffrey, P.
7
F. M., Dechaume-Moncharmont, F. X. & Godin, J. G. J.
(2015); Rezucha, R. & Reichard, M. (2016).
Utilizaram somente
um 4
Wilson, A. J., de Boer, M., Arnott, G. & Grimmer, A.
(2011); Lacasse, J. & Aubin-Horth, N. (2014); Trompf, L.
& Brown, C. (2014); Balzarini, V., Taborsky, M., Wanner,
S., Koch, F. & Frommen, J. G. (2014).
Esta bateria de testes permite a avaliação dos principais traços consistentes em peixes
(ousadia, atividade, agressão, sociabilidade e exploração), por esse motivo é a forma mais
eficiente de avaliação da personalidade em peixes, além disso, dos artigos avaliados, apenas
três utilizaram toda bateria e somente dois (Budaev, Zworykin & Mochek, 1999;
Budaev,1997) mensuram a personalidade no nível das duas grandes dimensões usando a
espécie Poecilia reticulata, sugerindo que este modelo de avaliação da personalidade em
peixes ainda é pouco explorado na espécie Danio rerio.
1.3. Zebrafish como modelo de pesquisa
Paulistinha ou Zebrafish (Danio rerio) é um peixe teleósteo típico do sudeste asiático
e vem sendo um modelo animal popular de pesquisa em diversas áreas, inclusive na
neurociência e comportamento (Maximino, 2011), isto se dá devido à evidências de
características fisiológicas semelhantes aos mamíferos (incluindo os humanos), como:
funcionalidades em redes neurais, respostas eficientes a fármacos, analogias gênicas
(Mezzomo, Silveira, Giuliane, Quadros & Rosemberg, 2015), além de suas facilidades de
armazenamento, baixo custo benefício, fácil manuseio e podem ser mantidos em grandes
grupos (15 a 25 por aquário) (Gouveia, Maximino & Brito, 2006).
Estudos no Zebrafish demonstram presença de comportamentos de aprendizagem
(Pather & Gelai, 2009), comportamentos (escototaxia, timotaxia, congelamento, inspeção)
semelhantes à ansiedade em testes adaptados de mamíferos (Maximino, Marques de Brito,
Dias, Gouveia Jr & Morato, 2009; Maximino, Marques de Brito & Gouveia Jr, 2010) e
respostas eficientes a fármacos ansiolíticos e ansiogênicos administrados em humanos (Becan,
Sledge & Levin, 2009; Magno, Fontes, Gonçalves & Gouveia Jr 2015; Mansur, Santos &
Gouveia 2014) por possuir receptores sensíveis a essas drogas. Tran e Gerlai (2013)
obtiveram diferenças individuais nos níveis de movimentação em aquário Campo aberto e
encontraram 3 perfis comportamentais para exploração em novo ambiente, corroborando com
a viabilidade do uso dessa espécie em testes que fornecem parâmetros das características
8
individuais no comportamento. Porém, apesar das inúmeras vantagens de uso e de sua
importância na pesquisa, a avaliação das dimensões da personalidade ainda é recente nessa
espécie e vem ganhando destaque nos últimos anos.
2. OBJETIVO GERAL
Avaliar a personalidade animal na espécie Danio rerio e extrair as dimensões de
personalidade Abordagem e Evitação de medo.
3. MATERIAIS E MÉTODOS
3.1. Aspectos éticos
Todos os procedimentos experimentais realizados estão de acordo com as diretrizes
estabelecidas pelo Conselho Nacional de Controle da Experimentação Animal
(CONCEA/ano) e aprovado pela Comissão de Ética no Uso de Animais da Universidade
Federal do Pará (CEUA/UFPA) protocolo de nº6234250216.
3.2. Sujeitos e manutenção
Foram adquiridos 50 animais, peixes da espécie Danio rerio (Zebrafish) obtidos em
petshop local e acondicionados por uma semana em grupos de 10 indivíduos em aparato
próprio com dimensões de 10x27cm e 16cm de profundidade (Techniplast, Itália), ciclo
claro/escuro controlado (14/10 h, início as 6:00); pH 7,5± 0,5 e temperatura 28 ± 2 ºC, sendo
alimentados com ração Floculada Tetra (Alemanha) uma vez ao dia sempre pela manhã entre
8:00h às 12:00h.
Após a primeira semana de habituação no biotério, 23 animais foram individualmente
isolados e privados de contato visual com o co-específico por duas semanas antes dos
experimentos, para evitar aprendizagem social de novos comportamentos (Budaev, 1997).
Para isso foi utilizado aquário medindo 10x27cm e 16cm de profundidade compartilhado por
dois sujeitos separados uma porta plástica de cor cinza fosco que dividia o aquário em dois.
Todos os indivíduos testados foram submetidos ao mesmo tratamento, ou seja, todos estavam
sujeitos aos mesmos possíveis estressores. A cada experimento os animais foram retirados um
de cada vez e transportados para o aquário de teste.
9
3.3. Condições experimentais
Todos os testes foram executados pela manhã (8-12:00 h), com iluminação de cerca de
350 lux e baixo ruído. Ao término do teste de cada animal a água do aparato foi trocada, para
evitar possíveis substâncias sinalizadoras que poderiam alterar o comportamento do próximo
animal testado (Brito, 2011).
Os testes foram executados aproximadamente na mesma hora em cada dia e em ordem
fixa para facilitar a comparação entre os indivíduos e garantir que as repetições para cada
indivíduo fosse realizada aproximadamente na mesma hora (Dingemanse, Van der Plas,
Wright, Réale, Schrama, Roff et al, 2009) e o tempo entre um teste e o subsequente foi de 20
dias para cada sujeito.
3.4. Registros de dados
Todos os testes foram registrados por filmadoras digitais (GZ-EX210, JVC e DCR-
PJ5, SONY) e analisados com software VirtualDub por pesquisadores treinados e
posteriormente transcrito para planilhas para análise estatística.
3.5. Descrição do aparato
Cada sujeito foi submetido a bateria de testes (Teste de Campo Aberto, Teste Inspeção
de Predador, Teste de Encardumeamento, Teste de Espelhos), para se obter as categorias de
personalidade, conforme descrito abaixo:
Campo Aberto: aquário circular de cor branco fosco medindo 23 cm de diâmetro,
10cm de altura e coluna d’agua de 8cm. No fundo do aquário havia uma grade contendo nove
quadrantes (1 central e 8 periféricos) para analisar o índice de locomoção e as relações centro-
periferia, que foi dado pelo número de quadrados cruzados.
10
Figura 1. Imagem ilustrativa do aquário Campo Aberto demonstrando dimensão de grade
para análise de locomoção (adaptado de Walsh-Monteiro, 2016).
Inspeção de predador, encardumeamento e Teste de espelho: Consistiu em um
aquário triangular com vértices 30x30x24cm e 23 cm de profundidade e coluna d’água de
10cm, contendo uma porta de correr que separa aproximadamente 1/3 do tamanho total do
aquário (compartimento chamado de Compartimento de início). O fundo do aquário continha
três linhas paralelas que delimitaram quatro pontos de distância do estímulo (Ponto 1: 28cm;
Ponto 2: 18cm; Ponto 3: 11cm; Ponto 4: 3cm).
Figura 2. Imagem ilustrativa do aquário de teste de inspeção de predador, encardumeamento,
teste de espelhos, demonstrando dimensões e delimitações dos Pontos 1, 2, 3 e 4. (Figura do
autor).
11
3.6. Procedimentos experimentais e comportamentos observados
Campo aberto: Esse teste foi realizado em 3 dias consecutivos. Um sujeito foi
inicialmente colocado em um cilindro de plástico opaco na cor branco, por 2 minutos para que
o mesmo seja habituado, depois o cilindro foi levantado, e o comportamento do sujeito foi
observado, por 5 minutos.
Com isto, obtivemos a porcentagem total do tempo gasto em movimentação - nado
sem outros comportamentos aparentes, tempo de imobilidade- sem deslocamento dentro do
aquário e locomoção - número de quadrantes atravessados. Foi registrado como passagem
quando 2/3 do animal esteve no próximo quadrante.
Inspeção de predador: Foi realizado em três dias consecutivos. O sujeito foi
gentilmente posto no compartimento de início com a porta removível fechada durante 5 mim
(Pré-teste), posteriormente a porta foi aberta e mais 5min foi estipulado para explorar o
restante do aparato (Teste). Ao lado do aparato (paralelo ao ponto 4) foi posto um aparelho
digital reproduzindo um vídeo de animação com um Ciclídeo análogo ao predador natural,
Nandus Nandus (Bass & Gerlai, 2008; Gerlai, Fernades & Pereira, 2009). É importante
observar que na animação o Ciclídeo em momento algum emitia comportamentos de ataque
ao sujeito experimental (figura 3).
No pré-teste foram contabilizadas as passagens entre Ponto 1 e 2 e a contagem de
todos os níveis de aproximação contabilizadas no Teste (a partir de 6min). No pré-teste e no
teste, os comportamentos avaliados foram: imobilidade - sem deslocamento dentro do
aquário; congelamento- cessação completa dos movimentos (exceto brânquias e olhos); nado
errático - mudanças acentuadas na direção ou velocidade e corrida rápida repetida;
movimentação - nado sem outros comportamentos aparentes; fuga - tentativas de escape
através do vidro batendo com a boca. O comportamento de inspeção ao predador - abordagens
rápidas e aparentes em direção a imagem do predador (Kalueff, Gebhardt, Stewart, Cachat,
Brimmer, Chawla, et al 2013) foi mensurado a partir do Teste.
12
Figura 3. Imagem ilustrativa do aparato usado no teste de inspeção de predador, mostrando o
posicionamento do aparelho digital com a imagem do predador.
Teste de encardumeamento: O estímulo anterior (imagem do predador) foi
substituído por um segundo aquário transparente posicionado paralelamente ao aquário de
teste e continha um grupo de quatro co-específicos machos (figura 4). O teste foi realizado
por três dias consecutivos e seguindo os mesmos procedimentos do Teste de Inspeção de
predador.
Foram analisados os seguintes comportamentos: imobilidade, congelamento, nado
errático, movimentação, fuga. A partir do Teste foi mensurado também o comportamento de
encadumeamento - tentativas para entrar no compartimento contendo membros da mesma
espécie.
Figura 4. Imagem ilustrativa do aquário de teste de encardumeamento, mostrando o
posicionamento do aquário contendo o grupo de coespecíficos.
13
Teste com espelhos: O estímulo anterior foi substituído por uma placa de espelho
aderida na parte externa do aquário de teste (figura 5). Foi realizado durante três dias
consecutivos, e seguindo os mesmos procedimentos do Teste de inspeção de predador e Teste
de encardumeamento.
Foram analisados os seguintes comportamentos: imobilidade, congelamento, nado
errático, movimentação e fuga, e passados os primeiros 5mim, os comportamentos de bater a
boca no espelho e olhar fixo à imagem do espelho (fixações diretas na imagem espelhada
enquanto está nadando parado no meio do aquário) foram avaliados.
Figura 5. Imagem ilustrativa do aquário de teste de espelho, mostrando o posicionamento do
espelho durante o teste.
14
Tabela 3: Etograma dos comportamentos analisados em cada teste, com nome utilizado na no
texto e sua descrição.
Comportamentos Descrição
Locomoção Nº de quadrantes cruzados
Tempo no centro e na
periferia
Tempo de permanência, respectivamente, nos quadrantes centrais e
periféricos
Entradas no centro e na
periferia Nº de entradas, respectivamente, no centro e periferia
Número de passagens Quantidade de passagens entre os Pontos 1, 2, 3 e 4
Permanência em cada ponto Tempo total que permaneceu no Ponto 1, 2,3, e 4
Imobilidade Ficar parado, sem deslocamento dentro do aquário.
Congelamento Cessação completa dos movimentos (exceto brânquias e olhos) no
fundo do aquário
Nado errático Nado com mudanças acentuadas na direção ou velocidade, com
corrida rápida e repetida
Movimentação Movimentos pelo aquário aparentemente sem outro motivo
Fuga Tentativas de fuga através do vidro batendo com a boca conta este
Inspeção ao predador Aproximações rápidas e visíveis em direção a imagem do predador
Encardumeamento Tentativas para entrar no compartimento contendo membros da
mesma espécie
Bater no espelho Bater com a boca no vidro que aparece sua imagem
Olhar fixo a imagem Fixações diretas na imagem espelhada enquanto está nadando parado
no meio do aquário
Nota: Comportamentos e suas respectivas descrições, adaptadas Budaev (1997); Locomoção, Tempo e entradas
no centro e na periferia foram analisados somente em Teste de Campo aberto; Tempo de Permanência e número
de passagens nos Pontos 1, 2, 3 e 4, Fuga, Nado Errático e Congelamento foram registrados nos Testes de
Inspeção de Predador, Encardumeamento e Teste de Espelhos; Movimentação e Imobilidade foram registrados
em todos os Testes; Os comportamentos de Inspeção de Predador, Encardumeamento, Bater no espelho e Olhar
fixo a imagem foram analisadas somente nos Testes de Inspeção de Predador, Teste de Encardumeamento, e
Teste de Espelhos, respectivamente.
3.7. Análise estatística
Todos os dados obtidos, após tabulação, foram submetidos a uma análise do tipo
ANOVA entre os dias (1 a 3), para verificar se havia diferenças nessa variável, como tal dado
15
se mostrou negativo (sem diferenças entre dias) os dados foram então reduzidos as médias dos
valores entre os dias, e submetidos a análise de cluster (K- mean cluster) que gerou dois
grupos, um com 17, outro com 6 sujeitos. Após verificar a normalidade e homogeneidade das
variáveis (teste de Levine e Komoroff-Smirnoff), Foram eliminados os dados que mostraram
densidade baixa de ocorrências que não atendiam aos critérios de homogeneidade foram
descartados. Os dados restantes foram analisados através de ANOVA de uma via para cada
comportamento em análise em função dos grupos.
A figura 6 sumariza as etapas de análise estatística:
Figura 6. Sumário da análise estatística, seguindo a sequência de testes e manipulações feitas.
4. RESULTADOS
A 2ª etapa da análise estatística (Análise de Cluster- Ver ANEXO IV) dividiu os 23
indivíduos em 2 grupos com fenótipos comportamentais diferentes, onde um deles mostrou
maior comportamento motor, maior sociabilidade e agressão e menor medo, diferentemente
do outro grupo que apresentou maior medo e menor atividade, sociabilidade e agressão. Para
1ª Etapa: Análise da diferença entre dias (ANOVA)
• Não significante. Decidiu-se utilizar a média dos dias para análise posterior
2ª Etapa: Análise de Cluster
• Sobre todos os comportamentos; Obtenção de dois grupos;
3ª Etapa: Teste de homogeneidade e normalidade
• Não significante, decidiu-se por estatística paramétrica
4ª Etapa: ANOVA de uma via ( Grupos A x B)
• Por comportamento. Apresentou diferenças. Ver resultados.
16
os distinguir de forma mais eficiente os grupos foram nomeados de Grupo A (17 animais) e
Grupo B (6 animais) e os resultados aqui descritos são as comparações dos diferentes perfis
comportamentais apresentados entre eles. A apresentação de todos os dados, exceto o Campo
Aberto, se dará pelos dados pré-teste (Linha de Base) e do teste.
4.1. Teste Campo aberto
A Tabela 4 mostra as análises de ANOVA entre os grupos para as variáveis:
locomoção (número de quadrantes), entradas no centro e periferia, tempo de permanência no
centro e na periferia e tempo de movimentação e imobilidade obtidas no teste de Campo
aberto, e indica diferenças significativas apenas nas variáveis número de quadrantes [F(1,19)=
15,222, p= 0,001], entradas na periferia [F F(1,19)= 13,800, p=0,001], tempo movimentação [F(1,19)= 9,986,
p=0,005] e tempo de imobilidade [F(1,19)= 9,986, p=0,001].
Tabela 4. Resultado da análise de variância do Campo Aberto entre Grupos.
Variáveis ANOVA ENTRE GRUPOS
Número de quadrantes* [F (1, 19) = 15,222, p= 0,001]
Entradas no centro [F (1, 19) = 3,110, p= 0,094]
Entradas na periferia* [F (1, 19) = 13,800, p= 0,001]
Tempo no centro [F (1, 19) = 0,226, p= 0, 640]
Tempo na periferia [F (1, 19) = 0,226, p= 0,640]
Tempo de movimentação* [F (1, 19) = 9,986, p= 0,005]
Tempo imobilidade* [F (1, 19) = 9,986, p= 0,001]
Nota: (*) indica diferenças significativas (p<0,05).
Na figura 7 estão representadas as comparações entre os grupos para as variáveis
tempo de permanência e entradas no centro e na periferia, indicando diferenças significativas
[F (1, 19) = 13,800, p= 0,001] para número de entradas na periferia, sendo o Grupo A com maiores
índices de entradas do que o Grupo B. Este comportamento é relativo ao maior desempenho
motor apresentado pelo Grupo A (figuras 8 e 9).
17
Figura 7. Comparação entre grupos quanto ao tempo de permanência e entradas no centro e
na periferia dos grupos obtidos pela análise de Cluster. (*) indica diferenças significativas.
Figura 8. Comparação entre grupos quanto a variável locomoção em Campo aberto.Veja
Tabela 4 no texto. (*) indica diferença significativa.
18
Figura 9. Comparação entre grupos quanto a variável movimentação em Campo aberto. (*)
indica diferença significativa.
Houveram diferenças significativas na locomoção (número de quadrantes) [F (1, 19) =
15,222, p= 0,001] e tempo de movimentação [F (1, 19) = 9,986, p= 0,005] entre os grupos (figura 8 e 9),
mostrando que o Grupo A apresentou maior atividade do que o Grupo B no teste de Campo
aberto. Estas diferenças entre grupos nas variáveis número de quadrantes percorridos,
entradas na periferia e tempo de movimentação são traços referentes ao comportamento
motor, sendo assim, podemos dizer que o grupo que apresentou maior desempenho motor em
teste de Campo aberto foi o Grupo A.
4.2. Teste de Inspeção de predador
4.2.1. Pré-teste
Os dados obtidos no pré-teste (primeiros 5 minutos sem predador) revelaram
diferenças significativas entre os grupos para o comportamento de congelamento [F(1, 19) =
4,611, p= 0,045] (Tabela 5), mas não para os demais comportamentos.
Tabela 5. Resultados da ANOVA entre grupos para as variáveis do pré-teste de inspeção de
predador.
Variáveis ANOVA ENTRE GRUPOS
Tempo no ponto 1 [F(1, 19) = 1,175, p= 0,292]
19
Tempo no ponto 2 [F(1, 19) = 1,175, p= 0,292]
Número de passagens [F(1, 19) = ,558, p= 0,464]
Tempo de imobilidade [F(1, 19) = 1,897, p= 0,184]
Freq. de imobilidade [F(1, 19) = 0,321, p= 0,578]
Tempo de congelamento* [F(1, 19) = 4,611, p= 0,045]
Freq. de congelamento [F(1, 19) = 0,648, p= 0,431]
Tempo de nado errático [F(1, 19) = 0,106, p= 0,748]
Freq. de nado errático [F(1, 19) = 0,252, p= 0,621]
Tempo movimentação [F(1, 19) = 1,206, p= 0,286]
Freq. movimentação [F(1, 19) = 0,206, p= 0,655]
Tempo de fuga [F(1, 19) = 1,140, p= 0,299]
Freq. de fuga [F(1, 19) = 3,076, p= 0,096]
Nota: (*) indica diferenças significativas (p<0,05).
As análises obtidas quanto ao número de passagens [F(1, 19) = ,558, p= 0,464] e tempo de
permanência nos Ponto 1 [F(1, 19) = 1,175, p= 0,292] e Ponto 2 [F(1, 19) = 1,175, p= 0,292] não revelaram
diferenças significativas entre os grupos (Tabela 5), porém ambos os grupos permaneceram
mais tempo no Ponto 2 (figura 10).
20
Figura 10. Comparação entre grupos quanto ao número de passagens e tempo no Ponto 1 e 2
obtidos durante o pré-teste do Teste de inspeção de predador, conforme grupos obtidos após o
clusteamento.
Figura 11. Comparação entre grupos (ANOVA) quanto ao tempo de congelamento e
imobilidade durante o pré-teste do Teste de inspeção de predador. (*) indica diferença
significativa.
Os sujeitos do Grupo A apresentaram menor tempo para o comportamento de
congelamento e imobilidade em relação ao Grupo B, porém a variável tempo de imobilidade
[F(1, 19) = 0,321, p= 0,578] não apresentou diferenças significativas entre os grupos (Tabela 5)
(Figura 11). Tempo de congelamento em Pré-teste está relacionada ao medo de ambientes
21
desconhecidos, a partir disso podemos entender que o Grupo B apresentou maior
comportamento de medo no Pré-teste do Teste de Inspeção de predador.
Figura 12. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência dos comportamentos de
movimentação e fuga no pré- teste do Teste de inspeção de predador.
22
4.2.2. Teste
Para o Teste (5 minutos com predador) não houve diferenças significativas entre os
grupos para nem uma das variáveis analisadas, como mostra a tabela a seguir:
Tabela 6. Resultados da ANOVA entre grupos para as variáveis do Teste de inspeção de
predador.
Variáveis ANOVA ENTRE GRUPOS
Tempo no ponto 1 [F(1, 19) = 0,003, p= 0,954]
Tempo no ponto 2 [F(1, 19) = 0,099, p= 0,756]
Tempo no ponto 3 [F(1, 19) = 2,011, p= 0,172]
Tempo no ponto 4 [F(1, 19) = 0,868, p= 0,363]
Número de passagens [F(1, 19) = 1,370, p= 0,256]
Tempo de imobilidade [F(1, 19) = 1,008, p= 0,328]
Freq. de imobilidade [F(1, 19) = 0,028, p= 0,869]
Tempo de congelamento [F(1, 19) = 1,149, p= 0,297]
Freq. de congelamento [F(1, 19) = 0,975, p= 0,336]
Tempo de nado errático [F(1, 19) = 0,820, p= 0,376]
Freq. de nado errático [F(1, 19) = 1,511, p= 0,234]
Tempo de movimentação [F(1, 19) = 0,511, p= 0,483]
Freq. de movimentação [F(1, 19) = 3,889, p= 0,063]
Tempo de fuga [F(1, 19) = 0,726, p= 0,405]
Freq. de fuga [F(1, 19) = 1,357, p= 0,258]
Tempo de inspeção de predador [F(1, 19) = 3,402, p= 0,081]
Freq. de inspeção de predador [F(1, 19) = 3,634, p= 0,072]
Nota: (*) indica diferenças significativas (p<0,05).
Quanto as variáveis, tempo de permanência nos Pontos (1, 2, 3 e 4) durante o teste de
inspeção de predador, observamos (figura 13) um maior tempo no Ponto 3 de ambos os
grupos e uma tendência maior do Grupo B pelos Pontos 2 e 3 (Tabela 6).
23
Figura 13. Comparação entre grupo quanto ao tempo de permanência no Ponto 1 (28cm de
distância do predador), ponto 2 (18cm de distância do predador), ponto 3 (11cm de distância
do predador) e ponto 4 (3cm de distância do predador).
24
Figura 14. Comparação entre grupos quanto ao número de passagens entre os pontos 1, 2, 3 e
4, tempo e frequência de movimentação e tempo e frequência de inspeção de predador.
Nas figuras 13 e 14 é possível verificar uma disposição do Grupo A de permanecer
mais tempo próximo ao predador (Ponto 4) [F(1, 19) = 0,868, p= 0,363] e fazer por mais tempo [F(1,
19) = 3,402, p= 0,081] e frequência [F(1, 19) = 3,634, p= 0,072] o comportamento de inspeção do que o
Grupo B, porém não houve diferenças significavas entre os grupos. Estas densidades de
semelhanças (Tabela 6) em traços comportamentais é um fenômeno característico de
pequenas população onde há baixo ou nem um risco predatório.
25
4.3. Teste de encardumeamento
4.3.1. Pré-teste
As análises de pré-teste para o teste de encardumeamento revelou diferenças
significativas entre os grupos para as variáveis tempo [F(1,19)= 5,507, p=0,030] e frequência
[F(1,19)= 4,683, p=0,043] no comportamento de congelamento, mas não para os demais
comportamentos como indica a Tabela 7.
Tabela 7. Resultados da ANOVA entre grupo para pré-teste do Teste de encardumeamento,
segundo variáveis.
Variáveis ANOVA ENTRE GRUPOS
Tempo no ponto 1 [F(1, 19) = 0,032, p= 0,861]
Tempo no ponto 2 [F(1, 19) = 0,032, p= 0,861]
Número de passagens [F(1, 19) = 0,029, p= 0,867]
Tempo de imobilidade [F(1, 19) = 1,594, p= 0,222]
Freq. de imobilidade [F(1, 19) = 0,052, p= 0,822]
Tempo de congelamento* [F(1, 19) = 5,507, p= 0,030]
Freq. de congelamento* [F(1, 19) = 4,683, p= 0,043]
Tempo de nado errático [F(1, 19) = 0,837, p= 0,372]
Freq. de nado errático [F(1, 19) = 0,367, p= 0,552]
Tempo movimentação [F(1, 19) = 0,032, p= 0,860]
Freq. movimentação [F(1, 19) = 1,545, p= 0,229]
Tempo de fuga [F(1, 19) = 2,127, p= 0,161]
Freq. de fuga [F(1, 19) = 2,335, p= 0,143]
Nota: (*) indica diferenças significativas (p<0,05).
26
Figura 15. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência para congelamento no
pré-teste - Teste de encardumeamento. (*) indica diferença significativa.
Figura 16. Comparação entre grupos quanto ao tempo de permanência nos Pontos 1 e 2,
tempo e frequência de movimentação e número de passagens entre os Pontos 1 e 2 no pré-
teste do Teste de encardumeamento.
27
Figura 17. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência para os comportamentos
de fuga e imobilidade no pré-teste do Teste de encardumeamento.
As análises não revelaram diferenças significativas para os comportamentos de Fuga
(Tempo [F(1, 19) = 2,127, p= 0,161] e frequência [F(1, 19) = 2,335, p= 0,143]), porém nota- se que o
Grupo A tende a executar mais esse comportamento, enquanto que o Grupo B tende a
permanecer mais tempo imóvel (Figura 17). Claramente o Grupo A apresenta maior
comportamento motor em teste de novo ambiente, enquanto que o Grupo B exibe mais traços
relativos ao medo, portanto, o Grupo B é menos ativo e mais medroso em Teste de novo
ambiente do que o Grupo A.
28
4.3.2. Teste
Para o teste de encardumeamento, nossas análises revelaram diferenças significativas
para quatro comportamentos: Tempo no Ponto 3 [F(1, 19) = 14,857, p= 0,001], tempo no Ponto 4 [F(1,
19) = 7,366, p= 0,014], tempo de movimentação [F(1, 19) = 6,119, p= 0,023] e tempo de
encardumeamento [F(1, 19) = 10,199, p= 0,005], como indica a tabela a seguir:
Tabela 8. Resultado da ANOVA entre grupos para as variáveis do Teste de
encardumeamento.
Variáveis ANOVA ENTRE GRUPOS
Tempo no ponto 1 [F(1, 19) = 2,245, p= 0,150]
Tempo no ponto 2 [F(1, 19) = 0,310, p= 0,094]
Tempo no ponto 3* [F(1, 19) = 14,857, p= 0,001]
Tempo no ponto 4* [F(1, 19) = 7,366, p= 0,014]
Número de passagens [F(1, 19) = 0,542, p= 0,471]
Tempo de imobilidade [F(1, 19) = 0,425, p= 0,522]
Freq. de imobilidade [F(1, 19) = 0,176, p= 0,679]
Tempo de congelamento [F(1, 19) = 2,928, p= 0,103]
Freq. de congelamento [F(1, 19) = 3,449, p= 0,079]
Tempo de nado errático [F(1, 19) = 2,547, p= 0,127]
Freq. de nado errático [F(1, 19) = 2,395, p= 0,138]
Tempo movimentação* [F(1, 19) = 6,119, p= 0,023]
Freq. Movimentação [F(1, 19) = 0,381, p= 0,544]
Tempo de fuga [F(1, 19) = 0,641 , p= 0,433]
Freq. de fuga [F(1, 19) = 1,426 , p= 0,247]
Tempo de Encardumeamento* [F(1, 19) = 10,199, p= 0,005]
Freq. de Encardumeamento [F(1, 19) = 0,126, p= 0,726]
Nota: (*) indica diferenças significativas (p<0,05).
29
Ambos os grupos mostraram um maior tempo de permanência nos Pontos 3 e 4,
entretanto houve diferenças significativas entre os grupos quanto ao tempo de permanência
nesses Pontos. O Grupo A permaneceu maior tempo no Ponto 4 (ponto mais próximo ao
cardume- 3cm de distância) [F(1, 19) = 14,857, p= 0,001], indicando maior interesse de permanecer
próximo ao grupo. Já o Grupo B passou maior tempo no Ponto 3 (ponto intermediário em
relação ao cardume- 11cm de distância) [F(1, 19) = 7,366, p= 0,014] (figura 18), sugerindo menor
disposição para sociabilidade.
As análises também indicaram diferenças significativas entre os grupos quanto ao
tempo de movimentação [F(1, 19) = 6,119, p= 0,023] e tempo de encardumeamento [F(1, 19) = 10,199, p=
0,005]. O Grupo B apresentou maior tempo de movimentação e menor tempo de
encardumeamento, enquanto que o Grupo A passou maior tempo fazendo encardumeamento e
menor tempo de movimentação (Figura 19), demonstrando que na presença dos co-
específicos o Grupo A passa mais tempo fazendo comportamento de sociabilidade e assim
diminuindo o tempo de movimentação.
30
Figura 18. Comparação entre grupos quanto ao número de passagens e tempo de
permanência no Ponto 1 (28cm de distância do cardume), Ponto 2 (18cm de distância do
cardume), Ponto 3 (11cm de distância do cardume) e Ponto 4 (3cm de distância do cardume)
no teste de encardumeamento.
31
Figura 19. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência dos comportamentos
movimentação e encardumeamento no teste de encardumeamento. (*) indica diferença
significativa.
32
4.4. Teste de espelhos
4.4.1. Pré-teste
Foram encontradas diferenças na frequência de congelamento [F(1, 19) = 4,454, p=
0,048] e de fuga [F(1, 19) = 4,897, p= 0,039], mas não para os demais comportamentos do
pré-teste (Tabela 9).
Tabela 9. Resultado da ANOVA entre grupos de cada variável no pré-teste do Teste de
espelhos.
Variáveis ANOVA ENTRE GRUPOS
Tempo no ponto 1 [F(1, 19) = 0,344, p= 0,565]
Tempo no ponto 2 [F(1, 19) = 0,115, p= 0,739]
Número de passagens [F(1, 19) = 0,698, p= 0,414]
Tempo de imobilidade [F(1, 19) = 1,284, p= 0,271]
Freq. de imobilidade [F(1, 19) = 0,395, p= 0,537]
Tempo de congelamento [F(1, 19) = 0,585, p= 0,454]
Freq. de congelamento* [F(1, 19) = 4,454, p= 0,048]
Tempo de nado errático [F(1, 19) = 0,616, p= 0,442]
Freq. de nado errático [F(1, 19) = 0,388, p= 0,541]
Tempo movimentação [F(1, 19) = 0,329, p= 0,573]
Freq. movimentação [F(1, 19) = 2,178, p= 0,156]
Tempo de fuga [F(1, 19) = 1,376, p= 0,255]
Freq. de fuga* [F(1, 19) = 4,897, p= 0,039]
Nota: (*) indica diferenças significativas (p<0,05).
33
Figura 20. Comparação entre grupos quanto ao tempo nos pontos 1 e 2, tempo de
movimentação e número de passagens no pré-teste do Teste de espelhos.
Figura 21. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência do comportamento de
imobilidade no pré-teste do Teste de espelho.
34
Figura 22. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência de congelamento e fuga
no pré-teste do Teste de espelhos. (*) indica diferenças significativas entre os grupos.
A figura 22 ilustra o tempo e frequência de congelamento e fuga para cada grupo no
pré-teste do teste de espelhos, indicando as diferenças entre eles. O Grupo A mostrou maior
frequência de fuga e menor frequência de congelamento, enquanto que o Grupo B mostrou
maior frequência de congelamento. Esses dados indicam que Grupo B mostrou menor
desempenho motor e mais comportamentos de medo em todos os três Testes de ambiente
novo (Pré-teste) a que foi submetido, mostrando ser um grupo mais medroso e menos ativo
mesmo sem a presença de estímulos.
35
4.4.2. Teste
Foram encontradas diferenças significativas entre os grupos para os comportamentos:
tempo no ponto 3 [F(1, 19) = 4,622, p= 0,045], tempo de imobilidade [F(1, 19) = 5,026, p= 0,037] e
frequência de bater [F(1, 19) = 5,285, p= 0,033] (Tabela 10).
Tabela 10. Resultados da ANOVA entre grupos para os comportamentos do Teste de
espelhos.
Variáveis ANOVA ENTRE GRUPOS
Tempo no ponto 1 [F(1, 19) = 1,703, p= 0,207]
Tempo no ponto 2 [F(1, 19) = 1,548, p= 0,229]
Tempo no ponto 3* [F(1, 19) = 4,622, p= 0,045]
Tempo no ponto 4 [F(1, 19) = 0,312, p= 0,583]
Número de transições [F(1, 19) = 0,296, p= 0,593]
Tempo de imobilidade* [F(1, 19) = 5,026, p= 0,037]
Freq. de imobilidade [F(1, 19) = 2,092, p= 0,164]
Tempo de nado errático [F(1, 19) = 0,074, p= 0,789]
Freq. de nado errático [F(1, 19) = 0,017, p= 0,897]
Tempo movimentação [F(1, 19) = 0,914, p= 0,351]
Freq. movimentação [F(1, 19) = 1,105, p= 0,306]
Tempo de fuga [F(1, 19) = 1,532, p= 0,231]
Freq. de fuga [F(1, 19) = 1,511, p= 0,234]
Tempo de bater [F(1, 19) = 1,931, p= 0,181]
Freq. de bater* [F(1, 19) = 5,285, p= 0,033]
Tempo de olhar [F(1, 19) = 0,088, p= 0,770]
Freq. de olhar [F(1, 19) = 0,159, p= 0,695]
Nota: (*) indica diferenças significativas (p<0,05).
36
Figura 23. Comparação entre grupos quanto ao número de passagens e tempo nos Ponto 1
(28cm de distância do espelho), Ponto 2 (18cm de distância do espelho), Ponto 3 (11cm de
distância do espelho) e Ponto 4 (3cm de distância do espelho) no teste de espelhos. (*) indica
diferenças significativas entre os grupos.
O Grupo B passou maior tempo no Ponto 3 (11cm de distância do espelho) do que o
Grupo A [F(1, 19) = 4,622, p= 0,045], que também mostrou maior tendência na frequência
movimentação (Figura 24) e maior tempo no Ponto 4 (3cm de distância do espelho) (Figura
23).
37
Figura 24. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência de imobilidade e
mobilidade no teste de espelhos. (*) indica diferenças significativas entre os grupos.
38
Figura 25. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência para os comportamentos
de olhar e bater no teste de espelhos. (*) indica diferenças significativas entre os grupos.
Houve diferenças significativas entre os grupos para a variável frequência de bater [F(1,
19) = 1,931, p= 0,181] (figura 25). O Grupo A apresentou maior frequência em bater a boca no
espelho do que o Grupo B, que também passou maior tempo no ponto 3 (figura 23) e maior
tempo de imobilidade (figura 24), diante disso, podemos dizer que os indivíduos do Grupo A
apresentam maior comportamento agressivo quando na presença de um suposto rival,
enquanto que o Grupo B permaneceu distante da imagem espelhada.
39
5. DISCUSSÃO
O objetivo deste trabalho foi avaliar a personalidade na espécie Danio rerio e extrair
as dimensões Abordagem e Evitação de medo. A interpretação dos resultados nos permitiu
inferir que o uso da espécie Danio rerio em pesquisas sobre personalidade animal é válido e
pode apresentar notavelmente as duas grandes dimensões de personalidade semelhantes às
encontradas na espécie Poecilia reticulata (Budaev, 1997).
A Tabela 11 apresenta um resumo dos resultados:
Tabela 11. Sumário dos nossos resultados.
Testes Comportamento Pré-teste Teste
Pré-teste
=Teste
Teste campo
aberto
Tempo de Movimentação *
A>B
Locomoção *
A>B
Tempo Imobilidade
Tempo no centro
=
Tempo na periferia
=
Entradas no centro
=
Entradas na periferia *
A>B
Teste Inspeção
de Predador
Número de passagens = = Sim
Permanência no ponto 1 = = Sim
Permanência no ponto 2 = = Sim
Permanência no ponto 3 x =
Permanência no ponto 4 x =
Tempo Imobilidade =
Freq. de imobilidade
Tempo Congelamento A<B
Freq. de congelamento
40
Tempo Nado errático
Freq. de nado errático
Tempo Movimentação = = Sim
Freq. de movimentação = = Sim
Tempo Fuga = = Sim
Freq. de fuga = = Sim
Tempo Inspeção ao predador
= Sim
Freq. de Inspeção de predador
= Sim
Teste de
Encardumeamen
to
Número de passagens = = Sim
Permanência no ponto 1 = = Sim
Permanência no ponto 2 = = Sim
Permanência no ponto 3 x A<B
Permanência no ponto 4 x A>B
Tempo Imobilidade =
Freq. de imobilidade =
Tempo Congelamento A<B
Freq. de Congelamento A<B
Tempo Nado errático
Freq. de nado errático
Tempo Movimentação = A<B Não
Freq. de movimentação = = Sim
Tempo Fuga =
Freq. de fuga =
Tempo Encardumeamento
A>B
Freq. de encardumeamento
=
Teste de espelhos Número de passagens = = Sim
41
Permanência no ponto 1 = = Sim
Permanência no ponto 2 = = Sim
Permanência no ponto 3
A<B
Permanência no ponto 4
=
Tempo Imobilidade = A<B Não
Freq. de imobilidade
=
Tempo Congelamento =
Freq. de Congelamento =
Tempo Nado errático
Freq. de nado errático
Tempo Movimentação = = Sim
Freq. de movimentação = = Sim
Tempo Fuga = = Sim
Freq. de fuga A>B = Não
Tempo de Bater no espelho
=
Freq. de Bater
A>B
Tempo de Olhar fixo a imagem
=
Freq. de olhar
=
As comparações revelaram diferenças significativas entre os Grupos para quatro traços
de comportamento, são eles: traço motor, identificado pelas variáveis: tempo de
movimentação, locomoção e número de entradas na periferia (Walsh-Monteiro, 2016; Than &
Gerlai, 2013); traço de medo, indicado pelas variáveis: tempo de imobilidade, tempo e
frequência de congelamento e frequência de fuga (Brito, 2011); traço de sociabilidade, que foi
avaliado a partir das variáveis de tempo de permanência no ponto 3 (11cm de distância do
cardume- Teste de encadumeamento), tempo de permanência no ponto 4 (3cm de distância do
cardume- Teste de encardumeamento) e tempo de encardumeamento; e o traço de
42
agressividade, obtidos a partir do tempo de permanência no ponto 3 (11cm de distância do
espelho- Teste de espelhos) e frequência de bater a boca no espelho (Toms & Echevarria,
2014).
Nossos dados nos mostram que o Grupo A é mais explorador, ousado, sociável e
agressivo (Kiesel, Snekser, Ruhl & McRobert, 2012; Dzieweczynski & Crovo, 2011; Smith &
Blumstein, 2010; Moretz, Martins & Robison, 2007) pois apresentaram significativamente
maior comportamento motor, uma vez que percorreram maior número de quadrantes, fizeram
mais entradas na periferia e permaneceram mais tempo em movimentação em Teste de
Campos Aberto. Em Teste de novo ambiente (Pré-teste) eles não apresentaram quaisquer
comportamentos referentes a medo, isso indica que são menos medrosos. Demonstraram ser
mais sociáveis, pois passaram mais tempo no ponto mais próximo aos co-específicos (Ponto 4
- 3cm de distância) e realizaram maior tempo em encardumeamento. Este grupo também é
mais agressivo, apresentando maior frequência em bater a boca na imagem espelhada.
Em contraste, o Grupo B apresentou maiores índices de medo, menor sociabilidade e
menor agressão, caracterizando um grupo menos corajoso, menos explorador, menos sociável
e mais tímido (Bell, 2005; Smith & Blumstein, 2010). Apresentaram menor comportamento
motor em Teste de Campo aberto, passando menos tempo em movimentação e apresentaram
menor número de quadrantes percorridos e entradas na periferia. Não mostraram índices altos
de comportamentos referentes a sociabilidade (passaram maior tempo no Ponto 3- 11cm de
distância do cardume) nem agressividade (passaram maior tempo no Ponto 3- 11cm de
distância da imagem espelhada). Porém em Teste de novo ambiente apresentaram
significativamente mais comportamentos relativos ao medo, como maior tempo e frequência
de congelamento.
As diferenças individuais em peixes podem ser consideradas em vários níveis, e as
duas dimensões de personalidade (Abordagem e Evitação de medo) estão no nível mais
elevado, são o resultado do agrupamento de variáveis observadas em diferentes testes, deste
modo, as dimensões englobam fatores menores referentes a ações e respostas específicas ao
estímulo (Budaev, 1997). A Abordagem é a correlação entre exploração e sociabilidade, e
caracteriza indivíduos propensos a exploração de novos ambientes, são ousados, ativos e
sociáveis. A Evitação de medo corresponde a um sistema motivacional que rege respostas a
estímulos aversivos e está associada a sujeitos tímidos, de menor atividade, maior medo e
ansiedade.
43
Portanto, podemos inferir que os fenótipos comportamentais encontrados no Zebrafish
foram semelhantes aos descritos em Guppy. O Grupo A possui características que se adequam
a dimensão de Abordagem e o Grupo B apresenta características que correspondem a
dimensão de Evitação de medo. Embora o traço Agressividade não esteja associado a uma das
dimensões de personalidade (Budaev, 2000), trata-se de um comportamento fortemente
correlacionado a ousadia (Rey, Boltana, Vargas, Roher & Mackenzie, 2013; Edenbrow &
Croft, 2012; Moretz, Martins & Robison, 2007), sugerindo que pode ser mediado por fatores
comuns.
As dimensões de personalidade em peixes podem ser comparadas a duas dimensões do
modelo dos Cinco Grandes Fatores em humanos (Budaev, 1997; Budaev, 2000). A dimensão
de Abordagem pode ser considerada análoga a Extroversão que é associada a alta motivação e
caracterizada por indivíduos que tendem a ter facilidades em relações interpessoais. A
Evitação de medo corresponde a perfis semelhantes aos encontrados em Neuroticísmo, que
está associado a indivíduos mais propensos a apresentar comportamentos de irritabilidade,
ansiedade e depressão (Passos & Laros, 2014). Estas dimensões têm alta herdabilidade e
replicabilidade em outras espécies por sua importância na sobrevivência e reprodução
(Budaev, 2000; Gosling, 1998; Mather & Andresson, 1993, Budaev, 1997; Ley & Bennett,
2007; Svartberg & Forkman, 2002).
A maioria dos comportamentos avaliados não diferiu quando comparamos Pré-teste
(novo ambiente) e Teste (presença de estímulo aversivo ou não), entretanto, três deles (tempo
de movimentação, tempo de imobilidade e frequência de fuga) mostraram variação entre os
testes (Tabela 11). Quando observamos o pré-teste do Teste de encardumeamento os grupos
não diferem para o tempo de movimentação, ou seja, em um ambiente novo o comportamento
motor dos grupos foi semelhante, porém no Teste de encardumeamento (na presença de
cardume) o Grupo A apresentou menor movimentação e assim maior reatividade, indicando
que a presença do cardume afetou o comportamento motor desse grupo. Brown e Irving
(2014), avaliaram a variação no comportamento exploratório relacionada a traços de
personalidade (atividade, exploração e sociabilidade) em Poecilia reticulata utilizando os
testes de campo aberto e encardumeamento, e observaram que o grupo mais explorador
também tem maiores índices de sociabilidade, sugerindo que exploração está correlacionado a
sociabilidade.
44
Além disso, quando comparamos pré-teste e teste no Teste de espelhos obtivemos que:
para a variável tempo de imobilidade no pré-teste, os grupos tiveram comportamento
semelhantes, já no teste (com espelho), o Grupo A apresenta menor tempo que o Grupo B
para essa variável; para o comportamento frequência de fuga, o Grupo A apresentou maiores
índices do que o Grupo B no pré-teste, porém no teste, os grupos não apresentaram
diferenças. É possível que na presença do estímulo (imagem espelhada), o Grupo A diminui a
frequência de fuga, e passou a fazer com mais frequência o comportamento de bater a boca no
espelho (agredindo a imagem). Enquanto que o Grupo B aumenta o tempo de imobilidade na
presença de estímulos, e não consumindo mais tempo fazendo outros comportamentos.
Observando os comportamentos somente dos Pré-testes (Tabela 11), temos que o
Grupo B apresenta maior tempo e frequência de congelamento e maior frequência de fuga. É
provável que estes comportamentos estejam associados ao medo manifestado quando são
expostos a um novo ambiente, mediado por mecanismos que inibem e sistema motor na
presença de perigo real (Walsh-Monteiro, 2016; Brito, 2011). Na literatura, geralmente,
indivíduos com fenótipos de timidez apresentam baixo desempenho em atividades motoras
em teste de novo ambiente, provavelmente associados aos traços de personalidade, como
medo e ansiedade (Budaev, 1997; Dzieweczynski & Crovo, 2011; Than & Gerlai, 2013).
Respostas semelhantes foram encontrados em Guppy (Budaev, 1997), quando submetidos ao
teste de novo ambiente, apresentando maior latência para iniciar a exploração, caracterizando
uma resposta de esquiva, típica de medo.
Percebe-se que os fenótipos comportamentais já podem ser identificados apenas com a
exposição ao ambiente novo, sugerindo que não dependem de contexto, porém isto não
representa uma dimensão de personalidade (Budaev, 1997; Than & Gerlai, 2013), mas pode
indicar um teste rápido para estudos de fenótipos comportamentais. Por outro lado, um dos
grupos (Grupo A) ,na presença do cardume, apresentou maior movimentação e maior tempo
de encardumeamento; na presença do espelho apresentou maior frequência de bater a boca no
espelho) e reagiu mais que outro grupo (Grupo B) na presença do estimulo, indicando que
traços comportamentais podem ser mascarados quando o estímulo está ausente e ativado
quando estimulado resultando na disponibilidade de inspeção e exploração por grupos
propensos a serem ousados (Budaev, 1997; Bell, 2005).
Embora os grupos sejam diferentes, apresentaram muitos comportamentos
semelhantes, sugerindo uma baixa variação de traços comportamentais. Esses dados
45
combinam com um fenômeno recorrente em pequenas populações, onde um traço pode
prevalecer ou ser eliminado ao acaso sem a presença de seleção natural, chamado de deriva
genética. Populações que vivem sob maior risco de predação apresentam prevalência de traços
menos exploradores, maior timidez e menor agressão, enquanto que populações que habitam
ambientes de menor risco predatório favorecem a proliferação de indivíduos mais ousados,
ativos, agressivos e mais sociáveis (Bell, 2005; Heinen-Kay et al., 2016; Khan & Echevarria,
2017; Rey, Boltana, Vargas, Roher & Mackenzie, 2013). A população aqui estudada foi
criada em cativeiro, com ausência de um predador, tornando assim o ambiente favorável para
homogeneidade gênica e deste modo o aumento da frequência de traços mais exploradores e
ousados, o que também pode ser a causa para tantos comportamentos semelhantes na presença
da imagem de um predador.
Tomados em conjunto, nossos resultados mostraram que os fenótipos
comportamentais de ambos os grupos revelaram consistência ao longo do tempo (2 meses de
testes) e através das situações (novo ambiente, inspeção de predador, encardumeamento e
teste de espelhos), sugerindo que personalidade em Zebrafish é independente de contexto e
consistente ao longo do tempo, corroborando com a literatura (Toms & Echevarria, 2014;
Way, Kiesel, Ruhl, Snekser, & McRobert, 2015; Dadda et al., 2010; Moretz, Martins &
Robison, 2007). Resultados semelhantes podem ser encontrados em outras espécies de
vertebrados, como ratos (Maier, Vandenhoff & Crowne, 1998; Royce, Poley & Yeudall,
1973), macacos (Chamove, Eysenck & Harlow, 1972), cachorros (De Palma et al., 2005; Ley,
Bennett & Coleman, 2009) e outras espécies de peixes (Budaev & Zhuikov, 1998; Budaev,
Zworykin & Mochek, 1999; Cote Fogarty, Weinersmith, Brodin & Sih, 2010).
46
6. CONCLUSÕES
A espécie Danio rerio exibiu perfis de comportamentos consistentes ao longo do
tempo e em diferentes contextos e apresentou respostas semelhantes ao Poecillia reticulata,
quando submetido a bateria de testes propostas por Budaev (1997) (Campo aberto, Teste de
inspeção de predador, Teste de encardumeamento e Teste de espelhos).
Os dois fenótipos comportamentais encontrados (Grupo A: ousado, ativo, sociável e
agressivo e Grupo B: tímido, medroso, menos ativo, menos sociável e menos agressivo)
apresentaram características que se adéquam as dimensões de Abordagem e Evitação de
medo. Tais fatos, nos indicam que a avaliação da personalidade animal e a extração de suas
dimensões globais nesta espécie é viável.
Além disso, apesar de não fornecer a personalidade, o teste de novo ambiente parece
poder ser utilizado como teste rápido na caracterização de comportamentos individuais, uma
vez que nos possibilita a avaliação de traços significativos como medo e atividade, embora
mais testes sejam necessários para confirmar tal fato.
47
REFERÊNCIAS
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behavioural syndrome in the wild. Ecology Letters, 6(1),47-55. doi: 10.1111/ele.12011.
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cheetah (Acinonyx jubatus). Journal of Zoo and Aquarium Research, 1(1),35-40. doi:
10.19227/jzar.v1i1.11.
Balzarini, V., Taborsky, M., Wanner, S., Koch, F. & Frommen, J. G. (2014). Mirror, mirror
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Behavioral Ecology and Sociobiology, 68(5),871–878. doi: 10.1007/s00265-014-1698-7.
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Bell, A. M. (2005). Behavioural differences between individuals and two populations of
stickleback (Gasterosteus aculeatus). Journal of Evolutionary Biology, 18(2),464-473.
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Bell, A. M., Stamps, J. A. (2004). Development of behavioural differences between
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53
ANEXOS
ANEXO I: Tabela de todos os artigos avaliados na Revisão de Literatura com respectivos
títulos, ano, autor, periódicos e espécies estudadas.
Titulo Ano Autor Periódico Espécies
1
Personality in the Guppy (Poecilia
reticulata) a correlational study of
exploratory behavior and social
tendency
1997 Budaev, S.
JOURNAL OF
COMPARATIVE
PSYCHOLOGY
Poecillia
reticulata
2
Avoidance learning and
"personality" in the guppy (Poecilia
reticulata)
1998 Budaev, S.V. &
Zhuikov, A. Y.
JOURNAL OF
COMPARATIVE
PSYCHOLOGY
Poecillia
reticulata
3
Individual differences in parental
care and behaviour profile in the
convict cichlid: a correlation study
1999
Budaev, S. V.,
Zworykin, D. D.
& Mochek, A. D.
ANIMAL
BEHAVIOUR
Cichlasoma
(Archocentrus)
nigrofasciatum
4
Development of behavioural
differences between individuals and
populations of sticklebacks,
Gasterosteus aculeatus
2004 Bell, A. M.,
Stamps, J. A.
ANIMAL
BEHAVIOUR
Gasterosteus
aculeatus
5
Behavioural differences between
individuals and two populations of
stickleback (Gasterosteus aculeatus)
2005 Bell, A. M.
JOURNAL OF
EVOLUTIONARY
BIOLOGY
Gasterosteus
aculeatus
6
Behavioral syndromes and the
evolution of correlated behavior in
zebrafish
2007
Moretz, J. A.,
Martins, E. P. &
Robison, B. D.
BEHAVIORAL
ECOLOGY Danio rerio
7
Individual experience and
evolutionary history of predation
affect expression of heritable
variation in fish personality and
morphology
2009
Dingemanse, N.
J., Van der Plas,
F., Wright, J.,
Réale,
D., Schrama,
M., Roff, D. A.,
Van der Zee, E. &
Barbe, I.
PROCEEDINGS
OF THE ROYAL
SOCIETY B-
BIOLOGICAL
SCIENCES
Gasterosteus
aculeatus
8
Early differences in epithalamic left-
right asymmetry influence
lateralization and personality of adult
zebrafish
2010
Dadda, M.,
Domenichini, A.,
Piffer, L.,
Argenton, F. &
Bisazza, A.
BEHAVIOURAL
BRAIN RESEARCH Danio rerio
9 'Personality' in two species of
temperate damselfish 2010
Eriksson, A. C.,
Booth, D. J. &
Biro, P. A.
MARINE
ECOLOGY
PROGRESS SERIES
Parma
microlepis e P.
unifasceata
10
Life history and behavioral type in
the highly social cichlid
Neolamprologus pulcher
2010 Schürch, R. &
Heg, D.
BEHAVIORAL
ECOLOGY
Neolamprologus
pulcher
54
11
Personality traits and dispersal
tendency in the invasive mosquitofish
(Gambusia affinis)
2010
Cote, J., Fogarty,
S., Weinersmith,
K., Brodin, T. &
Sih, A.
PROCEEDINGS
OF THE ROYAL
SOCIETY B-
BIOLOGICAL
SCIENCES
Gambusia
affinis
12
Behavioral types as predictors of
survival in Trinidadian guppies
(Poecilia reticulata)
2010 Smith, B. R. &
Blumstein, D. T.
BEHAVIORAL
ECOLOGY
Poecillia
reticulata
13
Personality-dependent dispersal in
the invasive mosquitofish: group
composition matters
2011
Cote, J., Fogarty,
S., Brodin, T.,
Weinersmith, K.
& Sih, A.
PROCEEDINGS
OF THE ROYAL
SOCIETY B-
BIOLOGICAL
SCIENCES
Gambusia
affinis
14
Shyness and boldness differences
across contexts in juvenile three-
spined stickleback Gasterosteus
aculeatus from an anadromous
population
2011
Dzieweczynski,
T. L. & Crovo, J.
A.
JOURNAL OF
FISH BIOLOGY
Gasterosteus
aculeatus
15
Integrating Personality Research and
Animal Contest Theory:
Aggressiveness in the Green
Swordtail Xiphophorus helleri
2011
Wilson, A. J., de
Boer, M., Arnott,
G. & Grimmer, A.
PLOS ONE Xiphophorus
helleri
16
A test of the coupling of predator
defense morphology and behavior
variation in two threespine
stickleback populations
2012 Lacasse, J. &
Aubin-Horth, N.
CURRENT
ZOOLOGY
Pimephales
promelas/
Salvelimus
fontinalis
17
Behavioural syndromes and shoaling:
connections between aggression,
boldness and social behaviour in
three different Danios
2012
Kiesel, A. L.,
Snekser, J. L.,
Ruhl, N. &
McRobert, S. P.
BEHAVIOUR
Danio rerio; D.
rerio; D.
albolineatus
18
Individual Variation in Male Size
and Behavioral Repertoire in the
Sailfin Molly Poecilia latipinna
2012
Seda, J. B.,
Childress M. J. &
Ptacek, M. B.
ETHOLOGY P. latipinna
19
Sequential hermaphroditism and
personality in a clonal vertebrate:
The mangrove killifish
2012 Edenbrow, M. &
Croft, D.P.
BEHAVIOURAL
PROCESSES K. marmoratus
20
Natural selection, plasticity and the
emergence of a behavioural
syndrome in the wild
2013 Adriaenssens, B.
& Johnsson J. I.
ECOLOGY
LETTERS Salmo trutta
21
Combining animal personalities with
transcriptomics resolves individual
variation within a wild-type zebrafish
population and identifies
underpinning molecular differences
in brain function
2013
Rey, S., Boltana,
S., Vargas, R.,
Roher, N. &
Mackenzie, S.
MOLECULAR
ECOLOGY Danio rerio
55
22
Population-dependent conflict
between individual sociability and
aggressiveness
2014 Lacasse, J. &
Aubin-Horth, N.
ANIMAL
BEHAVIOUR
Gasterosteus
aculeatus
23
Individual personality traits
influence group exploration in a feral
guppy population
2014 Brown, C. &
Irving, E.
BEHAVIORAL
ECOLOGY
Poecillia
reticulata
24
Personality affects learning and
trade-offs between private and social
information in guppies, Poecilia
reticulata
2014 Trompf, L. &
Brown, C.
ANIMAL
BEHAVIOUR
Poecillia
reticulata
25
Mirror, mirror on the wall: the
predictive value of mirror tests for
measuring aggression in fish
2014
Balzarini, V.,
Taborsky, M.,
Wanner, S., Koch,
F. & Frommen, J.
G.
BEHAVIORAL
ECOLOGY AND
SOCIOBIOLOGY
Neolamprologus
pulcher;Telmato
chromis
vittatus;Lepidiol
amprologus
elongatus
26
Back to Basics: Searching for a
Comprehensive Framework for
Exploring Individual Differences in
Zebrafish (Danio Rerio) Behavior
2014
Toms, C. N.
& Echevarria D.
J.
ZEBRAFISH Danio rerio
27
Sex differences in a shoaling-boldness
behavioral syndrome, but no link
with aggression
2015
Way, G.
P., Kiesel, A.
L., Ruhl,
N., Snekser, J. L.
& McRobert, S. P.
BEHAVIOURAL
PROCESSES Danio rerio
28
Boldness-exploration behavioral
syndrome: interfamily variability
and repeatability of personality traits
in the young of the convict cichlid
(Amatitlania siquia)
2015
Geoffrey, P. F.
M., Dechaume-
Moncharmont, F.
X. & Godin, J. G.
J.
BEHAVIORAL
ECOLOGY
Amatitlania
siquia
29
The Association Between Personality
Traits, Morphological Traits and
Alternative Mating Behaviour in
Male Endler's Guppies, Poecilia
wingei
2016 Rezucha, R. &
Reichard, M. ETHOLOGY Poecilia wingei
30 Predicting multifarious behavioural
divergence in the wild 2016
Heinen-Kay, J. L.,
Schmidt, D. A.,
Stafford, A. T.,
Costa, M. T.,
Peterson, M. N.,
Kern, E. M. A. &
Langerhans, R. B.
ANIMAL
BEHAVIOUR
Poeciliidae
familiar
56
ANEXO II: Espécies utilizadas nos estudos obtidos na revisão de literatura sobre
personalidade em peixes, conforme espécie e frequência.
Espécies Quantidade Referências
Danio rerio 6
Moretz, J. A., Martins, E. P. & Robison, B. D. (2007); Dadda, M.,
Domenichini, A., Piffer, L., Argenton, F. & Bisazza, A. (2010);
Kiesel, A. L., Snekser, J. L., Ruhl, N. & McRobert, S. P. (2012);
Rey, S., Boltana, S., Vargas, R., Roher, N. & Mackenzie, S.
(2013); Toms, C. N. & Echevarria D. J. (2014); Way, G.
P., Kiesel, A. L., Ruhl, N., Snekser, J. L. & McRobert, S. P.
(2015)
Poecilia reticulata 5
Budaev, S. V. (1997); Budaev, S. V. & Zhuikov, A. Y. (1998);
Smith, B. R. & Blumstein, D. T. (2010); Brown, C. & Irving, E.
(2014); Trompf, L. & Brown, C. (2014).
Gasterosteus aculeatus 5
Bell, A. M., Stamps, J. A. (2004); Bell, A. M. (2005);
Dingemanse, N. J., Van der Plas, F., Wright, J., Réale,
D., Schrama, M., et al (2009); Dzieweczynski, T. L. & Crovo, J.
A., (2011); Lacasse, J. & Aubin-Horth, N., (2014).
Neolamprologus
pulcher 2
Schürch, R. & Heg, D. (2010); Balzarini, V., Taborsky, M.,
Wanner, S., Koch, F. & Frommen, J. G. (2014).
Gambusia affinis 2
Cote, J., Fogarty, S., Weinersmith, K., Brodin, T. & Sih, A.
(2010); Cote, J., Fogarty, S., Brodin, T., Weinersmith, K. & Sih,
A. (2011).
Cichlasoma
(Archocentrus)
nigrofasciatum
1 Budaev, S. V., Zworykin, D. D. & Mochek, A. D. (1999)
Parma
microlepis/Parma
unifasciata
1 Eriksson, A. C., Booth, D. J. & Biro, P. A. (2010)
Xiphophorus helleri 1 Wilson, A. J., de Boer, M., Arnott, G. & Grimmer, A. (2011)
Pimephales promelas 1 Lacasse, J. & Aubin-Horth, N. (2012)
Danio rerio lof/ Danio
albolineatus 1 Kiesel, A. L., Snekser, J. L., Ruhl, N. & McRobert, S. P. (2012)
Kryptolebias
marmoratus 1 Edenbrow, M. & Croft, D.P. (2012)
Telmatochromis
vittatus/
Lepidiolamprologus
1 Balzarini, V., Taborsky, M., Wanner, S., Koch, F. & Frommen, J.
G. (2014)
57
elongatus
Amatitlania siquia 1 Geoffrey, P. F. M., Dechaume-Moncharmont, F. X. & Godin, J.
G. J. (2015)
Poecilia latipinna 1 Seda, J. B., Childress M. J. & Ptacek, M. B. (2012)
Salmo trutta 1 Adriaenssens, B. & Johnsson J. I. (2013)
Poecilia wingei 1 Rezucha, R. & Reichard, M. (2016)
Gambusia hubbsi 1 Heinen-Kay, J. L., Schmidt, D. A., Stafford, A. T., Costa, M. T.,
Peterson, M. N., Kern, E. M. A. & Langerhans, R. B. (2016)
ANEXO III: Testes utilizados para estudo da personalidade em peixes nos estudos obtidos na
revisão de literatura, conforme método (teste) e frequência.
58
Métodos Quantidade
do uso Referências
Campo
aberto 24
Budaev, S. V. (1997); Budaev, S. V. & Zhuikov, A. Y. (1998);
Budaev, S. V., Zworykin, D. D. & Mochek, A. D. (1999); Bell, A. M.,
Stamps, J. A. (2004); Bell, A. M. (2005); Moretz, J. A., Martins, E. P.
& Robison, B. D. (2007); Dingemanse, N. J., Van der Plas, F., Wright,
J., Réale, D., Schrama, M., Roff, D. A., Van der Zee, E. & Barbe, I.
(2009); Dadda, M., Domenichini, A., Piffer, L., Argenton, F. &
Bisazza, A. (2010); Eriksson, A. C., Booth, D. J. & Biro, P. A. (2010);
Schürch, R. & Heg, D. (2010); Cote, J., Fogarty, S., Weinersmith, K.,
Brodin, T. & Sih, A. (2010); Smith, B. R. & Blumstein, D. T. (2010);
Cote, J., Fogarty, S., Brodin, T., Weinersmith, K. & Sih, A. (2011);
Lacasse, J. & Aubin-Horth, N. (2012); Kiesel, A. L., Snekser, J. L.,
Ruhl, N. & McRobert, S. P. (2012); Seda, J. B., Childress M. J. &
Ptacek, M. B. (2012); Edenbrow, M. & Croft, D.P. (2012);
Adriaenssens, B. & Johnsson J. I. (2013); Rey, S., Boltana, S., Vargas,
R., Roher, N. & Mackenzie, S. (2013); Brown, C. & Irving, E. (2014);
Toms, C. N. & Echevarria D. J. (2014); Geoffrey, P. F. M.,
Dechaume-Moncharmont, F. X. & Godin, J. G. J. (2015); Rezucha, R.
& Reichard, M. (2016); Heinen-Kay, J. L., Schmidt, D. A., Stafford,
A. T., Costa, M. T., Peterson, M. N., Kern, E. M. A. & Langerhans, R.
B. (2016).
Inspeção de
predador 16
Budaev, S. V. (1997); Budaev, S. V. & Zhuikov, A. Y. (1998);
Budaev, S. V., Zworykin, D. D. & Mochek, A. D. (1999); Bell, A. M.,
Stamps, J. A. (2004); Bell, A. M. (2005); Moretz, J. A., Martins, E. P.
& Robison, B. D. (2007); Dingemanse, N. J., Van der Plas, F., Wright,
J., Réale, D., Schrama, M., Roff, D. A., Van der Zee, E. & Barbe, I.
(2009); Dadda, M., Domenichini, A., Piffer, L., Argenton, F. &
Bisazza, A. (2010); Smith, B. R. & Blumstein, D. T. (2010);
Dzieweczynski, T. L. & Crovo, J. A. (2011); Lacasse, J. & Aubin-
Horth, N. (2012); Seda, J. B., Childress M. J. & Ptacek, M. B. (2012);
Edenbrow, M. & Croft, D.P. (2012); Toms, C. N. & Echevarria D. J.
(2014); Geoffrey, P. F. M., Dechaume-Moncharmont, F. X. & Godin,
J. G. J. (2015); Rezucha, R. & Reichard, M. (2016);
Encardume
amento 15
Budaev, S. V. (1997); Budaev, S. V. & Zhuikov, A. Y. (1998);
Moretz, J. A., Martins, E. P. & Robison, B. D. (2007); Dingemanse,
N. J., Van der Plas, F., Wright, J., Réale, D., Schrama, M., Roff, D.
A., Van der Zee, E. & Barbe, I. (2009); Cote, J., Fogarty, S.,
Weinersmith, K., Brodin, T. & Sih, A. (2010); Smith, B. R. &
Blumstein, D. T. (2010); Cote, J., Fogarty, S., Brodin, T.,
Weinersmith, K. & Sih, A. (2011); Smith, B. R. & Blumstein, D. T.
(2010); Cote, J., Fogarty, S., Brodin, T., Weinersmith, K. & Sih, A.
(2011); Dzieweczynski, T. L. & Crovo, J. A. (2011); Lacasse, J. &
Aubin-Horth, N. (2012); Kiesel, A. L., Snekser, J. L., Ruhl, N. &
McRobert, S. P. (2012); Seda, J. B., Childress M. J. & Ptacek, M. B.
(2012); Brown, C. & Irving, E. (2014); Trompf, L. & Brown, C.
(2014); Way, G. P., Kiesel, A. L., Ruhl, N., Snekser, J. L. &
McRobert, S. P. (2015); Heinen-Kay, J. L., Schmidt, D. A., Stafford,
A. T., Costa, M. T., Peterson, M. N., Kern, E. M. A. & Langerhans, R.
59
B. (2016).
Teste de
espelhos 19
Budaev, S. V. (1997); Budaev, S. V. & Zhuikov, A. Y. (1998);
Budaev, S. V., Zworykin, D. D. & Mochek, A. D. (1999); Bell, A. M.,
Stamps, J. A. (2004); Bell, A. M. (2005); Moretz, J. A., Martins, E. P.
& Robison, B. D. (2007); Dadda, M., Domenichini, A., Piffer, L.,
Argenton, F. & Bisazza, A. (2010); Eriksson, A. C., Booth, D. J. &
Biro, P. A. (2010); Schürch, R. & Heg, D. (2010); Wilson, A. J., de
Boer, M., Arnott, G. & Grimmer, A. (2011); Kiesel, A. L., Snekser, J.
L., Ruhl, N. & McRobert, S. P. (2012); Edenbrow, M. & Croft, D.P.
(2012); Adriaenssens, B. & Johnsson J. I. (2013); Lacasse, J. &
Aubin-Horth, N. (2014); Rey, S., Boltana, S., Vargas, R., Roher, N. &
Mackenzie, S. (2013); Balzarini, V., Taborsky, M., Wanner, S., Koch,
F. & Frommen, J. G. (2014); Toms, C. N. & Echevarria D. J. (2014);
Way, G. P., Kiesel, A. L., Ruhl, N., Snekser, J. L. & McRobert, S. P.
(2015); Heinen-Kay, J. L., Schmidt, D. A., Stafford, A. T., Costa, M.
T., Peterson, M. N., Kern, E. M. A. & Langerhans, R. B. (2016).
60
ANEXO IV
Dendrograma obtido a partir da Análise de Cluster para cada variável, onde os grupos foram
divididos em dois fenótipos comportamentais.
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