Objetivos
� Aumentar a “vida útil” dos genes R
� Possibilidades:
� A. Um de cada vez (Boom and bust cycle)
� B. Rotação (tempo e espaço)
� C. Piramidação
� D. Desdobramento regional
� E. Misturas e Multilinhas
Multilinhas
� Mistura de sementes de diferentes genótipos
� Usadas comercialmente em autógamas
(aveia, soja, trigo, amendoim)
� Uso de diversidade foi sugerido por Rosen
(1949) para controle de ferrugem e
crestamento em aveia
� Sugeriu o uso comercial de população heterogênea obtida por hibridação (artificial), ao invés de cvs homogêneas
Uso comercial
� ‘Harland’ – população mista liberada para
uso comercial (cevada)
� Suneson (1968) descreveu a população:
composto de cruzamentos mantidos em
“bulk” por várias gerações
� Jensen (1952): uso de misturas de cvs ou
linhas com fenótipos similares para
diversificação intravarietal de aveia
Uso comercial
� Mistura de cvs são usadas comercialmente em soja e aveia nos EUA
� Mistura de linhas relacionadas de trigo ‘KSML3’liberada na India para resistência a doenças
� Bourlag (1959)
� Cvs que eram misturas de sementes de um número de
linhas fenotipicamente similares desenvolvidas por
retrocruzamento
� Cada linha na mistura possui diferentes genes para
resistência a doenças
Uso comercial
� Frey et al. (1975)
� Multilinhas (mistura de isolinhas) de aveia
� Groenewegen (1977)
� Mistura de isolinhas de trigo (Holanda)
� Mistura de isolinhas de trigo (Colômbia) –
‘Miramar 63’
Multilinha - Algodão
� Diversas condições climáticas
� Afídeos
� Lagarta
www.floragreen.com/.../cotton_varieties.html
Proposta das Misturas
� Controle de doenças
� Rosen (1949)
� Mistura de sementes foram sugeridas como meios de minimizar perdas por doenças que têm múltiplas raças cuja
frequência pode variar de ano para ano
� A probabilidade de que todas as plantas de uma mistura
heterogênea seja severamente prejudicada por uma doença é menor do que numa cv. homogênea
� A mistura pode ser considerada um “seguro” contra perdas
severas
Browning e Frey (1969)
� Uma mistura de linhas com diferentes genes
para R a uma doença propagada pelo vento
pode atrasar a disseminação do patógeno no
campo
� O atraso está na incapacidade do patógeno
em se reproduzir em plantas resistentes
� Diminuição do número de esporos disponíveis
para infectar indivíduos suscetíveis
Mistura de variedades para redução de epidemias
http://www.scri.ac.uk/research/pp/pestanddisease/rhynchosporiumonbarley/otherwork/cropmixtures/varietymixtures
www.scri.ac.uk/research/pp/pestanddisease/rhynchosporiumonbarley/otherwork/cropmixtures/varietymixtures
Marketing
� A mesma mistura pode ser vendida por dois
ou mais produtores de sementes sob
diferentes denominações
� Adaptação a diferentes ambientes
� Mistura de sementes geralmente têm menos
flutuação na performance em diferentes ambientes que cvs homogêneas
� Esta é uma das razões para o desenvolvimento de misturas em amendoim nos EUA
Minimização do impacto da deficiência em
uma cultivar
� Cv altamente produtiva (disponível)
� Vulnerável
� Uma mistura de cv altamente produtiva + suscetível
E uma cv de menor produção + resistente pode ser útil durante o período de desenvolvimento de uma
cv produtiva e resistente
� A produção da mistura seria menor do que a
da cv altamente produtiva sem a presença do
patógeno, porém, maior do que na presença
deste
� Consulte :
� Abe, S. (2004). JARQ 38(3), 149-154, http: www.affrc.go.jp
� Pradhanang, P. M.; Sthapit, B. R. (1995) Crop
Protection, 14(4), 331-334.
Desenvolvimento de Multilinhas
� O procedimento usado depende do tipo
desejado comercialmente:
� Mistura de isolinhas
� ‘Closely related lines’
� Genótipos distintamente diferentes
1. Mistura de isolinhas
� Exclusivamente como estratégia de R a doenças
� Isolinhas são desenvolvidas pela transferência de diferentes genes de R para um pai recorrente por retrocruzamento
� Os genes são transferidos independentemente em programas separados de retrocruzamento para obter uma série de linhas iguais exceto pelos genes que controlam a R
1. Mistura de isolinhas (cont.)
� Sementes de cada isolinha são multiplicadas separadamente e depois misturadas na proporção desejada em plantios comerciais
� Isolinhas (stricto sensu)� Genótipos idênticos exceto para genes que
controlam um caráter (R)
� Verdadeiras isolinhas são difíceis (quase impossíveis) de serem obtidas (ligação entre o gene de interesse e aqueles influenciando outros caracteres)
Alguns fatores a serem considerados para iniciar
programas de desenvolvimento de isolinhas:
� A) Seleção do pai recorrente
� Uma linha derivada de retrocruzamento não serámelhor que o pai recorrente
� O pai recorrente precisa ser a melhor cv ou linhagem
� B) Seleção dos pais “doadores”
� Os pais doadores devem ser R ao maior número de raças possível
� São tipos comumente não adaptados
� A resistência no pai doador é determinada pela
avaliação da sua resposta a um número de raças
� C) Avaliação da R durante o retrocruzamento� Isolinhas – diferentes pais não-recorrentes e são
desenvolvidas por programas independentes de retrocruzamento que ocorrem simultaneamente
� Presume-se que genes de R em todas as isolinhas serão diferentes
� Para saber se os genes não-recorrentes estão sendo transferidos: testar cada planta para todas as raças (muito difícil) ou usar marcadores de DNA
� Cada isolinha é testada para uma ampla gama de raças antes de serem misturadas
� D) Número de retrocruzamentos
� Depende:
� Necessidade para as linhas retrocruzadas se parecerem
com o pai recorrente
� Similaridade agronômica entre os pais recorrentes e não-recorrente
� Normalmente 3 ou 4
� Equação geral para média de recuperação
do pai recorrente: 1 – (1/2)n+1
� Onde n= número de retrocruzamentos
� E) Avaliação das linhas após
retrocruzamento
� Quando o último retrocruzamento está concluído, linhas individuais de cada um são avaliadas
� As linhas desejáveis são misturadas para formar uma isolinha que pode ser usada para formar uma mistura
� F) Preparação de multilinha para uso
comercial
� Cada isolinha é aumentada separadamente
� Isolinhas são misturadas para plantios comerciais
� Exemplos:
� 1. Aumento da cada isolinha
� 2. Mistura das sementes de isolinhas selecionadas
� 3. Distribuição da foundation seed para os produtores de sementes – distribuição aos produtores
� A escolha de isolinhas para formação da
mistura e a proporção de cada é baseada
nas raças prevalentes
� Isto necessita de uma pesquisa sazonal da doença para monitorar alterações na população
do patógeno
� A frequência de cada isolinha não tem que
ser igual, mas nenhuma deve ultrapassar
25% da mistura (ideal)
� A mistura pode ser reconstituída
� A composição da mistura pode ser alterada
se isolinhas superiores para R são
desenvolvidas
Mistura de ‘closely related lines’
� Derivada de população com um pai comum
� Para facilitar a seleção de linhas
geneticamente diferentes entre si e superior
ao pai comum, a % do pai é mantida baixa
� Uma ou duas gerações de retrocruzamentos
� Procedimento adotado no CIMMYT para obtenção de multilinhas
Mistura de cultivares ou linhas
notadamente distintas
� Usada quando a uniformidade fenotípica não
é requerida
� Qualquer método de melhoramento é usado
para desenvolver um componente da mistura
Figure 14. The range of possible pathogen reproductive
systems and expected effects on degree of clonality with
pathogen populations.
www.apsnet.org/.../Pages/Applications.htm
Figure 34. A model to explain the emergence of Fusarium oxysporum wilts in agricultural ecosystems. Monocultures exert selection on the non-pathogenicindigenous Fusarium oxysporum population, causing an increase in thefrequency of rare mutants that are pathogenic to the monoculture crop. Genotype flow moves the pathogenic mutants to new locations, leading to anepidemic. Different monocultures select for different F. oxysporum formaespeciales from non-pathogenic ancestral populations.
www.apsnet.org/.../Pages/Applications.htm
Figure 10. The distribution of clonal lineages of Fusarium oxysporum f. sp. cubenseon banana plantations around the world. Each symbol represents a differentclonal lineage. The most diverse concentration of lineages corresponds with thepresumed center of origin in Southeast Asia (circled).
www.apsnet.org/.../Pages/Applications.htm
Figure 12. The series of migration events that likelyled to the panglobal spread of a single clone ofPhytophthora infestans (Goodwin 1997 )
www.apsnet.org/.../Pages/Applications.htm
Table 9. Extremes of evolutionary risk posed by plant pathogens
and example factors that affect risks (from McDonald and Linde
2002).
Disruptive selection. R-genes deployed in mixtures/multinlines. R-genes deployed as rotations in time or space.
Efficient directional selection. R-gene deployed in genetically uniform monoculture. R-gene deployedcontinuously over large area.
Asexual reproduction system. Only asexual propagules produced.
Mixed reproduction system. Annual sexual outcrossing and asexual propagulesproduced.
Low gene/genotype flow. Asexual propagules soil-borne. Quarantineseffective.
High gene/genotype flow. Asexual propagules dispersed by air over long distances. Human-mediated longdistance movement common.
Small population sizes. No overseasoningpropagules. Extinction of local populations common. Significant geneticdrift, alleles lost.
Large population sizes. Large overseasoningpopulation. Local extinction rare. No genetic drift, no alleles lost.
Low mutation rate.No transposons.
High mutation rate.Transposable elements active.
Lowest risk of evolution to overcome control method
Highest risk of evolution to overcome control method
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Piramidação de genes
The use of molecular genetics in the improvement of agricultural populationsJack C. M. Dekkers & Frédéric HospitalNature Reviews Genetics 3, 22-32 (January 2002)
doi:10.1038/nrg701
Figure 17. Virulence alleles can recombine efficiently in agroecosystems where fields are arranged as a mosaic of susceptible cultivars and resistant cultivar with different resistancegenes. This can lead to the breakdown of resistance gene pyramids.
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