UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MONTES CLAROS UNIMONTES ... · alta diversidade tropical (NUNES et al....

UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MONTES CLAROS – UNIMONTES

DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA GERAL

PROGRAMA DE PÓS - GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

PPGCB

Diellen Librelon da Silva

ASPECTOS FENOLÓGICOS DE ACROCOMIA ACULEATA (JACQ.)

LODD. EX MART. (ARECACEAE) EM POPULAÇÕES NO NORTE DE

MINAS GERAIS-BRASIL

Montes Claros – Minas Gerais 2013

UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MONTES CLAROS – UNIMONTES

DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA GERAL

PROGRAMA DE PÓS - GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS -

PPGCB

Diellen Librelon da Silva

ASPECTOS FENOLOGICOS DE ACROCOMIA ACULEATA (JACQ.) LODD. EX

MART. (ARECACEAE) EM POPULAÇÕES NO NORTE DE MINAS GERAIS-

BRASIL

Dissertação apresentada ao

Programa de Pós-graduação Stricto

Sensu em Ciências Biológicas da

Universidade Estadual de Montes

Claros como requisito necessário

para a conclusão do curso de

Mestrado em Ciências Biológicas

Orientador: Profa. Dra Yule Roberta Ferreira Nunes.

Co-orientadores: Profa. Dra Maria das Dores Magalhães Veloso

Prof. Dr Dario Alves de Oliveira

Montes Claros – Minas Gerais

2013

Canção do Exílio

Minha terra tem palmeiras,

Onde canta o Sabiá;

As aves que aqui gorjeiam,

Não gorjeiam como lá.

Nosso céu tem mais estrelas,

Nossas várzeas têm mais flores,

Nossas flores têm mais vida,

Nossa vida mais amores.

Em cismar sozinho, à noite,

Mais prazer encontro eu lá;


Onde canta o Sabiá.

Minha terra tem primores,

Que tais não encontro eu cá;

Em cismar - sozinho, à noite -

Mais prazer encontro eu lá;


Onde canta o Sabiá.

Não permita Deus que eu morra

Sem que eu volte para lá;

Sem que desfrute os primores

Que não encontro por cá;

Sem qu’inda aviste as palmeiras

Onde canta o Sabiá

Gonçalves Dias

Agradecimentos

À Deus por estar sempre me ao meu lado me guiando e dando força para continuar

lutando pelos meus objetivos.

À meu pai José Antônio pelo exemplo de sabedoria e inteligência e a minha mãe Nilce,

pelo exemplo de força é fé inabalável. Através do carinho, amor e dedicação deles em

todos os momentos da minha vida que mais este sonho pode ser realizado.

A minha irmã Diana, com toda sua criatividade e meu irmão Diego e sua enorme

perspicácia, por estarem sempre ao meu lado e por acreditar nos meus sonhos.

Ao meu cunhado Chrístian por toda ajuda e interesse no meu trabalho e as minhas

sobrinhas lindas que me fazem acreditar na importância de se conservar o ambiente para

as gerações futuras.

Ao meu marido por toda a ajuda de campo, além da paciência e compreensão nos

momentos de ausência e pelo amor dedicado que me ajuda a continuar trilhando meu

caminho.

A todos os meus familiares, que estiveram torcendo e rezando por mim nessa etapa,

sempre compreendendo a minha ausência nos encontros de família.

À Universidade Estadual de Montes Claros (UNIMONTES) e ao Departamento de

Ciências Biológicas, pela oportunidade concedida para realização do mestrado.

Ao programa de Pós Graduação em Ciências Biológicas (PPGCB), pela orientação que

necessitei. Aos professores do PPGCB pelos ensinamentos.

A Petrobrás pelo financiamento e concessão de bolsa de estudo.

A minha orientadora Yule, que sempre foi exemplo de dedicação e honestidade, pelos

ensinamentos, confiança, convivência e pelo carinho que teve por mim durante todo

esse tempo.

À professora Maria das Dores, com seu censo de humor nato, por todos os

ensinamentos, apoio, incentivo e principalmente pela amizade.

Ao professor Dario, por toda ajuda e viabilização desse trabalho.

E ao professor Romulo pela sua disposição em nos ajudar com as análises.

Aos colegas do Laboratório de Ecologia e Propagação Vegetal, por toda ajuda desde a

coleta dos dados, até as tardes descontraídas, com direito a pão de alho ou sorvete.

Vocês foram muito importante para minha formação acadêmica e principalmente para

meu crescimento pessoal.

Em especial ao Daniel e Wesley que desde o início estiveram comigo e a Gracinha e Ti

por todos os momentos de discussão da ciência, até os bons momentos de descontração.

Aos amigos e colegas do mestrado, em especial aos amigos de minha turma pela

convivência e pelos momentos compartilhados.

A todos os meus amigos, os quais eu não preciso citar nomes, pois sabem quem são e

estão em meu coração!! Aos que estiveram presente fisicamente, aos que estiveram

ausentes fisicamente!! Obrigada por existirem na minha vida e por me fazer sentir tão

especiais pra vocês!!!

Em especial a Kênnia e Janne que tanto torceram por mim e aturaram meus momentos

de stress. A Giovana que, além da amizade, muito me ensinou sobre o que é ser

pesquisador.

E a todos que contribuíram, de forma direta ou indireta para a minha formação e

conclusão deste trabalho,

MUITO OBRIGADA POR TUDO!!!

Sumário

Páginas

Lista de Figuras................................................................................................................

1

Lista de Tabelas................................................................................................................

2

Introdução Geral………………………………………………………………………..

3

Referências........................................................................................................................

7

Artigo: ASPECTOS FENOLÓGICOS DE Acrocomia Aculeata (Jacq.) Lodd. Ex Mart.

(ARECACEAE) EM POPULAÇÕES NO NORTE DE MINAS GERAIS-BRASIL.......

9

Resumo..............................................................................................................................

10

1. Introdução…………...……………………………………………………...………...

12

2. Materias e Métodos......................................................................................................

15

2.1- Espécie estudada........................................................................................................ 15

2.2 Área de estudo............................................................................................................. 16

2.3 Fenologia..................................................................................................................... 17

2.4 Características ambientais das áreas de estudo......................................................... 18

2.4 Análise de dados.......................................................................................................... 19

3. Resultado..................................................................................................................... 20

3.1 Características edáficas da áreas estudadas.............................................................. 20

3.2 Fenologia vegetativa................................................................................................... 20

3.3 Fenologia reprodutiva................................................................................................. 22

4. Discussão....................................................................................................................... 26

4.1 Comportamento fenológico e sua relação com o ambiente (clima e solo)................ 26

4.2 Sincronismo intra e interpopulacional....................................................................... 31

5. Agradecimentos............................................................................................................ 33

6. Referências................................................................................................................... 34

Anexos............................................................................................................................... 42

Lista de figuras

Introdução Geral Páginas

Figura 1 Acrocomia aculeata (Jacq) Lodd. Ex Martius (Arecaceae): A - Planta; B -

Inflorescência; C - Cachos com frutos maduros...........................................

5

Figura 2 Comparação entre capacidade de produção de óleo vegetal de algumas

(Produção de óleo: Litro/hectare/ano).................................................................... 6

Artigo

Figura 1 Localização das quatro áreas selecionadas para o estudo fenológico da A.

aculeata no norte de Minas Gerais................................................................

42

Figura 2 Acrocomia aculeata (Jacq) Lodd. Ex Martius (Arecaceae): Fenofases

vegetativas observadas: (A) Broto; (B) folhas verdes e (C) folhas velhas

amostradas em populações naturais no norte de Minas Gerais....................

43

Figura 3 Acrocomia aculeata (Jacq) Lodd. Ex Martius (Arecaceae): Fenofases

reprodutivas: (A) éspadice; (B) floração; (C) frutos em desenvolvimento;

(D) cacho com frutos verdes; (E) cacho com frutos maduros amostradas

em populações naturais no norte de Minas Gerais.......................................

44

Figura 4 Precipitação total (mm), temperaturas médias (°C) e insolação (h/dia)

mensais para os anos de 2007 a 2012. Dados registrados pela Estacão

Meteriológica do Instituto de Meteriologia (INMET) localizada em

Montes Claros norte de Minas

Gerais...........................................................................................................

45

Figura 5 Índice de Atividade de fenofases vegetativas, (A) Broto, (B) folhas novas

e (C) Folhas velhas, nas quatro áreas estudadas (Itacambira, Mirabela,

Montes Claros, Riachão) no norte de Minas Gerais, entre maio de 2008 a

maio de 2012................................................................................................

46

Figura 6 Índice de Atividade de fenofases reprodutivas, (A) espádice, (B) floração

e (C) frutos em desenvolvimento, nas quatro áreas estudadas (Itacambira,

Mirabela, Montes Claros, Riachão) na região norte de Minas Gerais

durante o período de amostragem................................................................

47

Figura 7 Índice de Atividade de fenofases reprodutivas, (A) frutos verdes e (B)

frutos maduros, nas quatro áreas (Itacambira, Mirabela, Montes Claros,

Riachão) no norte de Minas Gerais, durante os quatro anos de

amostragem..................................................................................................

48

Figura 8 Índice de Intensidade das fenofases reprodutivas, frutos maduros e frutos

verdes, nas quatro localidades estudadas: (A) Montes Claros; (B)

Riachão; (C) Mirabela; (D) Itacambira durante o período de maio de 2008

a maio de 2012.............................................................................................

49

Figura 9 Similaridade entre as áreas visualizadas através da distancia euclediana

(método de ligação Ward’s) utilizando os valores de Atividade das

fenofases (A) e Intensidade (B) das fenofases............................................

50

Lista de tabelas

Páginas

Tabela 1 Valores de correlações significativas entre as variáveis climáticas

(Temperatura, Precipitação, Insolação) e o índice de atividade das

fenofases reprodutivas das quatro áreas estudadas: (MOC) Montes

Claros; (RIA) Riachão; (ITA) Itacambira; (MIR) Mirabela.......................

51

Tabela 2 Valores de correlações significativas entre as variáveis climáticas

(Temperatura, Precipitação, Insolação) e o índice de intensidade das

fenofases reprodutivas das quatro áreas estudadas: (MOC) Montes

Claros; (RIA) Riachão; (ITA) Itacambira; (MIR) Mirabela.......................

52

Tabela 3 Analise variância e caracterização dos atributos do solo com valares médios e

erro padrão referentes as quatro áraes estudadas no norte de minas Gerais.

(MOC) Montes Claros, (ITA) Itacambira, (MIR) Mirabela, (RIA)

Riachão.......................................................................................................

53

INTRODUÇÃO GERAL

A fenologia estuda o comportamento dos vegetais em correlação ao meio ao qual

se encontram, abrangendo os padrões estacionais de floração, frutificação e folhação

(RUIZ e ALENCAR, 2004). Segundo Bencke e Morellato (2002), os ciclos fenológicos

de plantas tropicais são complexos e sujeitos a vários fatores internos e externos

(MANTOVANI et al., 2003; LOCATELLI e MACAHADO, 2004). Entretanto, o

principal foco da maioria dos estudos fenológicos tem sido realizado a respeito de

fatores externos, que funcionam como sinal para os fatores endógenos das plantas e que

acionam as fenofases (DIAS e OLIVEIRA-FILHO, 1996). Fatores externos, também

chamados de fatores proximais, como o clima, estão relacionados com o início e a

duração das alterações visíveis no ciclo de vida das plantas. Assim, a precipitação, a

temperatura, o fotoperíodo, a intensidade de radiação e a qualidade do solo encontram-

se diretamente relacionados com as épocas de floração, frutificação, queda e brotamento

foliar (PEDRONI et al., 2002).

Em regiões com forte estacionalidade climática, as fenofases são influenciadas

pelas alterações periódicas de disponibilidade de água, e até mesmo, pequenas

alterações no comprimento do dia ou no decorrer do ano, podem ter efeitos sobre os

processos de desenvolvimento da planta (LARCHER, 2000). Além disso, as plantas

também estão sujeitas as variações edáficas de uma região (FOURNIER, 1974). A

quantidade de nutrientes disponível no solo pode afetar o ciclo reprodutivo das plantas

(ZAGT 1997) e, em muitas vezes, a acentuada deficiência de recursos pode causar um

padrão supra-anual de frutificação (FLOWERDEW e GARDNER, 1978).

Os eventos fenológicos, quando ocorrem de forma sazonal e sincronizada,

representam vantagens adaptativas para muitas espécies tropicais (PEDRONI et al.

2002). O sincronismo de uma população acontece quando uma proporção de indivíduos

manifesta um determinado evento fenológico simultaneamente, ou seja, quanto mais

indivíduos apresentam as fenofases ao mesmo tempo, maior é sincronia da população.

(BENCKE e MORELATO, 2002). Agentes sincronizadores como hidroperiodismo

(disponibilidade de água), termoperiodismo (variação de temperatura) e fotoperiodismo

(tamanho do dia) podem determinar o tempo, a duração e grau de sincronia das

fenofases (PEDRONI et al., 2002). Já o assincronismo reflete a flexibilidade e

adaptação dos indivíduos às condições adversas do ambiente, além de contribuir para a

manutenção e expansão da população para outros locais.

Segundo Grim e Mackey (2002), os fatores ambientais, os quais as plantas estão

expostas, exercem forte influência na sua morfologia e fisiologia. Esse efeito fenotípico

provocado pela a interação do indivíduo e o ambiente é chamado de plasticidade

fenotípica (citação). Nas plantas, a plasticidade fenotípica pode ser expressa no

crescimento em altura, na anatomia e morfologia das estruturas vegetativas e

reprodutivas, na alocação de biomassa na taxa fotossintética, bem como, na fenologia

(FUZETO e LOMÔNACO, 2000). Assim, as divergências fenotípicas geradas entre as

populações podem gerar novas sub-espécies, raças ou ecótipos (SULTAN, 2000;

CARDOSO e LOMÔNACO, 2003).

Apesar de sua importância, estudos sobre estratégias fenológicos das espécies

arbóreas nativas da flora do Cerrado são escassos, principalmente quando se considera a

alta diversidade tropical (NUNES et al. 2005). Dessa forma, informações sobre os

períodos de crescimento e reprodução e distribuição das plantas podem auxiliar projetos

que visam o manejo da espécie principalmente quando se trata de espécies nativas que

apresenta potencial para uso comercial como a Acrocomia aculeata (Jacq.) Lodd. ex

Mart.(Figura 1).

Figura 1: Acrocomia aculeata (Jacq) Lodd. Ex Martius (Arecaceae): A - Planta; B -

Inflorescência; C - Cachos com frutos maduros. (Fonte: a autora).

Essa espécie é uma das inúmeras espécies nativas do cerrado, que apresentam grande

potencial de utilização. No Estado de Minas Gerais, ocorrem grandes populações de

macaúba, consideradas como economicamente promissoras (MOTTA et al., 2002). Essa

palmeira é utilizada para diversos fins, principalmente como fonte de alimentos e

artesanato, por moradores de comunidades tradicionais (LORENZI, 2006). No entanto,

o recurso economicamente mais expressivo da macaúba é a extração de óleo vegetal

para a produção de biodiesel e na indústria cosmética. De acordo com estimativas, a

macaúba produz até quatro mil litros de óleo por hectare/ano (figura 2). Essa oleaginosa

supera culturas anuais como soja (420L), girassol (890L) e a mamona (1.320L),

(CESAR, 2003).

A B

C

A potencialidade econômica da macaúba esta aliada ao manejo sustentável,

devido ao fato, dessa oleaginosa ser uma planta endêmica e perene, com benefícios

para manejo e conservação do solo (MOTTA, 2002). A macaúba possui uma alta

produtividade de matéria prima, necessita de pouca água e pouco trabalho manual na

colheita dos frutos, com isso, evita o êxodo rural garantindo assim, emprego as

populações em sua região de origem (SOUZA, 2012).

Figura 2 : Comparação entre capacidade de produção de óleo vegetal de algumas

(Produção de óleo: Litro/hectare/ano). (Adaptado de Souza, 2012)

Assim, considerando a importância dos estudos fenológicos, associados à

escassez de dados sobre a macaúba, nesse estudo procurou-se avaliar o comportamento

fenológico intra e inter populacional em quatro populações de A. aculeta no norte de

Minas Gerais, relacionando a ocorrência dos eventos fenológicos ao longo de quatro

anos, com fatores ambientais.

0

500

1000

1500

2000

2500

3000

3500

4000

Soja Girassol Mamona Macaúba

420

890

1.320

4.000

1- REFERÊNCIAS

BENCKE, C.S.C.; MORELLATO, L.P.C. Comparação de dois métodos de avaliação

da fenologia de plantas, sua interpretação e representação. Revista Brasileira de

Botânica, v.25, n.3, p.269-275, 2002.

CARDOSO, G. L.; LOMÔNACO, C. Variações fenotípicas e potencial plástico de

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DIAS, H.C.T. & OLIVEIRA-FILHO, A.T. Fenologia de quatro espécies arbóreas de

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ZAGT, R.J. Pre-dispersal and early post-dispersal demography, and reproductive

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Ecology 13:511-526. 1997.

ASPECTOS FENOLÓGICOS DE ACROCOMIA ACULEATA (JACQ.)

LODD. EX MART. (ARECACEAE) EM POPULAÇÕES NO NORTE DE

MINAS GERAIS-BRASIL

Dissertação redigida conforme normas da revista Brazilian Journal of Biology.

PADRÕES FENOLOGICOS DE ACROCOMIA ACULEATA (JACQ.) LODD. EX


BRASIL

Autores: DiellenLibrelon da Silva, Yule Roberta Ferreira Nunes, Maria das Dores

Magalhães Veloso e Dario Oliveira Alves

Universidade Estadual de Montes Claros- Campus Universitário Professor Darcy

Ribeiro - Vila Mauricéia- Montes Claros - M.G- Brasil

Palavras chaves: Fenologia, macaúba, sincronismo, intra-populacional, inter-

populacional.

Keyworsds: Phenology, macaúba, timing, intra-population, inter-population.

Título abreviado: Fenologia de Acrocomia aculeata no norte de Minas Gerais.



BRASIL

ABSTRACT-Environmental factors such as precipitation and temperature can exert

influence in sync and seasonality of phenological events at Community and

specieslevel. The ecological characteristics of species in different populations can result

in specific phenotypic responses to the occurrence of individuals in different

environments. Phenological patterns were evaluated inter and intra population of

Acrocomia aculeata (Jacq) Lodd. Ex Martius (Arecaceae) and their correlation with the

environmental data of precipitation, temperature and insolation in addition to the

edaphic. The study was conducted in four locations in the North Minas Gerais State,

Southeast region: (1) Montes Claros; (2) Riachão; (3) Mirabela and (4)Itacambira. 20

individuals of A. aculeata were selected in each location, being monitored monthly,

from May 2008 to May 2012. We recorded the activity and intensity of reproductive

and vegetative phenophases and correlated with the environmental data. The production

of leaves showed continuous and regular pattern, with the permanence of young leaves,

old leaves and sprout throughout the year. Thereproductive phenophaseshasan annual

patternandweremainlycorrelatedwith temperatureand insolation.

Theintrapopulationsynchronycan be consideredhighfor mostphenophases.

Alreadyinterpopulationsynchronypositive correlationwas obtainedonly forripe fruit.

Althoughthe populationspresentlittle variationof timingofphenophases, the

intensitywasquite variable, which demonstratethe adaptationof individualslocal

environmental conditionsin which they exist.

RESUMO- (Padrões Fenológicos De Acrocomia Aculeata (Jacq.) Lodd. Ex Mart.

(Arecaceae) Fatores ambientais como precipitação e temperatura podem exercer

influencia na sincronia e na sazonalidade dos eventos fenológicos tanto ao nível de

comunidadequanto de espécie. As características ecológicas das espécies em diferentes

populações podem acarretar em respostas fenotípicas específicas para cada ambiente de

ocorrência do indivíduo. Dessa forma, avaliou-se os padrões fenológicos inter e

intrapopulacional dos indivíduosAcrocomia aculeata (Jacq) Lodd.

ExMartius(Arecaceae) e sua correlação com os dados ambientais de precipitação,

temperatura e insolação além das características edáficas de cada região. O estudo foi

realizado em quatro cidades do norte do Estado de Minas Gerais: (1) Montes Claros; (2)

Riachão; (3) Mirabela e (4) Itacambira.Foram selecionados 20 indivíduos de A. aculeata

em cada localidade,sendo monitorados mensalmente, de maio de 2008 a maio de 2012.

Foram registradas a atividade e intensidade da fenofases vegetativas e reprodutivas e

correlacionadas com os dados ambientais. A produção de folhas mostrou padrão

contínuo e regular, com a permanência de folhas novas, folhas velhas e broto ao longo

de todo o ano. As fenofases reprodutivas tem um padrão anual e estiveram

correlacionadas principalmente com a temperatura e insolação. A sincronia intra

populacional pode ser considerada alta para a maioria das fenofases. Já a sincronia inter

populacional obteve-se correlação positiva somente para frutos maduros. Apesar das

populações apresentarem pouca variação da época de início das fenofases, a intensidade

foi bastante variável,o que demonstram à adaptação dos indivíduos as condições

ambientais locais onde estão inseridos.



BRASIL

1. INTRODUÇÃO

Em ecossistemas tropicais, a fenologia das plantas pode ser influenciada por

fatores ambientais (abióticos) como precipitação (Opleretal,1976), estresse hídrico

(Borchert,1980; Reich e Borchert, 1984), irradiação solar (Wright e van Schaik, 1994) e

fotoperíodo (Rivera e Borchert, 2001), além de outros fatores relacionados com a biota,

desde a polinização de flores à saciação de predadores (Snow, 1965; Janzen, 1971;

Augspurger, 1996). Tais fatores podem influenciar a sincronia e a sazonalidade dos

eventos fenológicos.

O grau de sincronização dos eventos fenológicos como floração e frutificação é

considerado de relevância ecológica e evolutiva em várias escalas, daintra-individual à

interespecífica (Frankie et al,1974;Augspurger, 1983;OllertoneLack, 1992,

1998;Bronstein, 1995;Borchertet al, 2005). Uma alta sincronia de floração pode garantir

a eficiência de polinizadores, o que resultaria em uma maior taxa de fecundação cruzada

(Borchertet al, 2005; Augspurger, 1983), saciação de predadores de sementes (Jazen,

1971), além do aumento de frugívoros necessários à dispersão de sementes (Smyte,

1970). Já a assincronia é importante porque garante a redução da competição e

manutenção de frugívoros dispersores e polinizadores ao longo do ano, além disso, pode

refletir a flexibilidade da população e a adaptação dos indivíduos às condições adversas

do ambiente, o que contribui para a manutenção e expansão da população (Wheelwright,

1985; Freitas e Bolmgren, 2008).

Fatores climáticos podem regular a época, a intensidade, a duração e a

periodicidade dos eventos fenológicos (Ferraz et al, 1999). Os fatores climáticos bem

como as interações entre espécies, estão frequentemente associados com a sazonalidade

doseventos fenológicos das plantas, tanto ao nível de comunidade (Frankie et al, 1974;

Justiniano e Fredericksen., 2000), quanto de espécie (Camargoricaldeet al, 2004;

Morellato, 2004). Examinar os padrões fenológicos entre e dentro de populações é

importante para entender a variabilidade fenológica como uma estratégia

desobrevivência das populações em diferentes ambientes como os fatores abióticos

influenciam os padrões fenológicos (Goulart et al, 2005). A capacidade das plantas se

adptar a ambientes adversos garantem uma melhor uso dos recursos disponíveis no

ambiente, mesmo em condições estressantes (Sultan, 2000; Cardoso e Lomônaco,

(2003). Devido as essas características, diferentes populações podem apresentar

respostas fenotípicas próprias para cada ambiente de ocorrência (Boegeret al, 2007).

Os conhecimentosda fenologia tem implicações práticas importantes,incluindo a

produtividade de culturas agroflorestais, controle de pragas, recuperação de áreas

degradadae manejo de unidades de conservação (Costa, 2002; Bedê e Martins, 2005).

Estes conhecimentos ainda podem gerar subsídios para a organização de estratégias de

coleta de sementes,otimizando o esforço e os recursos disponíveis (Mellinger e Richers,

2005) e fornecer parâmetros para à conservação e exploraçãoracional, conciliando

sustentabilidade com economicidade (Biondi et al, 2007), principalmente de espécies

promissoras como a macaúba (Mottaet al, 2002). A palmeira macaúba [Acrocomia

aculeata (Jacq.) Lodd. ex. Mart.] é apontada como uma das principais alternativas, entre

as oleaginosas brasileiras, para a produção de biocombustíveis, por sua produtividade e

resistência à seca (Hiane et al, 2005; Teixeira, 2005).

Apesar da importância da macaúba (Mottaet al, 2002), poucos estudos sobre os

aspectos ecológicos de suas populações foram realizados (mas veja Scariotet al, 1991,

1995; Motta et al, 2002). O conhecimento do comportamento fenológico de A.aculeata,

dentro e entre populações, é importante para o entendimento daestratégia de

sobrevivência da espécie, comimplicações diretas para sua conservação e manejo. Este

estudo teve como objetivo avaliar ospadrões fenológicos inter e intrapopulacional de A.

aculeatae suas relações com variáveis ambientais (precipitação, temperatura e

insolação) e características edáficas, durante quatro anos de observações em quatro

localidades no norte de Minas Gerais. Assim, as seguintes questões foram levantadas:

(i) Os indivíduos da mesma população apresentarão eventos fenológicos sazonais e

sincronizados? (ii) Há variação interpopulacional na fenologia? (iii) Como relaciona-se

à variável climática e solo?

2. MATERIAIS E MÉTODOS

2.1 Espécie estudada

Acrocomia aculeata(Jacq.) Lodd. ExMart. (Arecaceae) é uma palmeira

extensamente distribuída na América tropical e subtropical, desde o sul do México e

Antilhas até o sul do Brasil, sendo conhecida principalmente como bocaiúva,

umbocaiúva ou macaúba (Henderson et al, 1995). A macaúba é uma espécie monóica

que atinge 10 a 16 m de altura e 20 a 30 cm de diâmetro, sendo o estipe recoberto pela

base dos pecíolos, que permanecem por muitos anos (Lorenzi, 1996). A inflorescência é

em forma de espádice recoberta por espinhos finos e agudos (Scariotet al, 1991;

1995).As flores, de coloração amarelo-claro, são unissexuais e ambos os sexos

aparecem em uma mesma inflorescência. As flores femininas nascem na base da

inflorescência e as masculinas no ápice (Scariotet al, 1991). Os principais polinizadores

da macaúba são coleópteros das famílias Curculionidae, Nitidulidae e Escarabaeidae

(Scariotet al, 1991). A frutificação ocorre durante todo o ano e os frutos amadurecem,

principalmente, entre setembro e janeiro (Lorenzi, 1996). Os frutos da macaúba

integram a dieta de araras, capivaras, antas, emas, entre outros animais, que podem atuar

como dispersores de suas sementes (Pott e Pott., 1994). Essa espécie habita áreas

abertas e com alta incidência solar, adapta-se a solos arenosos e com baixo índice

hídrico, porém, desenvolve-se melhor em locais onde há solos férteis (Gray, 2005).

2.2 Área de estudo

O estudo foi realizado em quatro localidades do norte do Estado de Minas Gerais

(Figura 1):(1) Montes Claros (16°44’6” S 43°51’43”W), localizada na cidade de Montes

Claros, caracterizada como uma área peri-urbana, com grande influência antrópica e

utilização do coco de macaúba para consumo; (2) Riachão (16°22’61” S 44°13’28” W),

no município de Mirabela, compreende um grande maciço natural de macaúba, sendo a

área utilizada para a agricultura familiar e exploração comercial do fruto da macaúba;

(3) Mirabela (16°15’72” S 44°9’11” W), localizada no município de Mirabela, (4)

Itacambira (17°03’54” S 43°18’32” W), município de Itacambira, ambas,são áreas de

pastagens, sem utilização dos frutos da macaúba para fins comerciais ou de consumo.

As quatro áreas estão localizadas em área de transição entre os Domínios do Cerrado e

da Caatinga (Rizzini, 1997), em áreas originalmente de cerrado sentido restrito

(segundo Ribeiro e Walter, 2008).

O clima dessa região de acordo com a classificação Koppen, é tropical chuvoso

e seco (Aw), com estações secas e chuvosas bem definidas, e apresenta precipitação de

1000 mm/ano, com chuvas concentradas nos meses de novembro a janeiro (Costa et al,

2010). A temperatura varia em torno de 23º C/ano (Santos et al, 2007). Para o estudo,

foram definidas duas estações: chuvosa, de novembro a março; e seca, de abril a

outubro (adapto de Antunes, 1994).

2.3 Fenologia

Foram selecionados 20 indivíduos de A. aculeata em cada

localidade,monitorados mensalmente de maio de 2008 a maio de 2012, totalizando 49

meses de observações.Foram marcados os indivíduos reprodutivos, com boas condições

fitossanitárias (ausência aparente de doenças e infestações de lianas). Os indivíduos

selecionados variou de6 a 17 de altura. Nestas visitas, foram registradas as fenofases de:

(1) folhas novas, definidas como totalmente verdes; (2) folhas velhas, folhas mortas; (3)

folha flecha, folhas recém formadas sem expansão da lâmina foliar(folhas fechada); (4)

espádice, inflorescência ainda fechada, totalmente revestida pela bráctea; (5) floração,

inflorescência aberta com a presença de botão floral e flores abertas; (6) frutos em

desenvolvimento, frutos recém formados e em fase de desenvolvimento; (7) frutos

verdes, frutos com coloração verde; e (8) frutos maduros, frutos com coloração marrom-

escuro. Para os parâmetros 7 e 8 foram considerados os cachos do indivíduo uma vez

que a altura em vários indivíduos não permitiu a contagem exata dos mesmos (Figuras 2

e 3).

Para a avaliação fenológica, foram calculadas a atividade e a intensidade dos

vários eventos fenológicos para as diferentes áreas amostrais. A atividade foi

considerada como presença ou ausência da fenofase nos indivíduos em um dado

intervalo de tempo, em porcentagem (Bencke e Morelatto, 2002) e foi utilizada para

todas as fenofases. A intensidade foi avaliada de duas maneiras, conforme a fenofase.

Para as fenofases de frutos verdes e frutos maduros, foi utilizado o índice de Founier

(1974). Nesse índice, é considerada uma escala de 0 a 4, sendo (0) a ausência da

fenofase; (1) de 1 a 25%, (2) 26 a 50%; (3) 51 a 75% e (4) 76 a 100%. Em cada mês,

faz-se a soma dos valores de intensidade obtidos para todos os indivíduos de cada área e

divide-se pelo valor máximo possível (número de indivíduos multiplicado por quatro).

O valor obtido, que corresponde a uma proporção, é então multiplicado por 100, para

transformá-lo em um valor percentual (Bencke e Morelatto, 2002). Já para as fenofases

vegetativas, espádice, floração e frutos em desenvolvimento obtiveram-se os valores

absolutos através da contagem de folhas e cachos presente em cada indivíduo. Deste

modo, para cada mês, fez-se a soma dos valores de intensidade obtidos em todos os

indivíduos e dividiu-se pelo número total de indivíduos observados.

2.4 Características ambientais das áreas de estudo

Para determinar as características edáficas de cada área foi feita análise do solo

por meio de amostras de solo superficial (0-20 cm)por indivíduo, nas quatro populações

estudadas. O material coletado foi conduzido ao Laboratório de Análise de Solos do

Instituto de Ciências Agrárias da Universidade Federal de Minas Gerais (ICA/UFMG),

onde foram feitas as análise químicas e texturais, de acordo com o protocolo da

Embrapa (1997). A partir desta análise obteve-se as variáveis pH em água (pH), teores

de potássio (K), fósforo (P-Mehlic), fósforo remanescente (P-rem), cálcio (Ca),

magnésio (Mg), alumínio (Al), hidrogênio + alumínio (H+Al), soma de bases (SB),

saturação por bases (V), capacidade de troca catiônica efetiva (t), saturação por

alumínio (m), capacidade de troca catiônica a pH 7,0 (T), matéria orgânica (MO), e

proporções de areia grossa (2 a 0,2 mm), areia fina (0,2 a 0,05 mm), silte (0,05 a 0,02

mm) e argila (< 0,02 mm). O tipo de solo foi caracterizado a partir da classificação do

IBGE (2005), IGAM (2002) e UFV (2010).

Os dados climatológicos foram obtidos mensalmente, da estação meteorológica

do Instituto Nacional de Meteorologia (INMET) localizada na cidade de Montes Claros,

no período de fevereiro 2008 a fevereiro 2012 (Figura 4). Os dados diários de

temperatura, precipitação e insolação (horas de sol diária) foram computados para a

obtenção das médias para posterior determinação dos valores mensais desses

parâmetros. Os mesmos dados climatológicos foram utilizados para todas as

localidades, devido à ausência de estações meteorológicas nas outras áreas de estudo.

2.5 Análise de dados

Com a finalidade de estudar os efeitos das variáveis climáticas e as

características edáficas e altura das plantas no comportamento fenológico da A. aculeata

utilizou-se a GLM mista com distribuição quase Poisson. Para isso os valores mensais

dos índices de atividade e intensidade foram correlacionados com os valores das

diferentes variáveis climáticas (precipitação total, médias de temperatura e horas de

sol), variáveis edáficas e altura das plantas utilizando o programa R.

Para verificar a sincronia intra populacional (Bencke e Morellato, 2002), foram

utilizado os dados de atividade conformea proporção de indivíduos amostrados com o

evento: < 20% assincrônico, 20-60% pouco sincrônico, > 60% sincronia alta. A

sincronia interpopulacional foi verificada também com o uso do coeficiente de

correlação não paramétrico de Spearman a uma probabilidade de α = 0,05 (Zar, 1999).Já

para verificar a similaridade entre as áreas e a interferência da distância das áreas no

comportamento dessa espécie, foi utilizada a distância euclidiana (método de ligação

ward’s) utilizando os valores do índice de atividade das áreas.

3. RESULTADO

3.1 Comportamento Fenológico

A produção de folhas mostrou padrão contínuo e regular durante os quatro anos

de observação, com a maioria apresentando folhas novas e velhas ao longo de todo o

ano. A maior média (contagem), de 18 folhas novas/indivíduo/mês, foi observada em

Riachão (máximo de 29 folhas e mínimo de nove) e a menor 15 folhas

novas/indivíduos/mês(máximo=24; mínimo=6). Na estação chuvosa (novembro a

março), os indivíduos apresentaram um pequeno incremento na produção de folhas (três

folhas novas/indivíduos/mês). Para a fenofase de broto, em Montes Claros, foi possível

observar a maior média dessa fenofase, 2,82 brotos/indivíduos/mês (máximo=6;

mínimo=1), e em Itacambira a menor média, 0,81brotos/indivíduos/mês (máximo = 2;

mínimo = 1). As folhas velhas foram mais numerosas na estação seca (maio a

setembro), sendo que na área Riachão, houve maior quantidade de folhas velhas, 18

folhas/indivíduos/mês (máximo=24; mínimo=4) e Itacambira a menor média de folhas,

com 15 folhas/indivíduo/mês (máximo=27, mínimo= 1).

3.3 Fenologia reprodutiva

O ciclo reprodutivo da macaúba teve inicio no mês de setembro, final da estação

seca, com o aparecimento da espádice (Figura 6A). Para essa fenofase foi observada

variação de três a sete espádices/indivíduo/mês, com maior média encontrada no

Riachão (n=5) e menor média em Itacambira (n=2). A floração da macaúba pode ser

considerada anual e regular, com maior incidência no início da estação chuvosa

(outubro), onde mais de 50% da população apresentou essa fenofase. Em alguns

indivíduos, a floração durou até dezembro. Em Itacambira, a maior intensidade de

floração foi observada em dezembro de 2010 (0,93), em Mirabela, em outubro de 2008

(0,98), em Montes Claros, em outubro de 2010 (0,68) e no Riachão, em outubro de 2011

(0,45).

Já para fenologia reprodutiva a fenofase de frutos em desenvolvimento teve seu

pico entre os meses de novembro e dezembro em todas as áreas. A maior intensidade

(média do número de cachos por indivíduo) de frutos em desenvolvimento foi

observada em Mirabela (0,81), em outubro de 2011, e menor em Montes Claros (0,59),

em novembro de 2008. A fenofase de cachos verdes foi contínua, com menor incidência

entre os meses de setembro a janeiro (Figura 7A), caracterizado pelo período chuvoso.

O maior valor de intensidade de frutos verdes foi registrado no Riachão (0,85), em maio

de 2010; já o menor valor pode ser observado em Itacambira (0,23), em dezembro de

2009. Já o processo de amadurecimento dos frutos ocorreu entre os meses de novembro

e fevereiro, em todas as áreas, sendo, porém, mais intenso, principalmente, no mês de

dezembro, quando mais de 50% das plantas apresentam cachos com frutos maduros.

Durante o período estudado, a ocorrência de frutificação variou anualmente entre

os indivíduos da população bem como entre as áreas. Houve variação na quantidade de

indivíduos com fenofases reprodutivas entre os anos, ou seja, as populações parecem

exibir pequena alternância de indivíduos em reprodução, o que parece não ter grande

influência na disponibilidade de infrutecências no ambiente (Figura 8A, 8B, 8C e 8D).

3.2 Sincronia Populacional

A sincronia intrapopulacional na fenologia vegetativa foi alta para as fenofase de

folhas novas e folhas velhas, onde mais de 90% dos indivíduos apresentavam essas

fenofases durante o mesmo período ao longo dos anos de estudo. Já a fenofase de broto

apresentou elevada sincronia nas populações, exceto no mês de junho de 2008 e outubro

de 2010 em Mirabela, em que se obteve baixa sincronia. Também foi observada baixa

sincronia do brotamento em agosto e setembro de 2010 em Itacambira. Nas outras as

áreas foi observado alta sincronia, com mais 60% dos indivíduos, apresentando

brotamento no mesmo período. Para a sincronia interpopulacional da fenologia

vegetativa só foi observada correlação significativa e positiva para o evento de

brotamento, demonstrando sincronia apenas entre as áreas Riachão e Itacambira (rs =

0,32; p< 0,01).

Na fenologia reprodutiva, mais de 60% dos indivíduos de todas as populações

apresentaram espádices em setembro, indicando alta sincronia intrapopulacional. A

floração apresentou baixa sincronia entre os indivíduos em Itacambira, em todo o

período de estudo. Em Mirabela, houve alta sincronia da floração em outubro de 2008

(75%) e 2011(65%),nos demais anos a sincronia foi considerada baixa. Da mesma

forma, em Montes Claros obteve-se alta sincronia somente em novembro de 2010

(90%) e no Riachão em outubro de 2008(80%). Para fenofase de frutos em

desenvolvimento, Itacambira apresentou alta sincronia, em janeiro de 2012 (90%), em

Mirabela, em novembro de 2011 (95%), em Montes Claros, em setembro de 2011

(70%), e no Riachão, em novembro de 2011 (80%). A fenofase de frutos verdes exibiu

alta sincronia intrapopulacional durante o período estudado. Já na fenofase de frutos

maduros, a população de Itacambira apresentou alta sincronia em novembro e dezembro

de 2009 (65%); Mirabela apresentou baixa sincronia dessa fenofases em todo o período

estudado; Montes Claros apresentou alta sincronia em novembro de 2010 (65%); e

Riachão alta sincronia em todos os anos, principalmente no mês de novembro (85%).

A sincronia na fenologia reprodutiva interpopulacional foi observada na fenofase

de frutos maduros, onde houve correlação positiva e significativa para todas as áreas,

demonstrando alto sincronismo no amadurecimento dos frutos em todas as áreas (p<

0,01). As demais fenofases reprodutivas não apresentaram correlações significativas.

3.3 Correlação com as variáveis ambientais

As fenofases apresentaram correlações significativas com variáveis ambientais o que

variou entre as áreas. Para a fenofase de Broto somente a variável carbono Orgânico

obteve significância nas quatro áreas estudadas. A fenofase de Espádice em Itacambira

não foi observado nenhuma correlação significativa nas demais áreas os componentes

areia fina, argila, Ca, Carbono Orgânico, H + Al, Maréria Orgânica, Mg, P-meh, pH

apresentaram correlações significativas. Para folhas novas, em Mirabela não se obteve

correlação e somente a precipitação esteve correlacionada significativamente com as

demais áreas. Já para a fenofase de Folhas velhas a área de Itacambira que não

apresentou significância nas correlações sendo que somente as variáveis ambientais de

insolação e precipitação apresentou correlação nas demais áreas. Não foi observado

correlação significativa entre a fenofase de floração e as vaiáveis ambientais em comum

entre as áreas. Na fenofase de frutos em desenvolvimento As variáveis edáficas

Carbono Orgãnico, Mg, P-meh e também a altura apresentaram correlação significativa

entre as áreas. Já para frutos verdes a área de Montes Claros não apresentou correlações

com as variáveis testadas. Nas demais áreas também não foi observado variável

apresentando correlação significativa em comum. Por fim, a fenofase de frutos maduros

apresentou correlação com as variáveis, Carbono Orgânico, Matéria Orgânica e P-meh

entre todas as áreas.

4. DISCUSSÃO

4.1 Comportamento fenológico e sua relação com o ambiente (clima e solo)

A fenologia vegetativa de A. aculeata caracterizada pela produção foliar regular

e contínua apresentada pelos indivíduos amostrados é um padrão recorrente da família

Arecaceae (SCARIOT e tal, 1991). O pequeno incremento de folhas novas na estação

chuvosa corresponde também às características da maioria das espécies arbóreas

tropicais, que apresentam eventos fenológicos sazonais (Locatelli e Machado, 2004) e

exibem maior produção de folhas entre o final da estação seca e início da estação

chuvosa (Pedroniet al, 2002; Pirani, 2009). Neste estudo, a fenologia vegetativa

apresentou correlação com a temperatura. A elevação da temperatura tem sido sugerida

como um fator indutor do brotamento em árvores tropicais, por meio da estimulação do

desenvolvimento de brotos apicais pré-dormentes (Morellato et al, 1989). De acordo

com Morellato et al. (2000), em locais onde não há grande restrição de água, a

temperatura parece ser o fator mais importante para a fenologia vegetativa. No entanto,

o padrão contínuo e regular da fenologia vegetativa, observado na maioria dos

indivíduos estudados, pode estar relacionado com a disponibilidade de água do solo que,

segundo Borchert. (1999), permite que as fenofases vegetativas possam ter seu

comportamento independentes da sazonalidade. Alguns estudos mostraram uma

infinidade de estratégias fenológicas que são independentes de chuvas e umidade do

solo nas plantas de savana (Monasterio e Sarmiento, 1976; Silva et a., 2011). Tal fato

parece ser provável nesse estudo, já que em todas as áreas amostradas os indivíduos

estavam próximos a córregos de água. De acordo com Motta et al. (2002), essa espécie

tem preferência por solos naturalmente férteis e acompanha a vegetação primitiva de

fisionomia florestal, evitando extremos de deficiência de nutrientes e de água. Foi

observado grande variação nos valores de atividade e intensidade de brotos nas áreas e

ao longo de período de estudo. Segundo Van Schaik et al., (1993), o brotamento foliar é

potencialmente limitado por um pequeno grupo de fatores abióticos, como água,

fotoperíodo, gás carbônico e minerais; e significativas mudanças sazonais em alguns

desses fatores podem exercer uma força seletiva sobre o comportamento fenológico das

plantas. Para Lenza e Klink (2006) e Pirani et al. (2009), a brotação das espécies de

formações savânicas ocorre principalmente no início da estação chuvosa. A emissão de

folhas jovens no início da estação chuvosa e a correlação significativa desta fenofase

com a temperatura sugerem que estes fatores são possíveis indutores do brotamento na

espécie estudada. Segundo Silvério e Lenza (2010), o aumento da temperatura na

iminência do período chuvoso, estimula o brotamento e maximização do processo de

fotossíntese durante esse período.

Outro fator ambiental que influenciou o comportamento vegetativo dessa

espécie foi à insolação, que influenciou as fenofases de folhas velhas e brotamento. Os

maiores valores do índice de intensidade de folhas velhas foram encontrados na época

seca, quando a temperatura é alta, funcionando como um mecanismo para diminuir a

evapotranspiração, já que nesta época, além da umidade do ar estar baixa, ocorre

também a diminuição da quantidade de água no solo (Morellato,1992). Em espécies

arbóreas tropicais, existem evidências que o desencadeamento da queda das folhas e

renovação foliar estejam relacionados com mudanças no fotoperíodo (Wright e van

Schaik, 1994), além do equilíbrio hídrico da planta (Reicch e Borchet, 1884).

Na fenologia reprodutiva, foi possível observar frutos verdes durante todo ano,

no entanto, o amadurecimento dos frutos foi concentrado no período chuvoso. Antunes

e Ribeiro (1999) também verificaram longo período de desenvolvimento dos frutos e

curto período de maturação dos mesmos na espécie TalaumaovataSt. Hil

(Magnoliaceae). A sazonalidade nos eventos reprodutivos representa uma maior

probabilidade de formação dos frutos, por ser favorecida pelo processo de polinização,

que tende a ser mais intenso no período chuvoso (Scariotet al, 1995). Scariotet al.

(1991) definiram que o período úmido é a melhor época para os polinizadores da A.

aculeata , pois estes animais enfrentam uma menor competição, já que a maioria das

espécies floresce na estação seca, onde a taxa de polinizadores é extremamente alta. A

ocorrência da floração antes ou no início da estação chuvosa é uma estratégia para

maximizar a assimilação de fotossintatos durante a estação chuvosa (Felfiliet al, 1999).

Segundo estes mesmos autores, esta estratégia permite o armazenamento de reservas,

que podem ser destinadas para a produção de flores e frutos. O amadurecimento dos

frutos foi concentrado na estação chuvosa (novembro a janeiro).

Apesar da variação entre os anos, observados no número de indivíduos

reproduzindo, a intensidade (quantidade de frutos disponíveis) parece não sofrer forte

alteração. Essa estratégia poderia diminuir o gasto de energia com a reprodução dos

indivíduos, sem comprometer a disponibilidade de frutos da população para propagação

da espécie. Essa variação na produção anual (intensidade da frutificação) dos indivíduos

pode estar associada a condições endógenas da espécie (fisiológicas, nutricionais,

edáficas, genéticas, modo de reprodução, etc.),além dos vetores ecológicos, como

polinização, predação e competição (Alencar, 1994).

Para os eventos reprodutivos, a temperatura apresentou o maior número de

correlações significativas, seguida pela insolação, principalmente com a fenofase de

frutos em desenvolvimento em todas as áreas.Costa (2002) afirma que em localidades

com regime irregular de chuvas, a floração pode ser independente da precipitação e

estar relacionada com outros fatores, principalmente a temperatura. De acordo com

Castellaniet al. (1999), as fases reprodutivas, ao contrário das fases vegetativas,

parecem ser sempre estimuladas pela maior exposição solar e pelo aumento da

temperatura, sem excesso de umidade no solo. Já a precipitação esteve correlacionada

com os eventos fenológicos somente em algumas áreas, como Mirabela e Montes

Claros. Por sua vez, a frutificação na estação chuvosa pode estar associada a uma maior

probabilidade de germinação e crescimento das plântulas, devido à disponibilidade de

água (Felfiliet al, 1999; Ranieri et al, 2003). No entanto, as plantas também estão

sujeitas às variações ambientais locais como características edáficas de uma região

(Fournier, 1974).

A variação edáfica encontrada entre as áreas pode ter influenciado o

comportamento fenológico da A. aculeta. As áreas do Riachão e Mirabela são mais

próximas geograficamente e possuem o mesmo tipo de solo, o Latossolo vermelho

amarelo, que é caracterizado por ser mais profundo e de textura argilosa, com baixa

fertilidade natural, (Embrapa, 2006). Diferentemente, a área de Montes Claros

apresentou solo do tipo Nitossolo Háplico com fertilidade natural baixa, que são solos

ácidos e mais utilizados para pastagem (Embrapa, 2006). Por fim, a área de Itacambira

apresentou solo do tipo Latossolo vermelho, que tem como característica ser profundo,

bastante intemperizado e com elevada porosidade e permeabilidade (Embrapa, 2006).

No entanto, os resultados da análise química do solo demonstraram variações

significativas entre as áreas, o que pode ter influenciado nos valores diferenciados

principalmente no índice de intensidade o que caracterizaria a produtividade de cada

região. Segundo Vaicys e Mazvila (2009), a produtividade de plantas florestais é pré-

determinada pelos solos, sua composição granulométrica, regime de umidade e suas

propriedades químicas e físicas. Segundo este mesmo autor, a capacidade do solo

exercer suas funções na natureza está relacionada com seus atributos físicos, químicos e

biológicos. Assim, solo com qualidade fornece as condições necessárias para as plantas

expressarem o seu potencial produtivo.

4.2 Sincronismo intra e interpopulacional

O florescimento sincronizado intrapopulacional favorece a atração de

polinizadores (Marquis, 1988) e é um fator importante para a reprodução cruzada entre

os indivíduos (Pedroni, 2002). Contudo, as variações encontradas entre os anos podem

ser respostas à variação climática, o que também sofreu variação ao longo do estudo,

e/ou de fatores endógenos nutricionais e idade da planta. Segundo Lorenzi(2006), o

rendimento da macaúba na fase inicial da planta é significativamente inferior ao das

plantas mais velhas, em plena maturidade. No entanto, uma maior duração da fenofase

ou mesmo sincronia no florescimento pode atrair maior número de polinizadores o que

favorece os cruzamentos e a produção de suas sementes, mesmo que isto não evite

totalmente a produção de sementes endogâmicas (SEBBENN, 2002).

A sincronização fenológica observada nas populações (intrapopulacional) sugere

que o padrão da espécie é ajustado pela pronunciada estacionalidade do ambiente. As

fenofases parecem estar sob controle dos suprimentos internos de água das árvores, no

entanto, aparentemente, a disponibilidade de água não é fator limitante e sim fator

seletivo (Piraniet al., 2009). Além disso, os indivíduos parecem manter ciclos

reprodutivos, exibindo anos de alta produção e outros de baixa produção. Para Oliveira

(2008), o sincronismo de fases reprodutivas deve estar ligadoa sincronização da

germinação, com o início da estação chuvosa, consequentemente, e da eficácia do

mecanismo de dispersão. Para Sun et al. (1996), espécies que apresentam frutificação

sincronizada entre os indivíduos tendem a mostrar forte sazonalidade na frutificação.

Essa sazonalidade pode ser observada pela ocorrência de frutos amadurecendo

entre os meses de novembro a janeiro que, de acordo com Foster (1992), mostra que a

época de frutificação das espécies é controlada pelo período favorável a germinação das

sementes. Este mecanismo, maturação dos frutos ao longo do período chuvoso, garante

que estes frutos se mantenham atrativos por períodos prolongados, melhorando assim as

chances de dispersão (Batalha e Mantovani, 2000). De acordo com Piraniet al. (2009), a

fenologia reprodutiva das plantas, que vivem em habitats sazonais, sincroniza a

maturação e a liberação de sementes com o período mais favorável para o crescimento e

sobrevivência das mudas. Tal fato também responderia o sincronismo da fenofase de

frutos maduros entre as áreas.

No entanto, a ausência de sincronismo das demais fenofases entre as áreas

estudadas (interpopulacional), pode refletir a capacidade de adaptação da espécie em

ambientes diferentes. Segundo Morellatoet al. (1990), os padrões fenológicos, quando

diferentes, sugerem uma adaptação às condições abióticas. O comportamento

fenológico exibido por uma espécie em áreas distintas é o resultado das respostas das

plantas a diferentes condições ambientais, como potencial hídrico, o tipo de solo e

interações ecológicas na comunidade local, passando a interferir na sua fenologia

(GAMA e FISCH., 2003).

Para Jazen (1980), o significado adaptativo de uma determinada fenofase pode

estar relacionado a vários fatores abióticos, bem como bióticos, sendo que todos os

fatores por sua vez, estão sujeitos à interferências das mudanças no ambiente físico.

Dessa forma, o comportamento fenológico de A. aculeatasofre influencia do clima,

principalmente pela variável temperatura, que apresentou o maior número de

correlações significativas com as fenofases observadas, seguida pela insolação. Apesar

da pronunciada sazonalidade das fenofases reprodutivas, foram observadas poucas

correlações significativas com a precipitação. Contudo, as fenofases reprodutivas,

apresentaram alto sincronismo em nível de indivíduo com a formação de novos frutos

na estação chuvosa, caracterizando o padrão sazonal de frutificação nessa espécie.

Apesar das populações apresentarem pouca variação da época de início das fenofases, a

intensidade foi bastante variável,o que demonstra à adaptação dos indivíduos as

condições ambientais locais onde estão inseridos. Assim, o padrão sincrônico e sazonal

entre os indivíduos e a sua capacidade de aclimatização em ambientes diversos, podem

ser o mecanismo que garante a propagação e perpetuação da espécie.

5. REFERÊNCIA

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Anexos

Figura 1. Localização das quatro áreas selecionadas para o estudo fenológico da A.

aculeata no norte de Minas Gerais.

Figura 2. Acrocomia aculeata (Jacq) Lodd. ExMartius(Arecaceae):

Fenofases vegetativas observadas: (A) Broto; (B) folhas verdes e (C)

folhas velhas amostradas em populações naturais no norte de Minas

Gerais.

Figura 3: Acrocomia aculeata (Jacq) Lodd. ExMartius(Arecaceae): Fenofases reprodutivas:

(A) éspadice; (B) floração; (C) frutos em desenvolvimento; (D) cacho com frutos

verdes; (E) cacho com frutos maduros amostradas em populações naturais no norte de

Minas Gerais.

Figura 4. Precipitação total (mm) e temperaturas médias (°C) mensais para os anos de

2007 a 2012. Dados registrados pela Estacão Meteriológica do Instituto de Meteriologia

(INMET) localizada em Montes Claros norte de Minas Gerais.

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o

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Precipitacao Insolacao Temperatura

Figura 5: Índice de Atividade de fenofases vegetativas,(A) Broto, (B) Folhas novas e

(C) Folhas velhas, nas quatro áreas estudadas (Itacambira, Mirabela, Montes Claros,

Riachão) no norte de Minas Gerais,entre maio de 2008 a maio de 2012.

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Folh

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(%

)


A

B

C

Figura 6: Índice de Atividade de fenofases reprodutivas, (A) espádice, (B) floração e (C) frutos

em desenvolvimento, nas quatro áreas estudadas (Itacambira, Mirabela, Montes Claros,

Riachão) na região norte de Minas Gerais durante o período de amostragem.

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Fru

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to (

%)


A

B

C

Figura 7: Índice de Atividade de fenofases reprodutivas, (A) frutos verdes e (B) frutos maduros, nas

quatro áreas (Itacambira, Mirabela, Montes Claros, Riachão) no norte de Minas Gerais, durante os

quatro anos de amostragem.

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Fru

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mad

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A

B

Figura 8. Índice de Intensidade das fenofases reprodutivas, frutos maduros e frutos verdes, nas

quatro localidades estudadas: (A) Montes Claros; (B) Riachão; (C) Mirabela; (D) Itacambira

durante o período de maio de 2008 a maio de 2012.

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A B

C D

UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MONTES CLAROS UNIMONTES ... · alta diversidade tropical (NUNES et al....

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