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Matéria Orgânica nos Oceanos

2. Produção primária

Tópicos

• Recapitulando aula passada• Produção de matéria orgânica• Fatores limitantes da produção primária

Fonte de Matéria Orgânica para o Oceano

1015 g C/ano % do Total

Prod. Primária

Fitoplancton 23,1 84,4Macrófitas 1,7 6,2 90,6Carga Líquida

Rios 1,0 3,65Água Subte. 0,08 0,3 3,95Carga Atmosf.

Chuva 1,0 3,65Deposição 0,5 1,8 5,45

Total 27,4 100 100

Millero, 2002

- 50% da fotossíntese do planeta ocorre nos oceanos

- 40-50 PgC/ano (Peta = 105g)

- 90% da PP: rápida ciclagem de nutrientesField et al., 1998 (Science 281, 237-240)

Produtividade Primária• Inicio de tudo....• Produtores

– Bactérias (< 1 micra) a kelps (50m; 0.5m/dia)• Produção

– Incubação/extração/fluorímetros– Sensoriamento remoto

• Conversão do CO2/afundamento de biomassa

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Produção de Matéria Orgânica

� Produção primária (PP): fotossíntese

Kaiser et al., 2005

Produção de Matéria Orgânica

� Produção primária (PP)� Ciclo anual: produção = consumo

� Produção de energia 1,5 1014 watts/ano = 150.000 plantas nucleares

� Eficiente: 40% luz absorvida → MO

Kaiser et al. 2005

Produção de Matéria OrgânicaFotossíntese: quem faz isto?

� Macroalgas

� Fitoplancton/organismo autótrofo:� Organismos microscópios fotossintetisantes

� Natação bastante limitadas;

� Plantas e bactérias;

� Cianobactérias são as únicas que podem fixar nitrogênio gasoso no oceano

� Necessita de pigmentos� Clorofila

� Ficocianina

� Carotenóides (grandes profundidades)

Produção de Matéria Orgânica

CO2 + H2O + energia → (CH2O) + O2 Fotossíntese

(CH2O) + O2 → CO2 + H2O + energia Respiração

• Fotossíntese e respiração: energia química (ATP)

• A fotossíntese envolve dois processos ligados:•Fase Foto (clara): oxidação de H2O em O2 e produção de ATP•Fase Síntese (escura): redução do CO2 em MO e uso do ATP

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CO2 e fotossíntese

• Qual a forma de CI usado pelas algas?– CO2 (1% CI oceanos)– HCO3

- (90% CI oceanos)

HCO3-→ CO2: anidrase carbônica

• Carbono inorgânico dissolvido (DIC) nos oceanos

H2O+ CO2 ⇔ H2CO3 ⇔ HCO3- + H+

Fotossíntese

� Oceano: 100-200m� Pigmentos acessórios

� Estuários: 35m � Plantas bentônicas

� Zona de máx alguns metros abaixo da superfície

PP = respiraçãoProd.Líquida = 0

Prof. compensação

PPL +

PPL -

Prof. crítica

PP Bruta = respiração diária da coluna d’água

Produção de Matéria Orgânica

PP líquida representada pelo DOM:� Variações espaço-temporal de produção vs. consumo

� é mais evidente em regiões oceânicas que apresentam bloomsfitoplanctonicos anuais

4-166-210-1002. Índico

500660-1401. Atlântico

Antártica setor

60-1004Mar Báltico

8-210-100Mediterrâneo

702750-30Atlântico Norte (Canal Inglês)

5-6811-2250-70Ártico

DOM

µM

PP

(mmol/m2/dia)

Prof

(m)

Carlson, 2002

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Impacto da Produção de MO

Bruland e Franks, 1983

PP Nova vs. PP Regenerada

(Chester, 2002)

Fonte de nutrientes:- Autóctona - Alóctona

Amônio + barato

Nitrito

Sarmiento e Gruber, 2006

DOC exportado 20 ± 10% (Hansell, 2002)

superfície

1% luz

Ciclagem de N na superfície dos oceanos

P = fito; Z = zoo; B = bactéria;

NH4+Produção

Regenerada

NO3-

N2

ProduçãoNova

termoclina

50% da PP ciclada a partir do DOM por bactérias

Alça microbiana

ƒ = Produção novaProdução Primária

Razão ƒ e Razão de Exportação

ƒ = Produção novaProd. Nova + Regenerada

ƒ = Fixação de N2 + aporte NO3-

Fixação de N2 + aporte NH4+ + NO3

-

e = Produção de exportação

Produção de Primária

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PP Nova vs. PP Regenerada

PP nova

� Nutrientes alóctonos (Nitrato e N2)

� Ressurgência, mistura vertical de nutrientes da termoclina � Aporte fluvial� Deposição atm � Fixação de nitrogênio na forma de nitrato

� 3 regiões distintas de PP nova� Estoque de nitrato renovado no inverno e consumido durantes os blooms

� Regiões com altos níveis de nitrato o ano todo� Regiões oligotróficas (giros meio-oceânicos)

PP Nova vs. PP RegeneradaPP nova

� Estimativa da PP nova:

� N é usado como proxi (N é limitante!)� Taxa de nitrato na zona fótica

� Taxa de exportação de N orgânico

� PP líquida de O2 na camada de mistura:� Processos físicos e biológicos separados pelo uso de traçadores

(Emerson et al. 1991);

� Longo prazo: PP Nova é balanceada pela exportação da camada eufótica

� PP Nova varia:� oligotróficas: 10%

� Ressurgência: 30%

PP Nova vs. PP Regenerada

PP regenerada

� Material reciclado:

� amônia, uréia e aminoácidos oriundos de processos de excreção e do metabolismo de organismo heterotróficos

� Oceano aberto: taxa de remineralização > 90% (DOM)

� MO no oceano é reciclada toda semana → ∆ nutrientes

� Nutriente alóctono: extensão de exportação MOKarl, 2002 Trends

Oceano aberto como ecossistema

- Pequena escala temporal: rápida ciclagem

- Longo termo: aporte alóctono de nutrientes

Karl, 2002 Trends

Em condições de não steady-state ou de aporte de nutrientes em pulso, o sistema pode responder com acúmulo de biomassa, exportação episódica de MO ou ambos

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Oceano aberto como ecossistema

Energia (absorção de luz, oxidação de compostos

reduzidos e produção de calor) e não apenas fluxo

de nutrientes mantém os ecossistemas.

Matéria: cíclica

Energia: unidirecional

Karl, 2002 Trends

Não esqueça das influências antrópicas!- romper fluxos de energia ou nutrientes

Controles da PP

O que controla a PP nova?

� Fatores físicos

� Fatores químicos

� Fatores biológicos

Controles da PP

Fatores físicos� Temperatura: não toleram aumento > 10-15 ºC

� Fito: desenvolvimento melhor qdo 5-10 ºC acima das condições naturais

� Luz:

� intensidade � composição espectral� ângulo de incidência� sombreamento pela própria PP � largura da camada de mistura > zona fótica (inverno)

� plancton fica parte do dia no escuro: crescimento < respiração� aquecimento da superfície:

� Estratificação sazonal da coluna d’água temperatura

Juntas controlam o padrão de sucessão do fito

Controles da PP

Fator biológico

� Pastagem realizada pelo zooplancton:� Controla a biomassa de fito

� Controla a taxa de produtividade

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Controles da PP

Fatores químicos

� Nutrientes: clorofila vs. grande aporte de nutrientes

Sarmiento e Gruber, 2006 Sarmiento e Gruber, 2006

Sim, mas lembre-se que o aporte de nutrientes é controlado pela concentração de nutrientes na termoclina e pelos processos físicos que transportam os nutrientes até a

superfície.

O aporte de nutrientes controla a PP?

Nutrientes

Classificação e disponibilidade* dos elementos

Produção, degradação e preservação da MO

Não mostra redução em águas superficiais

Br, Mg, Na, Cl, B, F, K

Não limitantes

Parcialmente retiradoBa, Ca, RaBiointermediários

Pode ser completamente utilizado na superfície

P, N, Si, FeBiolimitantes

ConcentraçãoElementosCategoria

*Dependente do pH e Eh*Só é válido para PP Nova

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Nutrientes

Porque estes elementos são biolimitantes?

Fosfolipídios, ATP/ADP, co-enzimas

Fosfato/orto-fosfatoP

Ferrodoxinas, citocromo, nitrogenase

hidróxidosFe

carapaçasÁcido orto-silícicoSi

Aminoácidos, clorofila, proteínas, nucleotídeo

Nitrato, nitrito e amônio

N

Onde aparece?EspeciaçãoElemento • Depende do nutriente (macro e micro)

• Varia:– Espécies– Estágio de desenvolvimento/crescimento

Ex:Média da composição das células fotossintéticas microbianas (base molar)

1 109C : 1,7 108N: 1 107P : 2,2 104 Fe : 1 vit-B12

Quanto é preciso de cada nutriente?

Karl, 2002

Lei do Mínimo (Liebig, 1840)

“ Produção de matéria orgânica é controlada pelo nutriente em menor concentração relativo ao seu crescimento”- não é o elemento em maior demanda (C)

- não é o elemento presente em menor concentração

Karl, 2002

Balanço entre oferta e demanda

Importante para a PP Nova

Conceitos:• Dependência de nitrato para produção nova e

exportação de MO

• Razão C-N-P fixa na MO marinha

Paradigma da dinâmica de nutrientes

O sistema está em condição de equilíbrio

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NutrientesNitrato

� Considerado o nutriente mais biolimitante� Baseado na sua disponibilidade

� Eutróficas:� HNHP: alto N e alta produtividade

� Oligotróficas:� LNLP: baixo N e baixa produtividade

Chester, 2002

�HNLP Altos níveis de N na superfície e baixa produtividade�30% oceanos: regiões que apesar da abundância de luz e nutrientes apresentam baixa produtividade

Grande Paradigma: transferência de C é ineficiente

� Causas: - pastagem - turbulência na água- limitação por micronutrientes

14 ± 41.8 ± 0.125 ± 20.3 ± 0.2Frente Polar AtânticoSul (Kerfix)

--9 ± 60.8 ± 0.5Atlântico Sub-polar (OSI)

15 ± 81.0 ± 0.410 ± 50.4 ± 0.3Pacífico

Sub-polar (OSP)

Regiões eutróficas

1.3 ± 0.40.08 ± 0.030.00 ± 0.100.09 ± 0.04Pacífico Sub-tropical (HOT)

0.8 ± 0.30.01 ± 0.020.04 ± 0.110.10 ± 0.08Atlântico Sub-tropical (BATS)

Regiões oligotróficas

Ac. Silicico

(mol kg–1)

Fosfato

(mol kg–1)

Nitrato

(mol kg–1)

Clorofila

(mg m–3)

Sarmiento e Gruber, 2006* Zona costeira: 10 mg/m3

* * *

Sarmiento e Gruber, 2006

Clorofila vs. nitrato em diversos biomas

HNLCHNLC

Sarmiento e Gruber, 2006

subtrópicomaioria

LNLP

Baixa

Eficiência dabomba biológica

LuzAlta e Baixa

Baixo

HNLP

Baixa

Sazonalidade

Fe!!!!!costa, ressurgência

HNHP

Alta

Eficiência dabomba biológica

Luz Alta

HNLP

Baixa

Eficiência dabomba biológica

Luz Baixa

Alto

Aporte de nutriente

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HNLP

� 30% oceano

� Pacífico Equatorial, Sub-Ártico e Antártico � Boa luminosidade, alto teor de nitrogênio� Limitação por Fe� Baixa transferência de C da superfície para fundo (bomba biológica ineficiente)

Regiões potencialmente importantes pois o aumento de produtividade poderia remover

quantidades significantes de CO2

HNLP

Oceano atua como sumidoro de CO2!!

- Escalas de décadas: equilíbrio oceano-atm (poucos anos) controla o CO2 na atm através da conversão do gás em carbonato

- A capacidade da água em retirar CO2 da atm é aumentada pelo transporte de CO2 para água de fundo:

- Bomba biológica (afundamento de partículas - POM)

- Bomba física (opera em altas latitudes)

- Ambos trapeam gás na água de fundo que só retorna a superfície pela circulação termohalina

Revisão da aula passada:Controles da PP

� Fatores físicos�Temperatura, luz

� Fatores biológicos� pastagem

� Fatores químicos�Disponibilidade de macro e micro nutrientes

Nutrientes

• Macros: C, N, P• Micro: Fe e Zn• Traço: complexo B

• Demandas mínimas diferentes• Elementos• Organismos

Média da composição das células fotossintéticas microbianas

1 109C : 1,7 108N: 1 107P : 2,2 104 Fe : 1 vit-B12

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Nutrientes

Fosfato

� Escalas geológicas

� 20-40 anos: Comunidades fixadoras de N vs diatomáceas � Fe: nitrogenase

� Complexo-B

� Razão de Redfield

Sup

Biomassa - P

150m

POD

PID

PIDZona mesopelágica

Ciclo fixação de N2 – estação ALOHA

diatomáceascianobactérias

1

2

Denitrificação/exportação diferencial

Nutrientes

Silicato

� HNLP: baixo silicato

� Bomba do silicato: Diatomáceas

� Ácido ortosilícico

� Regenerado pela dissolução da sílica opalina

Dugdale et al., 1995 (Chester, 2000)

Bomba do silic

ato

Aumenta a perda de silicato para o fundo

Nutrientes

Fe: constituinte de muitas metalo-enzimas, pigmentos respiratórios� Sintetizar a nitrato reductase, síntese de clorofila� Fe como limitante surgiu em 1930

� Fe:C 2-25 µmolFe (mol C)-1

� Baseado na disponibilidade do Fe, acredita-se que só 10% do nitrato seria utilizado durante a fotossíntese� Nestas condições todo o Fe seria consumido do oceano antes do nitrato e o oceano se tornaria infértil! Além disso águas de ressurgência são pobres em Fe

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FeMichael e Gordon (1988)

� < 0,1 nmol/L em águas superficiais� Níveis aumentando com profundidade� Máxima (1-1,3 nmol/L) na ZOM� Perfis de Fe coincidem com os do nitrato

� Fertilização artificial: Aumenta PP; Picoplancton → diatomáceas

� Experimentos de meso escala� IRONEX I e II:

� Pacífico Equatorial� SOIREE, SOFeX, EinsenEx:

� Oceano Austral � SEEDS e SERIES

� Pacífico Norte

13-23µgC/l/dia4815-25PP

0,41µg/L0,650,24Clorofila

0,02 µmol/kg4,13 (0,06)4,11 (0,20)SiO4

-0,02 µmol/kg0,93 (0,01)0,95 (0,02)PO4

-0,06 µmol/kg0,10 (0,08)0,16 (0,05)NH4

2,8 µmol/kg218,6 (0,7)215,8 (1,0)O2

-0,7 µmol/kg10,8 (0,1)11,5 (0,2)NO3

0,0128,02008,008pH

-13 µ Atm395 (6)408 (6)FCO2

Mudança3dias depoisAntesParâmetro

Resultados IRONEX depois de 3 dias

Millero, 2002

“Nos demonstramos que podemos ligar e desligar o sistema.Eu acredito que alguns serão encorajados por estesresultados… Este é o grande dilema.”

Kenneth Coale, Chefe do IRONEX experimentsVer Nature 2002: Desmerecendo a fertilização dos oceanos

+ Fe + NPPAumenta o estoque de CO2 no oceano

↓ Atmosférico[CO2] ???

Produtividade Global

Falkowski, 2004

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Produção de Matéria OrgânicaQuimiossíntese

� Processo autótrofo mas utiliza compostos orgânicos reduzidos como fonte de energia.

� Importante localmente:

ventes hidrotermais

CO2 + 4H2 S + O2 → CH2O + 4S + 3 H2O

ReferênciasLivros textos

� S. Libes (1992) Na Introduction to Marine Biogeochemistry � R. Chester (2000) Marine Geochemistry� F. Millero (1996) Chemical Oceanography� W. Schesinger (2004) Biogeochemistry. Treatise on

Geochemistry.

Para ir mais longe� Sarmiente & Gruber (2004) Ocean Biochemical Dynamics�Baldock, et al. (2004) Marine Chemistrty V. 92, 39p.� Giorgio & Duarte (2002) Nature V. 420, 379p.�Hopkinson & Vallino (2005) Nature V. 433, 142p.