Produção Fitoplanctônica em Ecossistemas Límnicos...

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA/CCS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA/PPGE

Produção Fitoplanctônica em Ecossistemas

Límnicos Brasileiros:

Síntese e Cenário Atual

Fernanda Bassoli

Rio de Janeiro,

Dezembro de 2006

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Produção Fitoplanctônica em Ecossistemas Límnicos

Brasileiros:

Síntese e Cenário Atual

Fernanda Bassoli

Orientador: Fábio Roland

Dissertação apresentada ao Programa de Pós Graduação em Ecologia

PPGE/UFRJ, como parte dos requisitos para a obtenção do título de mestre

em Ecologia.

_____________________________________________

Prof. Fábio Roland

_____________________________________________

Prof. Francisco Assis Esteves

_____________________________________________

Prof. Carlos Eduardo de Mattos Bicudo

i

BASSOLI, FERNANDA

Produção Fitoplanctônica em Ecossistemas Límnicos Brasileiros: Síntese e Cenário

Atual. [Rio de Janeiro] 2006

117 p. 29,7 cm (Instituto de Biologia/UFRJ, M.Sc., Ecologia, 2006)

Dissertação – Universidade Federal do Rio de

Janeiro, PPGE.

1. Produção Primária Fitoplanctônica.

I. IB/UFRJ II. Título (série)

ii

À minha mãe, por seu incondicional incentivo e apoio.

À minha filha Laís.

iii

AGRADECIMENTOS

Agradeço primeiramente a Deus, por tudo de bom e de ruim que Ele me

propiciou, o que foi fundamental para o meu crescimento, assim como todas as

pessoas maravilhosas que Ele pôs no meu caminho.

Aos meus pais, que sempre estiveram ao meu lado, incentivando, apoiando

e me levantando quando eu tendia a cair.

Ao Beto, por sua dedicação e amor, que me propiciaram a paz e a

tranqüilidade necessária para a elaboração desse trabalho.

Á minha filha, Laís, por transbordar a minha vida de alegria.

Aos meus irmãos Paula e Guilherme, pela amizade e por sempre estarem

prontos a ajudar.

A tia Tada, tio Luís, Bruninho e Fabinho, por terem me acolhido com carinho

e amizade inimagináveis e por terem feito das minhas idas e vindas ao Rio de

Janeiro as mais agradáveis possíveis.

A toda minha família, fonte de exemplos, que sempre me apoiou, em todos

os momentos.

Ao professor Ferrari, que me despertou o grande interesse pela Biologia, e

proporcionou que eu chegasse até aqui, assim como a todos os professores que

me ajudaram nesta trajetória: Adilson, Andréia, Wander, Marco Aurélio, Zé Mário,

Regina, Hirosh, Celinho, Sandra, Farah, Edmundo e a todos os outros não citados

aqui. Muito Obrigada!

iv

Ao pessoal do LEA: Luciana, Lili, Raphaela, Raquel, Dionéia, Felipe,

Natalinha, Lúcia, Nathan, Marininha, Simone, Caique, Alessandro, Mariana e

Marcela, pela amizade e carinho.

À Luciana, que sempre esteve ao meu lado, mesmo estando distante,

esclarecendo dúvidas, apoiando, discutindo idéias. Obrigada pela amizade e pelos

nossos entusiasmados debates científicos (ou não), que me fazem tanta falta.

A Marcinha e D. Sueli da secretaria do PPGE, pela atenção e constante

auxílio.

Ao Prof. Raoul Henry por suas importantes sugestões e contribuições para

este trabalho.

A Prof. Vera Huszar, por ter me introduzido de forma fascinante no estudo

do fitoplâncton, por ter me acompanhado e orientado pacientemente desde o início

do meu ingresso no mundo da ciência e pelo seu incomensurável auxílio na

elaboração dessa dissertação. Obrigada pela sua dedicação, atenção e por seu

grande exemplo de profissionalismo.

Ao meu orientador, Fábio, por me apresentar apaixonantemente à

Limnologia. Obrigada pela grande confiança depositada em meu trabalho e por ter

me acompanhado por todos esses anos, muitas vezes de longe, às vezes de

perto, mas sempre me ensinando a ser cientista e a caminhar com minhas

próprias pernas por esse caminho cheio de pedras, de pedregulhos, mas, no fim,

com o lindo lago cristalino, que todos nós almejamos.

A todos que, direta ou indiretamente, contribuíram para a realização deste

trabalho.

v

No meio do caminho tinha uma pedra

tinha uma pedra no meio do caminho

tinha uma pedra

no meio do caminho tinha uma pedra...

Drummond

vi

Resumo Geral

O principal objetivo desta pesquisa foi revisar a literatura brasileira sobre

produtividade fitoplanctônica nos ecossistemas límnicos, a fim de agrupar e sintetizar o

conhecimento acumulado durante mais de três décadas de estudos, assim como

investigar a variabilidade dos dados, padrões, tendências e, principalmente, buscar

propriedades inerentes ao todo, as quais são invisíveis quando analisamos dados de um

único lago ou reservatório e que podem ser essenciais para a compreensão da dinâmica

da produtividade dos ecossistemas aquáticos. Além disso, nós comparamos as taxas de

produção entre os diferentes tipos de ecossistemas abordados (lagos, reservatórios e

lagos de inundação), contrastando os dados dos ecossistemas brasileiros com os de

outros sistemas tropicais e temperados.

Os estudos da produtividade fitoplanctônica apresentaram um padrão de

crescimento desde a década de 60 até os anos 90, quando houve um “boom” de

publicações sobre o assunto. No entanto, na atual década, esta tendência parece estar

diminuindo. Os sistemas brasileiros mais estudados foram os reservatórios,

principalmente aqueles do estado de São Paulo, os lagos naturais do Vale do Rio Doce,

as lagoas costeiras e os lagos de inundação da Amazônia, respectivamente.

A análise dos dados de produtividade fitoplanctônica de 60 ecossistemas

brasileiros de água doce, incluindo lagos, reservatórios e lagos de inundação, mostrou

uma predominância de sistemas oligotróficos na base de dados. Foram encontradas

relações significativas, embora fracas, entre NPP integrada (mg C. m-2. h-1) e latitude

(r2=0,11; p<0,01), N NH+4 (r

2=0,32; p<0,05) e clorofila a (r2=0,16; p<0,05). A relação entre

a PPL por unidade de volume e a Pmax foi altamente significativa (r2=0,99; p<0,01), assim

como a relação clorofila a vs. PT (r2=0,58; p<0,01). Foram encontradas também

vii

diferenças significativas entre os diferentes tipos de ecossistemas (lagos, reservatórios e

lagos de inundação), sistemas rasos e profundos e sistemas com diferentes estados

tróficos em relação à PPL. Alguns sistemas analisados em base inter-anual apresentaram

tendência a eutrofização, no entanto não foram encontradas diferenças significativas nas

taxas de PPL entre os anos estudados.

viii

General Abstract

The main goal of this work was to revise Brazilian Phytoplankton Productivity

literature, in order to connect and synthesize the knowledge accumulated during more

than three decades of productivity studies, besides investigate data variability, patterns,

trends, and mainly, to search properties inherent to the whole data, which are invisible

when we look at a single lake or reservoir data, and can be essential to understand the

dynamic of freshwater ecosystems. Additionally, we have compared Brazilian productivity

among ecosystem types (lakes, reservoirs and flood plain lakes), contrasting our data set

to others tropical and temperate systems. Phytoplankton productivity studies presented an

increase pattern since 60 decade until 90’s, when there was a boom of works. However, in

the present decade, this tendency seems decrease. The more studied Brazilian systems

were the reservoirs, mainly those from São Paulo state, natural lakes from Rio Doce

Valley (Minas Gerais), coastal lagoons and Amazonian flood plain lakes.

The analysis of productivity data from 60 Brazilian freshwater systems, including

lakes, flood plain lakes and reservoirs, showed a distribution skewed to the left,

predominating oligotrophic systems in the data set. We have found not strong, but

significant relationships between NPP (mg C.m-2.h-1) vs. latitude (r2=0.11; p<0.05), NPP vs.

N NH+4 (r

2=0.32; p<0.05) and NPP vs. chlorophyll a (r2=0.16; p<0.05). Volumetric NPP vs.

Pmax relationship was highly significant (r2=0.99; p<0.01), and also chlorophyll a vs. TP

(r2=0.58; p<0.01). Significant differences have been found between types of ecosystems

(lakes, flood plain lakes and reservoirs), deep and shallow systems and lake trophic status

in relation NPP rates. There was an eutrophication tendency in some systems analyzed in

an inter-annual basis; nevertheless NPP rates among the years were not significant.

ix

Sumário

Introdução 1

Objetivos 12

Capítulo 1: Caminhos da Produção Fitoplanctônica em Ecossistemas

Aquáticos Continentais (Lições de Limnologia, Ed. Rima, 2005).

13

Capítulo 2: Revisitando os dados de Produtividade Fitoplanctônica dos

Ecosistemas Límnicos Brasileiros: Lagos, Reservatórios e Lagos de

Inundação

47

Considerações Finais 89

Referências Bibliográficas 93

- 1 -

INTRODUÇÃO

O clima tem forte influência sobre os fatores que determinam o volume e

distribuição da água doce (evaporação, transporte do vapor de água e precipitação) e sua

disponibilidade para os ecossistemas e para as atividades antrópicas (CARPENTER et al.,

1992). A biosfera contém somente 0,014% da água presente na Terra, distribuída entre

lagos (0,008%), solos (0,005%), atmosfera, rios e biota (0,001%) (LA RIVIERE, 1989). Além

disso, apenas 2,58% desta água são constituídos por água doce, ocorrendo na forma de

gelo (1,97%) ou nos lençóis freáticos (0,61%).

Durante os últimos 100 anos, a média global de temperatura da superfície da Terra

tem aumentado cerca de 0,6 ± 0,2o C (IPCC, 2001). Existe um consenso de que as

atividades humanas estão transformando o clima da Terra e que o aquecimento global

causado pela interferência antrópica pode alterar processos biológicos (PARK et al., 2004).

As mudanças climáticas globais têm ocorrido principalmente em função do aumento das

concentrações de dióxido de carbono na atmosfera, assim como dos outros gases

causadores do efeito estufa, como o metano e o óxido nitroso.

Na última década uma atenção especial tem sido dada às variações nas taxas de

produção primária, principalmente em função do aquecimento global.

Inquestionavelmente, o seqüestro de CO2 pela biosfera fotossintética (ecossistemas

continentais e oceanos) desempenhará um papel crítico nas tendências climáticas futuras

(BEHRENFELD et al., 2002). Apesar do grande interesse sobre a influência das mudanças

climáticas globais sobre a produtividade primária (PP), existe pouca evidência empírica a

respeito do mecanismo de resposta da PP ao aquecimento GLOBAL (CARPENTER et al.,

1992; MAGNUNSON et al., 1997).

- 2 -

Analisando a resposta da produção vegetal terrestre ao aquecimento global

durante 18 anos (1982-1999), NEMANI et al. (2003) Constataram que a produção vegetal

líquida, aumentou 6% globalmente, de modo que os ecossistemas tropicais contribuíram

com a maior parte deste aumento. A Floresta Amazônica contribuiu com 42% do aumento

da produção primária líquida, em função, principalmente, da redução da cobertura de

nuvens, que resultou em aumento da radiação solar incidente na floresta.

PARK et al. (2004) analisaram dados de 42 anos de medidas de produção primária

em um lago subalpino (Castle Lake, Califórnia) a fim determinar como a variabilidade

climática poderia influenciar a produtividade do lago. Os autores encontraram um

significativo aumento na média anual de temperatura (0,91o C) durante o período

analisado e que a variabilidade na temperatura e precipitação, causada pelo aquecimento

global, El Nino e Oscilação do Pacífico, influenciou a produtividade primária e as

comunidades planctônicas nos lagos dimíticos da América do Norte.

Estudos recentes têm investigado o efeito do aumento das concentrações de CO2

sobre a resposta fisiológica dos produtores primários (URBAN, 2003; LEE et al., 2001;

FUHRER, 2003). O crescimento das plantas depende das concentrações de CO2, sobre as

quais se tem uma expectativa de crescimento de cerca de 400 ppm (nível atual) para algo

entre 700 e 1000 ppm no próximo século (WATSON et al., 2001). Em resposta a essa

mudança, espera-se um crescimento da produtividade primária global dos ecossistemas

aquáticos e terrestres (COLLINS & BELL, 2004). Além disso, vários modelos predizem

aumento nos fluxos de carbono continente-atmosfera e oceano-atmosfera dos níveis

atuais, ≅ 2 Pg C por ano para ≅ 5 Pg (WATSON et al., 2001). No entanto essas projeções

têm complicadores, como mudanças sincrônicas na temperatura e em outros fatores.

Estimativas da fixação de carbono pelo fitoplâncton chegam a 23 x 109 toneladas

de carbono por ano ou cerca de 30% do total de carbono fixado na Terra (FORSBERG,

- 3 -

1985). O fitoplâncton tem um papel fundamental na cadeia trófica dos ambientes

aquáticos, exercendo duas funções principais: 1) como produtor primário, fornecendo

material orgânico particulado para o zooplâncton e para os peixes e 2) fornecendo matéria

orgânica dissolvida de alta qualidade para as bactérias heterotróficas, o que é conhecido

como “alça microbiana” ou “microbial loop”.

Nas últimas décadas, a contribuição da excreção fitoplanctônica para a alça

microbiana tem recebido considerável atenção por parte dos ecólogos aquáticos (COLE et

al., 1982; BROOK & CLYNE, 1984; MALINSKY-RUSHANSKY & LEGRAND, 1996; FINDLAY et al.,

1998). O carbono orgânico extracelular fornecido pelo fitoplâncton (EOC) pode contribuir

para as bactérias com cerca da metade da sua demanda de carbono em alguns

ambientes (LARSSON & HAGSTRÖM, 1982). Alguns estudos sugerem que uma considerável

fração da produção fitoplanctônica passa através do componente bacteriano (BLOCK &

CLYNE, 1984), e a produção bacteriana corresponde à cerca de 20% da produção primária

fitoplanctônica (COLE et al., 1988).

Os ecossistemas aquáticos continentais compreendem menos de 1% da superfície

da Terra, no entanto são com freqüência as áreas mais produtivas. Os lagos de água

doce e rios englobam 0,2% da superfície terrestre e têm um volume de pelo menos 2,04 x

105 Km3. Poucos lagos são excessivamente profundos, sendo 10 m a média dos lagos do

mundo. O lago Baikal (1741m de profundidade) contém 11% das águas doces da Terra,

representando o maior reservatório de água doce do mundo. Adicionalmente, os cinco

Grandes Lagos da América do Norte, concentram cerca 20% da água doce (LIKENS,

1975). Existe um número entre 5 e 50 milhões de lagos na superfície continental da Terra.

Destes, apenas cerca de 10% são tropicais, devido, principalmente, à raridade de

ocorrência de lagos de origem glacial em baixas latitudes. Na região tropical, os tipos de

lagos mais comuns são os originados a partir de rios, seguidos pelas lagoas costeiras e

- 4 -

pelos lagos vulcânicos, enquanto na região temperada cerca de 60% dos lagos são

glaciais (LEWIS, 1996).

Em lagos grandes e profundos, o fitoplâncton é indubitavelmente o maior produtor

primário. No entanto, nas áreas litorâneas de lagos profundos, em lagos rasos, brejos,

pântanos e ecossistemas de águas correntes, a contribuição do perifíton e das macrófitas

é certamente mais importante, senão dominante. Os lagos rasos são normalmente muito

produtivos por unidade de área e, por isso, de especial interesse ecológico (LIKENS, 1975).

Os lagos tropicais de profundidades moderadas a grandes, são predominantemente

monomíticos quentes, apresentando grande regularidade sazonal de mistura, o que

tipicamente ocorre no período de inverno. A estratificação é sazonalmente persistente,

mas menos estável do que em altas latitudes. A eficiência da ciclagem de nutrientes é alta

na região tropical, em função da mistura intersazonal combinada com elevadas médias de

temperatura, que resulta em altas taxas de regeneração de nutrientes (LEWIS, 1996).

Os estudos nas regiões tropical e subtropical são escassos em comparação com a

região temperada (LEWIS, 1996), de modo que pouco se conhece sobre a dinâmica do

fitoplâncton nos lagos do Hemisfério Sul (HARDING, 1992; ZOAHARY et al., 1996). Da

mesma forma são escassos estudos que abordam gradientes latitudinais (BEAVER &

CRUISMAN, 1991). De acordo com LEWIS (1987), a literatura existente sobre lagos tropicais

é difusa, fragmentada e difícil de ser utilizada.

Nos trópicos, as elevadas temperaturas e os altos índices de precipitação têm

como conseqüência altas taxas de intemperismo. Este fator somado com temperaturas

elevadas e pouco variáveis no decorrer do ano, altas taxas de reciclagem de nutrientes,

altas taxas de renovação da biomassa e reduzidas profundidades da coluna d`água torna

propício o surgimento de lagos eutróficos nesta região (ESTEVES, 1988). Poucos trabalhos

compararam as taxas de produção dos ecossistemas aquáticos continentais tropicais e

- 5 -

temperados (BRYLINSK & MANN, 1973; LIKENS, 1975; MELACK, 1979; ALVAREZ-COBELLAS &

ROJO, 1994; LEWIS, 1996). A maior parte deles revelou taxas mais elevadas de PP nos

trópicos (RUTTNER, 1931a; 1952; DEEVEY, 1955; 1957; FREY, 1969; LEWIS, 1973C;

BRYLINSK & MANN, 1973; LIKENS, 1975; LEWIS, 1996), atribuídas principalmente a elevadas

médias de temperatura, rápida reciclagem de nutrientes e disponibilidade de radiação

solar. Segundo LEWIS (1996), a produção primária é duas vezes superior nos trópicos, sob

semelhantes concentrações de nutrientes, do que em altas latitudes. De acordo ainda

com este autor, os lagos tropicais e temperados não diferem quanto ao total anual de

radiação solar, entretanto distinguem-se quanto aos valores mínimos anuais.

Geralmente, comparados aos lagos temperados, os lagos tropicais têm maiores

taxas anuais de produtividade (BRYLINSKY & MANN, 1973; MELACK, 1979; LEWIS, 1996),

menor variação sazonal na produção fitoplanctônica (MELACK, 1979; ROBARTS, 1979),

assim como baixo coeficiente de variação (MELACK, 1979) e maior importância dos

nutrientes do que luz ou temperatura na limitação da produtividade fitoplanctônica (LEWIS,

1987). No entanto, em outros trabalhos não foram encontradas diferenças significativas

entre a produtividade de ecossistemas tropicais e temperados (SCHINDLER, 1978;

HAMMER, 1980; ALVAREZ-COBELLAS & ROJO, 1994).

Cabe ressaltar que mesmo em baixas latitudes, são encontrados ecossistemas

muito pouco produtivos, onde a produção fitoplanctônica é limitada pela atenuação da

radiação solar por partículas (KIMMEL et al., 1990), como o Lago Chapala, México, cuja

média anual de produção é de 80 g C.m-2 (LIND et al., 1992); Maselspoort Dam, Mockes e

Krugersdrift, na África do Sul (GROBELLAR, 1992). Os lagos tropicais podem ser

extremamente produtivos se há plenitude de nutrientes e penetração da radiação na

coluna d´água, o que muitas vezes não ocorre em função de elevados valores de

turbidez. Estes fatores são certamente os mais importantes, no entanto temperatura,

- 6 -

disponibilidade de substrato e predação pelo zooplâncton e invertebrados bentônicos

também desempenha um papel relevante na produtividade dos ecossistemas.

LIKENS (1975) reportou valores para a produtividade líquida de lagos tropicais

(100-7600 mg C.m-2.dia-1), temperados (5-3600 mg C.m-2.dia-1), árticos (1-170 mg C.m-

2.dia-1), antárticos (1-35 mg C.m-2.dia-1), alpinos (1-450 mg C.m-2.dia-1) e rios temperados

(1-3000 mg C.m-2.dia-1). Os lagos árticos, antárticos e alpinos são notadamente os menos

produtivos. Primeiramente, em função da limitação da estação de crescimento causada

pela cobertura do lago por gelo e neve durante parte do ano, segundo, devido à limitação

da entrada de nutrientes oriundos da bacia de drenagem.

KALFF & WATSON (1986) compararam a composição e dinâmica da comunidade

fitoplanctônica entre as regiões tropical e temperada (durante o verão), não encontrando

grandes diferenças entre as duas regiões em relação a esses dois atributos.

Nas regiões temperadas é comum as taxas de produção primária serem medidas

somente durante as estações mais quentes, sendo ignorada a fixação de carbono que

ocorre sob o gelo (ALVAREZ-COBELAS & ROJO, 1994). No entanto alguns trabalhos

relataram taxas significativas de produção primária medidas sob a cobertura de gelo. De

acordo COM HOBBIE (1964) os valores encontrados para dois lagos do Alasca neste

período, estão entre 41% e 83% da produção anual. Nestes lagos, a temperatura parece

ser o principal fator limitante da produtividade. Em contraste, o Lago Constance, o

segundo maior lago sub-alpino, é considerado eutrófico, com taxas de produção

superiores a 450 mg C.m-2.dia-1 encontradas no mês de outubro (LIKENS, 1975).

Likens calculou ainda taxas globais da produtividade de ecossistemas aquáticos

continentais divididos em duas categorias: 1) lagos e rios e 2) brejos e pântanos.

Considerando uma extensão de 2 x 106 Km2 para todos os lagos e rios e a produção de

macrófitas e perifíton, além da produção fitoplanctônica, o valor médio de produtividade

- 7 -

encontrado para esses ecossistemas foi de 200 g C/m2/ano, o que resulta num total anual

de 0.4 x 109 t de carbono. Para brejos e pântanos a produtividade estimada foi de 1500 g

C/m2/ano.

BRYLINSKY & MANN (1973) baseados em uma análise de correlação de larga escala

(utilizando dados de 43 lagos e 12 reservatórios localizados dos trópicos ao ártico)

sugeriram que a produção primária em ecossistemas aquáticos é primeiramente

controlada pela radiação solar, determinada pela latitude. A latitude, como uma variável

independente, explicou cerca de 60% da variação da produtividade, enquanto que

variáveis relacionadas à concentração de nutrientes explicaram apenas 15%. Entretanto,

quando os autores analisaram uma faixa latitudinal estreita, os nutrientes assumiram

maior importância.

Existem vários exemplos de lagos que estão sujeitos à mesma entrada de

radiação, no entanto diferem amplamente quanto à produtividade em função da

disponibilidade de nutrientes, particularmente nitrogênio inorgânico e fósforo. Além disso,

é interessante ressaltar que, segundo LIKENS (1975), aparentemente os lagos mais

produtivos não estão nos trópicos, visto que alguns lagos polares e alpinos têm

produtividades superiores à de determinados lagos tropicais.

Sabe-se que as mudanças no suprimento de nutrientes podem ser o mecanismo

dominante da variabilidade em muitos ecossistemas e esse mecanismo opera em escalas

maiores que um ano. O suprimento dos ecossistemas por fósforo e nitrogênio governa a

variabilidade interanual da PP de muitos ecossistemas de água doce (JASSBY et al.,

1992), de ambientes estuarinos (PAERL et al., 1998) e de áreas costeiras (HARDING et al.,

1999). O aumento da entrada de nutrientes nos ecossistemas (principalmente fósforo) tem

sido apontado como a principal causa do aumento da produtividade e biomassa do

fitoplâncton, independentemente da latitude (VOLLENWEIDER, 1968, 1975, 1976;

- 8 -

VOLLENWEIDER et al., 1974; KALFF & WELCH, 1974; DILLON, 1975; DILLON & RIGLER, 1974;

SCHINDLER, 1976; SHINDLER ET AL., 1974; SHINDLER, 1978). A relação entre o suprimento

de nutrientes, a biomassa e a PP também tem sido fortemente estabelecida por estudos

experimentais realizados em lagos de diferentes latitudes (SCHINDLER, 1976; SCHINDLER &

FEE, 1973).

O uso de concentrações de fósforo inorgânico e nitrogênio como variáveis

independentes deve ser tratado com cautela para acessar o efeito desses nutrientes

sobre a produtividade, uma vez que esses nutrientes ciclam muito rapidamente na coluna

d`água. Além disso, o “efeito luxúria” do fitoplâncton em relação à absorção do fósforo

pode mascarar qualquer relação entre disponibilidade de nutrientes e produtividade. Por

essa razão, as entradas e saídas de nutrientes do sistema devem ser consideradas,

assim como as taxas internas de ciclagem devem ser conhecidas para se avaliar o papel

dos nutrientes sobre a produtividade primária de ecossistemas aquáticos (LIKENS, 1975).

ALVAREZ-COBELAS & ROJO (1994) estudaram a variabilidade da produção

fitoplanctônica de 98 lagos distribuídos em um gradiente latitudinal entre 60oN e 42oS, não

encontrando relações significativas entre PP e latitude. Comparando diferentes tipos de

lagos (raso e profundo, tropical e temperado, estratificado e não estratificado, lagos e

reservatórios) não foram encontradas diferenças estatísticas entre eles, assim como entre

lagos de diferentes estados tróficos, com base em valores médios anuais. As variáveis

ambientais não apresentaram correlações significativas com a produção fitoplanctônica. A

PP medida sob a cobertura de gelo, contribuiu em média, com 10 % da PP anual.

Tem emergido nas últimas décadas grande interesse na variabilidade da

produtividade primária de ecossistemas aquáticos. Após muitos anos de estudos

centrados em valores médios das variáveis analisadas, o foco das pesquisas tem sido

- 9 -

desviado para a compreensão da variabilidade dos fatores analisados (ALVAREZ-COBELAS

& ROJO, 1994).

Vários fatores são responsáveis pela variabilidade das taxas de produção como

fatores ambientais, estado trófico, regime de estratificação, profundidade média, tempo de

retenção, cadeia trófica, área superficial e profundidade da zona de mistura nos lagos

estratificados. Além desses fatores, cabe ressaltar a importância da variação temporal da

produtividade primária, pois embora isto seja implicitamente aceito, os esforços

despendidos para a mensuração e compreensão desta variabilidade têm se concentrado

em escalas de tempo de um ano ou menos (JASSBY et al., 2002).

Quanto varia a produção primária de ano para ano ou de década para década?

Quais são os mecanismos que governam a variabilidade em grandes escalas de tempo?

Estudos em grandes escalas de tempo são de fundamental interesse para se

individualizar as influências antrópicas da variabilidade natural, a fim de se compreender

os efeitos do atual uso dos recursos hídricos. Estes estudos podem também ajudar-nos a

compreender diferenças entre ecossistemas quanto sua produção anual. Entretanto

nossa compreensão sobre a variabilidade em maiores escalas temporais da PP é limitada

pela escassez global de bases de dados apropriadas (JASSBY et al., 2002).

Para se estudar a variabilidade da produtividade fitoplanctônica é necessário

trabalhar com um grande volume de dados obtidos da literatura e muitas dificuldades são

encontradas para utilizar esses dados. Infelizmente, os métodos utilizados em produção

primária fornecem medidas de diferentes produtos do processo fotossintético, tornando as

comparações e interpretações muito difíceis. As dificuldades estão presentes

principalmente quando os autores não especificam se as medidas fornecidas são relativas

à produção bruta ou líquida. Freqüentemente os dados em uma base volumétrica

- 10 -

precisam ser utilizados em unidade de área, a fim de se comparar diferentes

ecossistemas, o que nem sempre é fornecido.

Também contribuem para esse problema as dificuldades técnicas e interpretativas

associadas a medidas indiretas da fixação de carbono de amostras isoladas de

ecossistemas aquáticos em pequenas garrafas de vidro e, particularmente aquelas

associadas à técnica do 14C.

Essas precauções e dificuldades têm sido relatadas por vários autores (PETERSON,

1980; DAVIES & WILLIAMS, 1983; BENDER & GRANDE, K., 1987; MARRA, 2002) e incluem a

artificialidade do ambiente de incubação, efeitos do tempo de incubação, efeitos do

choque de luz ou temperatura durante a manipulação, produção e medida de produtos

extracelulares, incorporação ou liberação de 14C não relacionado com a fotossíntese e

calibração das fontes e equipamentos de contagem. Por essas razões, a alta

sensibilidade da técnica é freqüentemente compensada pelas extremas precauções

necessárias para se obter resultados confiáveis, especialmente porque ainda é debatido

se o método do 14C fornece medidas da produção bruta ou líquida.

Os valores expressos em termos de produtividade líquida são preferíveis aos

expressos em termos de produção bruta, uma vez que a produção líquida reflete a

energia que será disponibilizada aos organismos heterotróficos do sistema.

As medidas de produção primária são dispendiosas em termos de metodologia e

tempo, sendo por isso restrita a uma amostragem mínima, tanto na escala espacial

(vertical e horizontal) quanto temporal (estudos anuais). Em função disso, o problema da

extrapolação dos resultados de um número limitado de pequenas amostras para o

ambiente inteiro é de fundamental importância para a análise do ecossistema. A produção

primária pode ocorrer de forma irregular na coluna d`água dos lagos, por isso é

- 11 -

importante diferenciar a produtividade do lago e a de sua água, o que é contraposto pelas

medidas em uma base de área versus base volumétrica (LIKENS, 1975).

Os resultados encontrados dependerão de uma variedade de fatores, incluindo a

profundidade da zona eufótica, espécies de algas, penetração da luz, distribuição vertical

dos nutrientes, turbulência e mistura dentro da coluna d`água. Existem normalmente,

significativas diferenças temporais (anual, sazonal e diária) e espaciais (horizontal e

vertical) nas taxas de produtividade dentro de um ecossistema aquático (LIKENS, 1975).

Poucos estudos realizam medidas durante todas as estações, permitindo uma

estimativa razoável da produção anual. Na maioria dos casos, valores provenientes de

incubações realizadas em poucos dias são extrapolados para taxas anuais, permitindo

apenas detectar variações, no máximo, sazonais (mesovariabilidade). Enquanto que as

variações supra-anuais podem ser obtidas em um número muito reduzido de casos

(MABERLY et al., 1994).

Apesar de todas as dificuldades associadas ao estudo da variabilidade da

produtividade fitoplanctônica, esta abordagem não deve ser desestimulada. Ao contrário,

devem-se reunir esforços a fim de padronizar os procedimentos metodológicos e criar

uma base de dados globais, que reúna informações acerca dos ecossistemas tropicais, as

quais são minimamente reportadas, e que esteja acessível a todos os pesquisadores

interessados no estudo da produção primária fitoplanctônica dos ecossistemas

continentais, sendo este, um dos objetivos deste trabalho.

- 12 -

OBJETIVO GERAL

� Descrever e sintetizar os dados de produção primária fitoplanctônica dos

ecossistemas límnicos brasileiros

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

� Fazer revisão e levantamento de estudos enfocando dados de produção

fitoplanctônica nos ecossistemas brasileiros;

� Compor um banco de dados, a partir dos dados levantados na literatura;

� Analisar padrões espaço-temporais, variabilidade funcional, tendências e relações

envolvendo dados de produtividade fitoplanctônica e de variáveis limnológicas,

físicas e morfométricas;

� Comparar dados de produtividade fitoplanctônica oriundos de diferentes tipos de

ecossistemas analisados (lagos, reservatórios e lagos de inundação) e entre

outros ecossistemas tropicais e temperados.

- 13 -

CAPÍTULO 1

CAMINHOS DA PRODUÇÃO FITOPLANCTÔNICA EM ECOSSISTEMAS AQUÁTICOS CONTINENTAIS

Fernanda Bassoli & Fabio Roland

- 14 -

Um Pouco de História

As reflexões sobre a produção primária vegetal remontam a Idade Média, estando

incluídas nos pensamentos de Aristóteles (384-322 a.C.) sobre as relações dos vegetais

com o solo (384-322 a.C.) (Lieth, 1975 apud Roland, 1995). Na Bíblia também são

encontradas menções que revelam conceitos ainda intuitivos de produção primária como,

por exemplo, na metáfora usada pelo apóstolo Marcos, no Novo Testamento: “Se alguém

espalhasse sementes sobre a terra, as sementes iriam brotar e crescer, mas ele não

saberia como”. Marcos enfatiza o mistério do crescimento ou produção vegetal, o qual

permaneceu incógnito até o século XVIII (Barber & Hilting, 2002).

As noções de produção primária foram gradativamente sendo ampliadas no

decorrer dos séculos. Em 1450, Nicolai de Cusa relacionou a energia solar à absorção de

água do solo pelas plantas. Posteriormente, Van Helmont (1577-1644) acompanhou o

desenvolvimento de um salgueiro de cinco libras plantado em um reservatório com 300

libras de solo e irrigado apenas com água da chuva. Após 5 anos, o salgueiro já pesava

164 libras e a quantidade de solo havia sido reduzida a apenas 4 libras (Lieth, 1975 apud

Roland, 1995).

No século XVIII, com o desenvolvimento tecnológico necessário para se detectar a

assimilação e liberação de gases, uma progressão de estudos realizados por Lavoisier,

Priestley, Ingenhousz, Senebier e Saussure culminou na descrição do processo

fotossintético (Barber & Hiltting, 2002).

Até o fim do século XIII, todos os esforços na compreensão da produção primária

estiveram restritos a produção vegetal. No entanto, por volta de 1800, quando estes

estudos já estavam metodologicamente consolidados, iniciavam-se as primeiras

pesquisas sobre a produção primária em ambientes aquáticos.

- 15 -

O entendimento da produção primária aquática, como um processo químico

ambiental, foi ganhando força na Europa e na América do Norte no final do século XIX e

início do século XX, destacando-se as pesquisas de Pütter na Baía de Naples, de Kiel e

na Ilha de Tenerife; de Gran, na costa da Noruega; de Steeman-Nielsen na costa da

Dinamarca, mar Báltico e Mar do Norte; de Riley no Golfo do México e Atlântico Oeste; de

Seiwell, no Atlântico Norte; de Ruttner, em Sumatra, Java e Bali e de Cooper no Canal

Inglês (Chambers, 1912). Estes estudos, pioneiros em sua maioria, utilizaram o método

de Winkler, introduzido em 1888, para medir as concentrações de oxigênio dissolvido,

mostrando que o aumento de biomassa das plantas aquáticas envolve consumo de

dióxido de carbono e produção de oxigênio. No entanto a fonte de carbono inorgânico

para a fotossíntese no ambiente aquático ainda não era bem compreendida (Barber &

Hiltting, 2002).

Um grande avanço conceitual da produção primária aquática ocorreu na segunda

metade do século XIX com as primeiras hipóteses de que a cadeia trófica oceânica seria

sustentada por organismos microscópicos fotossintetizantes. Estas idéias surgiram

independentemente a partir de observações de blooms de diatomácias por Hooker, no

Pólo Sul, por Ørsted, em Sargasso Sea e por Sars, no Atlântico Norte. Victor Hensen,

quem introduziu pela primeira vez a palavra “plâncton”, foi o mais veemente defensor

dessas idéias (Barber & Hilting, 2002).

Neste contexto, o termo “produção primária”, no lugar de “produção vegetal”, foi

atribuído por Schroeder no início do século XX , quando este promoveu uma mudança na

abordagem das pesquisas sobre produção primária, através da inclusão de conceitos

ecológicos básicos no contexto da produção de biomassa (Roland, 1995).

Essa revolução na pesquisa sobre produção primária, motivou muitos

oceanógrafos a quantificar a produtividade oceânica, no entanto não havia ainda

- 16 -

metodologias consolidadas para estudos de tal magnitude, pois os métodos utilizados até

então consistiam em mensurações das mudanças de pH e de teores de oxigênio

dissolvido, ambos medidos in situ. A grande circulação ocorrida nas águas oceânicas

impossibilitava o acesso às mudanças quantitativas do fitoplâncton, através de medidas in

situ. Este problema motivou Gaarder e Gran a pensarem em um método in vitro. Gran,

além disso, já tinha em mente o conceito de ponto de compensação, o que o fez

suspender frascos claros e escuros em várias profundidades. Surgia então um novo

método – o método dos frascos claros e escuros de Gaarder e Gran, utilizado pela

primeira vez em 1916 e publicado, em inglês, só em 1927 (Barber & Hilting, 2002).

Nos anos subseqüentes esse método foi amplamente utilizado, principalmente nos

estudos de Marshall & Orr (1930), Steeman-Nielsen (1932, 1937e 1951) e Riley (1939,

1941a, 1941b) (Steeman-Nielsen, 1952).

As estimativas de Riley acerca da produtividade dos oceanos motivaram um longo

embate entre este e Steeman-Nielsen. Steeman-Nielsen via vários problemas

metodológicos nas estimativas de Riley, fato este, que o levou a desenvolver a

revolucionária técnica do 14C (Steeman-Nielsen, 1952). O novo método, além de mais

acurado, permitia a estimação da produção primária mesmo em ambientes ultra-

oligotróficos, com baixíssimas taxas de produção.

O desenvolvimento desse método foi um grande marco nos estudos da produção

primária, o qual tem sido largamente empregado em todo o mundo desde a sua

elaboração até os dias atuais.

Estudos de Produção Fitoplanctônica no Brasil

Os estudos de produção primária no Brasil iniciaram-se na década de 60 com os

trabalhos de Hammer (1965) e Marlier (1965,1967) na região amazônica. Na década de

70, os ecossistemas amazônicos foram estudados por Schmidt (1973a, 1973b, 1973c,

- 17 -

1976), Fittkal et al. (1975), Fisher (1978) e Ribeiro (1978). Os estudos no sudeste foram

iniciados por Aidar (1970), em uma região estuarina do estado de São Paulo; por Tundisi

(1977), Tundisi et al (1977, 1978) na Represa do Lobo (SP) e por Barbosa (1979), na

Lagoa Carioca (MG).

Nos anos 80 houve uma redução dos estudos realizados na região amazônica,

tendo sido publicados somente os trabalhos de Schmidt (1982a, 1982b), Alves (1983) e

Rai & Hill (1984), enquanto que a região sudeste presenciou um forte aumento nos

trabalhos com produção fitoplanctônica, motivado pelo IBP (International Biological

Program), o qual objetivava comparar as taxas de produção primária entre diferentes

sistemas.

Nesse período formou-se um significativo contingente de limnólogos com atuação

em produção fitoplanctônica. No entanto, os estudos estiveram concentrados em Minas

Gerais (Pontes, 1980; Barbosa & Tundisi, 1980; Tundisi et al., 1981; Barbosa, 1981;

Mitamura, et al., 1985; Henry et al., 1985, 1989 e Barbosa et al., 1989) e em São Paulo

(Montanari-Franco, 1982; Jureidini, et al., 1983; Brasile-Martins et al., 1985; Calijuri, 1985,

1988; Gianesella-Galvão, 1981, 1985, 1986 e Henry & Tundisi, 1985). Houve também

estudos em Pernambuco (Feitosa, 1988), no Maranhão (Teixeira et al., 1988; Barbieri et

al., 1989), no Rio de Janeiro (Knoppers & Moreira, 1988) e no Distrito Federal (Toledo &

Hay, 1988).

Na década de 1990, o número de pesquisas em produção primária aumentou

ainda mais, entretanto, este aumento ainda ficou restrito à região sudeste;

especificamente Minas Gerais (Tundisi et al., 1997; Sá, Jr. & Sipaúba-Tavares, 1997;

Henry et al. 1997; Mitamura et al., 1997; Araujo & Pinto Coelho, 1998), Rio de Janeiro

(Domingos, 1991; Suzuki, 1997; Roland, 1998) e São Paulo (Henry, 1990, 1993; Pompeo,

1991; Oliveira, 1993; Oliveira, 1997; Henry et al., 1998; Matsumura-Tundisi & Tundisi,

- 18 -

1997; Feresin, 1994; Oliveira & Calijuri, 1996; Deberdt, 1997; Calijuri, 1999; Calijuri et al.,

1999); e à região sul (Proença, 1990; Abreu & Biddanda, 1992; Abreu, 1992; Abreu et al.,

1994, 1995). Nas outras regiões, foram estudados apenas sistemas no Pará (Esteves et

al., 1994; Roland, 1995; Roland et al. 1997), Amazonas (Forsverg et al., 1992; Rodrigues,

1992, 1994; Ribeiro & Darwich, 1994), Distrito Federal (Cavalcanti et al., 1992) e Sergipe

(Souza & Couto, 1999) (Figura 1).

O grande número de pesquisas realizadas no estado de São Paulo deveu-se,

principalmente, ao projeto “Tipologia de represas do Estado de São Paulo”, iniciado em

1978 com o objetivo de estudar 52 reservatórios neste estado. Em Minas Gerais, os

ecossistemas mais estudados foram as lagoas naturais do Vale do Rio Doce. Atualmente,

está havendo uma desaceleração dos estudos da produtividade fitoplanctônica do ano

2000 até hoje. Neste período, foram publicados apenas alguns trabalhos realizados no

Lago Batata, Pará (Roland, 2000; Roland et al., 2002); em ecossistemas do Vale do Rio

Doce, Minas Gerais (Petrúcio & Barbosa, 2004; Petrúcio et al., 2005) e no Reservatório de

Barra Bonita, São Paulo (Calijuri & Dos Santos, 2001).

Figura 1: A evolução das publicações sobre produção primária fitoplanctônica no Brasil desde seu

início, na década de 1960, até os dias atuais.

0

5

10

15

20

25

30

35

40

60 70 80 90 2000-2005

Década

Núm

ero

de p

ublic

açõe

s

- 19 -

Em relação à natureza da produção bibliográfica sobre a produtividade primária

fitoplanctônica no Brasil, houve um maior número de artigos publicados em revistas

internacionais, seguidas por teses e dissertações. Livros, capítulos e artigos em

periódicos nacionais constituem as publicações sobre produção primária menos

freqüentes no Brasil (Figura 2).

Na produção bibliográfica realizada no Brasil sobre produção primária, os tipos de

ecossistemas aquáticos mais abordados foram, respectivamente, os reservatórios, os

lagos naturais, as lagoas costeiras e os lagos de inundação da Amazônia e, por último, os

rios e manguezais (Figura 3).

Figura 2: Percentual de contribuição de cada tipo de produção bibliográfica (capítulos de livros,

publicações em periódicos internacionais, piblicações em periódicos nacionais, teses e

dissertações) para o total de trabalhos publicados sobre produção primária fitoplanctônica no

Brasil.

Publicações em periódicos nacionais

Publicações em periódicos internacionaisTeses e dissertações

Capítulos de livros

14%22%

35%29%

Publicações em periódicos nacionais

Publicações em periódicos internacionaisTeses e dissertações

Capítulos de livros

14%22%

35%29%

- 20 -

Figura 3: Número de publicações sobre produção primária fitoplanctônica no Brasil por tipo de

ecossistema aquático continental (mangues, rios, lagos de inundação, lagoas costeiras, lagos

naturais e reservatórios).

Fotossíntese, Respiração e Fatores Limitantes da Pr odutividade Primária

Fotossíntese é o processo de transformação da energia radiante em energia

química, o qual envolve uma série de reações que começam com a absorção de luz,

síntese de NADPH e ATP e culminam com a fixação de CO2 no ciclo de Calvin e liberação

de oxigênio. A reação geral da fotossíntese pode ser resumida na equação abaixo:

(n) CO2 + (n) H2O + PAR → (n) CH2O + (n) H2O + (n) O2

De acordo com a equação simplificada, se somente carboidratos simples são

produzidos, cada mol de CO2 absorvido resultaria na liberação de um mol de oxigênio.

Neste caso, o quociente fotossintético (PQ), definido como +O2/-CO2, seria igual a um; e o

0

5

10

15

20

25

Man

gues

Rios

Lago

as co

steir

as

Lago

s natu

r ais

Núm

ero

de p

ublic

açõe

s

- 21 -

quociente respiratório, +CO2/-O2, também seria um. No entanto, o PQ varia na maioria

dos estudos entre um e dois, sendo 1,2 o valor mais comumente encontrado. Um PQ

maior que um é um indicativo de que os organismos estão sintetizando não só

carboidratos, mas também gorduras e proteínas.

A luz utilizada na fotossíntese compreende a faixa do espectro de radiação solar

entre 400 nm (azul) e 700 nm (vermelho), denominada PAR (Photosynthetic Active

Radiation). As radiações de comprimento de onda inferiores a 400 nm (ultravioleta) são

por demais energéticas e, portanto, capazes de danificar as estruturas fotossintéticas dos

organismos; já as radiações superiores a 700 nm (infravermelho) provocam um aumento

da energia cinética, acarretando em grande produção de calor (Figura 4).

Figura 4: Espectro da radiação solar com destaque para a luz visível (PAR), utilizada na

fotossíntese.

Luz visível

400 nm (azul) a 700 nm (vermelho)

PAR

Fotossíntese

Luz visível

400 nm (azul) a 700 nm (vermelho)

PAR

Fotossíntese

- 22 -

A limitação da produção primária ocorre, fisiologicamente, em função de três

fatores: luz, nutrientes e temperatura. O principal fator regulador da produção primária é a

radiação, a qual pode afetar a fotossíntese de três maneiras: por inibição, saturação e por

limitação.

A inibição pela luz ocorre quando a intensidade luminosa é muito alta, causando

uma redução da produtividade primária através da inibição das cadeias de transporte de

elétrons, por fotooxidação dos pigmentos ou, ainda, pela contração dos cloroplastos. O

efeito inibidor da radiação depende da adaptação do fitoplâncton a fortes intensidades de

luz.

A saturação da fotossíntese ocorre quando o aumento da produtividade é cessado

à medida que a disponibilidade de luz é aumentada. Neste caso, a produtividade primária

atinge o seu valor máximo (Pmax) e os fatores que podem limitar a fotossíntese passam a

ser a temperatura e a disponibilidade de nutrientes.

Em condições de saturação de luz, as taxas respiratórias são inferiores às taxas

fotossintéticas (P>R), possibilitando o aumento de biomassa da população. No entanto,

com o aumento da profundidade e redução da radiação incidente, as taxas de

fotossíntese tendem a decrescer progressivamente, igualando-se às taxas de respiração

(P=R) e tornando-se subseqüentemente inferiores a ela (P<R). A limitação da produção

primária pela radiação acontece quando a radiação disponível para o fitoplâncton é muito

reduzida, de modo que o carbono fixado fotossinteticamente é perdido durante a

respiração celular (Figura 5).

- 23 -

Figura 5: Perfil da produção primária (P) e da respiração (R) do fitoplâncton ao longo da coluna

d`água, mostrando os efeitos da radiação solar sobre a produção fitoplanctônica – inibição,

saturação e limitação.

Em estudos de produção primária é muito difícil detectar o valor da radiação para

o qual a fotossíntese torna-se saturada. Por esta razão, é de grande valia traçar uma

curva relacionando fotossíntese e radiação (curva P-I). A curva P-I é descrita por uma

hipérbole retangular, onde a assíntota representa a taxa fotossintética máxima (Pmax) e

taxa fotossintética específica (taxa por unidade de biomassa ou por unidade de clorofila)

cresce linearmente com o aumento da radiação na região da curva limitada pela luz (A). O

coeficiente de saturação lumiosa (Ik) é descrito pelo ponto onde a curva torna-se não-

Inibição pela luz

Saturação pela luz

Limitação pela luz

Zona eufótica

PmaxR

Produtividade/volume

Pro

fund

idad

e Ponto de compensação P = R

P > R

P < R

Inibição pela luz

Saturação pela luz

Limitação pela luz

Zona eufótica

PmaxR

Produtividade/volume

Pro

fund

idad

e Ponto de compensação P = R

P > R

P < R

- 24 -

linear. Em intensidades superótimas de luz, a taxa fotossintética declina abaixo do

máximo observado (Pmax) na medida em que o fitoplâncton torna-se progressivamente

mais fotoinibido (Figura 6).

Embora o efeito da temperatura na curva P-I seja facilmente demonstrado sob

condições de cultivo, na natureza parece que as condições impostas pela baixa radiação,

usualmente encontradas durante a circulação e mistura, ou a limitação por nutrientes, são

os principais determinantes da produtividade primária em ecossistemas oligotróficos.

Entretanto onde as condições de luz e nutrientes são favoráveis, o efeito da temperatura é

marcante. Além disso, a temperatura é o principal fator determinante da respiração, que

acarreta em perda da matéria orgânica produzida pela fotossíntese e na sua

indisponibilização para o crescimento.

A comparação entre a composição química da água e dos organismos indica os

elementos que apresentam maior fator de concentração e que atuam como limitantes.

Deste modo, os principais elementos limitantes à produtividade fitoplanctônica são o

carbono, o fósforo e o nitrogênio e foi de acordo com este raciocínio que foi determinada a

relação atômica entre estes elementos nas células planctônicas, conhecida como razão

de Redfield, sendo a relação entre C:N:P igual a 106:16:1. O elemento que estiver em

quantidades inferiores a estas proporções poderá limitar as taxas de fotossíntese – lei do

mínimo de Liebig. Cabe ressaltar que embora esta relação seja a normalmente

encontrada no plâncton, podem ocorrer significativos desvios.

Os elementos podem ser classificados como macro e micronutrientes de acordo

com as quantidades requeridas pelo organismo. Entre os macronutrientes destacam-se o

carbono, fósforo, nitrogênio, silício, enxofre, potássio, cálcio e magnésio; sendo os três

primeiros os principais. Os principais micronutrientes são: ferro, manganês, molibdênio,

zinco, cobre e cobalto.

- 25 -

A concentração de carbono nos ecossistemas aquáticos raramente é crítica, salvo

em ambientes muito ácidos ou muito alcalinos, logo os nutrientes mais limitantes ao

crescimento fitoplanctônico são o fósforo e o nitrogênio, sendo o fósforo mais escasso em

ambientes de água doce e o nitrogênio mais limitante em ambientes marinhos.

Fig. 6: Curva fotossíntese-radiação (curva P-I), modificada de Kalff, J. 2002. As variáveis utilizadas

incluem α, inclinação inicial que serve como um índice de eficiência de utilização da luz; Ik, índice

de início da saturação fotossintética pela luz, refletindo o estado de fotoadaptação de espécies

particulares da comunidade; Pmax, taxa de fotossíntese sob saturação da luz e medida da

capacidade fotossintética das células sob as condições particulares encontradas de luz e

temperatura; Ib, índice que indica o início da fotoinibição; Isat é o ponto onde a fotossíntese torna-se

saturada pela luz; Pg representa a fotossíntese bruta e Pn representa a fotossíntese líquida, de

modo que, Pn = Pg – R (respiração). As regiões A, B e C representam, respectivamente, as zonas

de limitação pela luz, saturação e fotoinibição.

RIk

α

Ik= Pmax/αααα

Isat

Luz disponível

Ta x

a d

e p

rod

uça

ões

pec

ífica

, P, [

mg

C

(mg

Ch

l-a]-

1h

-1)

A

Pg Ph

B

Pmax

C

ββββ

Ponto de compensação

Ib

Ib= Pmax/ββββ

Io

R

RIk

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Ik= Pmax/αααα

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Luz disponível

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A

Pg Ph

B

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C

ββββ


Ib

Ib= Pmax/ββββ

Io

R

- 26 -

Estimativa da Produção Fitoplanctônica

As técnicas utilizadas na determinação da produção primária são baseadas na

estequiometria da equação geral da fotossíntese, através da detecção da variação das

concentrações de CO2, O2 ou da matéria orgânica. Há métodos diretos e indiretos para se

determinar cada um dos elementos envolvidos na fotossíntese. As variações de CO2

podem ser detectadas indiretamente, por meio de mudanças de pH e alcalinidade, ou

diretamente, através de aparelhos sofisticados como o analisador de carbono e o

analisador de gases (IRGA). Do mesmo modo, mudanças na concentração de oxigênio

podem ser mensuradas com oxímetros ou pelo método de Winkler (reação com azida

sódica e sulfato manganoso formando um complexo de iodo - iodina). Marcadores

radioativos, como os isótopos do oxigênio (18O) e do carbono (14C) também podem ser

empregados para estimativa dos fluxos. A análise do incremento na biomassa da

comunidade fitoplanctônica, em dado intervalo de tempo, é a expressão mais real da

produtividade. Os valores de biomassa podem ser estimados por: (1) variação na

densidade de células, (2) quantificação dos estoques de carbono orgânico particulado

(POC) e (3) determinação das concentrações de pigmentos fotossintéticos (por exemplo,

clorofila-a).

Breve descrição de métodos usuais em estudos de pro dução fitoplanctônica

– variação de oxigênio dissolvido e incorporação de 14C

Independente do procedimento metodológico adotado é importante que as

amostras sejam coletadas rigorosamente de acordo com o escopo conceitual do estudo

em questão. A determinação do número de amostras por estação de amostragem

(contemplando análises estatísticas), das profundidades por estação de amostragem

(normalmente definidas em função da penetração de luz – derivadas das condições

ópticas da água) e do número de estações de amostragem por sistema (dependendo da

- 27 -

heterogeneidade espacial) são variáveis que deverão ser contempladas no planejamento

amostral. Por exemplo, a avaliação do perfil vertical deve estar em consonância com a

distribuição da radiação fotossinteticamente ativa na zona eufótica. As profundidades

correspondentes a 100%, 75%, 50%, 25%, 10% e 1% da radiação que chega ao sistema

(nos primeiros centímetros acima da superfície) são geralmente assumidas como

profundidades a serem analisadas). A fotossíntese normalmente é reduzida a zero abaixo

de 1% de radiação incidente. Várias amostragens do perfil vertical permitem a

identificação de parâmetros fisiológicos e a integração (expressão por área) dos valores

isolados por profundidade, os quais são originalmente relativos ao volume da amostra.

Nos dois procedimentos – Variação de Oxigênio Dissolvido (VOD) e Incorporação

de 14C (I-14C) – é fundamental utilizar frascos que não selecionem determinado

comprimento de onda da radiação fotossinteticamente ativa ou promovam a dispersão no

fluxo de fótons. Frascos de borossilicato, por exemplo, são freqüentemente utilizados.

Todavia, deve-se ressaltar que outros materiais podem ser utilizados dependendo do

objetivo do estudo. Poe exemplo, frascos de vidro especiais que não barrem a passagem

de luz ultravioleta podem ser utilizados de modo a verificar o efeito dessa radiação nas

taxas de produtividade fitoplanctônica. No caso específico das taxas de produtividade

geradas a partir de VOD, a estimativa de processos respiratórios simultâneos à

fotossíntese é obtida a partir da incubação de frascos escuros, os quais também são

utilizados em experimentos com I-14C, pois não expressam taxas de respiração, mas, sim,

a incorporação de 14C por organismos heterotróficos presentes na amostra. Novamente, o

número de frascos (claros e escuros) depende do objetivo do estudo e, em particular, do

esforço amostral viável. Ressalta-se ainda o cuidado necessário para que a amostra

incubada não contenha bolhas, fato que altera toda a dinâmica a ser observada.

- 28 -

Cálculos para VOD – Durante a incubação, a concentração inicial de oxigênio

dissolvido (FI) diminui nos frascos escuros (FE) em resposta ao consumo de oxigênio pela

comunidade e, a princípio, aumenta nos frascos claros (FC). No entanto, valores distintos

do previsto podem ocorrer, por exemplo, a concentração nos FC pode diminuir em virtude

de uma intensa respiração durante o período de incubação. Os valores das produções

bruta (PB) e líquida (PL) e da respiração (R), em unidade de volume por unidade de

tempo, são determinados a partir dos seguintes cálculos:

FI – FE = R

FC – FI = PL

PL + R = PB

A conversão dos valores de oxigênio (mg O2 L-1) produzido ou consumido para

carbono (mg C L-1) é obtida a partir dos quocientes fotossintético (PQ) e respiratório (RQ),

os quais indicam os valores relativos de oxigênio e carbono envolvidos nos processos

fotossintético e respiratório.

PQ = +∆O2/-∆CO2 = moléculas de oxigênio liberadas durante a

fotossíntese/moléculas de CO2 assimiladas

RQ = +∆CO2/-∆O2 = moléculas de CO2 liberadas durante a respiração/ moléculas

de oxigênio consumidas

Os valores de PQ e RQ variam entre os diferentes grupos fitoplanctônicos e em

função das condições ambientais. O valor 1,2 de PQ e 1,0 de RQ são típicos para

populações submetidas a moderadas intensidades luminosas e são freqüentemente

utilizados em estudos de produção fitoplanctônica. Assumindo RQ=1, por exemplo, a

massa de oxigênio dissolvido produzido ou consumido para a respectiva massa de

carbono ocorre de acordo com a razão molar unitária entre ambos (O2 e C; 12 mgC= 32

mgO2). As equações a seguir sintetizam o encaminhamento do cálculo das taxas

- 29 -

metabólicas fitoplanctônicas, em que t é o período de incubação em horas e O2, a

concentração de oxigênio em mg L-1:

PB (mg C/m3/h) = [(O2, FC) – (O2, FE)] (1000) (0,375)/(PQ)t

PL (mg C/m3/h) = [(O2, FC) – (O2, FI)] (1000) (0,375)/(PQ)t

R (mg C/m3/h) = [(O2, FI) – (O2, FE)] (RQ) (1000) (0,375)/t

Cálculos para incorporação de 14C - A habilidade do fitoplâncton de incorporar

quantidades traço de isótopos radioativos em matéria orgânica durante a fotossíntese,

permite a determinação de taxas de produção primária in situ. A adição do isótopo

radioativo do carbono (14C), por exemplo, na forma de bicarbonato (NaH14CO3) é realizada

na amostra incubada em frascos como os descritos anteriormente e o carbono “marcado”,

é incorporado à biomassa via fotossíntese. O princípio de assimilação obedece a seguinte

relação:

14C disponível/14C assimilado = 12C disponível/12C assimilado

A atividade radioativa adicionada varia em função da biomassa (densidade)

existente na amostra, da taxa de crescimento, da luz, da temperatura, do tempo de

incubação e do volume de amostra filtrada, sendo recomendada uma avaliação prévia.

Para efeito de cálculo é necessária, ainda, a determinação do pH e da alcalinidade ou

outra forma de quantificação da concentração original de CO2 na amostra. Além disso, a

temperatura em cada profundidade deve ser medida.

O tempo de incubação pode variar de três a seis horas e a quantidade de

radiação, se estimada, pode prover a eficiência fotossintética (taxa de produtividade por

unidade de radiação). Ao término da incubação, a atividade biológica é interrompida e o

volume é filtrado em membranas com porosidade de 0,45 µm, de modo a reter o

particulado (comunidade fitoplanctônica com o marcador incorporado à biomassa). O

- 30 -

vácuo gerado para filtração não deve exceder 0,5 atm ou 380 mm Hg, reduzindo, assim, a

possibilidade de ruptura das células.

A atividade radioativa relativa ao 14C incorporado à biomassa nos filtros (secos e

fumegados com vapor de HCl por 10 minutos dentro de uma capela, para remoção do 14C

inorgânico residual) é medida por cintilação líquida. A estimativa do carbono orgânico

dissolvido excretado pelo fitoplâncton durante o processo de fotossíntese (período de

incubação da amostra) pode ser obtida na amostra derivada da filtração. Após

borbulhamento em meio ácido para a expulsão do 14CO2, a tividade radioativa é medida

por cintilação líquida e corresponde ao estoque de carbono orgânico oriundo do

metabolismo celular.

A quantidade de 12C assimilado é determinada por meio da fórmula:

(x) (c) = (a) (b) (d)

Em que: x = 12C assimilado (mg C m3 tempo-1);

a = 12C disponível (calculado a partir da alcalinidade e do pH);

b = 14C assimilado [(total de contagens no filtro por segundo x K1) – (background x K1)] x

1,06);

c = 14C disponível;

d = 1000 (fator dimensional para converter mg L-1 em mg m-3).

O total de contagens dos filtros é referente aos FC e os valores “background”, às

contagens dos filtros dos FE. O fator isotópico (1,06) é proveniente da maior massa do 14C

em relação ao 12C (assimilação 6% mais lenta do isótopo radioativo). K1 é o fator de

correção de volume para alíquotas filtradas e frascos. Para se calcular este fator é

necessário determinar o volume individual de cada frasco, subtrair dele o volume de 14C

- 31 -

adicionado e dividir pela alíquota filtrada. Para detalhes, sugere-se consultar Wetzel &

Likens (1991).

Figura 7: Desenho esquemático dos dois métodos mais utilizados na determinação da produção

primária fitoplanctônica – o método do oxigênio dissolvido e o método do 14C.

Considerações Finais

O método do 14C, apesar de ser o método mais utilizado nos estudos de produção

primária em todo o mundo, tem tido sua aplicação de forma indiscriminada, inclusive em

ambientes caracteristicamente heterotróficos. Além disso, a falta de padronização no uso

desta técnica entre os pesquisadores constitui um entrave na comparação entre os

resultados obtidos.

Em contrapartida, método do O2 tem sido refinado nos últimos anos ao grau de

poder estar sendo aplicado em muitos ambientes oligotróficos (Williams & Jenkinson,

Método do oxigênio

dissolvido

Método do 14CCintilação líquida

Pro

du

ção

Pri

már

ia F

itop

lan

ctô

nic

a

Inoculação de 14C

Incubação

75%

100%

50%

25%

10%

1%

Amostragem

Filtração

0.45 µµµµm

Ca

r bo

no

/ volu

me

/ tem

po

Ca

rbo

no

/ ár ea

/ tem

po

Titulação ou espectrofotometria

AZIDA

Fixação do O 2

Sulfato manganoso

[ ] inicial

Fixação do O 2

Sulfato manganoso

[ ] f inal

Azida

Cá

lculos

Método do oxigênio

dissolvido

Método do 14CCintilação líquidaCintilação líquida

Pro

du

ção

Pri

már

ia F

itop

lan

ctô

nic

a

Inoculação de 14CInoculação de 14C

Incubação

75%

100%

50%

25%

10%

1%

Incubação

75%

100%

50%

25%

10%

1%

75%

100%

50%

25%

10%

1%

100%

50%

25%

10%

1%

AmostragemAmostragem

Filtração

0.45 µµµµm

Filtração

0.45 µµµµm

Ca

r bo

no

/ volu

me

/ tem

po

Ca

rbo

no

/ ár ea

/ tem

po

Titulação ou espectrofotometria

AZIDA

Fixação do O 2

Sulfato manganoso

[ ] inicial

Fixação do O 2

Sulfato manganoso

[ ] inicial

Fixação do O 2

Sulfato manganoso

[ ] f inal

Fixação do O 2

Sulfato manganoso

[ ] f inal

Azida

Cá

lculos

- 32 -

1982), adquirindo vantagem sobre a técnica do 14C ao possibilitar a determinação da

respiração e das taxas de produção líquida e bruta.

Na verdade, o processo fotossintético consiste de um conjunto de reações que,

não necessariamente demonstram relações umas com as outras. Os métodos do O2 e do

14C medem taxas de diferentes reações e, por isso, nem sempre produzem resultados

semelhantes (Calijuri & Dos Santos, 2004). Deste modo, para melhor conhecer o

metabolismo dos ecossistemas aquáticos faz-se necessário o uso simultâneo de

diferentes métodos, considerando-se sempre a escala espaço-temporal, para que as

flutuações sejam acessadas em escalas diária, sazonal, anual e espacial.

No Brasil, houve um grande número de trabalhos sobre produção primária na

década de 90, ocorrendo, neste início de século, drástica redução de publicações sobre

este assunto. Além disso, a maior parte dos estudos está concentrada na região sudeste,

principalmente em São Paulo e Minas Gerais onde os dados existentes, são em maioria

descontínuos e muitas vezes pontuais, não acessando flutuações sazonais e interanuais.

Falta no Brasil, no entanto, uma base de dados sobre produção primária

padronizada metodologicamente, representativa dos vários ecossistemas e estados

brasileiros e, que seja ainda, abrangente na escala temporal, a fim de facilitar

comparações e possibilitar um monitoramento da produção primária dos ecossistemas

continentais, principalmente neste cenário mundial de mudanças climáticas, de níveis de

dióxido de carbono atingindo valores alarmantes e com o “comércio de carbono”, recém

legitimado pelo Protocolo de Kyoto. Neste contexto, os estudos da variação temporal da

produtividade nos oceanos e ecossistemas continentais tomam uma nova dimensão,

principalmente com a associação das técnicas de sensoriamento remoto e 14C.

- 33 -

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- 47 -

CAPÍTULO 2

REVISITANDO OS DADOS DE PRODUÇÃO FITOPLANCTÔNICA DOS ECOSSISTEMAS LÍMNICOS BRASILEIROS : LAGOS,

RESERVATÓRIOS E LAGOS DE INUNDAÇÃO

Fernanda Bassoli & Fabio Roland

- 48 -

Revisitando os Dados de Produção Fitoplanctônica do s Ecossistemas Límnicos

Brasileiros: Lagos Naturais, Reservatórios e Lagos de Inundação

Fernanda Bassoli(1,2)

Fábio Roland(1*)

(1) Laboratório de Ecologia Aquática, Departamento de Biologia, Universidade Federal de Juiz de Fora,

Juiz de Fora, MG, Brasil, 36036-900.

(2) Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Departamento de Ecologia, Universidade

Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, RJ, Brasil, 21941-590.

(*) Endereço eletrônico: [email protected]

Palavras-chave: produtividades fitoplanctônica, ecossistemas límnicos brasileiros.

Com 4 Figuras e 6 Tabelas.

- 49 -

Abstract

Phytoplankton productivity data from 60 Brazilian freshwater ecosystems, including

lakes, flood plain lakes and reservoirs, were collected from the literature. The variability of

phytoplankton productivity among these freshwater ecosystems and the relationships

between phytoplankton productivity vs. morphometric (lake area, volume, maximum and

mean depth), physical (latitude, water temperature and euphotic zone), chemical (pH, free

CO2, SRP, TP, N NO-3 and N NH+

4) variables and chlorophyll a were investigated. The

main goal of this study was to describe net phytoplankton productivity (NPP) and related

variables in different types of Brazilian aquatic ecosystems, emphasizing the reservoirs.

Additionally, inter-annual variability of areal NPP in some particular lakes and reservoirs

was analyzed. The NPP data frequency distribution has been skewed to the left,

predominating systems with low productivity rates in the data set. We have found not

strong, but significant correlations between areal NPP (mg C.m-2.h-1) vs. latitude (r2=0.11;

p<0.05), areal NPP vs. N NH+4 (r

2=0.32; p<0.05) and areal NPP vs. chlorophyll a (r2=0.16;

p<0.05). Volumetric NPP vs. Pmax relationship was highly significant (r2=0.99; p<0.01), and

also chlorophyll a vs. TP (r2=0.58; p<0.01). Significant differences have been found

between types of ecosystems (reservoirs, flood plain lakes and other natural lakes), deep

and shallow systems and trophic status in relation to NPP rates. There was an

eutrophication tendency in some lakes and reservoirs analyzed in an inter-annual basis;

nevertheless NPP rates among the years were not significant.

- 50 -

Resumo

Foram coletados da literatura dados de produtividade fitoplanctônica de 60

ecossistemas límnicos brasileiros, incluindo lagos, reservatórios e lagos de inundação.

Foram investigadas a variabilidade da produtividade fitoplanctônica e as relações entre

produtividade e variáveis morfométricas (área, volume, profundidade media e

profundidade máxima), físicas (latitude, temperatura da água e profundidade da zona

eufótica), químicas (pH, CO2 livre, PSR, PT, N NO-3 e N NH+

4) e biológicas (clorofila-a). O

principal objetivo deste estudo foi descrever a produtividade fitoplanctônica líquida (PFL) e

as variáveis relacionadas a ela, em diferentes tipos de ecossistemas aquáticos brasileiros,

com ênfase nos reservatórios. Além disso, a variabilidade inter-anual da PFL de alguns

lagos e reservatórios foi analisada. A análise da distribuição de freqüência dos dados de

PFL indicou uma predominância de sistemas pouco produtivos na base de dados. Foram

encontradas correlações significativas entre a PFL integrada (mg C.m-2.h-1) vs. latitude

(r2=0,11; p<0,05); vs. N NH+4 (r2=0,32; p<0,05) e vs. Clorofila-a (r2=0,16; p<0,05). A

relação entre a PFL volumétrica (mg C. m-3. h-1) e Pmax foi altamente significativa (r2=0,99;

p<0,01), assim como a relação entre clorofila-a e PT (r2=0,58; p<0,01). A PFL entre os

diferentes tipos de ecossistemas estudados foi significativamente diferente, assim como a

PFL de sistemas rasos vs. profundos e entre os sistemas pertencentes a estados tróficos

diferentes. Foi constatada uma tendência a eutrofização em alguns dos lagos e

reservatórios estudados na base inter-anual, no entanto as diferenças de PFL entre os

anos analisados não foram significativas.

- 51 -

Introdução

A produção primária (PP) é um importante processo biológico, pois além de ser a

base energética para maioria das cadeias alimentares, seqüestra gases causadores do

efeito estufa através do consumo de CO2, assim como compostos fosfatados e

nitrogenados, especialmente na escala dos ecossistemas aquáticos mundiais (PARK ET

AL., 2004). Atualmente, quando o aquecimento global está sendo amplamente discutido,

os estudos de PP assumem um importante papel na compreensão da relação entre clima

e processos biológicos. Apesar do grande interesse científico neste assunto, as respostas

da PP ao aquecimento global ainda são muito pouco conhecidas (TAN & SHIBASAKI, 2003;

SHAW ET AL., 2002; NEMANI ET AL., 2002; NEILSON & DARPEK, 1998).

Os dados de PP dos ecossistemas tropicais são escassos em comparação com a

base de dados de ecossistemas temperados (LEWIS, 1996). Estudos de PP em grandes

gradientes latitudinais são ainda mais raros (BEAVER & CRISMAN, 1991). Entre os lagos

tropicais, aqueles de maiores latitudes (15-23o N-S) têm sido mais bem investigados. No

entanto, nesta faixa latitudinal, grupos de lagos com características limnológicas comuns

diferem bastante, tanto em relação a outros grupos de lagos tropicais quanto a

ecossistemas temperados (LIND ET AL., 1992). Nos trópicos, fatores como radiação solar

relativamente constante ao longo do ano, alta média anual de temperatura e rápida

ciclagem de nutrientes contribuem para o aumento da produtividade fitoplanctônica líquida

(PFL) anual e para minimizar a variabilidade inter-sazonal (LEWIS, 1996). Nas regiões

temperadas, entretanto, as marcadas estações, caracterizadas por grande variação na

disponibilidade de radiação solar ao longo do ano, assim como baixa média anual de

temperatura, contribuem para menores taxas anuais de PFL.

O Brasil possui um extenso território (8 511 996 km2) onde estão localizadas as

maiores reservas de água da Terra, tanto superficiais quanto subterrâneas, sendo

- 52 -

formado por um grande mosaico de ecossistemas aquáticos, como rios, lagos,

reservatórios, lagoas costeiras e lagos de inundação, distribuídos em um grande

gradiente latitudinal (5oN - 33oS). Uma vasta literatura sobre produtividade fitoplanctônica

tem sido publicada no Brasil a partir da década de 60, no entanto, os estudos concentram-

se em alguns grupos particulares de lagos e reservatórios, como os lagos de inundação

da Amazônia, os reservatórios do Estado de São Paulo e os lagos naturais do Vale do Rio

Doce, em Minas Gerais, por exemplo (BASSOLI & ROLAND, 2005). Além disso, a maioria

destes estudos tem se focado sobre curtos períodos de tempo através de medidas

pontuais da PP ou, quando muito, investigando a variabilidade sazonal, de forma que são

escassos estudos de longa duração.

No Brasil, o número de reservatórios tem crescido consideravelmente nos últimos

50 anos (Tundisi & Matsumura-Tundisi, 2003). Construídos primariamente para a geração

de eletricidade, em função da crescente demanda energética do país, estes ecossistemas

servem agora para múltiplos propósitos, como armazenamento de água para uso público,

aquacultura e pesca, recreação, turismo e irrigação. Estes ecossistemas têm sido

bastante estudados, principalmente quanto à biota aquática e sua relação com fatores

ambientais, e impactos da degradação, poluição e eutrofização sobre a biodiversidade

(Tundisi & Matsumura-Tundisi, 2003), sendo de fundamental importância o conhecimento

da Limnologia e dos processos metabólicos destes novos ambientes. Além disso, nestes

ecossistemas, têm-se concentrado a grande maioria dos estudos de PP já publicados no

Brasil (Bassoli & Roland, 2005), entretanto estes estudos são pontuais e não fornecem

uma visão geral da produtividade destes ecossistemas.

Os reservatórios diferem dos outros sistemas aquáticos, principalmente em

relação à dinâmica física da água, que é controlada pela vontade humana, combinando

requerimento energético com função de drenagem. Lagos e reservatórios são

- 53 -

essencialmente diferentes na magnitude e duração das funções de força ou variáveis

governantes, respondendo diferentemente a processos como mistura interna, trocas de

gases entre a interface água-atmosfera, aporte de nutrientes, interações predador-presa,

produção primária e respiração (KIMMEL ET AL., 1990).

Os principais objetivos deste estudo foram: 1) sintetizar os dados já publicados de

PP nos diferentes tipos de ecossistemas aquáticos brasileiros, com ênfase nos

reservatórios; 2) investigar as relações entre PFL e variáveis morfométricas, químicas e

biológicas; 3) analisar a variabilidade inter-anual da PFL de alguns lagos e reservatórios e

4) comparar a variabilidade da PFL dos lagos e reservatórios brasileiros com a de outros

sistemas tropicais e temperados.

Tabela 1

Material e Métodos

Base de Dados - A base de dados usada neste trabalho foi obtida de artigos, teses

dissertações e capítulos de livros coletados na literatura, publicados no período entre

1973 e 2006. A coleta de dados baseou-se em um meticuloso trabalho de revisão

bibliográfica, a fim de incluir todos os trabalhos de PP realizados nos sistemas brasileiros,

de acordo com os critérios de inclusão especificados abaixo.

Os ecossistemas aquáticos analisados no presente estudo foram: lagos,

reservatórios e lagos de inundação, totalizando 60 lagos-ano, incluindo 43 diferentes

sistemas (Tabela 1). No entanto, o número de reservatórios analisados (n=33) foi

consideravelmente superior ao de lagos naturais (n=5) e lagos de inundação (n=5).

Embora os lagos de inundação e os lagos propriamente ditos, sejam sistemas naturais,

eles foram analisados separadamente em função das diferentes dinâmicas de

funcionamento apresentadas por esses ecossistemas. Foram também coletados da

- 54 -

literatura dados de outros ecossistemas aquáticos tropicais e temperados (Tabela 2), a

fim de possibilitar comparações entre estes sistemas. Adicionalmente, foi analisada a

variabilidade inter-anual da PFL nos sistemas com medições durante dois anos ou mais

(Tabela 3).

Tabela 2

Variáveis Quantitativas - Os dados coletados da literatura e tabelados foram: PFL

integrada e volumétrica, Pmax, profundidade média e máxima, área, volume, profundidade

do disco de Secchi, profundidade da zone eufótica (Zeu), oxigênio dissolvido, pH,

temperatura, condutividade, CO2 livre, CO2 total, fósforo solúvel reativo (PSR), fósforo total

(PT), nitrato (N NO-3), nitrito (N NO-

2), amônia (N NH+4), nitrogênio inorgânico dissolvido

(NID), nitrogênio total (NT), sílica solúvel reativa (SiSR) e clorofila-a (chl-a).

Variáveis Qualitativas - Os ecossistemas aqui analisados foram separados em

diferentes categorias com base nos seguintes fatores: i) tipo de ecossistemas (lagos,

reservatórios e lagos de inundação); ii) área (pequeno ou grande); iii) profundidade

máxima (raso ou profundo) e iv) estado trófico, a fim extrair mais informação dos dados

coletados. Deste modo, foram classificados como “grandes” os sistemas com área

superior a 30 km2 e como “pequenos” aqueles com área inferior a 30 km2. Foram

classificados como sistemas “rasos“ aqueles com profundidade máxima menor que 5m e

como “profundos” aqueles com profundidade máxima superior a 5m. O estado trófico dos

ecossistemas foi obtido através de duas classificações distintas: de acordo com

VOLLENWEIDER & KEREKES (1980) e de acordo com LIKENS (1975). A primeira utiliza as

concentrações de clorofila-a e de fósforo total como critérios e, a segunda, a PFL.

Dezessete sistemas, no entanto, não puderam ser classificados de acordo com

- 55 -

VOLLENWEIDER & KEREKES, porque os autores não forneceram dados de chl-a, nem de PT,

além de não terem mencionado o estado trófico do ambiente.

Critérios para inclusão de dados - Os critérios para inclusão de dados foram: 1) PFL

medida sazonalmente durante, pelo menos, um ano; 2) dados de PFL integrados ou

passíveis de serem convertidos para mg C m-2 h-1; 3) utilização do “método do 14C” ou do

“oxigênio dissolvido em frascos claros e escuros” para determinação da PFL.

Cálculos - Nós consideramos que as medidas obtidas pelo “método do 14C”

correspondem, aproximadamente, à produtividade líquida (PFL) de acordo com Likens

(1975). A PFL, obtida através da técnica do “oxigênio dissolvido”, foi utilizada para

representar a produtividade do sistema, ao invés da produtividade fitoplanctônica bruta

(PFB), uma vez que, somente a primeira reflete a disponibilidade de energia proveniente

do fitoplâncton para os organismos heterotróficos. Entretanto, no caso de apenas a PFB

ser reportada, nós assumimos um valor para a respiração fitoplanctônica de 40% da PFB,

e o subtraímos dela para determinar a PFL (LIKENS, 1975).

Os dados de PP, quando reportamos em termos de concentrações de oxigênio,

foram convertidos para concentrações de carbono assumindo o quociente fotossintético

de 1,2 (WETZEL & LIKENS, 1991). Embora a correspondência entre os dois métodos

empregados não seja total (GEIDER & OSBORNE, 1992), nós assumimos que a PP, obtida

através do “método 14C”, equivale à obtida por meio do “método do oxigênio dissolvido”

(MARRA, 2002).

A produtividade integrada por unidade de hora (mg C m-2 h-1) foi empregada em

todas as análises comparativas deste estudo, uma vez que a conversão para taxas diárias

de PFL agrega uma série de erros, visto que o tempo de incubação varia

consideravelmente entre os trabalhos e os dados de radiação são raramente reportados,

tornando essa extrapolação muitas vezes impossível. No entanto, somente para a

- 56 -

classificação dos estados tróficos dos sistemas de acordo com LIKENS (1975), nós

convertemos os dados por unidade de hora para taxas diárias, quando necessário, de

acordo com TAILING (1965).

Quando a PFL integrada não foi fornecida pelos autores, nós a calculamos através

da integração dos dados volumétricos medidos na Zeu. O perfil da produtividade na Zeu,

por unidade de volume, também foi utilizado para calcular a Pmax, definida como a

produtividade máxima obtida em um perfil da coluna d`água. A Zeu, por sua vez, foi

calculada multiplicando por 3 a profundidade do disco de Secchi, segundo COLE (1994).

Todas as análises foram baseadas nos valores médios sazonais das variáveis.

Análise estatística - O coeficiente de variação (CV) foi utilizado para acessar a

variabilidade das principais variáveis analisadas neste estudo e para comparar a

produtividade dos sistemas tropicais e temperados. Esta expressão estatística foi

empregada por ser um termo adimensional, que permite comparações entre sistemas

muito diferentes. As análises estatísticas foram realizadas no software StatView (versão

5.01). O teste paramétrico ANOVA One Way foi utilizado para calcular as diferenças

entre os diferentes tipos de ecossistemas e os testes não paramétricos Mann-Whitney e

Kruskal-Wallys foram utilizados para calcular as diferenças inter-anuais, para dois anos ou

mais, respectivamente.

Tabela 3

Resultados PFL e as Variáveis Quantitativas - Os ecossistemas analisados neste estudo

apresentaram uma ampla variabilidade nas características morfométricas, limnológicas e

biológicas. Por exemplo, o volume (CV=520%) apresentou uma variação em torno de 5

ordens de grandeza entre os sistemas estudados, a área (CV=270%) variou em cerca de

- 57 -

4 ordens e a Zeu (CV=75%), PT (CV=129%), chl-a (CV=217%) e PFL (CV=179%)

apresentaram uma variação de 2 ordens de grandeza (Tabela 4).

Tabela 4

A distribuição de freqüência da PFL integrada (mg C m-2 h-1) e volumétrica (mg C

m-3 h-1) apresentou-se deslocada para a esquerda, com poucos valores elevados,

evidenciando a predominância de sistemas pouco produtivos na base de dados (Figura

1).

Figura 1

De acordo com a análise de regressão, a PFL integrada esteve significativamente

relacionada com a latitude (r2=0,11; p<0,01) e com a chl-a (r2=0,16; p<0,05), embora

fracamente (Tabela 5). Entretanto coeficientes de regressão mais elevados foram

encontrados nas relações entre as variáveis: PFL (mg C m-2 h-1) vs. N NH4+ (r2=0,32;

p<0,05), chl-a vs. TP (r2=0,58; p<0,01), PFL (mg C m-3 h-1) vs. Pmax (r2=0,99; p<0,01) e

PFL (mg C m-3 h-1) vs. CO2 (r2=0,24; p<0,01) (Figura 2). Não foram encontradas relações

significativas entre PFL integrada e as variáveis: profundidade média, área, volume, Zeu,

temperatura da água, pH, PT, PSR, N NO3- e Pmax.

Tabela 5

Figura 2

PFL e as Variáveis Qualitativas – a PFL foi claramente diferente entre os diferentes

tipos de ecossistemas (lagos, reservatórios e lagos de inundação), entre sistemas

profundos e rasos e entre os diferentes estados tróficos, principalmente entre os estados

- 58 -

eutrófico e hipereutrófico em relação aos demais. Os lagos apresentaram valores mais

elevados de PFL que os reservatórios e lagos de inundação, enquanto que os sistemas

rasos foram mais produtivos do que os profundos. Os ecossistemas grandes e pequenos,

entretanto, apresentaram taxas de PFL muito similares (Figura 3).

Figura 3

Foram encontradas diferenças significativas nas taxas de PFL entre os diferentes

tipos de ecossistemas (p<0,05), entre os estados tróficos segundo ambas as

classificações, Vollenweider & Kerekes (p<0,05) e Likens (p<0,0001), e entre sistemas

rasos e profundos (p<0,05). Não foram encontradas diferenças significativas entre a PFL

de sistemas grandes e pequenos.

PFL e Variação Inter-anual – Entre os ecossistemas analisados na escala inter-anual, os

reservatórios Jurumirim e Lobo (Broa) apresentaram os menores valores de PFL (<50 mg

C m-2 h-1), assim como taxas similares entre os anos analisados. No entanto, os lagos

Dom Helvécio e Carioca e os reservatórios Paranoá e Barra Bonita apresentaram valores

crescentes de PFL entre os anos investigados, embora as diferenças de PFL entre estes

anos não tenham sido significativas (p>0,05) (Figura 4).

Figura 4

PFL e outros Ecossistemas Tropicais e Temperados – Os outros lagos e reservatórios

tropicais analisados apresentaram valores médios de PFL de 573,85 mg C m-2 h-1

(CV=101%) e 217,54 mg C m-2 h-1 (CV=140%), respectivamente, enquanto que os lagos

temperados apresentaram PFL média 95,08 mg C m-2 h-1 (CV=94%) (Tabela 6).

Comparando a média sazonal dos sistemas brasileiros com a dos sistemas tropicais e

temperados, os lagos brasileiros apresentaram menores taxas de PFL, enquanto que os

- 59 -

reservatórios apresentaram taxas similares a de outros sistemas tropicais e temperados.

No entanto, nenhuma inferência será realizada acerca da produtividade destes sistemas,

em função da disparidade entre o número amostral dos sistemas brasileiros e dos outros

tropicais e temperados.

A variabilidade das taxas de PFL nos ecossistemas brasileiros foi extremamente

elevada, principalmente a dos reservatórios (CV=170%) e lagos de inundação

(CV=152%). Os outros reservatórios tropicais também apresentaram elevada variabilidade

da PFL (CV=140%). Os lagos, entretanto, apresentaram a menor variabilidade da PFL,

tanto os brasileiros (CV=111%), quanto os temperados (CV=94%) e os outros tropicais

(CV=101%) (Tabela 6).

Tabela 6

Discussão PFL e as Variáveis Quantitativas - Os ecossistemas brasileiros investigados neste

estudo apresentaram uma grande variabilidade dos dados quanto as variáveis analisadas,

principalmente em relação às morfométricas (área e volume) e químicas (concentrações

de nutrientes), acarretando em grandes diferenças nas concentrações de clorofila e PFL

entre os sistemas. HUSZAR ET AL. (2006), analisando 192 lagos tropicais e subtropicais,

encontrou também uma grande variabilidade nas condições morfométricas e limnológicas

nos ambientes analisados.

A relação entre chl-a e PFL foi fraca, em relação aos valores reportados na

literatura (BRYLINSK & MANN, 1973; SMITH, 1979; BEAVER & CRUISMAN, 1991; ALVAREZ-

COBELLAS & ROJO, 1994; KALFF, 2002). Entretanto, a relação entre chl-a e PT foi

altamente significativa (r2=0,58; p<0,01), inclusive superior à encontrada por HUSZAR ET

AL. (2006) analisando sistemas tropicais e subtropicais (r2=0,42). Muitos autores têm

- 60 -

reportado a existência de uma estreita relação entre as concentrações de fósforo e a

biomassa fitoplanctônica, refletida pela chl-a (SCHINDLER, 1978; SMITH, 1979; BEAVER &

CRISMAN, 1991), mas, em geral, esta relação tem sido mais forte nos ecossistemas

temperados do que nos tropicais (HUSZAR ET AL., 2006), de modo que, nos ecossistemas

temperados, a limitação da comunidade fitoplanctônica por fósforo é mais acentuada do

que a limitação por nitrogênio e o contrário ocorre nos trópicos (LEWIS, 2002).

A relação altamente significativa encontrada entre a PFL volumétrica (mg C m-3 h-1)

e a Pmax (r2=0,99; p<0,01) já era esperada, uma vez que os valores da segunda variável

são obtidos através da primeira.

As análises de regressão entre as variáveis NT vs. PFL e entre NT vs. chl-a não

puderam ser realizadas devido à escassez de dados de NT na base de dados, escassez

esta, que não se resume apenas à região tropical, valendo também para os sistemas

temperados (SMITH, 1979). Contudo, a relação entre as concentrações de N NH+4 e a PFL

(r2=0,32; p<0,05) foi razoavelmente significativa. Vários trabalhos têm documentado uma

boa capacidade preditiva acerca do input de nitrogênio sobre a PFL (SCHINDLER, 1978),

mas normalmente esta análise tem se restringido apenas ao NT, de modo que as outras

formas nitrogenadas, como N NH+4 e N NO-

3, são raramente relacionadas à PFL, mesmo

sabendo-se que as formas nitrogenadas menos oxidadas são mais facilmente absorvidas

pelo fitoplâncton (MARGALEF, 1983).

Não foram encontradas relações significativas entre a PFL e a temperatura da

água. Esta ausência de correlação, entretanto, tem sido comumente observada na região

tropical (LEWIS, 1974) e pode ser atribuída à pequena variabilidade da temperatura anual

nos trópicos. No entanto, a relação entre a latitude e a PFL, apesar do pequeno gradiente

latitudinal analisado (1-24o S), foi relativamente significativa (r2=0,11; p<0,01). Este

assunto têm sido bem polêmico na literatura de modo que certos trabalhos têm

- 61 -

corroborado este dado (BRYLINSK AND MANN, 1973; MELACK, 1979 AND BEAVER & CRISMAN,

1991), enquanto outros não têm encontrado qualquer relação entre latitude e a

produtividade fitoplanctônica (SCHINDLER, 1978; ALVAREZ-COBELLAS & ROJO, 1994; KALFF,

1991). Segundo ALVAREZ-COBELLAS & ROJO (1994) o efeito da latitude pode ser

mascarado por condições climáticas locais, mas particularmente no presente trabalho, a

latitude parece estar refletindo mais os diferentes grupos de sistemas analisados do que

as condições climáticas, uma vez que, os lagos de inundação estão todos concentrados

na região Amazônica (1-3o S), os reservatórios estão, predominantemente, localizados no

Estado de São Paulo (22-24o S) e os lagos naturais estão concentrados em Minas Gerais

(19o S, aproximadamente).

Em geral, as variáveis analisadas explicaram pouco a variabilidade da PFL, no

entanto, cabe ressaltar que nós analisamos aqui apenas as variáveis relacionadas ao

controle ascendente da produtividade (“bottom-up”), de modo que a pressão de

herbivoria exercida pela comunidade zooplanctônica sobre o fitoplâncton (controle

descendente –“top-down”), não abordada por este estudo, talvez pudesse explicar melhor

a PFL. Além disso, o menor número amostral de dados de nutrientes em nossa base de

dados, em relação aos de PFL, pode ter contribuído para os baixos coeficientes de

regressão (r2) encontrados nas relações entre estes e a PFL.

PFL e as Variáveis Qualitativas

1. Lagos, Reservatórios e Lagos de Inundação – As contrastantes diferenças entre as

médias e a variabilidade da PFL entre os diferentes tipos de ecossistemas analisados

neste estudo são, provavelmente, causadas pela própria natureza destes ecossistemas,

que apresentam mecanismos de funcionamento bastante diferenciados. Por exemplo, os

lagos de inundação amazônicos são submetidos sazonalmente a flutuações do nível de

suas águas, associadas a mudanças no aporte de nutrientes e matéria orgânica, em

- 62 -

função dos pulsos de inundação (Junk et al., 1989), apresentando grande variação das

características limnológicas entre os ciclos hidrológicos (ROLAND ET AL., 2002). Essas

flutuações acarretam também variações abruptas na área e volume do lago e nas

condições ópticas da coluna d`água, em função do aporte de material alóctone, refletindo

diretamente na biomassa e na produtividade fitoplanctônica. Da mesma forma, os

reservatórios analisados neste trabalho variam substancialmente em sua dinâmica de

funcionamento, a qual está relacionada a diferenças de tamanho (área e volume), tempo

de residência, regime de estratificação, bacia de drenagem e clima local. Segundo KIMMEL

ET AL. (1990), os reservatórios ocupam uma posição intermediária entre os rios e os lagos

naturais em relação a uma série de características como morfologia, hidrologia, entrada

de material alóctone, ciclagem de nutrientes e fontes de matéria orgânica para a cadeia

trófica. A grande variabilidade destes fatores é responsável pela grande variabilidade da

PFL observada neste estudo, associada com um efeito de amostragem, uma vez que os

reservatórios predominam na base de dados (n=33) sobre os lagos naturais (n=5) e lagos

de inundação (n=5).

As maiores taxas de PFL dos lagos em relação aos reservatórios e lagos de

inundação ocorreram em função da elevada produtividade dos lagos abordados por este

estudo, os lagos naturais do Parque Estadual do Vale do Rio Doce (MG), os quais

contribuíram para elevar a média da PFL. Estes lagos, embora estejam localizados em

uma área remanescente da Mata Atlântica, sofrem impactos de atividades de agro-

industriais, conforme discussão abaixo. Em contraste com os nossos resultados, KIMMEL

ET AL. (1990) comparando a PFL entre reservatórios (n=64) e lagos (n=102), observou

maiores taxas de PFL nos reservatórios. Ele atribuiu este fato aos seguintes fatores:

maior razão entre a área de drenagem e a área de superfície, maior aporte externo de

nutrientes e menor tempo de residência da água nos reservatórios do que nos lagos. Em

- 63 -

nossa base de dados, entretanto, apesar de haver uma grande variabilidade de tipos de

reservatórios (rasos, profundos, pequenos, grandes, oligotróficos, mesotróficos e

eutróficos), há uma clara predominância de sistemas oligotróficos.

2. Sistemas Pequenos vs. Grandes – A inexistência de diferenças significativas entre os

sistemas grandes e pequenos, evidencia que a área do sistema não interfere na

produtividade fitoplanctônica por unidade de área. Entretanto, quando é calculada a

produtividade do sistema, extrapolando a produtividade por m2 para a área total, essa

variável assume grande importância.

3. Sistemas Rasos vs. Profundos – Embora não tenhamos encontrado nenhuma

relação entre PFL e profundidade máxima, os ecossistemas rasos foram

significativamente diferentes dos profundos em relação a PFL. A profundidade máxima é

de fundamental importância na determinação do regime de mistura do sistema, refletindo

diretamente na concentração de nutrientes na zona eufótica, na turbidez e,

consequentemente, na produtividade. A mistura nos lagos rasos tem um duplo efeito

sobre a produtividade: negativo, ao efetuar a ressuspensão do sedimento, aumentando a

atenuação da radiação fotossinteticamente ativa e, ao mesmo tempo, submetendo a

comunidade fitoplanctônica a um regime variado de luz (MALLIN & PAERL, 1992) e positivo,

com a liberação de nutrientes do sedimento com a ressuspensão, contribuindo assim,

com o aumento da produtividade (CAMPOS ET AL. 1990).

4. Estado Trófico – A mesma tendência de predominância de sistemas pouco produtivos

na base de dados foi observada por ALVAREZ-COBELLAS & ROJO (1994), analisando dados

de PFL provenientes de ecossistemas límnicos distribuídos globalmente. A classificação

de estado trófico segundo LIKENS (1975), usando a PFL como critério, refletiu

perfeitamente esta tendência, de modo que, 7% dos sistemas foram classificados como

ultra-oligotróficos, 50% como oligotróficos, 3% como oligo-mesotróficos, 13% como

- 64 -

mesotróficos, 5% como meso-eutróficos e 22% como eutróficos. Entretanto, a

classificação de VOLLENWEIDER & KEREKES (1980), baseada nas concentrações de PT, NT

e chl-a, mostrou-nos um panorama diferente acerca da produtividade dos sistemas

brasileiros analisados. De acordo com esta classificação, 48% sistemas foram

classificados como mesotróficos, 33% como eutróficos, 9% como hipertróficos e somente

9% dos sistemas foram enquadrados no estado oligotrófico. Estes dados indicam que as

duas classificações não são, portanto, comparáveis, de modo que a classificação de

estado trófico de Vollenweider & Kerekes não reflete a produtividade dos ecossistemas

brasileiros. Esta aparente contradição deriva do equívoco fato de os sistemas eutróficos,

no sentido de possuírem elevadas concentrações de nutrientes, serem, com freqüência,

tidos como euprodutivos (Reynolds, 2006). Além disso, essa classificação foi

desenvolvida a partir de dados da região temperada e para a região temperada, não se

aplicando bem aos ecossistemas tropicais (SALAS & MARTINO, 1991).

Em contrapartida, de acordo com o recente levantamento realizado pelo projeto

“Brasil das Águas” (MOSS & MOSS, 2005), que analisou amostras de água provenientes de

1160 pontos distribuídos por todo o território brasileiro, 40% dos sistemas brasileiros

foram enquadrados no estado oligotrófico, 35% no mesotrófico, 24% no eutrófico e 1,3%

no hipertófico, utilizando o índice de Carlson modificado por TOLEDO JR. (1990), que tem

como critério as concentrações de fósforo total. De acordo com este estudo, os

ecossistemas eutróficos estiveram concentrados nas regiões mais urbanizadas, nas

regiões com atividades de pecuária extensiva, como o Pantanal Matogrossense e na

região Amazônica, especificamente os rios que recebem águas provenientes do degelo

dos Andes (Abe et al., 2006). Apesar da discussão já levantada acima, o status do

estado trófico dos sistemas brasileiros de acordo com a classificação de LIKENS (1975) foi

semelhante aos resultados obtidos pelo Brasil das Águas.

- 65 -

PFL e Variação Inter-anual – Entre os sistemas analisados na escala inter-annual,

alguns reservatórios apresentaram taxas de PFL relativamente constantes entre os anos

estudados, como os reservatórios Jurumirim e Lobo (Broa), além de reduzida

produtividade. Por outro lado, os reservatórios Paranoá e Barra Bonita, evidenciaram um

característico processo de eutrofização, com valores crescentes de PFL ao longo dos

anos estudados.

A variabilidade da PFL do reservatório de Jurumirim foi investigada durante três

anos por HENRY ET AL. (2006). No entanto, nenhum padrão recorrente na variação sazonal

da PFL foi encontrado pelos autores, que qualificaram como “caótica” a variabilidade da

PFL entre os anos analisados. Neste sistema, a PFL foi governada principalmente pela

magnitude da penetração da luz na coluna d`água e pelo regime de mistura, de modo que

a variação diária da PFL pareceu ser maior do que a sazonal ou inter-anual (HENRY ET AL.,

2006). Em contra-partida, a variabilidade da PFL do reservatório do Lobo (Broa), de

acordo com OLIVEIRA (1993) foi governada, principalmente, por fatores climatológicos

(ventos e precipitação) associados a eventos físicos (turbulência e fluxo da água) e

concentração de nutrientes. O reservatório Paranoá tem sido submetido a um crescente

processo de eutrofização, em função do aporte de efluentes domésticos (CAVALCANTI ET

AL., 1992) e o mesmo tem acontecido com Barra Bonita, que recebe efluentes da área

urbana de São Paulo, assim como de atividades agro-industriais locais (MATSUMURA-

TUNDISI & TUNDISI, 1997).

Os lagos Dom Helvécio e Carioca também evidenciaram estar em processo de

eutrofização. Embora eles estejam localizados no Parque Estadual do Vale do Rio Doce,

que engloba uma área de vegetação remanescente da Mata Atlântica, eles têm sido

submetidos a impactos de indústrias pesadas ligadas a produção de celulose e siderurgia,

- 66 -

além de plantações de Eucalyptus spp. e áreas de pastagem (PETRÚCIO & BARBOSA,

2004).

PFL e outros Ecossistemas Tropicais e Temperados – Embora existam divergências a

respeito da influência da latitude sobre a produtividade fitoplanctônica, existe um

consenso de que a variabilidade da PFL aumenta com a latitude (BEAVER & CRUISMAN,

1991). Apesar disso, a variabilidade da PFL encontrada nos sistemas brasileiros foi

extremamente elevada. Neste sentido, os reservatórios brasileiros apresentaram a maior

variabilidade da PFL entre os sistemas analisados (CV=170%), seguidos pelos lagos de

inundação (CV=152%) e pelos lagos naturais (CV=111%). A variabilidade da PFL dos

outros reservatórios tropicais também foi bastante elevada (CV=140%), enquanto que a

variabilidade da PFL dos lagos brasileiros (CV=97%) foi similar a dos outros lagos

tropicais (CV=101%) e temperados (CV=94%).

MELACK (1979), analisando a variabilidade da produtividade de seis lagos

equatoriais africanos e outros vinte lagos tropicais sul-americanos, asiáticos e africanos,

encontrou coeficientes de variação bem inferiores aos reportados pelo presente estudo.

Entre os lagos africanos, os coeficientes de variação variaram entre 15 e 61% e entre 15

e 86% entre todos os sistemas tropicais. No entanto, analisando uma base de dados de

45 lagos árticos e temperados, o mesmo autor encontrou coeficientes de variação de 29 a

155%.

Deste modo, a variabilidade da PFL dos sistemas brasileiros foi ainda superior a

dos lagos temperados e árticos. Essa grande variabilidade pode ser atribuída às grandes

diferenças encontradas entre os vários tipos de sistemas analisados - lagos, reservatórios

e lagos de inundação, assim como às diferentes dinâmicas de funcionamento, inerentes a

cada um destes sistemas. A menor variabilidade encontrada nos sistemas temperados e

árticos pode ser causada pela freqüente ausência de medidas da PFL, no inverno,

- 67 -

quando os sistemas encontram-se congelados, mas ainda mantendo alguma

produtividade (ALVAREZ-COBELLAS & ROJO, 1994).

Conclusões

Em síntese, nossos resultados indicaram uma predominância de valores reduzidos

de produtividade fitoplanctônica na base de dados analisada, atribuída principalmente aos

reservatórios brasileiros; grande variabilidade dos dados, inclusive em relação a outros

sistemas tropicais e temperados e existência de diferenças significativas de PFL entre os

diferentes tipos de sistemas (lagos, reservatórios e lagos naturais) e entre os sistemas

rasos e profundos. Além disso, as relações entre a PFL e as variáveis químicas,

morfométricas e físicas analisadas foram, em geral, muito fracas, evidenciando um

pequeno potencial preditivo destas variáveis acerca da produtividade fitoplanctônica. Uma

exceção, porém, foi a relação bastante significativa entre o fósforo total e a biomassa

fitoplanctônica, expressa através das concentrações de chl-a, indicando uma grande

dependência da produtividade fitoplanctônica em relação à disponibilidade de fósforo na

coluna d`água.

Agradecimentos

Agradecemos a Prof. Vera Huszar (Laboratório de Ficologia - Museu Nacional/UFRJ),

pelas sugestões e auxílio na elaboração deste trabalho e a Furnas Centrais Elétricas pelo

suporte financeiro.

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- 77 -

Legendas - Tabelas Tabela 1: Ecossistemas Brasileiros analisados neste estudo, suas respectivas

coordenadas, tipo de sistema, método utilizado e referência.

Tabela 2: Outros sistemas tropicais e temperados analisados neste estudo.

Tabela 3: Lagos e reservatórios que foram analisados na escala inter-anual.

Tabela 4: Médias, desvios-padrão, valores mínimo e máximo, coeficiente de variação e

número amostral de algumas variáveis limnológicas e PFL, baseados em valores médios

sazonais de 60 sistemas aquáticos brasileiros.

Tabela 5: Relações entre a PFL integrada (mg C m-2 h-1) e volumétrica (mg C m-3 h-1) e as

variáveis morfométricas, físicas, químicas e biológicas investigadas neste trabalho.

(*p<0,05 por parcimônia; **p<0,05 e ***p<0,01).

Tabela 6: Valores de PFL para ecossistemas aquáticos regionais.

- 78 -

Legendas - Figuras

Figura 1: Freqüência relativa das médias sazonais da produtividade fitoplanctônica

líquida (PFL): a) integrada (mg C m-2 h-1) e b) volumétrica (mg C m-3 h-1) de 60

ecossistemas aquáticos brasileiros.

Figura 2: Coeficientes de regressão (r2) das relações entre: a) PFL (mg C m-2 h-1) vs.

Clorofila-a (µg L-1); b) PFL (mg C m-2 h-1) vs. N NH+4 (µg L-1); c) chl-a (µg L-1) vs. PT (µg L-

1) e d) PPL (mg C m-3 h-1) vs. Pmax (mg C m-3 h-1), nos ecossistemas brasileiros analisados.

Figura 3: “Box-plots” da PFL (mg C m-2 h-1) de: a) diferentes tipos de ecossistemas

aquáticos; b) sistemas profundos e rasos; c) estado trófico de acordo com Vollenweider &

Kerekes (1980); d) estado trófico de acordo com Likens (1975) e e) ecossistemas grandes

e pequenos.

Figura 4: Variação inter-anual da PFL (mg C m-2 h-1) de alguns lagos e reservatórios

brasileiros. O reservatório de Barra Bonita no período de (1993/1994) foi estudado por

diferentes autores usando métodos distintos.

- 79 -

Tabela 1 Sistema (Lago-ano) Coordenadas Tipo Método Referência

Águas Claras (MG) 19o49'01"S, 42o35'47"W lago 14C Petrucio & Barbosa, 2004Águas Claras (SP) 23o 20´S, 46o44`W reservatório 14C Brasile-Martins et al , 1985Alecrim 24o04´S, 47o28'W reservatório 14C Brasile-Martins et al, 1985Amarela 19o49'19"S, 42o34'27"W lago 14C Petrucio & Barbosa, 2004Barra Bonita 22o29'S, 48o34'W reservatório 14C Oliveira, 1993 Barra Bonita 22o29'S, 48o34'W reservatório 14C Calijuri, 1999 Barra Bonita 22o29'S, 48o34'W reservatório O2 Matsumura-Tundisi & Tundisi, 1997

Batata 1o28-1o33S, 56o14-56oW lago de inundação 14C Roland, 1995Batista 23o 42'S, 47o35W reservatório 14C Brasile-Martins et al , 1985Cabuçu 23o-24o S, 45o47oW reservatório 14C Gianesella-Galvão, 1985Cachoeira 23o-24o S, 45o47oW reservatório 14C Gianesella-Galvão, 1985Camaleão 03o15'S, 60o00'W lago de inundação 14C Rodrigues, 1994 Carioca 30o02'S, 60o10'W lago 14C Barbosa, 1979 Carioca 30o02'S, 60o10'W lago 14C Barbosa, 1981 Carioca 30o02'S, 60o10'W lago 14C Petrucio & Barbosa, 2004Castanho 03°43’S, 60°33’W lago de inundação 14C Schimidt, 1973Castanho 03°43’S, 60°33’W lago de inundação 14C Schimidt, 1973Castanho 03°43’S, 60°33’W lago de inundação 14C Schimidt, 1973Castanho 03°43’S, 60°33’W lago de inundação 14C Schimidt, 1973Corumbá 17o30`-18oS, 48o35`-48o25'W reservatório 14C Bassoli et al . (em preparação)Dom Helvécio 19o10'S, 42oW lago 14C Pontes, 1980 Dom Helvécio 19o10'S, 42oW lago 14C Tundisi et al, 1981Dom Helvécio 19o10'S, 42oW lago 14C Petrucio & Barbosa, 2004França 23o56´S, 47o11'W reservatório 14C Brasile-Martins et al , 1985Fumaça 24o00´S, 47o15'W reservatório 14C Brasile-Martins et al , 1985Guarapiranga 23o41´S, 46o43´W reservatório 14C Brasile-Martins et al , 1985Infernão 21o35'S, 47o47'W lago de inundação 14C Silva, 1990 Itapeva 22o44´S, 45o34'W reservatório 14C Brasile-Martins et al , 1985Itumbiara 18o25`S, 49o06`W reservatório 14C Bassoli et al. (em preparação)Ituparanga 23o40´S, 46o44'W reservatório 14C Brasile-Martins et al , 1985Jacaré-Pepira 22o26'S, 48o01'W reservatório 14C Montanari-Franco, 1982Juqueri 23o 20´S, 46o35'W reservatório 14C Brasile-Martins et al , 1985Jurumirim 23o12'11''S, 49o14'30''W reservatório 14C Henry, 1990 Jurumirim 23o12'11''S, 49o14'30''W reservatório 14C Henry et al, 1998Jurumirim 23o12'11''S, 49o14'30''W reservatório 14C Henry et al , 2006Jurumirim 23o12'11''S, 49o14'30''W reservatório 14C Henry et al , 2006Jurumirim 23o12'11''S, 49o14'30''W reservatório 14C Henry et al , 2006Lago das Garças 23o38`40``S, 46o37`28``W reservatório 14C Gil-Gil, 2004Lago das Ninféias 23o38`18``S, 46o37`16``W reservatório 14C Gil-Gil, 2004Lago do Rei 3°10'0"S, 59°43'0"W lago de inundação 14C Ribeiro & Darwich, 1994Lobo (Broa) 22o10'S, 47o54'W reservatório 14C Tundisi, 1977Lobo (Broa) 22o10'S, 47o54'W reservatório 14C Calijuri, 1985Lobo (Broa) 3 22 10'S, 47 54'W reservatório CLobo (Broa) 22o10'S, 47o54'W reservatório 14C Oliveira, 1993Manso 14o52`S,55o40`W reservatório 14C Bassoli et al. (em preparação)Pampulha 19o55'09''S, 43o56'47''W reservatório O2 Araújo & Pinto-Coelho, 1998

Paraibuna 23o-24o S, 45o-47oW reservatório 14C Gianesella-Galvão, 1985Paranoá 15o48'S, 47o47'W reservatório O2 Toledo & Ray, 1988

Paranoá 15o48'S, 47o47'W reservatório O2 Cavalcanti et al , 1992

Parque Ecológico 23o32´S, 46o48´W reservatório 14C Brasile-Martins et al , 1985Pedreira 23o39'S, 46o38´W reservatório 14C Brasile-Martins et al , 1985Ponte Nova 23o33´S, 45o50´W reservatório 14C Brasile-Martins et al , 1985Ribeirão do Campo 23o-24o S, 45o47oW reservatório 14C Gianesella-Galvão, 1985Rio das Pedras 23o51´S, 46o28´W reservatório 14C Brasile-Martins et al , 1985Salto Grande 22o44'S, 47o19'W reservatório 14C Calijuri et al , 1999São José 23o 45´S, 48o57'W reservatório 14C Brasile-Martins et al , 1985Serra da Mesa 13o41`S, 49o30`W reservatório 14C Bassoli et al. (em preparação)Serraria 24o09´S, 45o34W reservatório 14C Brasile-Martins et al , 1985Taiaçupeba 23o-24o S, 45o47oW reservatório 14C Gianesella-Galvão, 1985Verde lago 14C Alves, 1983

- 80 -

Tabela 2

Região Tipo Método ReferênciaTropical reservatório 14C Bouvy et al ., 1998Tropical reservatório 14C Bouvy et al ., 1998Tropical reservatório 14C Robarts, 1988Tropical lago O2 Erikson et al. ,1991Tropical lago 14C Lind et al. ,1997Tropical lago O2 Mukankomeje et al .,1993Tropical lago O2 Khalil, 1990Tropical lago O2 Schagerl & Oduor, 2003Tropical lago O2 Melack, 1979Tropical lago O2 Melack, 1979Tropical lago O2 Melack, 1979Tropical lago O2 Melack, 1979Tropical lago 14C Hooker et al , 2001

Temperada lago 14C Yoshmura et al ., 2000Temperada lago 14C Happey-Wood, 1993Temperada lago 14C Dubinsky & Berman,1981Temperada lago 14C Bloesch et al ., 1977Temperada lago 14C Bloesch et al ., 1977Temperada lago 14C Camarero et al ., 1999Temperada lago 14C Fahnestiel & Scavia, 1987

- 81 -

Tabela 3

Sistema Tipo Período Estudado ReferênciaCarioca lago 1977/1978 Barbosa & Tundisi, 1980Carioca lago 1979/1980 Barbosa, 1981Carioca lago 2000/2001 Petrucio & Barbosa, 2004Dom Helvécio lago 1976 Tundisi et al ., 1981Dom Helvécio lago 1977/1978 Pontes, 1980Dom Helvécio lago 2000/2001 Petrucio & Barbosa, 2004Paranoá reservatório 1984/1985 Toledo & Ray, 1988Paranoá reservatório 1988/1989 Cavalcanti et al ., 1992Lobo (Broa) reservatório 1973/1974 Tundisi, 1977Lobo (Broa) reservatório 1983/1984 Calijuri, 1985Lobo (Broa) reservatório 1990/1991 Oliveira, 1983Barra Bonita reservatório 1990/1992 Oliveira, 1984Barra Bonita reservatório 1993/1994 Calijuri, 1999Barra Bonita reservatório 1993/1994 Matsumura-Tundisi & Tundisi, 1997Jurumirim reservatório 1988/1989 Henry, 1990Jurumirim reservatório 1992/1993 Henry et al ., 2006Jurumirim reservatório 1993/1994 Henry et al ., 2006Jurumirim reservatório 1994/1995 Henry et al ., 2006Jurumirim reservatório 1995/1996 Henry et al ., 1998

- 82 -

Tabela 4

Média SD Mínimo Máximo CV (%) nProfundidade máxima (m) 27,00 20,30 2,00 90,00 75 50Profundidade média (m) 12,22 10,27 1,32 44,02 84 25Área (km 2) 156,78 414,79 0,00 2770,00 265 55Volume (*10 6 m3) 23799,56 123708,73 0,00 793000,00 520 41Zeu (m) 5,74 4,30 0,64 18,64 75 21

Temperatura ( oC) 26,20 3,00 20,30 30,71 11 23pH 6,58 0,83 3,95 8,53 13 26PSR (µg L -1) 10,22 14,18 0,12 58,33 139 17PT (µg L -1) 37,00 47,85 1,74 196,50 129 20N NO-

3 (µg L -1) 193,24 325,20 0,18 1026,77 168 18

N NO-2 (µg L -1) 7,20 14,72 0,33 56,63 204 17

N NH+4 (µg L -1) 84,25 108,55 6,16 352,64 129 14

Clorofila- a (µg L -1) 31,13 67,70 0,54 327,00 217 23PFL (mg C m -2 h-1) 78,84 141,16 1,44 829,00 179 60

- 83 -

Tabela 5

PFL (mg C m -2 h-1) PFL (mg C m -3 h-1)

Latitude 0,11*** 0,14Profundidade média (m) 0,05 0,02Profundidade Máxima (m) 0,06 0,18Area (m 2) 0 0Volume (*10 6 m3) 0 0,04Temperatura ( oC) 0 0,03pH 0,03 0,04CO2 livre (mg L -1) 0,05 0,24***Zeu (m) 0,07 0,02

PSR (µg L -1) 0,03 0,1PT (µg L-1) 0,03 0N NO-

3 (µg L -1) 0 0,02

N NH+4 (µg L -1) 0,32** 0,06

Pmax (mg C m -3 h-1) 0,24 0,99***

Clorofila- a (µg L -1) 0,15* 0

r2

- 84 -

Tabela 6

Sistema Mín. Máx. Média SD CV (%)Lagos de Inundação Brasileiros 3,86 272,6 58,07 88,36 152Lagos Brasileiros 15,71 829 237,3 263,61 111Reservatórios Brasileiros 1,44 472,35 49,55 84,34 170Outros lagos Tropicais 22,96 1628,64 573,85 582,53 101Outros Reservatórios Tropicais 40,04 674,43 217,64 305,16 140Lagos Temperados 4,16 270,14 95,08 89,82 94

mg C m -2 h-1

- 85 -

Figura 1

Re l

ati v

eF

req

uen

cy

mg C.m -3.h-1

0

,1

,2

,3

,4

,5

,6

,7

,8

0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 5000

,05

,1

,15

,2

,25

,3

,35

,4

,45

,5

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200

Rel

a tiv

eF

req

uen

c y

PFL (mg C m -3 h-1)

80

70

60

50

40

30

20

10

0Fre

qüên

cia

Rel

ativ

a (

%)

a) b)504540353025251510

50

Re l

ati v

eF

req

uen

cy

mg C.m -3.h-1

0

,1

,2

,3

,4

,5

,6

,7

,8

0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 5000

,05

,1

,15

,2

,25

,3

,35

,4

,45

,5

0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200

Rel

a tiv

eF

req

uen

c y

PFL (mg C m -3 h-1)

80

70

60

50

40

30

20

10

0Fre

qüên

cia

Rel

ativ

a (

%)

a) b)504540353025251510

50

- 86 -

Figura 2

y = 1,9956x - 2,2812

R2 = 0,9984

0,00

50,00

100,00

150,00

200,00

250,00

300,00

350,00

400,00

0,00 50,00 100,00 150,00 200,00

d)

PF

L (m

gC

m-3

h-1

)

Pmax (mg C m -3 h-1)

c)

y = 0,2168x + 5,4506

R2 = 0,5807

0,000

10,000

20,000

30,000

40,000

50,000

60,000

70,000

80,000

90,000

100,000

0 50 100 150 200

Clorofila- a (µg L -1)

PT

(µ

g L

-1)

b)

a)

y = 0,0916x + 23,215

R2 = 0,1501

0,00

20,00

40,00

60,00

80,00

100,00

120,00

140,00

160,00

180,00

200,00

0,00 200,00 400,00 600,00 800,00

PF

L (m

gC

m-2

h-1

)


y = 0,6441x + 37,942

R2 = 0,3202

0,00

20,00

40,00

60,00

80,00

100,00

120,00

140,00

160,00

180,00

200,00

0,00 50,00 100,00 150,00 200,00 250,00 300,00

PF

L (m

gC

m-2

h-1

)

N NH+4 (µg L -1)

y = 1,9956x - 2,2812

R2 = 0,9984

0,00

50,00

100,00

150,00

200,00

250,00

300,00

350,00

400,00

0,00 50,00 100,00 150,00 200,00

d)

PF

L (m

gC

m-3

h-1

)

Pmax (mg C m -3 h-1)

c)

y = 0,2168x + 5,4506

R2 = 0,5807

0,000

10,000

20,000

30,000

40,000

50,000

60,000

70,000

80,000

90,000

100,000

0 50 100 150 200


PT

(µ

g L

-1)

b)

a)

y = 0,0916x + 23,215

R2 = 0,1501

0,00

20,00

40,00

60,00

80,00

100,00

120,00

140,00

160,00

180,00

200,00

0,00 200,00 400,00 600,00 800,00

PF

L (m

gC

m-2

h-1

)


y = 0,6441x + 37,942

R2 = 0,3202

0,00

20,00

40,00

60,00

80,00

100,00

120,00

140,00

160,00

180,00

200,00

0,00 50,00 100,00 150,00 200,00 250,00 300,00

PF

L (m

gC

m-2

h-1

)

N NH+4 (µg L -1)

- 87 -

Figura 3

Meso-eutrophic

Classification by Likens (1975)

Ultra-oligot rophic

Oligotrophic

Oligo-mesotrophic

Mesotrophic

Meso-eutrophic

Eutrophic

600

500

400

300

200

100

0

-100

mg

C.m

-2.h

-1

ReservoirLakeFlood plain lake

500

400

300

200

100

0

-100

mg

C.m

-2.h

-1

Classification by Vollenweider & Kerekes (1980)

Oligotrophic

Mesotrophic

Hy pereutrophic

Eutrophic

600

500

400

300

200

100

0

-100

10

18

9

3

2

mg

C.m

-2.h

-1

ShallowDeep

600

500

400

300

200

100

0

-100

mg

C.m

-2.h

-1

Smal lLarge

600

500

400

300

200

100

0

-100

mg

C.m

-2.h

-1


Ultra-oligot rophic

Oligotrophic

Oligo-mesotrophic

Mesotrophic

Meso-eutrophic

Eutrophic

600

500

400

300

200

100

0

-100

mg

C.m

-2.h

-1 Classification by Likens (1975)

Ultra-oligot rophic

Oligotrophic

Oligo-mesotrophic

Mesotrophic

Meso-eutrophic

Eutrophic

600

500

400

300

200

100

0

-100

mg

C.m

-2.h

-1


500

400

300

200

100

0

-100

mg

C.m

-2.h

-1


500

400

300

200

100

0

-100

mg

C.m

-2.h

-1


Oligotrophic

Mesotrophic

Hy pereutrophic

Eutrophic

600

500

400

300

200

100

0

-100

10

18

9

3

2

mg

C.m

-2.h

-1


Oligotrophic

Mesotrophic

Hy pereutrophic

Eutrophic

600

500

400

300

200

100

0

-100

10

18

9

3

2

mg

C.m

-2.h

-1

ShallowDeep

600

500

400

300

200

100

0

-100

mg

C.m

-2.h

-1

ShallowDeep

600

500

400

300

200

100

0

-100

mg

C.m

-2.h

-1

Smal lLarge

600

500

400

300

200

100

0

-100

mg

C.m

-2.h

-1

Smal lLarge

600

500

400

300

200

100

0

-100

mg

C.m

-2.h

-1

a) b)

c) d)

Lago de Inundação

Lago Reservatório Sistemas Profundos Sistemas Rasos

Sistemas Grandes Sistemas Pequenos

e)

EutróficoHipereutrófico

MesotróficoOligotrófico

Eutrófico Meso-eutrófico

MesotróficoOligo-

mesotrófico

Oligotrófico Ultra-oligotrófico

PF

L (m

gC

m-2

h-1)

Meso-eutrophic


Ultra-oligot rophic

Oligotrophic

Oligo-mesotrophic

Mesotrophic

Meso-eutrophic

Eutrophic

600

500

400

300

200

100

0

-100

mg

C.m

-2.h

-1


500

400

300

200

100

0

-100

mg

C.m

-2.h

-1


Oligotrophic

Mesotrophic

Hy pereutrophic

Eutrophic

600

500

400

300

200

100

0

-100

10

18

9

3

2

mg

C.m

-2.h

-1

ShallowDeep

600

500

400

300

200

100

0

-100

mg

C.m

-2.h

-1

Smal lLarge

600

500

400

300

200

100

0

-100

mg

C.m

-2.h

-1


Ultra-oligot rophic

Oligotrophic

Oligo-mesotrophic

Mesotrophic

Meso-eutrophic

Eutrophic

600

500

400

300

200

100

0

-100

mg

C.m

-2.h

-1 Classification by Likens (1975)

Ultra-oligot rophic

Oligotrophic

Oligo-mesotrophic

Mesotrophic

Meso-eutrophic

Eutrophic

600

500

400

300

200

100

0

-100

mg

C.m

-2.h

-1


500

400

300

200

100

0

-100

mg

C.m

-2.h

-1


500

400

300

200

100

0

-100

mg

C.m

-2.h

-1


Oligotrophic

Mesotrophic

Hy pereutrophic

Eutrophic

600

500

400

300

200

100

0

-100

10

18

9

3

2

mg

C.m

-2.h

-1


Oligotrophic

Mesotrophic

Hy pereutrophic

Eutrophic

600

500

400

300

200

100

0

-100

10

18

9

3

2

mg

C.m

-2.h

-1

ShallowDeep

600

500

400

300

200

100

0

-100

mg

C.m

-2.h

-1

ShallowDeep

600

500

400

300

200

100

0

-100

mg

C.m

-2.h

-1

Smal lLarge

600

500

400

300

200

100

0

-100

mg

C.m

-2.h

-1

Smal lLarge

600

500

400

300

200

100

0

-100

mg

C.m

-2.h

-1

a) b)

c) d)

Lago de Inundação

Lago Reservatório Sistemas Profundos Sistemas Rasos

Sistemas Grandes Sistemas Pequenos

e)

EutróficoHipereutrófico

MesotróficoOligotrófico

Eutrófico Meso-eutrófico

MesotróficoOligo-

mesotrófico

Oligotrófico Ultra-oligotrófico

PF

L (m

gC

m-2

h-1)

- 88 -

Figura 4

Dom Helvécio Lake

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1976 1977/1978 2000/2001

Paranoá Reservoir

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1984/1985 1988/1989

Carioca Lake

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1977/1978 1979/1980 2000/2001

Barra Bonita Reservoir

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1990/1991 1993/1994 1993/1994

Jurumirim Reservoir

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1988/1989 1995/1996 1992/1993 1993/1994 1994/1995

Lobo (Broa) Reservoir

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1975 1983/1984 1990/1991

PF

L (m

gC

m-2

h-1

)

Carioca Dom Helvécio

Paranoá Barra Bonita

Jurumirim Lobo (Broa)

Dom Helvécio Lake

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1976 1977/1978 2000/2001

Paranoá Reservoir

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1984/1985 1988/1989

Carioca Lake

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1977/1978 1979/1980 2000/2001

Barra Bonita Reservoir

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1990/1991 1993/1994 1993/1994

Jurumirim Reservoir

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1988/1989 1995/1996 1992/1993 1993/1994 1994/1995

Lobo (Broa) Reservoir

0

100

200

300

400

500

600

700

800

900

1975 1983/1984 1990/1991

PF

L (m

gC

m-2

h-1

)

Carioca Dom Helvécio

Paranoá Barra Bonita

Jurumirim Lobo (Broa)

- 89 -

CONSIDERAÇÕES FINAIS

Os estudos de produção primária fitoplanctônica no Brasil, de acordo com o

levantamento realizado neste trabalho, apresentaram uma desaceleração no período de

2000 a 2006. No entanto, número de reservatórios no Brasil tem aumentado

significativamente nas últimas décadas e estes têm sido os ecossistemas mais estudados

quanto à produção fitoplanctônica, seguidos pelos lagos naturais, lagoas costeiras e lagos

de inundação, respectivamente. Os rios foram os ecossistemas límnicos menos estudos,

apesar do grande número destes no nosso país.

De acordo com a revisão da literatura brasileira sobre produção fitoplanctônica,

observamos a grande maioria destes trabalhos são pontuais e realizados em escalas de

tempo iguais ou inferiores a um ano, sendo raros os estudos de longa duração. Este fato

pode ser atribuído às dificuldades encontradas nos estudos de produtividade, uma vez

que envolvem um planejamento amostral rígido, experimentos em campo e em

laboratório, altos custos, assim como problemas de ordem metodológica, uma vez que as

técnicas empregadas envolvem uma série de cuidados, especialmente o método do 14C.

Em função da pontualidade das amostragens, grande parte dos dados disponíveis na

literatura, tanto em relação aos ecossistemas brasileiros quanto aos outros tropicais e

temperados, não entraram em nossas análises, uma vez que definimos alguns critérios de

inclusão de dados (ver Capítulo 2), visando obter resultados estatisticamente mais

robustos.

No Brasil, o método mais utilizado nos estudos da produtividade fitoplanctônica,

desde a década de 60, quando se iniciaram os estudos, tem sido o “método do 14C”. No

entanto, não só no Brasil, mas globalmente, constata-se a necessidade de uniformização

dos protocolos de análise envolvendo esta técnica, de modo a dar maior comparabilidade

- 90 -

aos dados gerados. Embora seja indispensável para a determinação das taxas de

respiração planctônica e de baixo custo, o “método do Oxigênio Dissolvido” tem sido

muito pouco utilizado nos trabalhos de produção primária no Brasil (Capítulo 1). Dados

obtidos a partir de outros métodos não foram utilizados em nossas análises.

Muitos foram os estudos publicados sobre a produtividade dos ecossistemas

aquáticos brasileiros, no entanto, estes estiveram concentrados na região amazônica e

sudeste, excetuando-se o estado de Espírito Santo, e restringiram-se a certos grupos

específicos de sistemas, como, por exemplo, os lagos de inundação amazônicos, os

reservatórios do estado de São Paulo e os lagos naturais do Vale do Rio Doce (MG).

Falta, portanto, ao país que tem 12% das reservas superficiais mundiais de água doce e

53% das reservas do continente sul-americano (ABE ET AL., 2006) expandir os estudos

limnológicos para todo o território brasileiro, desregionalizando-os e, principalmente,

contemplar os rios, que são inúmeros em nosso país. Um exemplo desta disparidade, em

relação à regionalização dos estudos, é a carência de trabalhos não só de produtividade

fitoplanctônica, mas de limnologia geral na região Nordeste do Brasil, que por ser a mais

carente de recursos hídricos, deveria ser a mais estudada. Da mesma forma, os poucos

trabalhos publicados sobre a produtividade dos rios e dos ecossistemas do nordeste

brasileiro não entraram em nossas análises por não satisfazerem os critérios de inclusão

adotados.

De acordo com nosso levantamento, a maioria dos dados sobre produção dos

ecossistemas brasileiros são inferiores a 300 mg C m-2 dia-1, sendo, portanto,

provenientes de sistemas oligotróficos de acordo com LIKENS (1975). Cabe ressaltar, que

os dados analisados neste estudo, foram coletados no passado e englobam um longo

período de tempo, de 1970 a 2005, aproximadamente. Logo, não necessariamente, estes

resultados refletem o estado trófico atual dos ecossistemas.

- 91 -

A classificação do estado trófico dos sistemas brasileiros analisados com base na

produção primária (LIKENS, 1975), diferiu substancialmente em relação à classificação

adotada pela OECD – Organisation for Economic Cooperation and Development

(VOLLENWEIDER & KEREKES, 1980). Este fato pode ser atribuído ao fato desta classificação

ter sido desenvolvida para sistemas temperados. Além disso, cabe ressaltar que o status

da concentração de nutrientes dos ecossistemas aquáticos nem sempre reflete sua

produtividade, uma vez que esta é regulada não só por nutrientes, mas também pela

disponibilidade de luz e pela pressão de predação.

A análise inter-anual dos poucos sistemas analisados em anos consecutivos,

indicou uma tendência à eutrofização, de modo que as taxas de produtividade foram

crescentes no decorrer dos anos estudados. Entretanto, ainda não podemos tirar

conclusões definitivas acerca destes ecossistemas uma vez que a escala temporal destes

estudos foi muito curta.

Um grande avanço realizado em relação ao levantamento do “status” dos recursos

hídricos superficiais no Brasil foi obtido recentemente através do projeto “Brasil das

águas” (MOSS & MOSS, 2005), onde amostras de água de mais de 1000 pontos,

distribuídos por todo o território, foram coletadas por meio de um hidro-avião e analisados

em relação a concentrações de nitrogênio, fósforo, temperatura, oxigênio dissolvido,

clorofila, entre outras variáveis.

O principal resultado deste projeto foi o mapeamento do estado trófico dos

recursos hídricos brasileiros, que mostrou que as maiores concentrações de fósforo e

nitrogênio na água foram observadas em áreas com grande densidade demográfica

(regiões sudeste e sul, principalmente), com grande rebanho bovino (Pantanal

Matogrossense) e rios amazônicos que recebem sedimentos provenientes da

intemperização das águas dos Andes, como Solimões, Madeira e Purus (ABE ET AL.,

- 92 -

2006). Além disso, a análise geral mostrou que, de acordo com a classificação de estado

trófico adotada (TOLEDO, 1990), 40% dos sistemas analisados foram classificados como

oligotróficos, 35% como mesotróficos, 24% como eutróficos e 1,3% como hipereutróficos.

Estes dados foram bastante semelhantes ao obtido pelo presente estudo de acordo com a

classificação de LIKENS (1975) (Capítulo 2).

A questão temporal, entretanto, tem novamente fundamental importância na

interpretação destes resultados, que devem ser analisados com ressalva, visto que as

informações geradas foram instantâneas, coletadas em um único momento, além de

serem referentes apenas a amostras de água coletadas na superfície destes

ecossistemas. Apesar disto, este levantamento foi de inquestionável relevância para o

mapeamento das áreas críticas, que devem ser priorizadas pelos projetos de restauração,

e das áreas ainda conservadas, que devem ser monitoradas e contempladas por políticas

de conservação.

A grande variabilidade dos dados de produção fitoplanctônica dos sistemas

brasileiros, expressas através do coeficiente de variação, foi atribuída às diferenças

existentes entre os tipos de ecossistemas analisados (lagos, reservatórios e lagos de

inundação) e, principalmente, às grandes diferenças morfométricas e de estado trófico

entre os reservatórios analisados, que foram os sistemas predominantes na base de

dados analisada.

Deste modo, a síntese dos dados de produtividade fitoplanctônica, principal

objetivo deste trabalho, mostra-nos, essencialmente, que: 1) a maior parte dos dados são

inferiores a 300 mg C m-2 dia-1, sendo, portanto, provenientes de sistemas pouco

produtivos; 2) os diferentes tipos de ecossistemas analisados (lagos, reservatórios e lagos

de inundação) diferem significativamente entre si quanto à produtividade fitoplanctônica,

assim como os sistemas rasos são significativamente diferentes dos profundos e 3) os

- 93 -

dados analisados apresentam uma grande variabilidade, refletida pelo coeficiente de

variação, sendo este superior aos relatados na literatura para ecossistemas temperados.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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