Prof. Tadeu T. Inoue

DS. Solos e Nutrição de Plantas

Universidade Estadual de Maringá

NUTRIÇÃO MINERAL NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTASDE PLANTAS

(45 HORAS)(45 HORAS)

EMENTAEMENTA

 Os nutrientes minerais essenciais e suas funções na

planta. Absorção e translocação de nutrientes. Sintomas de deficiências e excessos. Interação entre

nutrientes minerais na planta. Estudo comparativo de fonte

de nutrientes.

“Nem a presença ou a concentração de um elemento mineral em uma planta é elemento mineral em uma planta é umum critério para sua essencialidade. As As plantas tem uma capacidade limitada plantas tem uma capacidade limitada

parapara selecionar a absorção dos nutrientes que são necessários para que são necessários para seu crescimento.seu crescimento. Assim sendo, além destes, ela também absorve do meio absorve do meio

elementos que sãoelementos que são necessários, podendo muitas vezes serem até até

tóxicos para si.”tóxicos para si.”

Classificação dos Elementos MineraisClassificação dos Elementos Minerais

a)a) Essenciais:Essenciais: Elementos sem os quais a planta não consegue sobreviver.

b)b) Úteis:Úteis: A planta consegue sobreviver sem a presença dos mesmos, entretanto sua presença é capaz de contribuir para o crescimento, produção ou resistência a condições desvaforáveis do meio (clima, praga, doenças e etc.).

c)c) Tóxicos:Tóxicos: Quando são prejudiciais à planta, não se encaixando em nenhuma das classificações acima.

Arnon & Stout (1939) – Critérios para essencialidade

de um elemento mineral.

a)a) A planta não é capaz de completar seu ciclo A planta não é capaz de completar seu ciclo de vida na ausência do elemento.de vida na ausência do elemento.

b)b) A função fisiológica do elemento mineral não A função fisiológica do elemento mineral não pode ser substituída por nenhum outro.pode ser substituída por nenhum outro.

c)c) O elemento tem que estar diretamente O elemento tem que estar diretamente envolvido com o metabolismo da planta ou envolvido com o metabolismo da planta ou ser requerido numa determinada etapa ser requerido numa determinada etapa metabólica.metabólica.

Tabela 1 – Extração média de nutrientes pelas culturas da soja e do milho para produção de 1 T ha-1 de grãos.

Fonte: EMBRAPA Milho e Sorgo (www.cnpms.embrapa.br); EMBRAPA Soja (www.cnpso.embrapa.br)

Macronutrientes (kg)

SOJA MILHO Micronutrientes

(g) SOJA MILHO

N 51,0 21,0 Fe 70,0 233,0 P 10,0 3,7 Mn 30,0 37,7 K 20,0 15,8 Cu 10,0 12,2

Ca 3,0 3,3 Zn 40,0 44,4 Mg 2,0 3,1 B 20,0 18,8 S 5,4 4,2 Mo 5,0 1,0

a) Ar = Cb) Água = H e Oc) Solo = Todos os demais

elementos

Obs.:Obs.: Do ponto de vista quantitativo o Do ponto de vista quantitativo o solo é o meio menos solo é o meio menos importante,mas importante,mas qualitativamente assume grande qualitativamente assume grande importância, sendo também o importância, sendo também o meio mais facilmente modificável meio mais facilmente modificável pelo homem (correção e pelo homem (correção e adubação)adubação)

SOLOSOLOÉ a fração dinâmica da superfície

terrestre, onde todos os processos físicos, químicos e biológicos ocorrem. Sua caracterização

química e física é influenciada por diversos fatores (climáticos,

biológicos, topográficos e antrópicos).

Fases do SoloFases do Solo

Fase GasosaFase Gasosa

Fase LíquidaFase Líquida

Fase SólidaFase Sólida

+

+

Fases do SoloFases do Solo

Fonte: http://kshitija.files.wordpress.com/2006/11/phase1.jpg

Fase GasosaFase Gasosa

- Possui composição química diferente da atmosfera devido a processos como a decomposição da matéria orgânica (MO) e outros processos biológicos, realizados pelos organismos vivos existentes. Importante por fornecer O2 para as raízes.

a) Ar Atmosférico: 21% O2; 0,03% CO2; 79% N

b) Ar do Solo: 19% O2; 0,9% CO2; 72% N

Fases do SoloFases do Solo

Fase LíquidaFase Líquida

- Compõem a solução do solo (água + nutrientes). Representa o compartimento de onde as raízes retiram os nutrientes para seu crescimento.

Fases do SoloFases do Solo

Fonte: http://www.pedologiafacil.com.br/enq_22.php

Fase SólidaFase Sólida

- Fração orgânica: Corresponde a soma do material orgânico + a matéria orgânica (húmus)

- Fração mineral: Refere-se às partículas com diâmetro < 0,002 mm. Importante por apresentar em sua superfície cargas predominantemente negativas, favorecendo a adsorção de cátions (Ca2+, Mg2+, K+, Zn2+, etc.).

Fases do SoloFases do Solo

Colóide CTC (cmolc dm-3) Caolinita 3 – 15 Montmorilonita 80 – 150 Vermiculita 100 – 150 Matéria orgânica 250 – 400

Tabela 2 – Capacidade de troca Tabela 2 – Capacidade de troca catiônica dos principais catiônica dos principais colóides do solo.colóides do solo.

Fases do SoloFases do Solo

Relação entre as Fases do SoloRelação entre as Fases do Solo

Fonte: http://kshitija.files.wordpress.com/2006/11/phase1.jpg

FATOR QUANTIDADE Responsável pelo poder tampão do solo, armazenamento dos nutrientes.

FATOR INTENSIDADEResponsável pelo disponibilização dos nutrientes para as plantas – SOLUÇÃO DO SOLO

Absorção: Processo pelo qual o elemento passa do

substrato (solo, solução nutritiva) para uma parte

qualquer da célula (parede, citoplasma, vacúolo).

Transporte: Transferência do elemento em forma

igual ou diferente da absorvida de um órgão ou

região de absorção para outro qualquer (raiz parte

aérea).

Redistribuição: Transferência de um elemento de

um órgão ou região de acúmulo para outro em forma

igual ou diferente da absorvida.

Parte Aérea

Raiz

Transporte

Órgãos novos

Órgãos velhos

Redistribuição

Raiz

SoloAbsorção

Processo pelo qual as plantas adquirem os nutrientes necessários para seu crescimento e desenvolvimento, ocorrendo preferencialmente via RAIZ, podendo no entanto ocorrer através de outros órgãos (ex.: FOLHA).

OBS.: Primeira condição para absorção ESTABELECIMENTO DO CONTATO

ÍON RAIZ.

RAIZ

Nut. A) Interceptação Radicular

Nut. H2O

B) Fluxo de Massa

C) Difusão

Interceptação Radicular: Deve-se ao encontro das raízes (em crescimento) com os íons da solução do solo. A contribuição deste processo é pequena, sendo proporcional à relação existente entre a superfície das raízes e o volume de solo explorado (VR / VS = 2 x 10-5)

Fluxo de Massa:Fluxo de Massa: Movimento dos íons em uma fase aquosa móvel (solução do solo), devido a um gradiente de tensão da água no solo, entre a região mais próxima à superfície da raiz (mais seca) e outra adjacente (mais úmida). A quantidade de elementos que pode entrar em contato com a raiz é dada por:

QFM = [M] x VQFM = [M] x V onde [M] = concentração do elemento na solução do

solo e V = volume de água absorvida pelas raízes.

Difusão: Movimento dos íons em uma fase aquosa estacionária, acontece a curtas distâncias, depende diretamente da mobilidade do elemento no solo e da diferença de concentração entre dois pontos no mesmo.

Lei de Fick: S/T = Da x (C1- C2) / XLei de Fick: S/T = Da x (C1- C2) / X

Onde S= quantidade de íons difundida (moles); T= tempo (s); D= Coeficiente de difusão; a= área (cm2); C1 e C2 = concentração no ponto 1 e 2; X= distância entre os pontos C1 e C2.

Tabela 3 – Estimativa do coeficiente de difusão (m2 s-1) de íons na água, no solo e suas médias de movimento por dia

Íon Coeficiente de Difusão

Média no Solo

Movimento no Solo (mm/dia)

Água Solo

NO3- 1,9x10-9 10-10 à 10-11 5x10-11 3,00

K+ 2,0x10-9 10-11 à 10-12 5x10-12 0,90

H2PO4- 0,9x10-9 10-12 à 10-15 1x10-13 0,13

Fonte: Mineral Nutrition of Higher Plants – Marschner, 1995.

FLUXO DE MASSAFLUXO DE MASSA

DIFUSÃODIFUSÃO

Tabela 4 - Relação entre o processo de contato e a forma de aplicação do adubo.

Fonte: Malavolta, 1997.

Interceptação Fluxo de Massa Difusão

N 1 99 0 Distante, em cobertura (parte)

P 2 4 94 Próximo as raízes

K 3 25 72 Próximo as raízes, em parte em cobertura

Ca 27 73 0 A lanço

Mg 13 87 0 A lanço

S 5 95 0 Distante, em cobertura (parte)

B 3 97 0 Distante, em cobertura (parte)

Cu 77 23 10 A lanço

Fe 50 10 40 A lanço

Mn 15 5 80 Próximo as raízes

Mo 5 95 0 A lanço

Zn 24 2,5 73,5 Próximo as raízes

Forma de Aplicação do Adubo

Processo de contato

% do total

Elemento

a) Passivo: Processo executado rapidamente, ocorre a favor de um gradiente de concentração (+ → -), o elemento é colocado no ELA.

b) Ativo: Processo lento, ocorre contra um gradiente de concentração (- → +), o elemento é colocado no citoplasma e/ou no vacúolo.

Epiderme

Parênquima Cortical

Endoderme

Xilema

Floema

Parênquima Medular

ELA Espaço

Livre Aparente

SIMPLASTO

Passivo Ativo

- Sem gasto de energia - Com gasto de energia

- Espontâneo (ocorre a favor de um gradiente de concentração)

- Não espontâneo (ocorre contra um gradiente de concentração)

- Anaeróbico ou aeróbico - Só ocorre em sistemas vivos

- Ocorre em sistemas vivos ou mortos- Depende de processos

metabólicos

- Indiferente a inibidores metabólicos - É inibido

Ocorre em qualquer temperatura- Ocorrre em temperaturas

metabólicas

- Íons são colocados no ELA Íons são colocados no simplasto

Tabela 4 – Comparação entre os processos passivo e ativo de absorção.

Mecanismos de Mecanismos de absorçãoabsorção

Figura 1 – Velocidade de absorção de solutos em função do tempo. Fonte: Marschner, 1995.

PassivPassivoo

AtivoAtivo

Formas iônicas de absorção dos elementos minerais na planta.

MACRONUTRIENTES

MICRONUTRIENTES

NO3-, NH4

+, K+, H2PO4-, Ca2+, Mg2+, SO4

2-

Fe2+, Zn2+, Cu2+, Mn2+, H3BO3-, MoO4

2-, Cl-

Adsorção: Caracteriza-se por ser um fenômeno de superfície, podendo ser de 2 tipos.

Adsorção mecânica: Ocorre em função das valências residuais das paredes e membranas celulares (Ex.: NH2

+; R-COO-).

Adsorção polar: Conduz a formação de sais no ELA (Ex.: KH2PO4).

Absorção PassivaAbsorção Passiva

Absorção PassivaAbsorção Passiva

Figura 2 – Diagrama esquemático de poros do ESPAÇO LIVRE APARENTE (Espaço Livre de Donnan + Espaço Livre da Água). Fonte: Marschner, 1995.

Figura 3 – Principais mecanismos de transporte na membrana plasmática. (A) H+-ATPase; (B) Canal Iônico; (C) Transportador; (D) Proteínas acopladas a percepção de sinal de transdução. (Marscner, 1995).

Absorção AtivaAbsorção Ativa

Absorção AtivaAbsorção Ativaa) Teoria dos carreadores: A absorção

de íons e pequenas moléculas (aminoácidos e açúcares) através das membranas biológicas (plasmalema, tonoplasto), necessitam de sua combinação com moléculas chamadas carreadores (transportadores ou ionóforos). R R´

MR MR

Mext. Mint.

Através da formação do complexo “carreador-íons”, ocorre sua passagem através da barreira lipídica das membranas, este tipo de transporte apresenta características de uma reação enzimática, obedecendo ao modelo proposto por Michaelis-Menten.

Onde V = Velocidade de absorção Vmáx = Velocidade máxima de abs. Km = Constante de Michaelis-Menten (Concentração necessária para atingir ½ do Vmax.

Absorção AtivaAbsorção Ativa

[C][Cmin.]

Km

Vmax/2

Vmax.

Figura 4 – Relação da concentração iônica da solução e a velocidade de absorção, conforme a equação de Michaelis-Mentem. Adaptado de Prado, 2008.

Absorção AtivaAbsorção Ativa

Vmáx Km Cmim

nM M-2 S-1

Arroz (sequeiro) K 13,0 25,0 2,0Arroz (EEA-406) K 13,0 2,5 1,8

Milho K 40,0 16,0 1,0Milho P 4,0 3,0 0,2Soja P 0,8 2,0 0,1Trigo P 5,1 6,0 3,0

Espécie ElementoµM L-1

Parâmetros cinéticos

Tabela 05 – Parâmetros cinéticos de absorção de nutrientes de algumas espécies e cultivares de plantas.

FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS RAÍZESDE NUTRIENTES PELAS RAÍZES

Fonte: Malavolta, 1997.

Teoria quimiosmóticaTeoria quimiosmótica Proposta por Mitchel para explicar a absorção

iônica dos elemento mediada pela atividade de enzimas “ATPases” presentes nas membranas biológicas.

Fonte: Marschner, 1995.

FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO DE FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO DE NUTRIENTES PELAS RAÍZESNUTRIENTES PELAS RAÍZES

Figura 6 - Parametros utilizados para explicação dos fatores envolvidos na absorção de nutrientes pelas raízes (Clarkson, 1995 adaptado de Marchner, 1995).

a) Disponibilidade do elemento na solução do solo e desenvolvimento do sistema radical.

N

N

NP

P

P

P

N

NP

b) pH (Efeito Indireto)

Fonte: MALAVOLTA , 1997

b) pH (Efeito Direto)

Fonte: MALAVOLTA , 1997

- Competição de H+ Cátions

OH- Ânions

- Atividade das ATPases

(pH 6,0 = 150mV; pH 4,0 = 100 mV)

- Desestruturação do plasmalema

C) Aeração: Absorção ativa = Gasto de energiaGasto de energia

OO22

RespiraçãoRespiração

ATPATPCONSUMOCONSUMO

Tabela 6 – Efeito da pressão parcial de O2 em torno das raízes na absorção de K e P por plantas de cevada.

Absorção relativa Pressão parcial de O2 (%) K P

20,0 100 100 5,0 75 56 0,5 37 30

Fonte: Marschner, 1995.

AERAÇÃOAERAÇÃO

Disponibilidade

Fe2+ Fe3+

Disponibilidade

Mineralização da MO;

Oxidação N NO3- e S SO4

2-

d) TEMPERATURA:

K

P

Respiração

Fonte: Marschner, 1995.

Figura 7. Efeito da temperatura na velocidade de absorção de K e P e na intensidade respiratória em raízes de milho.

e) UMIDADE: - Solubilização dos Nutrientes

- Processo de Absorção (Fluxo de Massa)

f) ÍONS: - Velocidade de Absorção

- Ânions (NO3- > Cl- > SO4

2- > H2PO4-)

- Cátions (NH4+ > K+ > Na+ > Mg2+ > Ca2+)

g) INTERAÇÃO ENTRE ÍONS:

g1) INIBIÇÃO: Consiste na inibição da absorção de um nutriente devido a presença de outro, podendo ser:

a) Competitiva: Quando 2 elementos se ligam em um mesmo sítio ativo no carreador.

b) Não-competitiva: Quando 2 elementos se ligam a sítios diferentes no carreador.

g2) SINERGISMO: Consiste no aumento da absorção de um elemento influenciado pela presença de outro.

Tabela 2 – Exemplo de efeitos interiônicos.Íon 2o Íon presente Efeito Mg2+; Ca2+ K+ Inibição competitiva H2PO4

- Al3+ Inibição não competitiva K+; Mg2+; Ca2+ Al3+ Inibição competitiva H3BO3

- NO3-; NH4+ Inibição não competitiva

K+ Ca2+ Inibição competitiva K+ Ca2+ Sinergismo SO4

2- SeO42- Inibição competitiva

SO42- Cl- Inibição competitiva

MoO42- SO4

2- Inibição competitiva Zn2+ Mg2+ Inibição competitiva Zn2+ Ca2+ Inibição competitiva Zn2+ H2PO4

- Inibição não competitiva Fe2+ Mn2+ Inibição competitiva MoO4

2- H2PO4- [ ] Sinergismo

Cu2+ MoO42- Inibição competitiva

Fonte: MALAVOLTA , 1997

Figura 8. Absorção de K em função da variação do pH do meio e a presença e ausência de Ca. Fonte: Marschner, 1995.

Tabela 3 – Efeito do K+ e do Ca2+ sobre a absorção do Mg2+ por plântulas de cevada.

Mg2+ absorvido (meq / 10g raiz / 8 horas) Órgão

MgCl2 MgCl2 + CaSO4 MgCl2 + CaSO4 + KCl Raiz 165 115 15 Parte Aérea 88 25 6,5

Fonte: Marschner, 1995.

h) MICORRIZAS: Interação entre fungos do solo e raízes de plantas (simbiose)

Tabela 4 – Efeito da colonização de Pinus caribaeae com Pisolithus tinctorius sobre a produção de massa seca e nos parâmetros cinéticos de absorção.

h) MICORRIZAS:

a) POTENCIALIDADE GENÉTICA:

- Genótipos vs. Características de absorção (Parâmetros cinéticos de absorção – Vmáx; Km e Cmin)

- Tolerância a elementos tóxicos.

- Capacidade de acidificação do meio e exsudação de fitossideróforos.

- Estabelecimento de simbiose, associações e etc com microorganismos.

Estratégias diferenciadas de absorção de

cátions (mono e dicotiledôneas)

Estratégia 1 - Dicotiledôneas

ATP

ADP

INTERIOR EXTERIOR

H+

NADH

NAD+

Fe3+ - QUELADO

Fe2+

Fe2+Fe2+

Estratégias diferenciadas de absorção de

cátions (mono e dicotiledôneas)

Estratégia 2 - Monocotiledôneas

INTERIOR EXTERIOR

Fitosideróforo (FS)

Fe3+ - FS Fe3+ - FS

Fitosideróforo (FS)(ácidos orgânicos e Amino-ácidos)

b) ESTADO IÔNICO INTERNO:

- Tx de absorção diretamente proporcional à quantidade de nutrientes na raiz, assim dentro de limites:

Concentração do elemento na raiz = a tx. de absorção

Concentração do elemento na raiz = a tx. de absorção

Tabela 5 – Absorção inicial de sulfato por raízes de trigo, em função de diferentes concentrações de sulfato na solução de cultivo.

Pré- tratamento Absorção subseqüente (mM SO4

2-) (nMol g-1 raiz fresca) 0,5000 32 0,2500 40 0,0500 92 0,0005 197

Fonte: Marschner, 1995.

c) NÍVEL DE CARBOIDRATOS:

Carboidrato Absorção de K+ (mg de glicose g-1 raiz fresca) (nMol g-1 raiz fresca)

3,0 49 1,9 36 1,5 18 1,3 09

Tabela 6 – Conteúdo de carboidratos na raiz e a taxa de absorção de K+ por raízes de cevada.

Fonte: Marschner, 1995.

d) INTENSIDADE TRANSPIRATÓRIA:

EFEITO INDIRETO

P.A. (transpiração)

“tensão” (xilema)

raiz solo (água)

e) MORFOLOGIA DAS RAÍZES:

SISTEMA RADICULAR BEM DESENVOLVIDO

> VOLUME DE SOLO EXPLORADO

> QUANTIDADE DE NUTRIENTES ABSORVIDOS

Rota de Movimento de Rota de Movimento de Solutos na PlantaSolutos na Planta

o Movimento a Curta Distância (Radial): Movimento a Curta Distância (Radial): Compreende o movimento dos solutos da zona de absorção (superfície do órgão) até os feixes vasculares (Xilema e/ou Floema).

o Movimento a Longa Distância (Longitudinal): Movimento a Longa Distância (Longitudinal): Compreende o movimento dos solutos do local de entrada até o local de saída nos feixes vasculares (Fonte → Dreno)

Movimento a Curta DistânciaMovimento a Curta Distância(Radial)(Radial)

Figura 4 – Representação diagramatica das rotas possíveis dos solutos nas raízes. 1 – Rota Simplástica; 2 – Rota Apoplástica (Marschner, 1995).

Células do Xilema da RaizCélulas do Xilema da Raiz

1 - Íons da solução do solo (Ca, Mg, P, K e etc)

2 - [íons]

w3 - H2O

Células do Xilema da Parte aérea

4 - Elevação da pressão de turgor

(Pressão Hidrostática ou Radicular)

5 - Movimento da solução da Raiz p/ Parte

Aérea

MovimentMovimento a Longa o a Longa DistânciaDistância(Longitudinal)(Longitudinal)

Movimento a Longa DistânciaMovimento a Longa Distância(Longitudinal)(Longitudinal)

Xilema – Transporte unidirecional (Acrópeto)

Floema – Transporte bidirecional (Acrópeto / Basípeto)

Obs.: A direção do transporte é determinada primariamente pela necessidade nutricional dos vários órgãos ou tecidos, ocorrendo sempre da fonte para o dreno.

RAIZ

P.A.

Obs. – Via corrente transpiratória

Composição da seiva do Floema e Composição da seiva do Floema e

XilemaXilemaTabela 7 – Comparação da seiva do floema e do xilema de Nicotiniana

glauca.

N.D. = Não determinadoFonte: Marschner, 1995.

Floema Xilema Compostos g mL-1 Sacarose 155 – 168 N.D. Aminoácidos 10.808,0 283,0 Potássio 3.673,0 204,3 Fósforo 434,6 68,1 Cloro 486,4 36,8 Enxofre 138,9 43,8 Cálcio 83,3 43,8 Zinco 15,9 1,5 Cobre 1,2 0,1 Ferro 9,4 0,6

Fluxo da Seiva no Xilema.Fluxo da Seiva no Xilema.

Transpiração (mL/planta-1)

Transporte (mg/planta-1)

67 3,6 175 9,4 910 49,1

2785 150,0

Tabela 7 – Efeito da transpiração no transporte de Silício em plantas de centeio.

Fonte: Marschner, 1995.

1 – Pressão hidrostática (radicular) na base do xilema nas raízes

2 – Pressão negativa nos elementos de vaso gerada nos pontos de evaporação da água na superfície das folhas (estômatos).

Fluxo da Seiva no Floema.Fluxo da Seiva no Floema.

Relação Fonte – Dreno

Fonte: Todo órgão capaz de doar solutos (orgânicos ou minerais) para outro órgão.

Dreno: Todo órgão capaz de receber os solutos doados pela fonte, podendo ser divididos em vegetativos e reprodutivos.

Fonte: University of Illinois (weedsoft.unl.edu/.../Soybean/Soy.htm)

As raízes são Fonte ou Dreno ???

Fluxo da Seiva no Floema.Fluxo da Seiva no Floema.

Fonte principal de nutrientes minerais

Dreno para fotoassimilados

Fluxo da Seiva no Floema.Fluxo da Seiva no Floema.

Absorção

FrutosDreno preferencial

Fonte: University of Illinois (weedsoft.unl.edu/.../Soybean/Soy.htm)

Tabela 9 – Mobilidade dos elementos minerais no floema.

Altamente móveis Mediamente móveis Pouco móveis K Fe Ca

Mg Zn Mn P Cu S B Cl Mo Na N

Mobilidade dos Nutrientes no Mobilidade dos Nutrientes no

Floema.Floema.

Fonte: Malavolta, 1997.

Tabela 10 – Importação de K, Mg e Ca pelo xilema e floema para as gemas terminais e folhas jovens de feijão.

Gemas Terminais Folhas Jovens Órgão

K Mg Ca K Mg Ca Xilema 39,0 8,0 4,20 20,6 5,2 2,40 Floema 20,4 2,0 0,03 19,3 2,0 0,03

Transporte de Nutrientes no Transporte de Nutrientes no

xilema e floema.xilema e floema.

Fonte: Marschner, 1995.

Transporte de Nutrientes no Transporte de Nutrientes no

xilema e floema.xilema e floema.Tabela 11 – Importação (+) e exportação (-) de N

durante os estádios de desenvolvimento de uma folha de feijão.

N (nmol folha-1) Dias após a emergência

Xilema Floema 1 – 12 +2,7 +1,4 13 – 20 +2,5 -1,1 21 – 40 +2,8 -3,7 41 – 60 +1,4 -4,0

Fonte: Marschner, 1995.

DRENO

FONTE

PLANTAS

Raiz (Absorção de água e nutrientes)

Caule (transporte, sustentação)

Folha (fotossíntese, trocas gasosas, transpiração e absorção de alguns compostos)

Base para aplicação foliar de adubos, herbicidas e etc.

a) Corrigir deficiências eventuais dentro do ciclo da planta.

b) Fornecimento de micronutrientes, principalmente em culturas perenes, onde o solo apresenta menor eficiência.

c) Aumentar a eficiência de aproveitamento dos adubos.

d) Distribuição uniforme dos adubos.

Passivo: Processo não metabólico onde o elemento é colocado no ELA.

Ativo: Processo metabólico onde o elemento é colocado no SIMPLASTO. Há necessidade de gasto de energia pra vencer a barreira imposta pelas membrana biológicas.

Molhamento Superficial

Penetração cuticular

Movimento Apoplástico

Absorção AtivaSíntese de Compostos Orgânicos

Carregamento Ativo do Floema

Movimento Simplástico

Transporte a Longa Distância

Carregamento Ativo do Floema

Diferenças no transporte à longa distância (Folha / Raiz)

Raízes Apoplasto Simplasto Xilema

Folhas

Apoplasto

Apoplasto Apoplasto

Simplasto

Floema

Velocidade de Absorção pela Folha e Mobilidade dos Nutrientes no Floema

Nutriente Tempo p/ 50%de absorção Nitrogênio 1/2 à 36 horas Fósforo 1 – 15 dias Potássio 1 – 4 dias Cálcio 10 – 96 horas Magnésio 10 – 24 horas Enxofre 5 – 10 horas Cloro 1 – 4 dias Ferro 10 – 20 dias Manganês 1 – 2 dias Molibdênio 10 – 20 dias Zinco 1 – 2 dias

Tabela 12 – Velocidade de absorção de nutrientes aplicados via foliar.

Fonte: Malavolta, 1997.

Velocidade de Absorção pela Folha e Mobilidade dos Nutrientes no Floema

Tabela 13 – Mobilidade dos elementos minerais no floema.

Altamente móveis Mediamente móveis Pouco móveis K Fe Ca

Mg Zn Mn P Cu S B Cl Mo Na N

Fonte: Malavolta, 1997.

A) Molhabilidade da Superfície Foliar:

(Composição da calda vs. Composição da Cutícula)

S/ Surfactante C/ Surfactante

Gotículas

CutículaSurfactante: Agentes molhantes ou adesivos, rompem a tensão superficial da interface gotícula/solução; reduzem a evaporação da calda, aumentam o poder de penetração do produto na câmara sub-estomática.

B) Temperatura e Umidade Relativa do Ar:

Temperaturas Altas: > Taxa de Evaporação da Solução

< Hidratação da Cutícula

> Fechamento dos Estômatos

Diminuição na Tx. de Absorção

C) Efeitos Interiônicos:

Tabela 14 – Exemplo de efeitos interiônicos.Íon 2o Íon presente Efeito Mg2+; Ca2+ K+ Inibição competitiva H2PO4

- Al3+ Inibição não competitiva K+; Mg2+; Ca2+ Al3+ Inibição competitiva H3BO3

- NO3-; NH4+ Inibição não competitiva

K+ Ca2+ Inibição competitiva K+ Ca2+ Sinergismo SO4

2- SeO42- Inibição competitiva

SO42- Cl- Inibição competitiva

MoO42- SO4

2- Inibição competitiva Zn2+ Mg2+ Inibição competitiva Zn2+ Ca2+ Inibição competitiva Zn2+ H2PO4

- Inibição não competitiva Fe2+ Mn2+ Inibição competitiva MoO4

2- H2PO4- [ ] Sinergismo

Cu2+ MoO42- Inibição competitiva

C) Efeitos Interiônicos:

Tabela 15 – Efeito da fonte sobre a absorção de Zn por folhas de cafeeiro.

Fonte mg kg-1 Zn nas folhas Sulfato de Zn 28 Cloreto de Zn 56 Nitrato de Zn 43 Quelato Zn (EDTA) 24 Sulfato de Zn + KCl 39

Dose – 0,325 g Zn/aplicação; Folhas analisadas 60 dias após a 2ª aplicação.Fonte: GARCIA & SALGADO (1981)

Uréia: Absorção por “DIFUSÃO FACILITADA”, tem capacidade de romper as ligações químicas dos componentes da cutícula, parede celular, plasmalema e tonoplasto.

Tabela 16 – Tolerância das culturas à uréia aplicada nas folhas.Cultura Tolerância Pepino, Feijão, Tomateiro, Milho doce 0,5 – 0,75 Aipo, Cebola, Batata, Cenoura 1,9 – 2,5 Macieira, Videira, Morango 0,5 – 0,75 Pessegueiro, Ameixeira 1,25 – 2,50 Beterraba, Alfafa, Milho 1,25 – 2,50 Trigo, Gramíneas forrageiras 2,50 – 12,50 Fumo, Citrus, Cacaueiro 1,2 – 3,0 Cana de Açúcar, Bananeira, Mangueira 2,5 – 6,2 Algodoeiro, Lúpulo. Abacaxi 3,1 – 12,5

E) Luz:

- Fornecimento de energia (absorção ativa – ATP)

- Abertura dos estômatos ( 5% da área foliar)

Absorção de K (M g-1 h-1) Tratamento Luz Escuro % Inibição

Testemunha 3,7 2,3 38 2,4 DNP 2,0 0,2 90 % Inibição 46 91 -

Tabela 12 – Efeitos da Luz e do inibidor 2,4 DNP sobre a absorção de K por folhas de milho.

Fonte: Marschner, 1995.

A) Superfície Foliar: - Cutículas finas

- Alta freqüência de estômatos

- Presença de tricomas

B) Idade da Folha: - Folhas novas > absorção

(> ativ. Metabólica)

- Folhas velhas < absorção

(> desenvolvimento cuticular)

C) Estado Iônico Interno:

Absorção e Translocação (M P g-1 MS h-1) Parâmetro

Testemunha Deficientes em P Absorção pela folha tratada 5,29 9,92 Translocação da folha tratada 2,00 5,96 Translocação para a raiz 0,63 4,38

Tabela 17 – Absorção foliar e translocação do P32 por plantas de cevada.

Fonte: Marschner, 1995.