UNIVERSIDADE ESTADUAL DO MARANHÃOCCA - CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS

CURSO: ZOOTECNIA 2º PERÍODODISCIPLINA: BOTÂNICA GERAL

PROFESSORA: ANA MARIA MACIEL LEITE

O CAULE

ARIADNEBIANCA COELHOEDRICKDANYEL COSTAGEYSA LIMANEIDE SOUZA

São Luis2011

INTRODUÇÃO

O caule é o órgão da planta que sustenta a parte aérea, dando suporte mecânico a ela e colocando as folhas em posição adequada para recepção de luz e ar e as flores em posição ideal para a polinização e depois dispersão das sementes. Também é responsável pelo crescimento e propagação vegetativa, armazenamento de reservas nutritivas, às vezes realizam fotossíntese. Outra função exercida por ele é a condução da seiva, transportando água e sais minerais das raízes para a copa e conduzindo os açúcares, aminoácidos, hormônios e outros metabólitos aí produzidos para as demais partes da planta.

Em geral são estruturas aéreas, que crescem verticalmente em relação ao solo. Existem, no entanto, caules que crescem horizontalmente, muitas vezes, subterraneamente.O caule origina-se durante o desenvolvimento do embrião. Quando o embrião está bem desenvolvido observamos o eixo hipocótilo radicular que possui na sua porção superior um ou mais cotilédones e um primórdio de gema. Esta gema pode ser um conjunto de células meristemáticas ou um eixo com entrenós bem curtos e um ou mais primórdios foliares. Este conjunto é denominado plúmula sendo que a porção caulinar desta é denominada epicótilo. Durante a germinação da semente, o meristema apical é o desenvolve o eixo caulinar e adiciona novas folhas.

MORFOLOGIA EXTERNA DO CAULE

Nó - É a parte de onde surgem as gemas laterais e as folhas. 

Entrenó - Região entre dois nós.

Gema terminal ou apical – encontra-se na ponta do caule, é composto por milhares de células frágeis, que se produzem com rapidez possibilitando desenvolvimento do caule. 

Gemas laterais ou axilares – são encontrados ao longo do caule, são compostos pelas mesmas células do broto terminal. Quando essas células se reproduzem, são formados novos ramos, folhas e flores.

As gemas podem ser nuas, mas principalmente nas espécies de clima frio e/ou temperado, são protegidas por folhas modificadas, denominadas catáfilos, que caem quando as condições climáticas voltam a ficar favoráveis, permitindo assim, o desenvolvimento do meristema apical e das folhas jovens. Com seu desenvolvimento as gemas podem formar ramos com folhas, flores ou ambos. Geralmente, a gema apical é a mais ativa, e as gemas laterais permanecem dormentes em conseqüência da dominância apical exercida pela primeira (por meio de hormônios do grupo das auxinas). À medida que aumenta a distância entre o ápice caulinar e as gemas laterais, a influência retardadora do ápice diminui e as gemas

laterais podem se desenvolver. A remoção da gema apical pela poda, prática comum dos jardineiros estimula o desenvolvimento das gemas laterais e resulta no desenvolvimento de plantas ramificadas.

TECIDOS DO CAULE

A. Tecido Meristemático ou de crescimento: dá origem a todos os outros. É o responsável pelo crescimento em comprimento (meristemas primários) e em diâmetro (meristemas secundários).1. Meristemas primários: descendem dos meristemas embrionários. Possuem grande capacidade de divisão. Encontramos meristemas no ápice do caule e da raiz nas gemas laterais do caule.2 .Meristemas secundários: surgem a partir de células já diferenciadas, que se diferenciam e readquirem a capacidade de dividir.

B. Tecidos Definitivos: são tecidos específicos que resultam da diferenciação das células dos meristemas e são classificados fundamentalmente tendo por base a forma das células que os constituem e a função que desempenham.

1. Tecidos de Sustentação: A função desses tecidos é a mesma que o tecido ósseo desempenha para os animais vertebrados. São dois os tecidos que as plantas possuem, especializados na sustentação: o colênquima e o esclerênquima.1.1 Colênquima: formado por células vivas, fibras alongadas dotadas de paredes grossas e impregnadas de celulose sem liquifar. Possui cloroplasto, o que lhe confere uma cor esverdeada. Situa-se, em geral, abaixo da epiderme.1.2 Esclerênquima: formado por células mortas, com parede celular muito grossa e lignificada (fibrosa).

2. Tecidos de Revestimento: recobrem e protegem os órgãos do vegetal. Encontramos o tecido epidérmico e o suberoso2.1 Epidérmico: reveste as partes tenras da planta, parece uma coberta contínua de células vivas, aclorofiladas (incolores). É impermeabilizada pela cutícula (camada de cutina que recobre a epiderme), cuja espessura depende das condições ambientais onde a planta se encontra. No meio aquático a cutícula é mais fina do que numa região desértica.2.2 Suberoso: tecido protetor que se forma no caule e na raiz das plantas lenhosas a partir da morte da parte externa da epiderme. Portanto, é composta por células mortas, desprovidas de ar e com a parede impregnada de uma substância especial, a suberina. Possui capacidade protetora maior do que a epiderme, pois impede a transpiração e o acesso de parasitas ao interior da planta.

3. Tecidos de Preenchimento ou Parênquimas: são formados de células vivas, com parede celular fina, permitindo a troca de gases. Desempenham várias funções específicas, dando lugar a vários tipos de parênquimas3.1 Parênquimas clorofilados: células clorofiladas (ricas em cloroplastos). Realizam a fotossíntese e produzem substâncias orgânicas e nutritivas. Encontrados nas folhas e nos caules verdes.3.2 Parênquimas aclorofilados: funcionam como reservatório dos materiais sintetizados nos parênquimas clorofilados. São ricos em amido, óleos, gorduras, proteínas, etc. Encontrados nas raízes, nos frutos e nos caules.

4. Tecidos Condutores ou Vasculares: são equivalentes ao sistema sangüíneo dos animais, pois transportam a seiva bruta (água e sais minerais) e elaborada (açúcares) por todo o vegetal. Suas células são ocas e formam tubos, por onde circulam as seivas. Dependendo da substância a transportar, o tecido condutor pode ser xilema ou floema. 4.1Xilema ou lenho: é um tecido misto, formado por células vivas e mortas, cujos principais componentes são os traqueídes, fibras e células parenquimáticas. Sua função é conduzir a água e os nutrientes desde a raiz até as folhas. Quando a planta cresce em sua largura, as capas de xilema se lignificam e forma o lenho.4.2 Floema ou Líber: é igualmente um tecido misto. Sua função é conduzir as substâncias já elaboradas desde onde ocorre a fotossíntese para as demais partes da planta.

ESTRUTURA E CRESCIMENTO PRIMÁRIO

O crescimento primário corresponde ao crescimento em comprimento do caule. O caule, assim como a raiz, possui um meristema apical onde ocorre uma intensa proliferação celular e a formação dos tecidos primários. O meristema apical produz estruturas que originam as folhas, chamadas de primórdios foliares, e estruturas que originam caules laterais, chamadas de primórdios de gemas. Quando examinado em corte transversal, o caule primário apresenta as seguintes camadas: epiderme, córtex e sistema vascular.A epiderme é a camada mais externa e, geralmente, é formada por uma única camada celular. Suas células são revestidas pela cutícula, substância cerosa que protege o caule e impede a perda de água. Abaixo da epiderme encontra-se o córtex, formado por células de colênquima e parênquima. O colênquima ocorre logo abaixo da epiderme e é um tecido de sustentação, principalmente de órgãos em fase de crescimento. Após o colênquima encontra-se o parênquima, um tecido envolvido principalmente no armazenamento e secreção de substâncias. Por fim, na região central, encontram-se os tecidos vasculares, ou seja, o xilema e o floema primários. Estes estão dispostos na forma de feixes, de modo que o floema ocupa sempre a posição mais externa em relação ao xilema. Existem três principais formas de organização do sistema vascular primário dos caules:

1. Disposição sifonostélica (em coníferas e dicotiledôneas): o sistema vascular é mais ou menos contínuo no meio do tecido fundamental (córtex e a medula), a região interfascicular (ou raio medular) é estreita.

2. Disposição eustélica (em alfafa, sabugueiro, ranúnculo): os tecidos vasculares primários formam feixes ao redor da medula e a região interfascicular é ampla.3. Disposição atactostélica (em monocotiledôneas e algumas dicotiledôneas herbáceas): os feixes vasculares formam mais que um anel de feixes e estão dispersos em meio ao tecido fundamental.

ESTRUTURA E CRESCIMENTO SECUNDÁRIO

Em muitas espécies de plantas os caules podem crescer também em espessura: é o chamado crescimento secundário. As espécies que apresentam crescimento secundário são chamadas de plantas lenhosas.O crescimento secundário se dá através do surgimento de novos tecidos vasculares e não vasculares. Estes tecidos secundários são formados a partir da proliferação e diferenciação de células meristemáticas do câmbio vascular e do câmbio da casca, respectivamente. Assim como na raiz, na estrutura secundária do caule, a epiderme, é substituída pela periderme. A periderme é formada por três tecidos. O mais externo é o súber, composto por células mortas revestidas por suberina, substância lipídica que evita a perda de água. O mais interno é a feloderme, composta por tecido parenquimático. Entre os dois há o câmbio da casca (ou felogênio), responsável pela produção do súber e da feloderme. Os novos tecidos vasculares se originam a partir da multiplicação e diferenciação de células do câmbio vascular. Na estrutura secundária, o xilema e floema estão posicionados radialmente, na forma de um cilindro ao longo do caule. Da mesma forma que na estrutura primária, os feixes de floema situam-se mais externamente do que o xilema.O crescimento periódico dos tecidos vasculares origina os chamados "anéis de crescimento", visíveis quando cortamos um caule lenhoso transversalmente. Em geral, os anéis são formados anualmente e, desta forma, o número de anéis pode fornecer uma estimativa da idade da árvore.

Essa estimativa, contudo, não é muito precisa, pois, além de nem todas as espécies apresentarem anéis de crescimento visíveis, há também o fato de as variações ambientais influenciarem no crescimento do sistema vascular, podendo provocar o surgimento de mais de um anel por ano.

CLASSIFICAÇÃO

Quanto à consistência:1.Herbáceos: caules tenros, geralmente clorofilados, flexíveis, não lignificados, característico das ervas. Exemplo: moréia (Dietes bicolor - Iridaceae).2.Sublenhosos: caules lignificados apenas na região basal, mais velha, junto às raízes e tenros no ápice. Ocorrem em muitos subarbustos. Exemplo: coroa-de-cristo(Euphorbia milii - Euphorbiaceae).3.Lenhosos: caules intensamente lignificados, rígidos, geralmente de grande porte e com um considerável aumento em diâmetro, como por exemplo, os troncosdas árvores. Exemplo: mogno (Swietenia macrophylla -Meliaceae).

Quanto ao desenvolvimento do caule (hábito):1.Ervas: Plantas, geralmente, pouco desenvolvidas, de consistência herbácea, tenra devido à ausência de crescimento secundário. Exemplo: amor-perfeito (Violawittrockiana - Violaceae).2.Subarbustos: Plantas que alcançam aproximadamente 1,5m de altura, cujos ramos são sublenhosos. Exemplo: arnica (Arnica chamissonis -Asteraceae).3.Arbusto: Plantas de altura média inferior a 5m, resistentes, com ramos lenhosos sem um tronco predominante, porque o caule ramifica-se a partir da base. Exemplo: ixora (Ixora undulata - Rubiaceae).4.Árvore: Plantas de altura superior a 5m, geralmente com um tronco nítido que apresenta crescimento secundário sendo que a parte ereta constitui a haste ea ramificada constitui a copa. Exemplo: pinheiro dourado (Chamaecyparis obtusa - Cupressaceae).5.Arvoreta: Árvore de pequeno porte, ou com tronco principal muito curto. Exemplo: pêssego-do-mato (Hexachlamys edulis - Myrtaceae).6.Trepadeira: Caule tipo cipó, trepador, sarmentoso, lenhoso, por muitas vezes atingindo vários metros de comprimento. Exemplo: cipó-de-São-João (Pyrostegiavenusta - Bignoniaceae).

Quanto ao habitat: de modo semelhante à raiz, o caule pode ser aéreo, subterrâneo ou aquático.1.Caules aéreos: podem ser classificados em:1.1Haste: caule de diâmetro relativamente pequeno, ereto, herbáceo, não lignificado e clorofilado. Os nós geralmente são evidenciados pela presença dasfolhas. Exemplo: copo-de-leite (Zantedeschia aethiopica - Araceae).

1.2Tronco: caule robusto, com desenvolvimento maior na base e com ramificações no ápice, característico das árvores (fig. 4). Há um tipo especial de tronco, o troncosuculento que se apresenta intumescido pelo acúmulo de água. Exemplo: paineira (Chorisia speciosa -Bombacaceae).

1.3Estipe: caule geralmente cilíndrico, não ramificado, com uma coroa de folhas apenas no ápice (fig. 5).Exemplo: pandano (Pandanus veitchi - Pandanaceae).

1.4Colmo: caule geralmente ramificado e com uma nítida divisão entre nós e entrenós e com folhas desde a base. Os colmos podem ser:1.4.1Cheios: apresenta os entrenós com medula (fig. 6).Exemplo: cana-de-açúcar (Saccharum officinarum -Poaceae) e milho (Zea mays - Poaceae).1.4.2 Fistulosos (ocos): quase toda a medula desaparece na região dos entrenós, permanecendoapenas na região dos nós (fig. 7). Exemplo: bambu (Bambusa vulgaris - Poaceae).

1.5 Caules rastejantes: são aqueles que crescem paralelamente ao solo. Podem ser classificados em:1.5.1Estolonífero ou estolão: caule que cresce paralelamente à superfície do solo formando raízesadventícias e ramos aéreos em nós consecutivos, em nós intercalados ou, às vezes, vemos vários nós e entrenós sem que as raízes e ramos se formem (fig. 8). Este tipo de caule pode servir à reprodução vegetativa da planta, e de cada nó pode desenvolver uma nova planta, que finalmente se torna independente. Exemplo: morangueiro (Fragaria vesca -Rosaceae).

1.5.2 Sarmentoso ou prostrado: caule que se prende ao solo por um único ponto de fixação e cresce rastejando, sem formar outros pontos de enraizamento (fig. 9). Exemplo: abóbora (Cucurbita pepo -Cucurbitaceae).Eventualmente, um caule rastejante ao encontrar um suporte pode tornar-se trepador, subindo por meio de elementos de fixação, tais como raízes grampiformes ou gavinhas, como em hera (Hederahelix - Araliaceae) e chuchu (Sechium vulgare -Cucurbitaceae).

1.5.3Caule volúvel: caule aéreo que se enrola em um suporte (fig. 10). Os caules volúveis são dotados de irritabilidade e enrolam-se ao tocar em um suporte, podendo fazê-lo pela direita ou pela esquerda. Se o caule volúvel, ao passar por trás do suporte, dirige-se para a direita, é chamado dextrorso. Se, no entanto, dirige-se para a esquerda, ele é chamado sinistrorso. É importante salientar que o enrolamento é constante para cada espécie. Exemplo: campainha (Ipomoeacarnea, Convolvulaceae) e cipó-uva (Serjania grandifolia - Sapindaceae).

2. Caules subterrâneos: podem ser considerados formas incomuns de caule, principalmente, porque uma das funções primárias do caule é a de expor as folhas à luz. Os caules subterrâneos, geralmente, são estruturas que associam as funções de armazenamento de reservas e formas de propagação vegetativa. Os caules servem também para garantir a vida da planta quando as partes aéreas não sobrevivem, quer pelo frio, seca ou queimada. Os caules subterrâneos podem ser classificados em:

2.1 Rizoma: caule mais ou menos cilíndrico, com folhas modificadas em catáfilos. O caule apresenta crescimento horizontal na superfície do solo ou levemente enterrado, mas próximo à superfície do solo, podendo ser delgado ou suculento, mas em ambos os casos, geralmente, é armazenador de substâncias (fig. 11). O rizoma apresenta todas as características de um sistema caulinar comum: nós, entrenós e gemas além de habitualmente formar raízes adventícias. Exemplo: bananeira (Musa paradisiaca, Musaceae), lírio-do-brejo (Hedychium coronarium - Zingiberaceae) e espada-de-São-Jorge (Sanseviera trifasciata - Liliaceae).

2.2 Tubérculo: caule subterrâneo que apresenta a porção terminal de seus ramos longos e delgados, dilatada e cheia de reservas (fig. 12). Como o rizoma, o tubérculo apresenta-se envolvido por catáfilos membranosos (ou apenas as suas cicatrizes) e gemas. O tubérculo

difere do rizoma pelo fato do seu espessamento (acúmulo de substâncias) limitar-se às porções terminais e por nãoformar raízes adventícias a partir dos nós. Exemplo: batata inglesa (Solanum tuberosum - Solanaceae).Observação: Algumas plantas formam tubérculos aéreos como o caso do cará-do-ar (Dioscorea bulbifer - Dioscoreaceae).2.3 Cormo: sistema caulinar espessado e comprimido verticalmente, geralmente envolvido por catáfilos secos. É uma estrutura sólida que serve para armazenar reservas. Um cormo difere de um tubérculo por ter o caule com a base espessada e não seu ápice. Exemplo: palma-de-Santa-Rita (Gladiolus hortulanus - Iridaceae).

2.4 Bulbo: sistema caulinar comprimido verticalmente, onde o caule propriamente dito é reduzido a um “disco basal” do qual partem muitos catáfilos densamente dispostos, os mais externos secos e os mais internos suculentos. Podemos reconhecer dois tipos de bulbos:2.4.1 Tunicado: bulbo que apresenta catafilos suculentos, concêntricos, derivados de bainhas defolhas que já morreram (fig. 13). Exemplo: cebola (Allium cepa - Liliaceae). No alho (Allium sativus -Liliaceae) o bulbo é composto de vários bulbilhos, cada um deles com a mesma estrutura básica.2.4.2 Escamoso: bulbo que apresenta catafilos derivados de folhas internas, que não se dispõem concentricamente. Exemplo: lírio-japonês (Lilium longiflorum - Liliaceae).2.5 Xilopódio: sistema subterrâneo muito espessado, geralmente lignificado e duro, comum em diversas espécies de cerrados e campos brasileiros, cuja estrutura anatômica não é ainda bem conhecida, podendo ser formado parcialmente por caule e raiz. Após a seca ou queimada, rebrotam dos xilopódios ramos com folhas e flores. Exemplo: camará (Camarea hirsuta - Malpighiaceae).

3.Caules aquáticos: são aqueles que se desenvolvem em meio aquático, e como as raízes aquáticas, também podem desenvolver grandes quantidades de aerênquima (fig. 14). Exemplo: aguapé (Eichornia crassipes - Pontederiaceae).

RAMIFICAÇÃO

A morfologia do sistema caulinar é amplamente determinada pelo tipo de ramificação apresentada. Os principais tipos de ramificação são:

Sistema monopodial: onde o crescimento do caule se dá pela atividade de uma única gema apical, que persiste por toda a vida da planta (fig. 1). Neste sistema, o eixo caulinar primário formado por tecidos derivados de uma única gema apical, é mais desenvolvido que os demais e cresce verticalmente, enquanto, os ramos laterais têm crescimento oblíquo e são menos desenvolvidos, como se vê na maioria dos pinheiros (Araucaria angustifólia - Araucariaceae).

Sistema simpodial: onde várias gemas participam da formação de cada eixo (fig. 2). Isto acontece porque a gema apical cessa a sua atividade, sendo logo substituída por uma gema lateral, que passa a atuar como principal, e assim por diante, ou porque o eixo principal perde a sua dominância sobre os ramos laterais. Deste modo, o eixo principal é formado por tecidos originados das diversas gemas que se substituem gradativamente. As árvores, de uma maneira geral, apresentam o sistema caulinar do tipo simpodial.

ADAPTAÇÕES CAULINARESO caule pode assumir aspectos diferentes dos tipos mais comuns, e essas modificações

geralmente são adaptações a condições especiais. O caule pode ser transformado em espinhos, gavinhas, ou então, adquirir uma forma achatada, em substituição às folhas ausentes, reduzidas ou ainda transformadas em espinhos. Podemos reconhecer que estamos diante de um caule pela presença de gemas, folhas escamiformes, flores e também pela posição axilar de toda a estrutura. As adaptações caulinares podem ser classificadas como:

Gavinhas caulinares: são ramos modificados formados na axila das folhas e que servem como elementos de fixação para o caule trepador (fig. 15). As gavinhas podem ser volúveis enrolando-se em hélice no substrato. Exemplo: maracujá (Passiflora alata - Passifloraceae).Outras são diferenciadas em garras, como por exemplo, no cipó-unha-de-gato (Macfadyena ungüis - Bignoniaceae). Podem ainda se diferenciar em ventosas ou discos adesivos, como por exemplo, na cortina-japonesa (Parthenocissus tricuspidata - Vitaceae).

Espinhos: são gemas desenvolvidas com função de proteção contra predação (fig. 16). Exemplo: limoeiro (Citrus limon - Rutaceae). Não devem ser confundidos com acúleos de rosa (Rosa sinensis - Rosaceae), juá (Solanum aculeatissimum - Solanaceae) ou paineira (Chorisia speciosa - Bombacaceae), que são merasformações epidérmicas, sem vascularização, geralmente sem posição definida no caule.

Cladódio: caule modificado que assume a aparência e a função fotossintetizante de uma folha, mas que apresenta crescimento contínuo, devido à presença de uma gema apical (fig. 17). Geralmente, o cladódio se forma em plantas áfilas (sem folhas), com as folhas reduzidas ou transformadas em espinhos, como por exemplo, nos cactos (Opuntia compressa - Cactaceae), no caule alado da carqueja (Bacharis trimera, Asteraceae) ou em fita-de-moça (Muehlenbeckia platyclada - Polygonaceae).Quando o crescimento deste caule achatado e clorofilado é limitado e sua estrutura é semelhante a uma folha sendo esta modificação denominada filocládio (fig. 18). A sua natureza caulinar só pode ser percebida pela presença de flores (flores só se desenvolvem a partir de gemas existentes no caule). Exemplo: aspargo (Asparagus densiflorus - Asparagaceae)

CONCLUSÃO

A partir do estudo do caule, percebe-se a grande importância deste órgão para a sobrevivência das plantas, pois não só oferece suporte para a parte aérea, mas também dispõe flores, folhas e frutos em posições adequadas para desempenhar suas devidas funções. Além disso, é o responsável pela condução de seiva bruta e elaborada, que é fundamental para o transporte de água e nutrientes para todos os membros, conectando assim todas as partes da planta. Além das funções básicas, alguns podem acumular reservas ou água ou atuar como estruturas de propagação vegetativa.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICASRAVEN, Peter H. Biologia Vegetal. 7ª edição. Ed.Guanabara Koogan. Rio de Janeiro, 2007