Modelagem de Populações Modelagem de Populações por Equações Diferenciais por Equações Diferenciais

e por Mapas Discretose por Mapas Discretos

ConteúdoConteúdo 1.1. Modelos discretos para uma única populaçãoModelos discretos para uma única população

2.2. Modelos contínuos para uma única população Modelos contínuos para uma única população

3.3. Modelos para populações interagentesModelos para populações interagentes

4.4. Estudo da Estabilidade dos Regimes de Equilíbrio. Estudo da Estabilidade dos Regimes de Equilíbrio. (opcional)(opcional)

5.5. Exemplo de sistema com três espécies e caos.Exemplo de sistema com três espécies e caos.

1. Modelos discretos para uma única população1. Modelos discretos para uma única população

1n nX X

X representa a quantidade de indivíduos em uma população. Se a população for grande podemos tratar X como uma variável contínua. Sea escala de tempo de interesse for da ordem de algumas gerações, e seassumirmos que a cada geração a população é completamente substituídapelos filhos, podemos escrever

onde é o número de descendentes médio por indivíduo . A solução dessa equação é:

21 2 2 0

nn n n nX X X X X

Assim, se > 1 a população cresce indefinidamente e se < 1 ela desaparece.

Esse modelo Mauthusiano (Thomas Mauthus – 1798) é claramente muito simplista e irreal. Podemos melhorá-lo acrescentando uma capacidade desuporte K, que representa a população máxima que pode ser sustentada com os recursos disponíveis:

A nova taxa de natalidade é 1

1

1

10

nn

n

se X KXK

se X K

--

-

ìïïæ ö ïï÷ç - »÷ íç ÷ç ïè ø ï »ïïî

Essa equação pode ainda ser simplificada definido-se , i.e.,Medindo-se a população em unidades da população máxima. A equação resultante

é conhecida como Mapa Logístico e será estudada em detalhes adiante.

/n nx X K=

( )1 11n n nx x x - -= -

11 1 n

n nX

X XK

--æ ö÷ç= - ÷ç ÷çè ø

Equações do tipo são chamadas de mapas discretos. Umadas informações básicas que podemos obter de um mapa diz respeito aospontos de equilíbrio da dinâmica, i.e., os valores de x que são estacionários.Esse valores são dados pela equação

1( )n nx f x -=

( )x f x=

Para o caso Maltusiano isso implica em x=0. Para o mapa Logístico obtemosdois valores: x0=0 e x=(-1)/O primeiro representa a extinção da espécie, enquanto que o segundo representa uma população cujo valor está entre 0(para =1) e 1 (para muito grande). Note que os valores de relevantes são restritos a > 1, senão as populações ficam negativas. A figura na próxima página mostra um exemplo numérico de xn versus n com = 2.9 e população inicial x0=0.5 (ou X0=K/2).

Veja que a população converge para o valor estacionário x=(2.9-1)/2.9 ~ 0.655.

Porque a população não convergiu para x0=0, que também é uma solução deequilíbrio do sistema? A resposta é que x0 é uma solução instável, enquantoque x é estável!

Portanto, não basta achar os valores de equilíbrio, mas temos também que estudar sua estabilidade.

2. Modelos contínuos para uma única população2. Modelos contínuos para uma única população

( ) ( ) ( ( ))X t X t f X t

Novamente chamaremos de X a quantidade de indivíduos em uma população. Sea escala de tempo de interesse for da ordem de muitas gerações, como no casodas lebres no Canadá, e se houver superposição de gerações, podemos tratar o tempo como uma variável contínua. Nesse caso escrevemos, por exemplo,

pois em um pequeno intervalo de tempo a população não deve mudar muito.

Nesse caso é mais conveniente falar da taxa de variação da população como tempo. Escrevemos

( ) ( ) ( ( ))X t X t dX f X tdt

que é uma equação diferencial de primeira ordem (só aparece a primeiraderivada de X em relação ao tempo. O famoso modelo de Lotka e Volterra,e muitos outros modelos criados depois, é descrito em termos de equações diferenciais. O sinal de aproximação é para lembrar que a derivada só aparecede fato no limite em que vai a zero.

Exemplo: a população na Terra é da ordem de 6 bilhões de pessoas. Estima-seque a cada hora cerca de 12.000 novos indivíduos sejam acrescentados ao planeta, o que da aproximadamente 3 pessoas por segundo. Então a variação dapopulação por unidade de tempo é

12.000 /dX pessoas horadt

Escrevendo, como no modelo logístico, , vemos que a taxa

R fica dada em termos de pessoas/segundo por pessoa:

dX R Xdt

3 9 6/ 12 10 / 6 10 2 10dXR Xdt

R indica que cada 1 milhão de pessoas contribui em média com 2 novoshabitantes a cada hora.

Trecho do livro do Lotka

Resolver equações diferencias não é tarefa fácil. Obter uma solução X(t) significa escrever a evolução temporal em termos de funções simples, como o seno, o cosseno e a exponencial. É então importante lembrar do conceitode derivada e rever alguns resultados do Cálculo.

Derivada de uma função:

f(x)

xx0 x0+x

f(x0+x) f(x0)

0 00 0

( ) ( )( ) limx

f x x f xdf xdx x

®

+ -=

A interpretação geométricada derivada é a tangente doângulo formado entre a retavermelha (que tangencia f(x)em x=x0) e a horizontal.

Formula Importante: Série de Taylor

Se x é pequeno 0 00

( ) ( )( ) f x x f xdf xdx x

+ -»

Resolvendo essa equação para f(x0+x) obtemos a famosa expansão deTaylor da função f(x) em torno de x0:

0 0 0 0 0( ) ( ) ( ) ( ) '( )dff x x f x x x f x x f xdx

+ » + º +

Derivadas de algumas funções simples:

( ) ( )( ) ( )

( ) sin / cos

( ) cos / sin

( ) /( ) ln( ) / 1/

t t

f t t df dt t

f t t df dt t

f t e df dt ef t t df dt t

= == =-= == =

Notação: em geral vamos escrever

'( )

dX Xdt

df f xdx

º

=

Exemplos:

1 –

2 –

3 –

x x=

21x x= -

(1 )x x x= -

A solução é pois0 0( ) ( ) ( )t tx t x e x t x e x t = = =

A solução é pois( ) sin( )x t t=

2 2( ) cos( ) 1 sin ( ) 1x t t t x = = - = -

A solução é 0

0 0

( )1

t

t

x ex tx x e

= - +

Mostre que x(t) satisfaz a equação diferencial e que x(0)=x0 . Mostre aindaque no limite em que t vai a infinito, x(t) vai a 1.

3. Modelos contínuos para várias populações 3. Modelos contínuos para várias populações

O modelo de Lotka-Volterra para interações entre predador x e presa y

dN a N b N Pdt

dP c P d N Pdt

= -

=- +

Se não há interações, b=d=0 o predador P morre de fome, o que é representadopelo coeficiente negativo – c. A presa N por sua vez, cresce indefinidamente se nãohá predadores, por isso o termo positivo +a. O encontro entre predadores e presasé proporcional ao número de indivíduos de cada tipo, por isso a interação aparececomo o produto N P. O coeficiente b mede a taxa com que as presas são comidas eo coeficiente d a taxa com que os alimentos são efetivamente transformados emnovos indivíduos predadores.

Essas equações podem ser simplificadas com algumas mudanças de escalas:

vd b cu N P atc a a

= = = =

Com isso obtemos

(1 v)

v v( 1)

du udt

d udt

= -

= -

Os pontos de equilíbrio são obtidos zerando as taxas de variação de x e de y:

o que resulta em dois valores:

(a) u = v = 0 (extinção)

(b) u = v = 1

(1 v) 0

v v( 1) 0

du udt

d udt

= - º

= - º

4. Estudo da Estabilidade das Soluções de Equilíbrio4. Estudo da Estabilidade das Soluções de Equilíbrio

4.1 – Mapas discretos

4.2 – Modelos contínuos para uma espécie

4.3 – Modelos contínuos para duas espécies

Obs. Essa parte da aula requer um pouco mais de familiaridade comcálculo e pode ser pulada sem problemas. Uma discussão mais qualitativasobre estabilidade será feita na próxima aula sobre dinâmica caótica.

4.1 - Estabilidade de soluções estacionárias em mapas discretos

Para sabermos se uma solução estacionaria qualquer xe é estável ou não, temosque estudar o que acontece com soluções próximas de xe: se elas se aproximaremde xe dizemos que xe é estável. Se elas se distanciarem, xe será instável. Sejaentão x0 = xe + x0 uma condição inicial próxima de xe. Então o próximo valor dex, x1, será também próximo de xe, ou seja, podemos escrever x1 = xe + x1:

1 0

1 0 0 0

1 0

( )( ) ( ) '( ) '( )

'( )e e e e e e

e

x f xx x f x x f x f x x x f x xx f x x

=+ = + » + = +=

A condição para que x1 esteja mais próximo de xe do que o ponto inicial x0 é que| x1| < |x0|, ou

'( ) 1ef x <

onde f ‘(xe) indica a derivada de f(x) calculada no ponto xe.

Para o caso do mapa Logístico temos f ’(x)= (1-2x).

Para o ponto x0= 0 obtemos f ‘(0) = . O ponto x0=0 será instável para > 1.

Para o ponto xe = (-1)/ obtemos f ‘(xe) = 2 - . Quando =1 o valor daderivada é 1. Para 1 < < 3 a derivada fica entre 1 e -1 e, portanto, seu móduloé menor do que 1. Concluímos que xe é estável nesse intervalo.

Para > 3 obtemos f ‘(xe) < -1 e | f ‘(xe) | > 1 fazendo com que xe fiqueinstável. A figura abaixo mostra xn versus n para =3.1. A solução nãoconverge mais para xe~0.677.

xe

4.2 - Soluções estacionárias e estabilidade para modelos contínuos deuma única espécie.

As soluções estacionárias são dadas por 0 ( ) 0x ou f x= =

Seja xe uma solução estacionária, i.e., f(xe)=0. Como estudar a estabilidadede xe? Novamente olhamos para o comportamento de soluções vizinhas aoponto de equilíbrio: fazemos x0 = xe + x0 e calculamos a trajetória x(t)escrevendo x(t) = xe + x. Se x(t) se aproximar de xe, então xe é estável. Senão xe é instável:

( ) ( ) '( ) '( )e e e ex x f x x f x x f x x f x = = + » + =

Então cuja solução nos já conhecemos: '( )ex x f x =

0 0( ) '( )tx t x e onde f x = =

Se f ‘(xe) > 0 x(t) cresce e x(t) se afasta de xe e o ponto é instável

Se f ‘(xe) < 0 x(t) decresce e x(t) se aproxima de xe e o ponto é estável

Exemplo: (1 )x x x= -

Nesse caso ( ) (1 ) 0f x x x= - = tem duas soluções:

x0 = 0 e x1 = 1. A derivada de f(x) é '( ) (1 2 ) 0f x x= - =

Então f ‘ (0) = i.e., x0 = 0 é instável

Então f ‘ (1) = - i.e., x1 = 0 é estável

11 1 2

21 2

( , ) 0

( , ) 0

dX f X Xdt

dX g X Xdt

= º

= º

Solução de equilíbrio (X1e , X2e)

X1 = X1e + X1, X2 = X2e + X2

soluções vizinhas ao equilíbrio

4.3 - Soluções estacionárias e estabilidade para modelos contínuos deduas espécies.

1 11 1 2 11 1 12 2

1 2

2 22 1 2 21 1 22 2

1 2

f fX X X f X f XX X

f fX X X f X f XX X

¶ ¶= + º +¶ ¶

¶ ¶= + º +¶ ¶

( ) ( )Z t AZ t= onde:1 11 12

2 21 22

X f fZ A

X f fæ ö æ ö÷ ÷ç ç÷ ÷= =ç ç÷ ÷ç ç÷ ÷ç çè ø è ø

ou

Essa equação é muito parecida com a equação para uma única população, mas Z é um vetor e A uma matriz. De qualquer forma, a equação é linear epodemos resolve-la procurando uma solução da forma exponencial. TentamosZ(t) = Z0 e t. Como a derivada em relação ao tempo éZ(t) obtemos a relação

( ) ( ) ( 1) ( ) 0Z t AZ t ou A Z t = - =

Se a matriz (A - 1) puder ser invertida, podemos multiplicar os dois ladospela sua inversa e vamos obter Z(t)=0. Essa solução não interessa, pois refere-seao ponto de equilíbrio apenas, e não a sua vizinhança. A condição para que outrassoluções existam é que não exista a inversa, ou seja, que o determinante de (A - 1) seja nulo:

11 1211 22 12 21

21 22

211 22 11 22 12 21

211 2211 22 12 21

0 ( )( ) 0

( ) ( ) 0

1 ( ) 42 2

f ff f f f

f f

f f f f f f

f f f f f f

- º - - - =-

- + + - =

+= ± - +

Os valores do expoente podem ser reais (positivos ou negativos) ou mesmocomplexos:

(a) reais, ambos positivos; (b) reais, ambos negativos; (c) reais, um positivo e um negativo(d) complexos parte real positiva; (e) complexos parte real negativa;

5 - Um sistema com três espécies.