Metodologias para Levantamentos da

Biodiversidade Brasileira1.

Paulo Oswaldo Garcia2 & Patrícia Carneiro Lobo-Faria 3.

1 Texto apresentado ao programa de pós-graduação em “Ecologia aplicada ao manejo e

conservação dos recursos naturais” como parte das exigências para a conclusão da disciplina

“Estágio em Docência”. 2 Mestrando no programa Ecologia aplicada ao manejo e conservação dos recursos naturais,

com o apoio financeiro da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior

(CAPES). 3 Professora Doutora Patrícia Carneiro Lobo-Faria, Departamento de Botânica.

Universidade Federal

de Juiz de Fora

A biodiversidade no Brasil: um legado de nossos colonos............................................1 Compreendendo a estrutura horizontal e vertical da comunidade.................................2 Algumas metodologias para pesquisas em comunidades.............................................5

Metodologias com área definida (plot sampling) ......................................................... 5 Parcelas.....................................................................................................................5 Transectos.................................................................................................................6

Metodologia sem área definida (plotless sampling) .....................................................9 Ponto-quadrante........................................................................................................9

Metodologias de captura e recaptura ..........................................................................11 Método Lincoln-Peterson .......................................................................................11 Métodos de remoção...............................................................................................13

Outras formas qualitativas de levantamento da fauna. ...............................................13 Medidas de biodiversidade ......................................................................................... 14

Curva do coletor ou curva espécie-área......................................................................14 Índices de diversidade e medida de eqüabilidade.......................................................15

Formas de comparação entre comunidades ............................................................... 17 Índices de similaridade ...............................................................................................17

Índices qualitativos.................................................................................................17 Índices quantitativos...............................................................................................18

Referências bibliográficas........................................................................................... 29

1

A biodiversidade no Brasil: um legado de nossos colonos.

A grande biodiversidade existente no Brasil faz com que este seja interpretado

como um reservatório natural de espécies (Ayres et al. 2005, Valente et al. 2006),

possuindo inúmeros elementos raros da fauna e flora. Esta enorme riqueza de espécies

rendeu ao país o título de “nação biologicamente saudável” (Mittermeier et al. 2005).

Estima-se que atualmente sejam conhecidas cerca de 200.000 espécies no Brasil

(Lewinsohn & Prado 2005), sendo esta diversidade biológica muitas vezes explorada de

forma não sustentável, gerando danos ambientais irreversíveis.

Historicamente, as espécies da fauna e flora encontradas no Brasil representaram

objeto de estudos de historiadores naturais europeus, os quais pretendiam inventariar e

explorar o patrimônio existente (Giulietti et al. 2005). Desse modo, iniciou-se o

processo de fragmentação da paisagem brasileira caracterizado, inicialmente, pela

remoção da cobertura vegetal original para implementação de vias de acesso e

construção de vilas (Azevedo 1964). A redução das fisionomias florestais ocasiona a

diminuição do valor intrínseco da biodiversidade, havendo perda de variabilidade

genética, de espécies e de hábitats ou ecossistemas (Nakajima 2006). Este efeito é

pronunciado nas formações localizadas sob o domínio da Mata Atlântica, que sofre

pressões desde o início do século XVI, por exemplo, com a exploração do pau-brasil

(Caesalphinia echinata) e que, atualmente, devido a crescente industrialização da região

sudeste abriga uma grande parcela da população (Azevedo, 1964, Ayres et al. 2005).

Hoje, restam menos de 8% da cobertura florestal original (MMA 2000, Ayres et al.

2005), cuja carência de informações sobre a composição e estrutura destas comunidades

(Oliveira-Filho et al. 2005) dificulta a implementação de ações conservacionistas

(MMA 2000), além de impedir a compreensão da paisagem regional.

Diante da extinção de espécies causada por atividades antrópicas,

proporcionando a redução da diversidade e perda de potencialidades naturais que

impulsionam a biotecnologia (Martins & Santos 1999), torna-se urgente o

desenvolvimento de pesquisas que visam inventariar e quantificar a riqueza de espécies,

possibilitando a compreensão da estrutura e do funcionamento de comunidades e,

concomitantemente, subsidiando a elaboração de atividades de manejo e estratégias que

têm por objetivo a conservação da paisagem.

2

Compreendendo a estrutura horizontal e vertical da comunidade.

Alguns parâmetros básicos usados para descrever as populações e comunidades

são freqüência, densidade, cobertura e biomassa, dos quais se podem calcular outras

métricas ecológicas importantes como forma de distribuição espacial, diversidade de

espécies e produtividade (Brower & Zar 1984). A análise de estrutura é realizada, ainda,

por meio de classes de altura – estrutura vertical – sendo as inferências realizadas a

partir de estratos definidos aleatoriamente ou por classes de tamanhos calculadas por

fórmulas matemáticas. Há uma vasta literatura disponível relatando como se deve

proceder para a realização dos cálculos para a obtenção destes parâmetros ecológicos

como, por exemplo, Müeller-Dombois & Ellenberg 1974, Brower & Zar 1984,

Magurran 1988, Zar 1999, Krebs 2001, Pinto-Coelho 2002, Cullen Jr. et al. 2004. Deve-

se atentar durante o delineamento do projeto a fatores tais como, o local a ser

inventariado e o tempo que será necessário para a realização do estudo, o tamanho das

unidades amostrais e o número de repetições que assegurem que a composição da

comunidade tenha sido devidamente representada (Santos 2004).

Pesquisas que objetivam disponibilizar informações sobre a história natural,

populações, comunidades e produtividade são realizadas, preferencialmente, por meio

de amostragens quantitativas. Levantamentos qualitativos, também, podem ser

utilizados para aqueles fins obtendo dados relativos de abundância, porém, são

normalmente usados para obtenção de dados categóricos, disponibilizando informações

relativas à presença/ausência de espécies (Eaton 2004).

Inicialmente, quantifica-se o número de espécies encontradas na área de estudo,

conhecido como riqueza de espécies, podendo então acessar a informação de quantos

indivíduos de cada espécie existem na amostra, disponibilizando dados relativos à

abundância (Brower & Zar 1984, Durigan 2004). É importante ressaltar que o ideal

seria o estudo abranger toda a diversidade de espécies presentes no ambiente que

satisfizesse o critério de inclusão estabelecido pelo observador, caracterizando um

censo. No entanto, na maioria das ocasiões isto não é possível devido ao elevado

consumo de tempo e recursos, além da necessidade da reunião de uma grande equipe de

pesquisadores. Desse modo, os dados coletados em campo representam uma amostra da

comunidade local, sendo influenciados pelo esforço amostral, pelo tamanho da área

amostrada e pela heterogeneidade de ambientes e formas de distribuição espacial das

populações nas comunidades inventariadas (Brower & Zar 1984, Durigan 2004).

3

A freqüência é um descritor do número de observações realizadas pelo

pesquisador de seu objeto de estudo (p.e. espécie), expressa normalmente em forma de

porcentagem. Esse parâmetro pode ser absoluto (1), quando calculado em função de

uma área amostral ou outra subdivisão criada pelo pesquisador e relativo (2), obtido

pela proporção entre a freqüência absoluta de determinada espécies e a soma das

freqüências absolutas das demais espécies inventariadas.

Freqüência:

(1) FA(i) = x 100 (2) FR(i) = x 100

Onde: FA(i), freqüência absoluta do evento/espécie i (%); p, número de vezes que

determinado evento ou espécie ocorre; P, apontador total observações registradas pelo

pesquisador. FR(i), freqüência relativa do evento/ espécie i.

Esse parâmetro está correlacionado com o tamanho da população e,

principalmente, com a forma de distribuição dos indivíduos no ambiente, auxiliando na

identificação de como algumas populações ocupam o espaço físico (Brower & Zar

1984, Pinto-Coelho 2002, Cullen Jr. et al. 2004).

A densidade é um parâmetro ecológico que revela a ocupação do espaço pelo

indivíduo e, assim como a freqüência, pode-se calcular as densidades absoluta (3) e

relativa (4). A densidade absoluta expressa o número total de indivíduos de uma

determinada espécie em uma área/volume total amostrada, enquanto que a densidade

relativa é a relação entre a abundância total de uma determinada espécie na amostra e a

abundância total da amostra.

p FA(i) n

∑ FA i=1

4

Densidade:

(3) DA(i)= (4) DR (i)= x 100

Onde: DA(i), densidade absoluta (ind./unidade de área/volume) de uma determinada

espécie i ; ni, número total de indivíduos amostrados da espécie i; A, área/volume total

amostrada. DR(i), densidade relativa de uma determinada espécie i (%).

Em muitos estudos populacionais são comuns as observações de extensas áreas

de hábitats desfavoráveis para o estabelecimento da espécie. Neste caso, é preferível o

cálculo da densidade ecológica, expressa como a faixa ocupada de hábitat favorável

para o estabelecimento da população em relação à faixa total de hábitat favorável.

Já em estudos envolvendo a fauna, determinações acuradas de densidade

absoluta frequentemente são difíceis de obter ou impossíveis. Assim, calcula-se um

parâmetro conhecido como “índice de densidade”, o qual pode ser obtido como, por

exemplo, o número de indivíduos por tempo de observação ou número de espécimes por

armadilha, não havendo a demarcação de uma área específica (Brower & Zar 1984).

Já em levantamentos de vegetação, a determinação de um indivíduo muitas

vezes não é possível, resultando na sub ou superestimação do parâmetro de densidade.

Com isso, os cálculos de biomassa ou cobertura são mais desejáveis em detrimento da

freqüência e densidade para a compreensão da comunidade local.

A biomassa é obtida por meio da massa de cada indivíduo de uma população ou

grupo da população, sendo expressa normalmente por unidade de área ou volume. É um

importante parâmetro para visualizar a estrutura trófica de uma comunidade,

n(i)

A

DA(i)

n

∑ DA i=1

5

principalmente onde ocorram grandes diferenças de tamanho entre as espécies. Em

estudos botânicos, o cálculo da biomassa normalmente envolve a retirada do indivíduo

do ambiente para futura pesagem no laboratório, caracterizando uma metodologia

destrutiva. Comumente, o que se observa é o cálculo do volume de madeira ou o cálculo

da biomassa de parte dos indivíduos como, por exemplo, das folhas (Brower & Zar

1984, Durigan 2004). Ainda em trabalhos relacionados à vegetação, outro parâmetro

obtido é a cobertura, caracterizada pela área de solo ocupada por um indivíduo,

calculada a partir de uma projeção perpendicular, em relação ao solo, da parte área da

planta. Esse parâmetro pode ser obtido por meio de estimativas, em campo, do diâmetro

da copa de cada indivíduo (utilizado para os estratos herbáceos e arbustivos) ou através

da área basal de espécimes arbóreos.

Após as estimativas de freqüência, densidade e dominância relativas (esta última

obtida por meio da área basal) é possível computar o valor de importância, o qual

equivale a soma destes três parâmetros (Müeller-Dombois & Ellenberg 1974). Em

virtude dos parâmetros freqüência, densidade e dominância relativas obterem um valor

máximo de 100% cada, o maior valor atingido pelo valor de importância será 300

(Müeller-Dombois & Ellenberg 1974).

Valor de importância:

VI(i) = FR(i) + DR(i) + DoR(i)

Onde: VI(i), valor de importância da espécie i; DoR(i), dominância relativa da espécie i.

Algumas metodologias para pesquisas em comunidades:

Metodologias com área definida (Plot Sampling).

Parcelas.

A metodologia de parcelas geralmente se constitui em estabelecer em campo ou

laboratório pequenas unidades amostrais de tamanho conhecido que podem possuir as

mais variadas formas como retângulo, quadrados ou círculos. A alocação das várias

unidades permite a repetição da metodologia em uma grande comunidade,

possibilitando uma representação adequada da diversidade local. Para o cálculo dos

parâmetros ecológicos deve-se computar as fórmulas mencionadas anteriormente.

6

Trabalhos desenvolvidos a partir de parcelas são mais comuns em levantamentos de

comunidades vegetais, mas também podem ser utilizadas para pesquisas que englobam

a fauna, inventariando animais de lenta locomoção e/ou sésseis ou, ainda, vestígios da

presença de animais no ambiente (Brower & Zar 1984), como pegadas e fezes (Cullen

Jr. et al. 2004).

Transectos.

O transecto pode ser definido como uma faixa amostral de uma comunidade com

comprimento e largura variáveis – a serem definidos de acordo com o interesse do

pesquisador. O uso de transectos é extremamente útil em pesquisas que visem

caracterizar áreas ecotonais ou áreas em diferentes estádios sucessionais, ou seja,

regiões onde haja gradientes de transição entre comunidades (Brower & Zar 1984).

Caso o objetivo da pesquisa seja caracterizar a composição florística de uma área, então,

o transecto deve ser estabelecido conectando dois pontos escolhidos aleatoriamente.

Porém, caso pretenda-se caracterizar um gradiente de transição ecológico, então, a

orientação do transecto deve ser a mesma do gradiente (Brower & Zar 1984).

Transectos cinturões: constituem na amostragem de uma enorme faixa do ambiente,

normalmente, estabelecendo-se uma grande parcela retangular, a qual pode ser

subdivida em parcelas menores. Estes cinturões são repetidos na comunidade

inventariada a fim de obter uma melhor representação da composição da área (Brower

& Zar 1984). Para o cálculo dos parâmetros ecológicos na metodologia de transectos

cinturões deve-se utilizar as mesma fórmulas computadas na metodologia de parcelas

(Brower & Zar 1984).

Transecto de linha: metodologia amplamente usada por ecólogos da fauna,

caracterizada pelo estabelecimento de faixas de comprimento conhecido ao longo da

área amostral acompanhada de “caminhadas sazonais” pelo percurso do transecto.

Trilhas no interior de formações vegetais podem representar transectos lineares para o

levantamento de espécies da fauna. Ao percorrer o transecto, o pesquisador registra

todos os indivíduos observados na comunidade, podendo ou não anotar a distância

perpendicular do objeto de estudo em relação ao transecto. Há, ainda, a possibilidade de

definir intervalos regulares de distância perpendiculares ao transecto, dentro dos quais

todos os indivíduos serão diagnosticados e a classe de distância anotada. O registro da

distância perpendicular é utilizado para o cálculo da densidade. Em situações onde não

seja possível medir diretamente a distância perpendicular entre o objeto e o transecto,

7

esta pode ser computada como um produto da multiplicação da distância de detecção

pelo ângulo formado entre a faixa do transecto e a reta determinada pela distância de

detecção como no exemplo a seguir (Brower & Zar 1984, Cullen Jr. et al. 2004):

X = r * sen α

Onde: X, distância perpendicular do objeto à linha do transecto; r, distância de detecção;

α, ângulo de detecção.

O cálculo da área levantada ocorre da seguinte maneira:

Onde: A, área amostrada; w, é a distância estipulada pelo pesquisador a partir da qual

não é possível visualizar o objeto de estudo; L é a soma do comprimento dos transectos

lineares.

Para estimar a densidade é necessário o conhecimento sobre a probabilidade de

observar o objeto de estudo em campo, partindo do pressuposto que todos os indivíduos

que representem o foco da pesquisa e que estejam sobre a área do transecto sejam

registrados, ou seja, que a probabilidade de detectá-lo seja igual a 1 (100%). A

probabilidade de observação do objeto de estudo também é chamada de função de

detecção. À medida que o espécime esteja mais distante da linha do transecto, torna-se

mais difícil a sua observação, havendo uma queda gradativa da função de detecção.

Calculadas as funções de detecção e a área inventariada, então, é possível estimar a

densidade (Cullen Jr. & Rudran 2004).

A = wL

r X

α 100

1000 Observador

Objeto

8

Onde: w e L já foram definidos anteriormente; Pa corresponde à função de detecção.

Exemplos da aplicação desta metodologia envolvem levantamentos de

indivíduos mortos ao longo de vias rodoviárias e levantamento da avifauna. No uso do

transecto de linha para levantamento da fauna deve-se precaver quanto ao fato de o

estabelecimento do transecto influenciar no comportamento do objeto de estudo,

promovendo alterações quanto à presença de algumas espécies (Brower & Zar 1984,

Cullen Jr. et al. 2004).

Técnica do intercepto de linha: utilizado em pesquisas de vegetação, trata-se da

alocação de linhas de comprimento conhecido distribuídas na área amostral, sendo

registrados todos os indivíduos que interceptem o transecto. As linhas são dividas em

intervalos regulares de distância de modo a propiciar a observação de padrões de

distribuição espacial, de processos e do funcionamento da comunidade. São amostrados

tanto os espécimes que interceptam a linha fisicamente como aqueles que “cruzam” a

área do transecto (Brower & Zar 1984, Durigan 2004). Esta metodologia é conhecida

erroneamente por alguns ecólogos vegetais como transecto de linha. Nesta metodologia,

pelo não uso de uma área definida, é calculado para o parâmetro densidade somente o

“índice de densidade” e estimativas relativas de densidade (Brower & Zar 1984). A

computação dos parâmetros deve ocorrer da seguinte maneira:

Freqüência absoluta: Freqüência relativa:

Onde: Ji, número de intervalos com registro da espécie i; K, número total de intervalos

na amostra.

Índice de densidade linear: Densidade relativa:

K FA (i)=

J(i) FR(i) = n

Σ FA i=1

FA(i)

DA(i)

n

∑ DA i=1

DR(i)= DL(i) = n(i)

L

D = n

2wLPa

9

Onde: ni, número de indivíduos amostrados pertencentes à espécie i; L, corresponde a

soma do comprimento das várias linhas estabelecidas para o levantamento da

comunidade.

Índice de cobertura linear: Cobertura relativa:

Onde: IC(i), índice de cobertura linear da espécie i; l(i), soma de todos os intervalos de

coberturas de indivíduos da espécie i, que interceptam a área do transecto; CR(i),

cobertura relativa da espécie i.

Metodologia sem área definida (plotless sampling).

Ponto-quadrante.

Em muitas ocasiões, o estabelecimento de parcelas ou transectos se torna

impraticável por demandar um tempo excessivamente grande. Nesta situação, pode-se

empregar metodologias como a do ponto-quadrante sem que ocorra perda de

informação ou acurácia na amostragem (Brower & Zar 1984).

O ponto-quadrante é muito útil para levantamento da flora e para obtenção de

informações para animais sésseis. No entanto, para o emprego desta metodologia há a

necessidade de que as populações estudadas possuam distribuição espacial aleatória,

sendo um método menos acurado quando as populações estejam organizadas de forma

uniforme ou agregadas. No primeiro caso, o uso da metodologia de ponto-quadrante

resulta em uma superestimativa na densidade, enquanto que no último há uma

subestimativa. Isso porque a densidade da comunidade é estimada a partir da média das

distâncias do indivíduo ao ponto central que define quatro quadrantes e, considera-se

que a área média ocupada por indivíduo é igual ao quadrado desta distância média

(Brower & Zar 1984, Martins 1991, Durigan 2004).

A metodologia de ponto-quadrante consiste no estabelecimento de inúmeros

pontos na comunidade pesquisada, os quais atuam como centro de um plano cartesiano

que define quatro quadrantes. É importante que a distância entre os pontos seja

determinada de maneira a evitar que um mesmo indivíduo seja amostrado em dois

IC(i) = l(i)

L

IC(i)

n

∑ IC i=1

CR (i)=

10

pontos distintos. Uma forma de determinar a distância entre os pontos é a realização de

uma mensuração prévia de no mínimo cinqüenta distâncias entre dois indivíduos ao

longo de uma comunidade (Martins 1991), visando registrar as maiores distâncias

existentes na fitocenose. Posteriormente, é calculada a distância média destas 50

aferições, a qual é elevada ao quadrado para a obtenção de um valor de distância

mínima para o estabelecimento dos pontos ao longo do transecto. Em cada quadrante é

marcado e identificado o indivíduo mais próximo do ponto central que atenda aos

critérios de inclusão da amostragem e, em seguida, é registrada a distância deste em

relação ao ponto central do quadrante. Em estudos de vegetação, são registradas, ainda,

a altura e a circunferência ou o diâmetro da planta (Brower & Zar 1984, Martins 1991,

Durigan 2004).

Segundo Martins (1991), a freqüência absoluta para estudos utilizando ponto-

quadrante pode ser calculada como o número de pontos em que determinada espécie

ocorre divido pelo número total de pontos usados para amostragem da comunidade. A

seguir estão algumas fórmulas para obtenção dos parâmetros ecológicos (Brower & Zar

1984):

Freqüência absoluta: Freqüência relativa:

Onde: Ji, número de pontos em que a espécie i foi observada; K, número total de pontos

na amostra.

Já para o cálculo da densidade, torna-se necessário a computação de dados

referentes à distância média e área média ocupada por indivíduo, resultando em

estimativa de densidade média (Brower & Zar 1984, Martins 1991).

Distância média: Área média:

K FA (i)=

J(i) FR (i)= n

Σ FA i=1

FA(i)

d =

Σ d(i)

Σ n

A = d 2

11

Onde: d(i), distância medida entre o indivíduo i e o ponto; n, número de indivíduos

registrados.

Densidade absoluta: Densidade relativa:

Onde

: n(i),

é o número de indivíduos amostrados para a espécie i; u, unidade de área para a qual

pretende-se realizar as inferências (por exemplo, 100 m2, 1 ha).

Cobertura: Cobertura relativa:

Onde: a, área basal da espécie i obtido por meio da circunferência ou diâmetro; n,

número de indivíduos inventariados da espécie i.

Valor de importância:

VI = FR + DR + CR

Metodologias de captura e recaptura.

Método Lincoln-Peterson.

Esta metodologia consiste na captura e marcação, em um curto intervalo de

tempo, de um determinado número de indivíduos de uma população, sendo liberados

novamente no ambiente. Decorrido um tempo pré-determinado, retorna-se a campo para

nova coleta de indivíduos. A estimativa do tamanho da população ocorre,

principalmente, através da relação entre o número de indivíduos presentes na segunda

coleta (recapturados) com a identificação utilizada pelo pesquisador na primeira

amostragem e o registro de novos espécimes daquela população (Brower & Zar 1984,

Cullen Jr. et al. 2004). Durante a captura do indivíduo tem que se considerar a espécie, a

idade, o peso e o tamanho do indivíduo a ser amostrado. Para a captura do espécime

*

Σn D(i) =

n(i)

A

u D (i)

n

∑ D i=1

DR(i)=

C(i) = [a(i)] * [D(i)]

n(i) CR(i) =

C(i)

ΣC

12

podem ser usadas substâncias químicas (tranqüilizantes) ou ocorre utilizando

instrumentos adequados como cambão e corda (Mangini & Nicola 2004)

Estimativa do tamanho da população:

N =

Onde: N, tamanho da população; C1, número de indivíduos

amostrados na captura no momento 1; C2, número de indivíduos amostrados na captura

no momento 2; R, número de indivíduos capturados no momento 2 com identificação de

coleta no momento 1 (recapturados).

Porém, como se trata de uma estimativa, há um erro padrão a ser considerado, o

qual é calculado do seguinte modo:

Erro padrão (EP):

A partir do cálculo do erro padrão da amostra pode-se, então, obter o intervalo

de confiança do tamanho da população, como a seguir:

Intervalo de confiança (IC):

IC = N ± t * EP

Para aplicação da técnica de captura e recaptura é necessário que a população

sob estudo atenda a alguns pré-requisitos, como a chance de captura de qualquer

indivíduo pertencente à população deve ser a mesma, que os espécimes capturados

ocorram de forma aleatória, que não haja alterações significativas na proporção entre

indivíduos marcados e não-marcados durante o período da pesquisa e que a forma de

marcação não altere a fisiologia, o comportamento e o retorno do indivíduo à população

(Brower & Zar 1984, Cullen Jr. et al. 2004).

C1(C2 + 1)

R + 1

C12 * (C2 + 1) * (C2 – R)

(R + 1)2 * (R + 2) √ EP =

13

Em virtude dos pré-requisitos citados acima, comumente, a técnica de captura e

recaptura torna-se de difícil aplicação. Neste caso, é possível a utilização de métodos de

remoção (Brower & Zar 1984).

Métodos de remoção:

Pelo método de remoção, estima-se o tamanho da população através de

sucessivas capturas de indivíduos, ocorrendo a retirada dos espécimes capturados da

população. Espera-se que o número de indivíduos capturados no primeiro momento seja

maior que o número de espécimes coletados “a posteriori”. É importante ressaltar que

durante a amostragem todos os indivíduos da população tenham a mesma possibilidade

de serem registrados, independente do período do ano, e que a população sob

investigação tenha o seu tamanho alterado somente pela ação da captura (Brower & Zar

1984).

Uma das formas de se estimar o tamanho da população por este método é por

regressão linear (Brower & Zar 1984), onde após sucessivas coletas é possível a

realização de um gráfico, colocando no eixo das ordenadas o número de indivíduos

capturados e no eixo das abscissas o número de indivíduos previamente capturados, de

forma cumulativa. Aplicando a fórmula:

Yi = a + bXi

Onde: Yi, é número de indivíduos capturados no momento i; Xi, é o número acumulado

de indivíduos capturados no momento i.

Estimativa do tamanho da população:

N = - a/b

Outras formas qualitativas de levantamento da fauna.

O uso de armadilhas fotográficas e o desenvolvimento de levantamentos

etnozoológicos são outras ferramentas que auxiliam o conhecimento da composição da

fauna em uma comunidade (Tomas & Miranda 2004), revelando dados qualitativos, ou

seja, presença/ausência de espécies. O estabelecimento em campo de armadilhas aliadas

a iscas também produz resultados satisfatórios em trabalhos com artrópodes, répteis,

aves e mamíferos. No entanto, neste caso, deve-se atentar ao formato e tamanho da

14

armadilha, além do tipo de recurso utilizado como atrativo, pois estes influenciam de

maneira variável na captura das diferentes espécies.

Medidas de biodiversidade.

Curva do coletor ou curva espécie-área.

São comuns as questões referentes ao tamanho mínimo e à quantidade de

unidades amostrais a ser utilizada de modo a representar corretamente a composição de

espécies de uma dada comunidade. A curva do coletor é uma representação gráfica que

visa minimizar este problema, embora não seja uma unanimidade entre os

pesquisadores. Essa consiste em elaborar um gráfico, contendo no eixo “x” o número de

unidades amostrais e no eixo “y” o número cumulativo de espécies registradas. A

ordenação das unidades amostrais no eixo “x” deve ocorrer da mesma forma em que foi

feita a amostragem em campo, de maneira a prevenir possíveis tendências do

pesquisador e a revelar características do hábitat. O ponto em que a curva atinge o seu

ponto de assíntota (ou seja, uma linha reta que se aproxima indefinidamente da curva,

porém sem interceptá-la) pode ser interpretado como o ponto onde grande parte da

diversidade da composição local foi inventariada (Müeller-Dombois & Ellenberg 1974,

Brower & Zar 1984, Magurran 1988; Pinto-Coelho 2002; Cullen Jr. et al. 2004). O fato

da curva do coletor fornecer informações do número de espécies por área inventariada,

também, proporciona a comparação entre distintos estudos a partir da análise de curvas

diferentes (Brower & Zar 1984, Cullen Jr. et al. 2004).

Gráfico 1: Exemplo da curva do coletor evidenciando o ponto de assíntota, no qual a

curva se estabiliza.

Unidades amostrais

Núm

ero

de e

spéc

ies

15

Índices de diversidade e medida de equabilidade.

Os índices de diversidade de espécies podem ser compreendidos como

descritores da estrutura de uma comunidade, sendo consideradas comunidades muito

ricas aquelas que possuem muitas espécies presentes e, igualmente abundantes. Desse

modo, os índices ponderam tanto a presença de espécies como a relação de abundância

nas comunidades pesquisadas (Brower & Zar 1984).

Índice de diversidade de Margalef (IMarg):

IMarg =

Onde: S, número de espécies inventariadas na comunidade; N. número total de

indivíduos amostrados.

Índice de diversidade de Menhinick (IMe):

IMe =

No entanto, estes índices são pouco utilizados devido ao fato de não permitirem

diferenciar levantamentos em comunidades distintas, que possuam o mesmo número de

espécies e indivíduos registrados, pois eles não consideram as relações de abundância

entre as espécies (Brower & Zar 1984).

Índice de diversidade de Simpson (ISimp):

Seguindo,

ISimp = 1 – D

(S - 1)

Log N

S

√ N

D = Σni * (ni – 1)

N * (N – 1)

16

Onde: ni, número de indivíduos da espécie i; N, número total de indivíduos registrados;

D, medida de dominância.

Com isso, o índice de diversidade de Simpson é obtido a partir de uma medida

de dominância. Este índice é uma expressão do número de vezes que se teria que coletar

um par de indivíduos aleatoriamente e estes pertencerem a mesma espécie (Brower &

Zar 1984).

Índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’):

H’ = - Σ pi * Log (pi)

Onde: pi, é uma proporção entre parâmetros de uma espécie i escolhido pelo

pesquisador.

O índice de diversidade de Shannon-Wiener é derivado da teoria da informação,

retratando a possibilidade de se coletar dois indivíduos aleatoriamente em uma

comunidade e estes pertencerem a espécies distintas (Brower & Zar 1984, Magurran

1988, Pinto-Coelho 2002, Cullen Jr. et al. 2004). Pode-se utilizar o logaritmo em

diferentes casas como, por exemplo, 2, 10 ou natural, havendo variação quanto à

unidade do índice (bits/indivíduo, decits/indivíduo e nats/indivíduo, respectivamente)

(Müeller-Dombois & Ellenberg 1974, Brower & Zar 1984, Magurran 1988). À medida

que a ordem da casa logarítmica é aumentada, há uma diminuição do índice de

diversidade (Brower & Zar 1984). O fato das pesquisas desenvolvidas se caracterizarem

por amostras da comunidade, implica no não registro de muitas espécies com baixa

freqüência e densidade (raras), resultando em uma subestimativa no índice de Shannon-

Wiener (Brower & Zar 1984).

Equabilidade ou eqüidade (E):

A equabilidade é uma medida de ponderação, relacionando a distribuição de

indivíduos amostrados com o número de espécies. Comunidades com alta equidade

possuem baixa dominância entre as espécies (Brower & Zar 1984, Magurran 1988;

Pinto-Coelho 2002; Cullen Jr. et al. 2004).

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Formas de comparação entre comunidades.

Índices de similaridade.

As comparações entre as composições de comunidades distintas podem ser

realizadas baseadas em dados qualitativos (presença/ausência) ou quantitativos

(abundância) das espécies inventariadas. Isso permite a construção de dendrogramas de

classificação e ordenação de comunidades de acordo com suas semelhanças, resumindo

a informação de inúmeras variáveis em uma escala multidimensional a dois ou três

eixos (Müeller-Dombois & Ellenberg 1974; Magurran 1988; Pinto-Coelho 2002; Cullen

Jr. et al. 2004). A classificação permite a geração de dados que possibilitem a

compreensão da diversidade em grandes escalas (ecologia de paisagem) ou, ainda,

permite o estabelecimento de hábitats e nichos de competição.

Índices qualitativos.

Índice de Sorensen (ISor):

Onde: C, são as espécies comuns a ambas as comunidades, A, número total de espécies na comunidade A; B, número total de espécies na comunidade B. Índice de Jaccard (IJ): Onde: a, número de espécies exclusivas da comunidade a; b, número de espécies exclusivas da comunidade b.

ISor = 2C

A + B

IJ = c

a + b + c

E = H’

H’max E =

H’

Log S

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Outra forma de calcular é: Onde: a, número de espécies na comunidade a; b, número de espécies na comunidade b. Índices quantitativos. Distância Euclidiana (DE): Onde: x e y são as diferenças entre as abundâncias de duas espécies presentes em duas amostras.

IJ = c

a + b - c

DE = √ x2 + y2

Exemplo de classificação de comunidades com base no índice de similaridade de Jaccard. Dendrograma retirado de Santos, K., 2003.

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