MaNEJO NuTrIcIONaL aPLIcadO aO MaNEJO dE dOENÇas dE...

Tópicos Especiais em Produção Vegetal VI PPGPV

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Capítulo 18

MaNEJO NuTrIcIONaL aPLIcadO aO MaNEJO dE dOENÇas dE PLaNTas: ENfOQuE

Na cafEIcuLTura

Leônidas Leoni BelanLima Deleon Martins

Wagner Nunes RodriguesWillian Bucker Moraes

Waldir Cintra de Jesus Junior

1. INTrOduÇÃO

Como grande parte dos solos sob agricultura no Brasil apresenta características químicas naturais consideradas inadequadas para o pleno desenvolvimento de culturas agrícolas, como é caso do cafeeiro, torna-se necessário a intervenção humana pelo processo de adubação para permitir a obtenção de produtividades agrícolas competitivas; muito pelo fato das características de origem dos solos tropicais e pela faixa de latitude que se encontra o desenvolvimento da cultura do café no Brasil.

O cafeeiro, assim como a maioria das culturas agrícolas, requer solos que permitam boa expansão de seu sistema radicular, sem barreiras físicas ou químicas, e que apresente condições nutricionais equilibradas, assim, o manejo da correção da acidez e da adubação do solo é essencial para o desenvolvimento sustentável do cultivo de café e para permitir o uso racional e sustentável dos insumos agrícolas.

Durante a exploração do café no Brasil, os programas de melhoramento se voltaram para o desenvolvimento e recomendação de genótipos cada vez mais produtivos, o que permitiu o acentuado aumento da produtividade da cafeicultura nacional, sendo registrado um aumento da ordem de 72% da produtividade média nacional na última década (Conab, 2016), entretanto, o incremento da produtividade foi acompanhado do aumento da dependência de insumos como


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fertilizantes e defensivos, de modo a suprir as demandas dos genótipos mais exigentes que entraram no cenário de produção (Amaral et al. 2012).

Neste contexto, gerou-se um paradigma atual: os produtores conseguem reduzir custos em toda a cadeia de produção do café até o beneficiamento, porém não mantem controle sobre o valor dos insumos sintéticos, como os fertilizantes. Este fato aponta para a principal dificuldade dos produtores e médios e tecnificados, uma dependência do mercado em relação aos fertilizantes, sendo um entrave para a manutenção das produtividades do da cultura do café no Brasil.

Desse modo, estudos voltados para o aumento da eficiência de aproveitamento desses insumos são especialmente importantes para manter uma cafeicultura competitiva, e durante este capítulo será abordada a interação entre dois focos de estudo de grande importância na determinação da necessidade de insumos agrícolas nas lavouras de café: a nutrição mineral e sua influência sobre a fitossanidade das plantas.

Em um agroecossistema, existem inúmeros fatores interagindo entre si e criando associações, sinergias e antagonismos, assim, é natural que se busque estudar os efeitos da associação entre tecnologias de manejo amplamente empregadas, como é o caso do manejo nutricional e do manejo fitossanitário. A nutrição é manejada pela adubação, que é uma prática que exerce efeito direto sobre o ambiente físico-químico, alterando características do solo e da planta e, consequentemente, modificando diferentes características do sistema fitopatológico, alterando, por exemplo, a sobrevivência e virulência dos patógenos, o vigor e a resistência do hospedeiro, assim como as propriedades do meio, seja pela alteração de pH da solução do solo, modificação do equilíbrio osmótico, modulação da condutividade ou formação de compostos secundários; ou seja, existem inúmeros fatores que implicam no sucesso do controle fitossanitário.

Além disso, é reportado que doenças de espécies tropicais são especialmente complexas devido a interação entre diferentes patógenos e insetos-praga que ocorrem de maneira simultânea (Vandermeer et al. 2010). Complexos fitopatológicos interagem ainda com estresses ambientais, podendo causar o aumento da susceptibilidade das culturas em função da perda de vigor causada pelos efeitos, por exemplo, do déficit hídrico, extremos de temperatura, radiação excessiva (Agrios 2005), ou mesmo devido a deficiências e desequilíbrios


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nutricionais, que estão entre as principais causas da perda de produtividade em culturas perenes (Schroth et al. 2000). Este fato aponta para relatos que frequentemente indicam ligações entre o mau estado nutricional das plantas (devido à baixa fertilidade do solo ou pela nutrição desbalanceada) e a severidade de doenças de plantas de espécies tropicais perenes (Desaeger et al. 2004).

O manejo nutricional ajuda na mitigação dos danos causados pela ocorrência de doenças devido ao favorecimento do processo de renovação de tecidos radiculares e foliares (Marschner 2012), tornando valido ressaltar que o excesso de determinados nutrientes pode ser tão prejudicial quanto a sua falta, exemplo disso é que uma nutrição nitrogenada desbalanceada pode predispor as plantas de café a infecção pela ferrugem (Waller et al. 2007).

Assim, os estudos têm evoluído para entender a dinâmica dos elementos minerais e das doenças de plantas, na cafeicultura, aliado para a disponibilidade hídrica, este cenário é a chave para o próximo século. Como já mencionado, para garantir maior produtividade dos cultivos, faz-se necessário repor os nutrientes faltantes e os que foram lixiviados, além dos que foram extraídos na colheita (Marschner 2012), no entanto, pode também haver efeito secundário, nesse caso, sobre a resistência de plantas ao ataque de pragas e doenças (Marschner 2012; Pozza e Pozza 2012b; Zambolim et al. 2012; Taiz e Zeiger 2013), ou seja, o estado nutricional da planta pode alterar seu nível de resistência ou suscetibilidade à determinada doença (Huber 1997).

Dessa forma, plantas adequadamente nutridas, geralmente, apresentam maior capacidade de estabelecer barreiras de resistência (Huber 1997); por outro lado, quando as plantas estão em situação de desequilíbrio nutricional (deficientes ou excessivamente nutridas), podem se tornar predispostas à infecção (Huber 1997; Agrios 2005; Taiz e Zeiger 2013). Assim, fatores ambientais como a fertilidade do solo e a nutrição mineral das plantas têm sido comprovadamente relacionados com a predisposição das plantas à ocorrência de doenças (Pozza et al. 2001; Garcia Júnior et al. 2003; Alves 2006; Pozza et al. 2007; Pinheiro et al. 2008; Alves et al. 2009; Alves et al. 2011; Uchôa et al. 2011; Ferraz et al. 2012; Zambolim et al. 2012; Gaspar et al. 2015; Freitas et al. 2016). Nesse caso, o padrão de distribuição das doenças de plantas é variável em relação ao espaço, e dependente de fatores ambientais.


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Este capítulo apresentará uma ampla discussão sobre a implicação do manejo nutricional e o desenvolvimento de doenças de plantas com enfoque no cafeeiro; será possível observar com clareza como a distribuição espacial dos nutrientes no solo pode influenciar a distribuição da doença no estande (2), avançando para uma perspectiva pontual da dinâmica espacial dos nutrientes nos tecidos vegetais em relação às doenças (3) e como a nutrição mineral pode ser aplicada ao manejo de doenças de plantas (4), por fim, projetaremos perspectivas de como será o avanço deste campo de estudo para as próximas décadas (5).

2. rELaÇÃO ENTrE a dIsTrIBuIÇÃO EsPacIaL dOs NuTrIENTEs NO sOLO E as PLaNTas dOENTEs

A heterogeneidade é uma propriedade inerente dos solos, sendo consequência das diversas interações entre fatores e processos de formação, o que lhe confere variabilidade natural diferenciada tanto em profundidade quanto em superfície (Sturião 2014). Porém, práticas de cultivo alteram a distribuição espacial e temporal das características e propriedades do solo, aumentando a heterogeneidade (Schlindwein e Anghinoni 2000; Cavalcante et al. 2007). Além disso, as interferências nas condições e característica do solo e seus atributos relacionados aos sistemas de cultivo refletem em heterogeneidade no estabelecimento, desenvolvimento e produtividade das culturas, e também na ocorrência e distribuição de patógenos e doenças de plantas (Pozza et al. 2012).

Para diversos patossistemas agrícolas foi caracterizado o padrão agregado de distribuição das plantas doentes no campo (Pinheiro et al. 2008; Ortiz et al. 2010; Alves et al. 2011; Uchôa et al. 2011; Belan et al. 2014; Belan et al. 2015a; Freitas et al. 2016), ou seja, existe dependência espacial entre essas, assim como, a variabilidade do solo também não é aleatória e apresenta dependência espacial (Trangmar et al. 1986; Campbell e Madden 1990). Nesses casos, para relacionar a distribuição espaço-temporal das doenças com fatores ambientais, como a fertilidade do solo, tem sido utilizada a geoestatística, e assim avaliada a dependência espacial, distribuição de pragas e patógenos a relação com propriedades químicas e físicas do solo, além do auxílio no mapeamento de locais específicos de manejo (Alves 2006; Pinheiro et al. 2008; Alves et al. 2009;


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Alves et al. 2011; Uchôa et al. 2011; Ferraz et al. 2012; Freitas et al. 2016). A seguir serão apresentados exemplos de estudos que identificaram relação entre a distribuição espacial de nutrientes no solo e a localização das plantas doentes e patógenos.

Pinheiro et al. (2008) estudaram a relação entre fertilidade do solo e distribuição espacial do nematoide do cisto da soja (Heterodera glycines), e identificaram correlação espacial positiva entre a distribuição dos teores de Ca no solo e as variáveis: número de juvenis de segundo estádio (J2) (Figura 1A), cistos viáveis, cistos não viáveis e ovos por cisto. Esses autores discutiram que a adição de Ca ao solo, por meio da calagem ou outras táticas de manejo, influenciou a atividade dos nematoides, provavelmente de forma indireta. Nesse caso, os autores hipotetisaram que pH alto do solo condiciona dois fatores favoráveis ao nematoide: redução da população de microrganismos antagonistas, reduzindo a taxa de controle biológico natural, e a imobilização de micronutrientes, reduzindo a tolerância das plantas. Essa redução da tolerância das plantas, possivelmente proporcionou aumento da população de H. glycines, em decorrência dos maiores teores de Ca e pH no solo (Figura 1). Para os teores de K houve correlação para a variável número de cistos viáveis no solo (Pinheiro et al. 2008). A falta de correlação entre a maioria das variáveis relacionadas ao patógeno, com os teores de K, foi atribuída pelos autores ao fato do excesso de Ca proporcionar eventual desequilíbrio de K no solo.

Carvalho (2008) investigou a distribuição espacial das doenças de final de ciclo da cultura da soja, e verificou a relação com a fertilidade do solo e a nutrição mineral das plantas. Em um primeiro experimento, o autor identificou dependência espacial das plantas com sintomas de mofo-branco [Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary]. A severidade da doença apresentou padrão de distribuição do tipo agregado com forte dependência espacial. No segundo experimento foi analisada a distribuição espacial das doenças de final de ciclo da soja, e verificado moderada dependência espacial e também o padrão agregado das plantas doentes. Nesse caso foi verificado a relação espacial negativa da severidade das doenças de final de ciclo da soja com os teores de K e P, e positiva com o Ca no solo. O autor justificou que as maiores valores de severidade das doenças nas plantas localizadas em áreas com teores elevados de Ca foi devido ao desequilíbrio nutricional entre


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Ca e K. Também houve correlação negativa entre a severidade das doenças com teores foliares de P, Mg e S.

figura 1. (A) Número de juvenis de segundo estádio de Heterodera glycines por 100 cm3 de solo; (B) teor de cálcio (cmolc / dm3) e (C) pH de solo infestado por nematoide de cisto da soja, em Uberlândia MG. Fonte: Adaptado de Pinheiro et al. (2008).

Uchôa et al. (2008) avaliando a relação entre a severidade da Sigatoka-amarela (Mycosphaerella musicola) e a nutrição mineral de bananeiras do tipo “Nanicão” cultivadas na Zona da Mata de Minas Gerais, verificaram que plantas com menores teores de K e Mg apresentavam maior severidade da doença. Em relação à Sigatoka-negra (Mycosphaerella fijiensis), Uchôa et al. (2011) aplicaram a geoestatística para caracterizar a variabilidade espacial da doença e estudar sua relação com a fertilidade do solo no município de Registro, SP. Esses autores verificaram forte dependência espacial da severidade da doença com alcance de 25,26 m e, padrão agregado de distribuição espacial. Também, os autores descreveram relação espacial negativa entre a severidade da doença com os teores de potássio, e positiva com teores de enxofre no solo. Áreas onde ocorreram níveis mais altos de K no solo, as plantas apresentaram menor severidade da doença, e nas áreas com maiores teores de enxofre, foi verificada maior severidade da doença. Freitas et al. (2016) também analisaram a distribuição espacial da Sigatoka-amarela, e sua relação com a fertilidade do solo e estado nutricional da planta. Utilizando mapas de krigagem, Freitas et al. (2016) caracterizaram o fato


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que maior intensidade da doença ocorreu em áreas de maior altitude e com maior concentração de areia no solo, enquanto menor intensidade da doença ocorreu em áreas com menores teores de silte, matéria orgânica, bases trocáveis totais, capacidade de troca catiônica efetiva, saturação de bases, Ca e Mg no solo, e S foliar.

Ainda em relação aos patossistemas da cultura da bananeira, mas nesse caso em relação a uma doença (Mal-do-panamá) cujo agente etiológico (Fusarium oxysporum f. sp. cubense) é capaz de sobreviver no solo quando não está causando doença nas plantas, Furtado et al. (2009) analisaram a relação entre a ocorrência da doença e o teor de nutrientes no solo e nas folhas de bananeiras cultivadas na região do Vale do Ribeira, SP. Esses autores constataram que em áreas onde estavam presentes as plantas doentes, ocorriam os menores teores de Ca, Mg, PO-

34 e S no solo e de N, K e S nas folhas.

Todos esses resultados podem contribuir com os agricultores no manejo da doença, realizando a adubação localizada, de forma equilibrada, e assim reduzir a aplicação de fungicidas. Esta prática minimiza o impacto ambiental e os custos de produção, contribuindo para a sustentabilidade da produção (Freitas et al. 2016).

3. dINâMIca EsPacIaL dOs NuTrIENTEs NOs TEcIdOs VEGETaIs E rELaÇÃO cOM as dOENÇas

Os efeitos dos nutrientes minerais no crescimento das plantas e na produção podem ser explicados conforme as funções que exercem no metabolismo dessas. Podem alterar o padrão de crescimento, a morfologia e a anatomia da planta como um todo ou de seus órgãos, e, particularmente a composição química, e consequentemente aumentar ou reduzir a resistência de plantas a patógenos e pragas (Huber et al. 2012; Marschner 2012). As principais alterações na planta, influenciadas via nutrição mineral, e responsáveis por alterar a dinâmica e intensidade das doenças são: a espessura da parede celular e cutícula, a manutenção de açúcares simples e aminoácidos (compostos solúveis) dentro das células, variações na suberização, na silificação (Si) e na lignificação dos tecidos, síntese e acúmulo de compostos fenólicos (Huber et al. 2012; Marschner 2012). Assim, nas condições de nutrição equilibrada as plantas produzem substancias


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fenólicas e flavonoides que apresentam propriedades antifúngicas, aumento na taxa de difusão e composição dos exsudatos citoplasmáticos ao exterior, presença de formas poliméricas de silício (Si) que atuam como barreira física contra a penetração dos fitopatógenos, entre outros (Huber et al. 2012; Marschner 2012). Por outro lado, a resistência também pode ser conferida na ausência de nutrientes essenciais para a atividade patogênica (Huber e Wilhelm 1988). Na condição de desequilíbrio dos nutrientes minerais, as células epidérmicas e cutículas são mais finas, as paredes celulares apresentam menor grau de silificação, suberização e lignificação, acúmulo de compostos orgânicos de baixo peso molecular (Huber et al. 2012; Marschner 2012). Portanto, os elementos minerais estão envolvidos em todos os mecanismos de defesa, seja como componentes integrais da célula, ou como ativadores, inibidores e reguladores do metabolismo (Huber e Wilhelm 1988).

Diante do fato que o desequilíbrio nutricional pode ocasionar distúrbios fisiológicos às plantas, e que fitopatógenos requerem certas quantidades de elementos minerais para exercer o parasitismo, conhecer a influência de cada elemento mineral na interação planta-patógeno pode contribuir para o direcionamento de táticas de manejo de doenças. Nesse sentido, destaca-se a aplicação da microanálise de raios-X (MAX) como ferramenta para comprovar a interação nutrição mineral, acúmulo de nutrientes, e sua relação com a sintomatologia e resposta de defesa da planta (Perina et al. 2014). Serão apresentados estudos buscando explicar, via MAX, a influência de elementos minerais de forma isolada ou combinada sobre a redução do progresso da doença ou processo infeccioso, bem como a influência de elementos isolados para assegurar o sucesso na infeção ou perpetuação de microrganimos patogênicos na planta hospedeira.

Dentre as particularidades de aplicação da MAX em pesquisas, existe a possibilidade de se obter um mapa da composicional de determinada região do tecido ou órgão vegetal, e assim conhecer a composição de elementar da amostra, e a distribuição espacial dos nutrientes nos tecidos vegetais (Perina et al. 2014). A relevância da MAX para a fitopatologia consiste na possibilidade de se correlacionar a morfologia detalhada de tecidos, estruturas ou órgãos de plantas, afetados ou não por fitopatógenos, com a composição amostral (Perina et al.


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2014; Belan et al. 2015b). Além disso, a microanálise possibilita a avaliação de praticamente todos os elementos de interesse fisiológico, celular e subcelular (Frey 2007). Dessa forma, é possível compreender a influência dos elementos minerais na ocorrência e progresso das doenças de plantas, contribuindo para exclarecer mecanismos da interação planta-patógeno e contribuir para o direcionamento de táticas de manejo de doenças (Belan 2014; Perina et al. 2014; Belan et al. 2015b).

Nesse contexto, uma das primeiras pesquisas demonstrando a influência de um elemento mineral na interação planta-patógeno aplicando a técnica de MAX foi realizada na Universidade de Minessota (EUA). Blanchette (1984) relatou que manchas escuras contrastantes com regiões brancas em fragmentos de madeira em decomposição por fungos, eram áreas com acúmulo de manganês (Mn). Além disso, esses autores verificaram relação espacial com deslignificação seletiva da madeira, sugerindo que o Mn pode regular o mecanismo de ataque desses patógenos à parede celular. De forma semelhante, Leite e Andersen (2009) estudaram as diferenças químicas entre tecido de folhas de videira na ausência de sintomas de doenças, e tecidos de folhas com sintomas típicos da doença de Pierce (Xylella fastidiosa), e observaram acúmulo de Si como resposta de defesa das plantas. Da mesma forma, Bowen et al. (1992) e Samuels et al. (1991) observaram em folhas de videira e pepino, respectivamente, concentração de Si nos tecidos da epiderme em torno dos pontos de infecção dos patógenos Uncinula necator e Sphaerotheca fuliginea, restringindo o processo infeccioso.

Associando o efeito da nutrição mineral com o controle de doenças, Sugimoto et al. (2009); Sugimoto et al. (2010) estudaram os respectivos efeitos da aplicação de nitrato de potássio e fontes de cálcio na redução da podridão radicular (Phytophthora sojae (Kauffm. & Gerd.)) em plantas de soja. Utilizando a análise morfológica, combinada ao mapeamento dos elementos presentes em cortes transversais de caules, os autores verificaram acúmulo de K e cristais de Ca na região da medula, no xilema, floema e córtex, de forma a compor um sítio de inibição à penetração do patógeno.

A MAX também têm sido utilizada em estudos com a cultura do cafeeiro. Pozza et al. (2004) descreveram a distribuição do Si nas folhas cafeeiros (Coffea arabica) cultivadas em solo com adição desse elemento. Esses autores realizaram análise dos elementos presentes nas amostras e mapeamento de Si, e relataram


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distribuição uniforme desse elemento em toda a superfície abaxial das folhas de cafeeiro, contribuindo para redução na intensidade da cercosporiose (C. coffeicola).

Também para a cultura do cafeeiro, Belan et al. (2015b) aplicaram a MAX para verificar diferenças na distribuição dos nutrientes minerais nos tecidos de folhas de cafeeiro (C. Arabica) em torno de lesões das doenças foliares: mancha aureolada (Pseudomonas syringae pv. garcae (Young, Dye & Wilkie 1978)), mancha de phoma (Phoma tarda (R.B. Stewart) H. Verm), mancha manteigosa (Colletotrichum gloeosporioides Penz.), cercosporiose (C. coffeicola Berkeley & Cooke) e ferrugem (Hemileia vastatrix Berk. & Br.). Foram detectados 33 elementos químicos presentes nos tecidos foliares das folhas de cafeeiro, no entanto, houve variação apenas nos teores de K e Ca entre os tecidos assintomáticos e sintomáticos infectados por diferentes patógenos. Para todos os patossistemas analisados por Belan et al. (2015b), as áreas de tecidos assintomáticos em torno das lesões apresentaram teor mais elevado de K, que reduziu gradualmente até tecidos sintomáticos. Porém, a distribuição de Ca era contrária à de K em torno de lesões necróticas (mancha aureolada, cercosporiose e mancha de phoma), mostrando maior teor (%) em tecidos necróticos e diminuindo-se a tecidos assintomáticos. Nesses casos, a inversão de K e de Ca ocorreu na zona de transição entre o tecido necrótico e o halo amarelo. Não houve inversão nos teores de cálcio entre tecidos sintomáticos e assintomáticos para as duas doenças que não mostraram lesões necróticas (ferrugem e mancha manteigosa), e o comportamento do K nesses patossistemas foi o mesmo que em outras doenças em que houve uma redução da concentração a partir dos tecidos assintomáticos até o tecido sintomáticos (Figura 2).


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figura 2. Microanálises de Raios-X (MAX) para mapeamento de potássio (K) e cálcio (Ca) em tecidos de folhas de cafeeiro (Coffea arabica) com lesões de doenças foliares: Mancha aureolada (Pseudomonas syringae pv. garcae), mancha de phoma (Phoma tarda), cercosporiose (Cercospora coffeicola), ferrugem (Hemileia vastatrix) e mancha manteigosa (Colletotrichum gloeosporioides). Fonte: Adaptado de Belan et al. (2015b) .


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A distribuição dos elementos minerais em folhas de cafeeiros durante o estádio fisiológico de transição entre tecido assintomático para o sintomático nesses patossistemas ainda não havia sido estudada. De acordo com os resultados apresentados por Belan et al. (2015b), há diferenças na distribuição de K e Ca nas folhas com sintomas em relação às sadias, e também ações diferenciais entre patógenos causadores de lesões necróticas e não necróticas, certamente devido à especificidade da relação patógeno-hospedeiro (Marschner 2012; Taiz e Zeiger 2013).

A maior concentração de K nos tecidos assintomáticos em torno das lesões está relacionada à sua mobilidade nos tecidos e órgãos vegetais. Em alguns patossistemas, durante o processo de infecção e colonização, ocorre degradação da parede celular e aumento de sua permeabilidade, podendo culminar no desenvolvimento de lesões necróticas (Agrios 2005; King et al. 2011). Em consequência da necrose e rompimento de membranas, ocorreu migração do K presente nos tecidos infectados das folhas de cafeeiro para áreas sadias ao redor das lesões (Belan et al. 2015b) (Figura 1). Além disso, o K localizado nas áreas ao redor do tecido necrosado pode estar envolvido em reações de defesa da planta (Amtmann et al. 2008; Taiz e Zeiger 2013), osmorregulação, síntese de carboidratos e proteínas, ativação de enzimas, transporte de outros nutrientes através de membranas e neutralização de ânions (Epstein e Bloom 2006; Marschner 2012).

Já em relação à distribuição do Ca nos tecidos de folhas de cafeeiro, o comportamento foi inverso ao do K, principalmente no caso de doenças com lesões necróticas, ocorrendo maior concentração desse cátion em áreas com sintomas de necrose (Belan et al. 2015b) (Figura 1). O cálcio é deslocado para áreas de tecido necrosado como uma das formas de defesa da planta, principalmente quando ocorre rompimento de membranas, pois é essencial na formação de barreiras estruturais e/ou químicas (White e Broadley 2003; Taiz e Zeiger 2013), manutenção da integridade da membrana plasmática e seletividade do transporte de íons que elas realizam, além de regular processos celulares (Epstein e Bloom 2006; Taiz e Zeiger 2013). Quando se encerram as condições de estresse, biótico ou abiótico, a concentração de Ca no citoplasma retorna às concentrações normais (Epstein e Bloom 2006), nos casos apresentados por Belan et al. (2015b), em


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teor semelhante ao contido no tecido assintomático. Essa inversão entre os locais de concentração desses nutrientes minerais, além da atuação nos mecanismos de defesa das plantas, está relacionada à competição entre cátions Ca2+ e K+ nos tecidos vegetais e influência dos demais elementos minerais (Marschner 2012; Pozza e Pozza 2012b). Diante desse fato em que pode haver interação entre nutrientes durante a dinâmica do processo infeccioso, e consequente resposta de defesa da planta hospedeira (Marschner 2012; Pozza e Pozza 2012b; Taiz e Zeiger 2013), ressalta-se a importância de estudos para avaliar a diversidade e as interações entre elementos minerais nos tecidos vegetais.

Essa técnica de MAX, também tem sido aplicada para estudar as respostas bioquímicas de defesa das plantas contra a infecção, e assim comparar e explicar a resistência entre cultivares suscetíveis e resistentes. Novo et al. (2007) aplicaram a técnica para estudar a diferença quanto à produção da fitoalexina enxofre elementar (So) por plantas de pimentão (Capsicum annuum L.) resistentes e suscetíveis à murcha de Verticilium (Verticillium dahliae Kleb). Os autores demonstraram acúmulo de So em plantas de cultivares resistentes e ausência dessa fitoalexina em plantas suscetíveis. Além disso, verificaram que o So não é acumulado de forma localizada em tecidos infectados, mas, sim, de forma generalizada e bem distribuída ao longo do tecido vascular.

Nesse contexto, Lima et al. (2010) reafirmaram que a nutrição mineral pode contribuir para reduzir a intensidade das doenças e assim permite reduzir o número de pulverizações e/ou a quantidade de fungicidas aplicados nas lavouras. Entretanto, conforme apresentado anteriormente, torna-se necessário conhecer as alterações nas propriedades histológicas e citológicas proporcionadas nas plantas e consequentemente ao processo de patogênese, e os reflexos no aumento ou redução da tolerância das plantas às doenças (Marschner 2012; Pozza e Pozza 2012a).

4. NuTrIÇÃO MINEraL aPLIcada aO MaNEJO dE dOENÇas dE PLaNTas

A nutrição mineral e um fator ambiental que pode ser manipulado com certa facilidade durante as atividades de cultivo agrícola, e assim aplica-las também


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para o controle das doenças (Pozza et al. 2007). Nesse sentido, existem diversos estudos sobre o manejo da nutrição de plantas influenciando na intensidade de doenças. Para a cultura do cafeeiro, várias pesquisas foram conduzidas para esse fim.

Moraes et al. (1974) estudaram a influência do estado nutricional das plantas de cafeeiro na intensidade da ferrugem (H. vastatrix), e relataram diferença significativa e positiva na incidência da doença nas plantas dos tratamentos que receberam maiores doses de K, em relação aos que não receberam este nutriente.

Pozza et al. (2001) avaliaram a intensidade da mancha-de-olho-pardo ou cercosporiose (C. coffeicola), em mudas de cafeeiro da variedade Catuaí Vermelho, com relação ao estado nutricional das plantas quanto a N e K, utilizando solução nutritiva circulante. Esses autores verificaram elevação do número de lesões da doença por folha e na desfolha à medida que aumentaram as doses de K, e reduziram as doses de N, ou seja, redução da severidade da doença e desfolha das mudas com o incremento das doses de N e o aumento indireto com o aumento da nutrição potássica. Isso confirma os resultados apresentados por Pozza et al. (2000) quanto as menores doses de N e maiores de K condicionando maior intensidade da doença. Entretanto, Fernandes (1988) verificou a redução da desfolha por cercosporiose com o aumento das doses de P e K, com a mesma dose de N, logo, é necessário se atentar para a ação conjunta dos nutrientes e o equilíbrio nutricional das plantas. De acordo com Pozza et al. (2001), Ca e Cu foram responsáveis pelo aumento na intensidade da cercosporiose, porque o aumento das doses de K causou redução do teor foliar de Ca em todas as doses de N, não sendo limitantes ao crescimento do cafeeiro, podendo, entretanto, permitir uma maior severidade da doença.

Visando melhor compreender essa interação entre os nutrientes para o manejo da cercosporiose do cafeeiro (C. coffeicola), Garcia Júnior et al. (2003) avaliaram a incidência e a severidade da doença, em função do suprimento de K e Ca em solução nutritiva. A interação K x Ca influenciou a dinâmica da doença nas mudas de cafeeiro (Garcia Júnior et al. 2003). A incidência da cercosporiose decresceu linearmente com o aumento das doses de Ca em solução nutritiva, assim como houve também redução do número de lesões por folha, indicando a importância deste nutriente para manutenção da sanidade das plantas. No entanto, o total de


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lesões e a porcentagem de área foliar lesionada (AFL%) foram significativamente influenciadas pelo incremento das doses de K e de Ca e também pela interação entre os dois nutrientes, indicando a interferência de um nutriente sobre o outro, sendo que maior intensidade da doença foi observado nas combinações de maiores doses de K e menores de Ca (Figura 3), o que ressalta a importância do equilíbrio entre os elementos N, K e Ca para o manejo de doenças do cafeeiro. Inclusive, Pozza et al. (2007) relataram redução da cercosporiose com a nutrição mineral com Ca, principalmente na forma de adubação suplementar para a produção de mudas de cafeeiro em tubetes.

figura 3. Área foliar lesionada (%) por cercosporiose (Cercospora coffeicola) em cafeeiro (Coffea arabica), em função de doses de potássio e cálcio aplicadas em solução nutritiva. Fonte: Adaptado de Garcia Júnior et al. (2003).

No entanto, não existe um padrão quanto ao efeito dos nutrientes sobre as plantas condicionando resistência ou favorabilidade à ocorrência das diferentes doenças. Para o patossistema ferrugem do cafeeiro, Pérez (2015) verificou que a medida que aumentou as doses de N e K em solução nutritiva, houve redução da severidade da doença. No entanto, esses mesmos autores verificaram para a mancha aureolada do cafeeiro (P. syringae pv garcae), uma doença bacteriana, que maior foi a incidência de folhas com a doença nas maiores doses de N e K


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(23 mmol/L de N e 11 mmol/L de K em solução nutritiva); porém para a variável severidade, não houve interação entre esses nutrientes e menor percentual de área lesionada ocorreu para a concentração 13,34 mmol/L de N e aumento quadrático até a concentração de 23 mmol/L de N.

Para o patossistema mancha de phoma (P. tarda) em folhas de cafeeiro (C. arabica), Lima et al. (2010) verificaram reações das plantas diferentes das encontradas por Pozza et al. (2000) e Pozza et al. (2001) para a cercosporiose. Nesse caso, à medida que aumentaram os teores de N fornecido em solução nutritiva, houve aumento linear em 34,8%, para incidência e 34,3% para severidade da mancha de phoma (Lima et al. 2010), semelhante ao que foi relatado por Pérez (2015) para o patossistema mancha aureolada. Já em relação ao K, aumentando as doses, verificaram redução de forma quadrática, tanto para incidência quanto para severidade da doença até a dose de 7 mmol/L, a partir da qual ocorreu aumento da doença (Lima et al. 2010). Já em relação ao K, aumentando as doses, verificaram redução de forma quadrática, tanto para incidência quanto para severidade da doença até a dose de 7 mmol/L, a partir da qual ocorreu aumento da doença (Lima et al. 2010). Lima et al. (2010) discutiram que o desequilíbrio da relação N/K proporcionou alterações no estado nutricional das plantas em relação aos demais nutrientes (Ca, S e B) e favoreceu a infecção do fungo P. tarda em folhas de mudas de cafeeiro. Esses autores concluíram ressaltando o fato que a nutrição pode ser manipulada para reduzir o número de pulverizações com fungicidas nesse patossistema do cafeeiro.

Buscando fontes orgânicas de nutrientes para a cultura do cafeeiro, e avaliando sua influência quanto ao progresso da cercosporiose e da ferrugem em condições de campo, Santos et al. (2008) verificaram maior progresso dessas doenças coincidiu com a elevação no teor de K e redução nos teores de Ca foliares no tratamento com palha de café (PC), comparado às demais fontes de adubação, além de maior desfolha e consequentemente menor produtividade. Os tratamentos palha de café + torta de mamona (PC+TM) e palha de café + chorume suíno (PC+CS) reduziram a incidência da cercosporiose em 38% e da ferrugem em 31 e 21%, respectivamente, e aumentou o teor de Ca foliar ao final da fase de granação do cafeeiro, em comparação ao tratamento PC.

Apesar de não haver relatos na literatura sobre a capacidade do cafeeiro


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em absorver Si quando fontes desse elemento são aplicadas via foliar (Pereira et al. 2009), pesquisadores demonstraram possibilidades para utilizar o reforço nutricional das plantas com Si para o manejo de doenças do cafeeiro. Pozza et al (2004) avaliaram o efeito da aplicação de silício, na proporção de 1g de CaSiO3 incorporada em 1 kg do substrato utilizado para encher os tubetes e produção de mudas, no controle da cercosporiose, e, determinaram os fatores de resistência associados. As plantas da variedade catuaí apresentaram redução de 63,2% no número de folhas lesionadas e de 43% no total de lesões por planta, em relação à testemunha. Utilizando MAX e mapeamento para Si, esses autores demonstraram distribuição uniforme do Si na superfície abaxial das folhas de cafeeiro nas três variedades tratadas (catuaí, mundo novo e icatú), e nas folhas das plantas não tratadas, o Si foi raramente encontrado. Também foi verificado camada de cera bem desenvolvida e mais espessa na superfície inferior das folhas das plantas cultivadas em substrato contendo Si. Quanto às fontes e doses de Si para o manejo da cercosporiose, Botelho et al. (2005) concluíram redução linear do número de plantas doentes mediante aplicação de silicato, e que o menor número de lesões da doença foi obtido com a dose de 0,84 g.kg-1 de silicato de sódio incorporado ao substrato utilizado para produção das mudas de cafeeiro cultivar Catuaí IAC 99. Quanto a aplicação foliar de Si, Pereira et al. (2009) demonstraram que mudas de cafeeiro da cultivar Catuaí Vermelho 44 pulverizadas com solução de silicato de potássio (KSi) (35 g/L), independente do pH, apresentaram menor severidade da ferrugem (H. vastatrix), em relação as testemunhas.

O potencial de aplicar a nutrição mineral para o manejo de nematoides na cultura do cafeeiro também já foi demonstrada. Santos et al. (1981b) estudaram o efeito de NH4SO4, nitrocálcio, salitre do Chile, uréia e nitrato de cálcio sobre a formação de galhas e a taxa de eclosão de M. exigua em cafeeiro. De acordo com esses autores houve redução do número de galhas com a aplicação do nitrocálcio e NH4SO4, quando comparados ao tratamento testemunha que não recebeu nenhum fertilizante. Da mesma forma Santos et al. (1981a) estudou o efeito de doses de cloreto de potássio (KCl) sobre M. exigua em mudas de cafeeiro e verificou redução no número de galhas e de ovos à medida que aumentou o teor de K disponível para as plantas. A aplicação de fertilizantes pode afetar direta e/ou indiretamente os nematoides, interferindo em seu ciclo de vida, aumentando


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a resistência das plantas e dificultando a penetração e o desenvolvimento desses (Ferreira et al. 2012).

5. PErsPEcTIVas fuTuras Para a cuLTura dO cafÉ

No futuro, o manejo nutricional e fitossanitário será promovido em função da cultivar ou para genótipos de uma mesma cultivar, baseado em constatações de que diferentes cultivares de café arábica (Martinez et al. 2011; Moura et al. 2015; Rodrigues et al. 2015) e diferentes clones de café conilon (Martins et al. 2013a; 2013b; 2015a), podem responder de modo diferente a fertilização, existindo materiais genéticos que apresentam ganhos significativos quando adubados com quantidades superiores ao recomendado tradicionalmente, assim como materiais que apresentam maior tolerância a condições de restrição nutricionais (Colodetti et al. 2014; Martins et al. 2015b).

Para o cafeeiro conilon, em particular, este manejo implicará no agrupamento de clones, com atributos agronômicos semelhantes, em linhas paralelas ou por grupos de clones, facilitando uma série de tratos culturais, permitindo o estabelecimento de um manejo racional por linha de plantio, de modo a explorar linhas de clones que apresentem necessidades nutricionais peculiares; este novo arranjo se faz necessário devido o conhecimento de que o cafeeiro conilon apresenta diferentes taxas de crescimento e morfologia, diferenças na tolerância a restrição nutricional e ampla diferença na eficiência de absorção e utilização de nutrientes (Colodetti et al. 2014; 2015; Martins et al. 2013a; 2013b; 2013c; 2015a; 2015b).

Assim como para características nutricionais, a diversidade genética para resistência a doenças pode ser explorada para a identificação de grupos de genótipos com diferentes expressões de resistência aos principais problemas fitossanitários de ambas as espécies de café (Rodrigues et al. 2010; 2014; 2015; Martinez et al. 2011; Moura et al. 2015), esse fato possibilita a associação entre as estratégias de manejo de modo diferenciado por cultivar ou mesmo por grupo de clones dentro da mesma cultivar.

Nós acreditamos que estas modificações poderão propiciar a adoção do manejo integrado na produção de café conilon, ampliando o monitoramento de


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doenças, por exemplo a ferrugem, por linha de plantio e até mesmo dispensando a aplicação de fungicidas sistêmicos nas linhas formadas por clones resistentes. Esperamos ainda, que a evolução do manejo da cultura do café permita que a correta nutrição das plantas, considerando suas demandas específicas, evite a ocorrência de desequilíbrios nutricionais, crie barreiras que limitam a infecção por patógenos e promova a desaceleração do progresso de doenças.

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