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IMPACTO DEL CORMORAN GRANDE PHALACROCORAX CARBO SINENSIS, LA GAVIOTA REIDORA LARUS RIDIBUNDUS Y LA GARZA REAL ARDEA CINEREA EN UNA PISCIFACTORIA DE NAVARRA DURANTE LA EPOCA INVERNAL R~su~uu.-/ni~acro del Cormordn Grande Phalacrocorax cabo sinensis. la Gaviota Reidoru Larus ridi- bundus y la Gurza Real Ardea cinerea en una piscifaconb de Navorra duranre la época invernal. En el invierno 199495 y durante cinco meses consecutivos (octubre-febrero) se ha eitudiado el impacto de tres especies de aves ictiófa~as (CormorSn Grande Phulacrocorar carho sine~~sir, Garza Real Ardeu cinerea v Gaviota Reido- ra íam r i d h d u s ) sobre la nrcducción de una oiscifactoría intensiva de uucha arcairis 0nc~rhvnchi1.i mvkixr situada en el NW de Navana¿a Gaviota ~ e i d o A y la Garza Realfueron las principales especie;depredaio% debido a su número y a la ingesra de biomasa en los estanques de la piscifactoria. resr>ectivamenie. Las Garzas v Cormoranes adultos ineirieron más biomasa oor secuencia de oesca aue los eiemo&es ióvenes. Las Garzas v 2 . ~ormomes adultos d o ~ n a r o n la esvuctura de'cdades de sus re&cuv& poblaciones inv&nantrs cuando se a l ;- mentaronen la p~rcifactoria La Gaviota Keidora depredó principalmente sobre las truchas pcqueñas (50-90g). el Cormodn Grande sobre tmchas medianas (130-180 g) y la Garza Real sobre uucha.? grandes (250.360 e). El impacto de las m s cspccies afectó a menos del 0.1% de la producciún anual de la pisciiactoría (en numero y bio- masa). aunque originxon imponanies pérdidis econ<im~cas (unns 5000000 de pesetas). Palubras cluve: Ardea &erea. aves ictióíaeas. imoacto. íarus ridil>undi;s. Oacorl~vnchus mvkiss. Plm- lacrocorax carbo sinensis, piscifactoría. Su~~nn~.-lmnact of Cormorant Phalacn>comxcarbo sinensis. Rlack-headedGull L m s ridibundus ami Grey Heron Ardea Einerea in afish fam Ni Navarra (norrhem Spain) during thc winrer season. In thc winter 199495 and during five consecutive monlhs (Ociober-Fehmary).the impact of threc ichthyophagous birds (Cormorant Phalacrocrocax carbo sinensis. Grey Heron Ardea cinerea and Black-headed Gull iurus ridi- bundus) was estimated in a rainbow uout Oncorl~vncl~i~s ~nvkiss fish farm locnted i n southwcstem Navarre (nonhern Spain). Somc foraging parameten (number of foraging bouts. numbcr of fceding attempis. pcr- centagc oí success. feedinn time. number of m u t i cauahi by each bird and biomais taken: Table 1) were siu- died bv direct field obsewitions. Both adult Herons ad ~innorants caueht more trout biomais Der foraeine bout k a n juveniles. Black-headedGulls and Grey Herons were the mainivian predators due to iheir rel&é numbers i n the iirst case and to the fish biomass taken in the second. Seasonal variation i n the numbers of Cormorants, Herons and Gulls at the fish farm was found during the smdy period (Fig. 2). Adult Hemns and Cormorants dominated the age suucture o í their wintering populations al the fish farm (Fig. 3). Large diffe- rences in the average number of foraging birds were found at lhe fish farm according to day time: Cormorants fed i n the mornine and in lhe aflernoon. and bolh Herons and Gulls fed mainlv in the aflernoon (Fie. 4). The . - . location oí beak-$nrc in the body oí ~n)ured trouts wus studied (Table 2). ~ x g h c a n t differences were íound in the length o í trouts caught by Cormorants and Herons during the wintering season (Fig. 5). Small trouts (50-90 g) were caught more frequently by Black-headed Gulls. medium-sized trouts (130-180 g) by Cormo- ranls and large trouts (250-360 g) by Hcrons. l ñ e impact of Gulls. Hcrons and Cormorants was estimated as less thm 0.1% of thc annual yield ofthe fish f m , hul lhis supposed a considerable economic loss in absolutc termc (5OOW00 v13sor 336000) dueto the hich Droductivitv ofthe fiih íam. Key word.?: idea cinereu. fish farm. ichlhiophagous birds. impact. íarus ndibimd~~s, Oncorhynchusm?- kiss. Phalucrocorar carbo sinen.iis. INTRODUCCI~N Ziljstra & Van Eerden, 1991; Zimmerman & Rutschke, 1991; Van Eerden & Gregersen. Como consecuencia de la protección de sus 1995) el Connorán Grande Phalacrocorax car- poblaciones reproductoras (Marion, 1980; b o sinensis y la Garza Real Ardea cinerea han * cNirgen de Puy, 5.7'D. E-3101 1 Pamplona, Navarra, España. E-mail: [email protected]

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IMPACTO DEL CORMORAN GRANDE PHALACROCORAX CARBO SINENSIS, LA GAVIOTA REIDORA LARUS

RIDIBUNDUS Y LA GARZA REAL ARDEA CINEREA EN UNA PISCIFACTORIA DE NAVARRA

DURANTE LA EPOCA INVERNAL

R~su~uu.-/ni~acro del Cormordn Grande Phalacrocorax cabo sinensis. la Gaviota Reidoru Larus ridi- bundus y la Gurza Real Ardea cinerea en una piscifaconb de Navorra duranre la época invernal. En el invierno 199495 y durante cinco meses consecutivos (octubre-febrero) se ha eitudiado el impacto de tres especies de aves ictiófa~as (CormorSn Grande Phulacrocorar carho sine~~sir, Garza Real Ardeu cinerea v Gaviota Reido- ra íam r i d h d u s ) sobre la nrcducción de una oiscifactoría intensiva de uucha arcairis 0nc~rhvnchi1.i mvkixr ~~~ ~

situada en el NW de Navana¿a Gaviota ~ e i d o A y la Garza Realfueron las principales especie;depredaio% debido a su número y a la ingesra de biomasa en los estanques de la piscifactoria. resr>ectivamenie. Las Garzas v Cormoranes adultos ineirieron más biomasa oor secuencia de oesca aue los eiemo&es ióvenes. Las Garzas v

2 .

~ormomes adultos do~naron la esvuctura de'cdades de sus re&cuv& poblaciones inv&nantrs cuando se al;- mentaron en la p~rcifactoria La Gaviota Keidora depredó principalmente sobre las truchas pcqueñas (50-90 g). el Cormodn Grande sobre tmchas medianas (130- 180 g) y la Garza Real sobre uucha.? grandes (250.360 e). El impacto de las ms cspccies afectó a menos del 0.1% de la producciún anual de la pisciiactoría (en numero y bio- masa). aunque originxon imponanies pérdidis econ<im~cas (unns 5000000 de pesetas).

Palubras cluve: Ardea &erea. aves ictióíaeas. imoacto. íarus ridil>undi;s. Oacorl~vnchus mvkiss. Plm- lacrocorax carbo sinensis, piscifactoría.

Su~~nn~.-lmnact of Cormorant Phalacn>comx carbo sinensis. Rlack-headed Gull L m s ridibundus ami Grey Heron Ardea Einerea in afish fam Ni Navarra (norrhem Spain) during thc winrer season. In thc winter 199495 and during five consecutive monlhs (Ociober-Fehmary). the impact of threc ichthyophagous birds (Cormorant Phalacrocrocax carbo sinensis. Grey Heron Ardea cinerea and Black-headed Gull iurus ridi- bundus) was estimated in a rainbow uout Oncorl~vncl~i~s ~nvkiss fish farm locnted in southwcstem Navarre (nonhern Spain). Somc foraging parameten (number of foraging bouts. numbcr of fceding attempis. pcr- centagc oí success. feedinn time. number of m u t i cauahi by each bird and biomais taken: Table 1 ) were siu- died bv direct field obsewitions. Both adult Herons a d ~innorants caueht more trout biomais Der foraeine bout kan juveniles. Black-headed Gulls and Grey Herons were the mainivian predators due to iheir rel&é numbers in the iirst case and to the fish biomass taken in the second. Seasonal variation in the numbers of Cormorants, Herons and Gulls at the fish farm was found during the smdy period (Fig. 2). Adult Hemns and Cormorants dominated the age suucture o í their wintering populations al the fish farm (Fig. 3). Large diffe- rences in the average number of foraging birds were found at lhe fish farm according to day time: Cormorants fed in the mornine and in lhe aflernoon. and bolh Herons and Gulls fed mainlv in the aflernoon (Fie. 4). The . - . location oí beak-$nrc in the body oí ~n)ured trouts wus studied (Table 2). ~ x g h c a n t differences were íound in the length o í trouts caught by Cormorants and Herons during the wintering season (Fig. 5). Small trouts (50-90 g) were caught more frequently by Black-headed Gulls. medium-sized trouts (130-180 g) by Cormo- ranls and large trouts (250-360 g) by Hcrons. l ñ e impact of Gulls. Hcrons and Cormorants was estimated as less thm 0.1% of thc annual yield ofthe fish f m , hul lhis supposed a considerable economic loss in absolutc termc (5OOW00 v13s or 336000) dueto the hich Droductivitv ofthe fiih íam.

Key word.?: idea cinereu. fish farm. ichlhiophagous birds. impact. íarus ndibimd~~s, Oncorhynchus m?- kiss. Phalucrocorar carbo sinen.iis.

INTRODUCCI~N Ziljstra & Van Eerden, 1991; Zimmerman & Rutschke, 1991; Van Eerden & Gregersen.

Como consecuencia de la protección de sus 1995) el Connorán Grande Phalacrocorax car- poblaciones reproductoras (Marion, 1980; b o sinensis y la Garza Real Ardea cinerea han

* cNirgen de Puy, 5.7'D. E-3101 1 Pamplona, Navarra, España. E-mail: [email protected]

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experimentado un fuerte incremento poblacio- nal en sus áreas de invernada (Campos & Le- kuona, 1994; Van Eerden & Munsterman, 1995; Lekuona & Campos, 1997a. 1997b, 1997~). Este hecho ha originado que, en deter- minadas zonas, estas especies ictiófagas hayan comenzado a originar serios problemas tanto en las poblaciones de peces naturales como en las piscifactorías (Marion, 1983, 1990; Ken- nedy & Greer, 1988; Carss, 1991, 1993a. 1993b. 1994; Osieck, 1991; Trolliet, 1993a; Dirksen er al., 1995; Keller, 1995; Warke & Day, 1995; Lekuona & Campos, 1997b; Perez- Hurtado et al. , 1997). El caso de la Gaviota Reidora (Lam ndibundus) tambikn ha sido es- tudiado en los últimos aiios (Carss & Marquiss, 1991). encontrándose que los daños que puede llegar a producir esta especie se centran princi- palmente sobre los alevines (Marion, 1983, 1990). ya que las tallas más grandes son muy difíciles de manipular por esta especie piscf- vora de mediano tamaiio.

Los principales factores que determinan el impacto de las aves piscfvoras sobre la acui- cultura son la especie, número y edad de las aves presentes en las piscifactorías (Marion, 1983, 1990; Duksen et al.. 1995; Lekuona & Campos. 1997b), la accesibilidad de la fuente de alimento (Marion, 1983, 1990; Marion & Marion, 1983). las tallas de los peces presentes en las áreas de alimentación (Dirksen et al., 1995; Keller, 1995; Dekker, 1997) y los meto- dos de protección empleados por los acuicultcc

res (Draulans et al., 1985; Marion, 1990, Ma- non & Marion 1983; Osieck, 1991; Trolliet, 1993a, 1993b). De este modo, una evaluación rigurosa del impacto que ejercen las aves ictió- fagas requiere cuantificar con rigor las tasas de consumo de los peces cultivados en función de estos factores. A partir de estas tasas puede cal- cularse a continuación el impacto económico que las aves ictiófagas producen en la acuicul- tura, así como aplicar medidas de protección de los peces cultivados rentables y compatibles con la conservación de estas aves (Draulans, 1988; Marion, 19% Carss, 1994; Pkrez-Huta- do et al., 1997).

El obietivo de este articulo es 1) cuantificar -

los patrones de abundancia diarios ; mensuales de fas tres especies de aves icti6fak presentes en una piscifactoría, 2) establecer la esvuctura w r edades de sus wblaciones, 3) estimar las h l a s de los peces capturados por cada especie y clase de edad y 4) evaluar el impacto de estas aves sobre la producción anual de la piscifac- toda.

La piscifactoría estudiada se encuenm situada en la orilla izquierda del río Aragón (NW de Navarra), aguas abajo del embalse de Yesa (cua- drícula U.T.M.: XN41). Ocupa una superficie de 10 ha (Fig. 1) y se dedica a . cultivo intensivo de la trucha arcoins Oncorhynchus mykiss.

RG. l.- Distnbuci6n de los estanques & la piscifactoria de Javier (Navana). A: estanques mn mchas pequeñas (50-90 g); B-C: estanques con truchas medianas (130-180 g); DE: estanques con truchas grandes (250-360 g). [Distriburion of trout ponds in afsh farm in Navarra (norrhem Spain). A: ponds with small trouts (50-90 g), 6-C: medium-sized trouts (130-180 g) ond D-E: large rrours (250-360 g).]

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El método empleado ha consistido en reali- zar un seguimiento semanal a lo largo de cinco meses (octubre 1994 hasta febrero 1995. pe- riodo de máxima presencia de las tres especies en las cercanías de la piscifactoría) de las aves presentes en los estanques de la piscifactoría. El seguimiento se basó en la observación directa de las aves utilizando prismáticos 10 x 20 y un telescopio de 20-60x. Todas las observaciones han sido realizadas desde un cortado próximo a la piscifactoría, lo que permitía tener una visión completa del recinto y controlar todos los es- tanques y las áreas cercanas.

En cada semana se realizó un seguimiento continuo durante un día desde las 7:00h de la mañana hasta el anochecer (hasta las 20:00h, aprovechando la iluminación intenor del recin- to). En cuatro ocasiones. el periodo de obser- vación se prolongó hasta las 22:30h, a fin de comprobar que no hubiese actividad nocturna por parte de las Garzas Reales (Pérez-Hurtado e! al., 1997). Cada día y hora del día se anoto el número de Cormoranes, Ganas Reales y Ga- viotas Reidoras presentes en la piscifactoría; las edades de los individuos de las dos primeras especies; los intentos, éxitos y fracasos obteni- dos en las secuencias de pesca y la longitud de las tmchas capturadas y/o escapadas estimada en relación a la longitud del pico del ave (Cramp & Simmons, 1977; Koffijberg & Van Eerden, 1995; Pérez-Hurtado et al., 1997). Las secuencias de pesca se han definido como el tiempo (en minutos) que transcumó desde que el ave llegó, se posó en el interior del recinto de la piscifactona y empezó a comer, hasta que lo abandonó.

Para la estimación de la biomasa ingerida se ha empleado la siguiente fórmula de regresión entre la longitud total de la trucha (L, en mm) y el peso (P. en gramos de peso fresco): P= 4,2064'1V5L2~'6x (? = 96.2; P < 0,0001), obte- nida a partir de 204 ejemplares capturados en los diferentes estanques de la piscifactoría. Tambih se anotó la hora y el tipo de actividad realizada por los trabajadores en el interior del recinto: alimentación de las truchas, limpieza de rejas. recogida de truchas para su comercia- lización, retirada de cadáveres de los estanques, empleo del cañón de acetileno utilizado paca espantar a las aves y10 disparos al aire.

Los Cormoranes se han identificado según tres clases de edad (jóvenes, subadultos y adul- tos) en función de la coloración del plumaje

(Cramp & Simmons, 1977; Lekuona & Cam- pos. 1993; Van Eerden & Munsterman. 1995). Para las Garzas Reales se han identificado dos clases de edad (jóvenes y adultos) en función de criterios similares (Milstein eral., 1970; Cramp & Simmons, 1977).

Para estimar el impacto que las tres especies han ejercido en la piscifactona se ha empleado la fórmula de Suter (1995)

donde Y, es la depredación global (en kg), N el número de aves/día de cada especielclase de edad durante el mes j, C es la ingesta diaria de alimento (gldía) según especies, edades y ta- llas de peces, y PDJ es el porcentaje en biomasa de cada una de las tallas de peces ien el mes j. Aparte de este cálculo, se ha tenido en cuenta el número de truchas capturadas por las tres espe- cies pero no ingeridas, que quedan heridas fue- ra de los estanques o en su intenor (estos ejem- plares suelen presentar heridas en su cuerpo que impiden su posterior comercialización o son fuente de infecciones; Carss. 1990). El im- pacto de cada especie se ha calculado como porcentaje de pérdidas (en número y biomasa) derivadas de la actividad alimenticia de la$ aves respecto a la producción anual de la piscifacto- ría f 1 1 *loL tmchas/aíio v 2000 Tmlaíio. res- pectivamente; J. Zabala, Com. pers.). para cal- cular el impacto económico absoluto se ha considerado un precio medio de las truchas de 630 ptadkg; J. Zabala. com. pers.).

Otro aspecto estudiado ha sido la frecuen- cia de utilización de los estanques de la pisci- factoxía por parte de las aves (Fig. 1). La situa- ción relativa del estanque en el recinto de la piscifactoría se codificó por filas numeradas del 1 al 10. mientras que el tamaño de las tru- chas contenidas en los estanques se codificó por letras (A-F). Las comparaciones de frecuencias se reali-

zaron mediante p ~ e b a s de f , usando la co- rrección de Yates cuando fue necesaria (Sokal & Roihf, 1979; Fowler & Cohen, 1992). Para la comparación de medias se ha empleado la pnieba de la t de Student. la de la U de Mann- Whitnev o la de Kruskal-Wallis. La normalidad de los &tos se contrastó mediante la ptueba de Kolmogorov-Smimov. En el cálculo de las co- rrelaciones se ha empleado el coeficiente r de Pearson.

LEKUONA. J. M

NOV DIC ENE FEB

Ro. 2.- Vkaciones en el número de Connoranes Grandes (e), Ganas Reales (-1 y Gaviotas Reidoras (i) en la piscifactona de Javier M a v m ) a lo largo del invierno de 1994-95. /Seaconal vanarion in rhe numbers of Comranrs (e), Grey Herons (-) and Black-headed Gulls (m) feeding in aJish farm in Navarra (nonhem Spain) rhroughour rhe winrer 1994195.1

RESULTADOS

Censo numérico en ia pisc$actoría

El número de Cormoranes presentes en el interior de la piscifactoría a lo largo del periodo invernal fue relativamente pequeño (Fig. 2), ya que la mayoría de las aves permanecieron en el embalse de Yesa, donde existe un importante dormidem de esta especie (394 ejemplares en el invierno 94-95; Lekuona & Campos, 1997a). Hubo un máximo de 37 aves (noviembre) que se correspondió con el pico de migración post- nupcial, lo que provocó en esas fechas un au- mento en el número de Connoranes que aban- donaron el embalse. En cuanto a las Garzas Reales, la dinámica observada se caracterizó por presentar varios picos de presencia máxima en la piscifactoría (noviembre, diciembre y ene- ro). La mayor parte de las Garzas procedían del dormidero situado en el río Aragón (aguas abajo de la piscifactoría), aunque al atardecer tambien llegaban Garzas procedentes del dor- midero ubicado en el embalse de Yesa. La Ga-

viota Reidora mostró una dinámica parecida a la de la Garza, caracterizada por la presencia de varios picos a lo largo del invierno. seguidos posteriormente de un descenso muy notable en el número de individuos que se alimentaron en el recinto. El máximo se produjo en enero de- bido probablemente a la migración pre-repro- ductora. Todas las gaviotas procedieron del dormidero ubicado en el embalse de Yesa.

Estructura por edades de la población

La población de Garza Real presente en la piscifactoría se caracterizó por una mayor pre- sencia de aves,adultas (75%) a lo largo de todo el invierno. Unicamente se apreció un pre- dominio de aves jóvenes en febrero (Fig. 3). En el caso del Cormorán Grande se observó una dominancia de los jóvenes y subadultos, siendo los adultos la clase de edad menos abundante. Hay que destacar la desaparición de los Cormoranes subadultos a finales de ene- ro y en febrero.

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. ~ -

OCT NOV OIC ENE FE8

FE. 3.- Esüuctura de edades de las poblaciones de Garzas Reales (arriba) y de Cormoranes Grandes (abajo) que se alimentaron en la piscifvctoría de Ja- vrer (Navarra) durante el invierno 1994-95. Véase la figura 2 para los tamaños de muestra. (Age stnrcrure of ihe poprdaiions o/ Grey Herons (abow) and Comrorants (below) feeding in a jish furm in Navarra (northem Spain) during tire winter 1994D5. See ihefigure 2 for sample size.s.1

Actividad diaria, secuencias de pesca, tallas capturadas e impacto

Las entradas de las tres especies se produje- ron cuando no había actividades intensas típicas de la acuiculiura: primeras horas de la mañana. mediodía y al atardecer (Fig. 4). La llegada de las aves se caracterizó por un máximo matinal seguido de un descenso rápido en el número de aves que se alimentaban en la piscifactoda, para posteriormente mostrar otro pico de pesca al atardecer. En el Cotmorán el pico más inten- so fue el matinal, mientras que en las Ganas y Gaviotas fue el de la tarde. Un 80% (n = 140) de los Cormoranes que sc alimentaron por la mafiana en los estanques permaneció en las in-

Fio. 4.- Número medio de Cotmoranes, Garzas y Ga- viotas (I enor stándard. n = 19) alimentándose en la piscifacioría de Javier (Navarra) y número medio de acuicultores (I error stindard, n = 19) dependiendo de la hora del dia. [Average (+ standard error, n = 19) nrrmber of fo- r a g e Cormoruntr, Grey Heroits and Black-headed Gulls, as well us offish farmers, in afirh farm ac- cordrn~ lo doy time.]

mediaciones de la viscifactoría en unas m a s de éxito en las secuencias de pesca (73,1%), siNadas en el cenao'del cauce y volvió a comer seguida del Comorán Grande (20.1%) y de la al atardecer antes de remesar al dormidero del Gaviota Reidora (6.8%: Tabla 1). El número

~ ~~ ~

embalse de Yesa. El rezo realizó una segunda secuencia en el río Aragón. Las Garzas y Cor- moranes siempre se alimentaron solos y las Ga- viotas en grupo. Se ha encontrado una correla- ción positiva entre. el número de Cormoranes que se alimentaban en los estanques y el núme- m de acuicultores trabajando en el interior del recinto ( r = 0,661; P<0,05; n = 14), hecho que

medio de huchas capturadas por secuencia por los Cormoranes fue ligeramente superior al capturado por las Garzas. Se han observado 831 huchas capturadas por la Garza Real, de las que un 99% se les escaparon mientras las manipulaban. En la Gaviota Reidora este por- centaje llegó al 13.3% (n = 412) y alcanzó el 21% (n= 95) en el Cormorán Grande. En con-

puede ser un artefacto, ya que esta especie en- diciones normales, una Gaviota Reidora puede traba en el recinto en baio número v de forma I lem a capturar una hucha de pequeño tamaño aislada, por lo que no e& detectada por los tra- bajadores. No se han encontrado correlaciones significativas entre. el número de Garzas y Ga- viotas (que entraban en grupos grandes y eran rápidamente detectados) y el número de traba- jadores (r = -0,268 y r = -0,133, ambos P > 0,05, respectivamente).

La Garza Real obmvo el mayor porcentaje

al día. El 6empo dedicado a alh&tarse dentro de la piscifactoría fue mayor en la Garza Real que en el Cormorán Grande ( t = 13,2; P < 0,001). pero similar al de la Gaviota Rei- dora (t = 0.1; n.s.). Sin embargo, la biomasa ingerida por secuencia de pesca fue mayor en la Gana Real que en el Cormorán Grande (t = 73; P<0+001, Tabla 1).

Parámems alimenticios estudiados en el Cormorán Grande. la Gana Real v la Gaviota Reidora en la visci- factorla delavier (Navarra) durante la epoca invernal. N: número de secuenc¡& de pcsca csnrdiadas, 1: ni- de intentos alimenticios realizados durante la estancia en el recinto de la piscifactorla: %: porcenlajc de Cxi- lo: Ta: tiem~o ímin) dedicado a alimentarse en los estanaues: P: número de truchas canirÜdas wr cada ave: ~:'biomasa\~ de p&a fresco) capturada durante la esianEia en el recinto. Ta, P y B se indican como media i desviación típica. IForozinn uaramefers of Cormoronrs. Grev Herons and Black-headed Gulls in a fish fann in nonhem ... spoin. N: number offor&ing bours; 1: nwnber ofJeeding anempts; %: percenrage Óf su&ess: Ta: Jeeding rime (mrn); P: number ofrrours caughr by each bird: 8: biomass raken (g wer weighr). To. P and B are given as averape I standard desviarion. 1

Especie [Species] N 1 % Ta P B

Gana Real - --

[Grey Heron] Adulto [Adulr] 175 554 72,6 27.318.3 2,311.1 428.k82.1 Joven [Juvenilel 81 272 74.3 26.8+8,3 2,5t1,5 308,81613

Total Gana Real 256 826 73,l 27,1+8,3 2,4+l f 390,3+94 f

Cormorán Grande [Connoront] Adulto [Adult] 13 168 19.0 5.li.1.6 2,510.8 294.k62.9 Subadulto [SubaduIt] 10 145 23.4 4.k1.7 3.&1,9 186.8137.8 Joven [Juvenile] 4 60 15.0 11,511.3 2.3i.0.5 206,31444

Total Cormorán 27 373 W.l 5.9i23 2.8*1.'.3 241.6I72.8

Gaviota Reidora 1Black-headed Gulll 14 5249 6.8 2738.6 1.W.O 75,otO.O

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Se han encontrado diferencias significativas en la ingesta de biomasa dependiendo de la edad de las aves. tanto en la Garza Real (t = 11.2; P<O.DOI), como en el Cormorán Grande (H= 15.6; P<0,001). Las Garzas adultas captu- raron más biomasa por secuencia que las jóve- nes (Tabla I), mientras que los Cormoranes adultos capturaron más biomasa que los suba- dultos (U=3,7; P<0,001) y jóvenes (Uz2.2; P <0,05). No hubo diferencias en la biomasa in- gerida por subadultos y jóvenes (U=0,7; m . )

En la figura 5 se pueden apreciar los tama- ños de las truchas capturadas a lo fareo de todo

Durante todo el periodo de estudio se han analizado 1970 truchas recogidas en los estan- ques, de las que 133 (6.7%) presentaban heri- das causadas por las Garzas y los Cormoranes (Tabla 2). Se ha observado una variación men- sual en la frecuencia de heridas detectadas en las truchas, variando entre un 6% (en octubre, ri =567 y febrero, n=46l) y un 15% en noviem- bre (n = 354). La Garza Real produce heridas circulares y profundas principalmente en el op6rculo y lomo, mientras que el CormorAn Grande las produce en el lomo con los bordes cortantes de su oico (Carss. 1990).

el invierno por el ~ i rmorán ~ r a n d e y la Garza Las tres espekes ictiófagas originaron unas Real, con diferencias significativasen las [a- pérdida5 directas en biomaG de 7030 kg. sin te- llas capturadas (?. = 51.4; P<OiOO1). Las m- ner en cuenta las tmchas heridas (4994 ke nor chas más consu&las por las Garzas hieron las la Garza Real. 1582 kg por la ~av io t a ~ G i o r a comprendidas entre 15-35 cm, mientras que el y 474 kg por el Cormorán Grande). Estas pér- Cormorán consumió las tallas entre 8-28 cm. didas suoondrían menos del 0.1% de la ~ r o -

Fuera del recinto de la piscifactoría las Gar- zas jóvenes también se alimentaron en el cauce y orillas del río Aragón, asf como en los cam- pos de cultivo situados en las cercanías del dor- midero. Durante todo el periodo de estudio se ha comprobado la captura de 107 presas: in- sectos (55.1%). cangrejos de las marismas Pro- cambarus clarkii (26.2%). roedores (9,3%), an- fibios (4.7%) y peces (4.7%). Entre los peces destacó la captura de dos madrillas Chondros- toma miegii de 8-14 y 15-21 cm, respectiva- mente, y una tmcha común Salmo trutta de 8- 14 cm. Los otros dos ejemplares (< 8 cm) no se pudieron identificar.

ducción anual de la piscifactoia, tanto en'nú- mero como en biomasa. No obstante, el montante económico ocasionado durante el pe- riodo de estudio (unos 5000000 de pesetas) fue considerable.

Frecuencia de utilización de los estanques

A lo largo de todo el estudio se ha compro- bado una segregación espacial en el uso por parte de las tres especies de los diferentes es- tanques. La mayoría de los intentos de pesca realizados por las Garzas se dirigió a los es-

Localizaci6n de las heridas (número y porcentaje. entre paréntesis) en el cuerpo de las wchas arcoiris de la piscifactoria de Javier (Navarra) originadas durante la manipulación de los peces por el Cormorán Grande y la Garza Real. [Locoiion ofbeak-prints (nwnber andpercentage. in parentheses) caused by Comtoranrs and Grey Herons in rhe bodies o/trour srorked in afish/amt in Navarra (northem Spain).]

Localización de la herida Comorán Grande Garza Real Total [bcarion of beak-prinrs] [Comrant ] [Grey Heron] [Total]

Operculo [Operculum] - 56 (57,2) 56 (42.1) Cabeza [Head 4(11.4) 10 (10.2) 14 (10,s) Lomo [Back] 17 (48.6) 21 (21,4) 38 (28.6) Abdomen [Belly] 5 (14.3) 4(4,1) 9 (6.8) Pedúnculo caudal [Taifl 9 (25.7) 7 (7.1) 16 (12,O)

Total [Toro0 35 98 133

178 LEKUONA. l. M

tanques que contenían las huchas grandes (es- estudio de la dieta (Lekuona & Campos, tanques D y E; 91.4%) y medianas (estanques 1997b). En concreto. la estimación del tamaño C. 5,6%). El 91.6% de los ataques de Como- de las presas por comparación con el tamaño ranes afectó a los depósitos donde estaban las del pico puede dar resultados sesgados. Según huchas de tamatio mediano (estanques C; 25%) Bayer (1955) con este método hay tres posi- y grandes (D y E; 66.6%). Las Gaviotas reali- bles fuentes de emor: la variabilidad individual z m n la mavor varie de los intentos de pesca en en el tamaño del pico, las dificultades para to- los estanqués &e contenían muchas Gquefias, mar puntos de referencia cuando el pez es mas es decir. los estanques A (51.3%) y B (20,2%), largo que el pico y la relación cuadrática que ~rinci~alrnente. No se han observado intenc- suelen preseniar los valores de biomasa con la cienes' agresivas entre la Gana Real y el Cor- morán Grande por los estanques medianos y grandes cuando coincidieron en el interior del recinto, probablemente debido a sus diferentes métodos de pesca y al bajo número de cormo- ranes.

El método de las observaciones directas ha vermitido conocer la dieta de numerosas esve- Cies de aves ictiófagas (ver revisi6n en ~ a k , 1997). Sin embargo, este método presenta in- convenientes como cualquier otro método de

longitud. No obstante, en el embalse de Yesa se han obtenido datos de la ingesta diaria de bio- masa por parte del Comorán Grande mediante dos métodos de estudio: análisis de egagrópilas y observaciones directas, obteniéndose resul- tados similares (Lekuona e? al., 1988). Aunque no se dispone de resultados similares para las otras especies, este hecho apoyaría el empleo de las ob~t?n>acione~ directas cuando no se pue- dan aplicar otras técnicas de estudio de la dieta. Las tres especies estudiadas han mostrado

diferentes estrategias alimenticias cuando se alimentaban en la piscifactoría: las Garzas rea- lizaron mayoritariamente una única secuencia de pesca al día y generalmente al atardecer, los

15-21 22-28 29-35

Longitud (cm)

Ftc. 5.- Longihld (cm) de las huchas capturadas por el Conorán Grande (barras rellenas) y la Gana Real @a- ms vacías\ en la oiscifactoria de Javier durante todo el rxriodo invernal. n=75 para el Connorán Grande y n=ISh "ara In Gana Real. .. r-... ---- [Lengrh (cm) of rrourr mughr by Cormorontr filled bors) ond Grey Herons (open bors) o1 ofishfamt in non- hem Spnin d t h g Ihe ivhole winrering season. n=75for Comtoranis ond n=756for Grey Herons.]

IMPACTO DEL CORMORAN GRANDE. LA GAVIOTA REIDORA Y LA GARZA R W L 179

Cormoranes realizaron dos (una matinal y otra 1993b) en Escocia y ha mostrado variaciones al atardecer) y las Gaviotas se alimentaron, so- mensuales debidas a las variaciones num6ricas bre todo. al atardecer y siempre en bandos. que las poblaciones invemantes de Garzas y Además, los Cormoranes, Garzas y Gaviotas Cormoranes experimentaron en el área de estu- mostraron preferencias por los estanques que dio (Lekuona & Campos, 19974 1997~). contenían las truchas con longitudes más apro- La tasa de ingestión diaria en la Garza Real. piadas para cada especie. calculada a partir de las observaciones directas.

La Garza Real fue la principal especie icti6- fue similar ; la propuesta por Draulans (1988). faea oresente en la oiscifactoría en cuanto a En cuanto al Cormorin Grande. la tasa de in- p é h i a s económicas'se refiere. Sin embargo, y debido a la elevada producción de la piscifac- toría, el impacto relativo ocasionado por las tres especies no ha sido tan elevado como el es- timado en otras zonas de Europa (Tabla 3), aunque originaron importantes p6rdidas eco- nómicas absolutas. Ademhs, hay que tener en cuenta que la presión depredadora de las aves puede afectar al crecimiento y supervivencia de los peces (Im & Hafner, 1984; Moerbeek e! al., 1987; Osieck, 1991), influyendo negativa- mente en la producción de la piscifactoría. La tasa de truchas heridas en la piscifactoría ha sido similar a la encontrada por Carss (1993a,

gestión en la piscifactoría estuvo próxima a los 500 gldía obtenidos por Zimmeman & Rutsch- ke (1991) y Suter (1995). Se han encontrado di- ferencias importantes en algunos de los pará- metros alimenticios estudiados, dependiendo de la edad. Así. las Garzas adultas ingieren m& biomasa por secuencia de pesca que las jóve- nes, empleando el mismo tiempo de pesca; los Cormoranes subadultos capturaron menos bio- masa por secuencia dedicando un tiempo simi- lar al de los adultos y los Cormoranes jóvenes ingirieron menos biomasa y dedicaron más tiempo a alimentarse por secuencia que los adultos. Estos resultados sugieren que la expe-

Impacto del Cormorán Grande y la Garza Real en piscifactorias de Europa. [Impacr o/ C o m o r a ~ ~ r s nnd Grev Heronr in European/ish furmsl

Especie País Impacto Autor [Species] [ C o u n t ~ l [Impacr] [Aurhor]

Connorán Grande Checoslovaquia [Cormorani) Escocia

Espana (Navarra) Francia Francia Francia Francia (Certes) Holanda Holanda

238% landa (1993) 1.4% Carss & Marquiss (1991) <0,1% Presente trabajo [rhis srudyl 35-83.5% Goyon (1993) 2470 l m & Hafner (1984) 0,4-67% Marion (1990) 58.3% Lekuona (1997) 1.7-68% Osieck (1991) >25% Draulans (1988)

Garza Real Escocia 7% Carss (1993b) [Grey Heron] Francia 1% Marion & Marion (1987)

Francia 25% Perennou (1987) Esparia (Navarra) 4 . 1 % Presente trabajo [ihis srudy] Holanda 13% Draulans (1988) Inglaterra 1-58 Mever (1981)

Garza Real [Grey Heron] Cormorán Grande Esoaña íC6diz) 8.1-11.9% PCrez-Hurtado e! al. (1997) [Cormoranr] Garceta Comdn ILirIle &re11

riencia adquirida por las aves adultas a lo largo de su vida constituye una ventaja frente a los ejemplares jóvenes mis inexpertos. como se ha observado en otras especies de aves ictiófa- gas (Recher & Recher, 1969; Quinney & Smith, 1980; Doornbos, 1984; Cezilly & Boy, 1988; Campo et al., 1993; Johnsgard, 1993).

Los estanques de la piscifactoría constituye- ron una adecuada área de alimentación para las aves ictiófagas, ya que al tratarse de un cultivo intensivo la densidad de presas fue muy eleva- d a La ingesta de biomasa en este recinto fue superior a la observada en el río Aragón (184 g para el Cormorán y 159 g para la Garza; Le- kuona. 1997) y en el embalse de Yesa (152 g para el Cormorán y 179 g para la Garza; Le- kuona. 1997). Esto podría explicar el fuerte in- cremento experimentado en los Últimos años por el dormidero de Garza Real situado aguas abajo de la piscifactoría (Lekuona & Campos. 1997c), que lo convierte en la mayor agrega- ción de esta especie en Navarra.

Los métodos de disuasión utilizados por los empleados de la piscifactoría (cañón de aceti- leno, disparos al aire) no consiguieron espantar del recinto a las tres especies ictiófagas estu- diadas; por el contrario, como se ha constatado en otros países europeos, las aves parecieron acostumbrarse al cabo de un tiempo al cañón de acetileno, permaneciendo siempre dentro del recinto durante su funcionamiento (Fig. 4; Ma- non, 1983, 1990; Cms, 1994). Los picos de presencia de las aves a lo largo del día deberían permitir plantear medidas de protección de los estanques compatibles con la conservación de las tres especies ictiófagas estudiadas, tales como barreras mecánicas basadas en hilos y redes que tienen un importante efecto disuaso- no (Pérez-Hurtado et al.. 1997). El fuerte in- cremento poblacional experimentado en los ÚI- timos años por la Garza Real y el Cormorán Grande en el &ea de estudio (Lekuona & Cam- pos, 1997a. 1997~) puede originar serios pro- blemas en la piscifactoría estudiada, teniendo en cuenta que no emplean adecuadas medidas de protección y disuasión contra las aves ictió- fagas.

y sus facilidades para acceder a las instalaciones y poder realizsr el estudio biom&riw en las tnichas. Xavier Ruiz. Mario Díaz y un revisor anónimo redi- zaron valiosos comentarios que ayudaron a mejorar el manuscrito original.

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A~w.DEctMmos.-Quiem agradecer al Gobier- no de Navarra la beca concedida durante el periodo de estudio vara la realización del trabaio. Además iambi6n qui'm agradecer a la empresa ~ á v m Tmut S.A.. y en especial a Javier Zabala. la ayuda preslada ~ ~~ ~ . ~ ~ ~ . - ,

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