Fundamentos Da Biologia Celular 2nd Ed B Alberts Et Al Ch 01 Introducao as Celulas

O que signifi ca estar vivo? Pessoas, petnias e algas esto vivas; pedras, areia e brisas de vero no esto. Mas quais so as principais propriedades que caracterizam as coisas vivas e as distinguem da matria sem vida?

A resposta inicia com o fato bsico, que dado como certo por bilogos no momento, mas marcou uma revoluo no pensamento quando estabelecido pela pri-meira vez h 170 anos atrs. Todas as coisas vivas so feitas de clulas: pequenas unidades limitadas por membranas preenchidas com uma soluo aquosa concentra-da de qumicos e dotadas com uma capacidade extraordinria de criar cpias delas mesmas pelo seu crescimento e diviso em duas. As formas mais simples de vida so clulas solitrias. Organismos superiores, incluindo ns mesmos, so comunidades de clulas derivadas do crescimento e diviso a partir de uma nica clula fundadora: cada animal, planta ou fungo uma vasta colnia de clulas individuais que realiza funes especializadas coordenadas por complicados sistemas de comunicao.

As clulas, portanto, so as principais unidades de vida, e na biologia celular que devemos procurar por uma resposta para a questo de o que vida e como ela funciona. Com a compreenso mais profunda da estrutura, da funo, do comporta-mento e da evoluo das clulas, poderemos iniciar a enfrentar os grandes problemas histricos da vida na Terra: as suas origens misteriosas, a sua maravilhosa diversida-de, a sua invaso em cada habitat imaginvel. Ao mesmo tempo, a biologia celular pode nos fornecer as respostas para as questes que temos sobre ns mesmos: de onde viemos? Como nos desenvolvemos a partir de um nico vulo fertilizado? Como cada um de ns diferente de cada outra pessoa na Terra? Por que ficamos doentes, envelhecemos e morremos?

Neste captulo, iniciamos olhando para a variedade de formas que as clulas podem apresentar e tambm damos uma olhada rpida na maquinaria qumica que todas as clulas tm em comum. Ento consideraremos como as clulas se tornam visveis sob o microscpio e o que vemos quando observamos atentamente dentro delas. Finalmente, discutiremos como podemos explorar as similaridades entre os seres vivos para alcanar uma compreenso coerente de todas as formas de vida na Terra a partir da bactria mais minscula at o imenso carvalho.

Unidade e Diversidade das ClulasBiologistas celulares freqentemente falam sobre a clula sem especificar qualquer clula em particular. Mas as clulas no so todas semelhantes; na verdade, elas po-dem ser muito diferentes. Estima-se que existam no mnimo 10 milhes talvez 100 milhes de espcies distintas de coisas vivas no mundo. Antes de pesquisar mais a fundo a biologia celular, devemos nos perguntar: o que as clulas dessas espcies tm em comum a bactria e a borboleta, a rosa e o golfinho? E de que maneira elas di-ferem?

Introduo s Clulas

Unidade e Diversidade das ClulasAs Clulas Variam Muito em Aparncia e FunoTodas as Clulas Vivas Tm uma

Qumica Bsica SimilarTodas as Clulas Atuais Evoluram a

Partir de um Mesmo AncestralOs Genes Fornecem as Instrues para a

Forma, a Funo e o Comportamento Complexo das Clulas

Clulas Sob o MicroscpioA Inveno do Microscpio ptico

Levou Descoberta das ClulasClulas, Organelas e At Mesmo Molculas

Podem Ser Visualizadas Sob o Microscpio

A Clula ProcariticaOs Procariotos So as Clulas mais DiversasO Mundo dos Procariotos Dividido em Dois

Domnios: Eubactria e Arqueobactria

A Clula EucariticaO Ncleo o Depsito de Informaes da ClulaAs Mitocndrias Geram Energia a Partir de

Nutrientes para Energizar a ClulaOs Cloroplastos Capturam Energia

a Partir da Luz SolarMembranas Internas Criam Compartimentos

Intracelulares com Diferentes FunesO Citosol um Gel Aquoso Concentrado

Formado de Molculas Grandes e PequenasO Citoesqueleto Responsvel pelos

Movimentos Celulares DirecionadosO Citoplasma Est Longe de Ser EstticoAs Clulas Eucariticas Podem Ter se

Originado como Predadoras

Organismos-ModeloBiologistas Moleculares Focaram na E. coliA Levedura das Cervejarias uma

Clula Eucaritica SimplesArabidopsis Foi Escolhida entre 300.000

Espcies como uma Planta-ModeloO Mundo dos Animais Est Representado

por uma Mosca, um Verme, um Camundongo e pelo Homo sapiens

A Comparao de Seqncias do Genoma Revelou a Herana Comum da Vida

2 Alberts, Bray, Hopkin, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter

As Clulas Variam Muito em Aparncia e FunoComecemos pelo tamanho. Uma clula bacteriana digamos um Lactobacillus em um pedao de queijo tem poucos micrmetros, ou m, de comprimento. Um ovo de sapo que tambm uma clula nica tem um dimetro de cerca de 1 milmetro. Se aumentssemos a escala de modo que o Lactobacillus tivesse o tamanho de uma pessoa, o ovo de sapo teria 800 metros de altura.

As clulas no variam menos nas suas formas e funes. Considere a galeria de clulas mostradas na Figura 1-1. Uma clula nervosa tpica em seu crebro enorme-mente estendida; ela envia seus sinais eltricos ao longo de uma protuso fi na, que possui o comprimento 10.000 vezes maior que a espessura, e recebe sinais de outras clulas atravs de uma massa de processos mais curtos, que brotam de seu corpo como os ramos de uma rvore. Um Paramecium em uma gota de gua parada tem a forma de um submarino e est coberto por dezenas de milhares de clios extenses

Figura 1-1 As clulas tm uma variedade de formas e tamanhos. (A) Uma clula nervosa do cerebelo (uma parte do crebro que con-trola o movimento). Essa clula tem uma enorme rvore ramificada de prolongamentos, atravs dos quais ela recebe sinais a partir de pelo menos 100.000 outras clulas nervosas. (B) Paramecium. Esse protozorio uma c-lula gigante nica nada por meio dos bati-mentos dos clios que cobrem a sua superf-cie. (C) Um corte de um caule de uma planta jovem na qual a celulose est corada de ver-melho e um outro componente da parede ce-lular, pectina, est corada de laranja. A cama-da mais externa de clulas est no topo da foto. (D) Uma bactria minscula, Bdellovi-brio bacteriovorus, que utiliza um nico fiage-lo terminal para se impulsionar. Essa bactria ataca, mata e se alimenta de outras bactrias maiores. (E) Uma clula branca do sangue de humanos (um neutrfilo) abordando e englo-bando uma clula vermelha do sangue. (A, cortesia de Constantino Sotelo; B, cortesia de Anne Fleury, Michel Laurent e Andr Adoutte; D, cortesia de Murry Stein; E, cortesia de Ste-phen E. Malawista e Anne de Boisfleury Che-vance.)

(A) (B)

(C) (D)

(E)

100 m 25 m

10 m 0,5 m

10 m

Fundamentos da Biologia Celular 3

semelhantes a plos cujo batimento sinuoso arrasta a clula para frente, rodando-a medida que ela se locomove. Uma clula na camada superfi cial de uma planta um prisma imvel envolvido por uma caixa rgida de celulose, com uma cobertura exter-na de cera prova dgua. A bactria Bdellovibrio um torpedo com forma de salsi-cha que se move para frente por um fl agelo em rotao com forma de saca-rolhas que est anexado a sua parte posterior, onde ele atua como uma hlice. Um neutrfi lo ou um macrfago no corpo de um animal se movimenta pelos tecidos, mudando de for-ma constantemente e englobando restos celulares, microrganismos estranhos e clu-las mortas ou que esto morrendo.

Algumas clulas esto cobertas apenas por uma membrana plasmtica fi na; ou-tras aumentam esta cobertura membranosa, escondendo-se em uma camada externa de muco, construindo para si prprias uma parede celular rgida, ou se envolvendo com um material duro, mineralizado, como aquele encontrado nos ossos.

As clulas tambm so muito diversas nas suas necessidades qumicas e ativida-des. Algumas requerem oxignio para viver; para outras, o oxignio letal. Algumas consomem um pouco mais do que ar, luz solar e gua como matria-prima; outras necessitam uma mistura complexa de molculas produzidas por outras clulas. Algu-mas parecem fbricas especializadas para a produo de substncias particulares, como os hormnios, o amido, a gordura, o ltex ou os pigmentos. Outras so mqui-nas, como msculos, queimando combustvel para realizar trabalho mecnico; ou geradores eltricos, como as clulas musculares modifi cadas na enguia eltrica.

Algumas modifi caes especializam as clulas tanto que elas perdem as suas chances de deixar qualquer descendente. Essa especializao seria desnecessria para uma espcie de clula que viveu uma vida solitria. Em um organismo multicelular, entretanto, existe uma diviso de trabalho entre as clulas, permitindo que algumas se tornem especializadas em um grau extremo para tarefas particulares e deixando-as dependentes das suas clulas companheiras para vrias condies bsicas. At mesmo a necessidade mais bsica de todas, aquela de passar as informaes genticas para a prxima gerao, est delegada para especialistas o vulo e o espermatozide.

Todas as Clulas Vivas Tm uma Qumica Bsica SimilarApesar da extraordinria diversidade dos vegetais e animais, as pessoas reconhece-ram desde tempos imemoriais que esses organismos tm algo em comum, alguma coisa que os permite serem chamados de seres vivos. Com a inveno do microscpio, tornou-se claro que vegetais e animais so conjuntos de clulas que tambm podem existir como organismos independentes e que individualmente esto vivendo, cres-cendo, reproduzindo, convertendo energia de uma forma para outra, respondendo ao seu meio e assim por diante. Mas enquanto pareceu muito fcil reconhecer vida, era extraordinariamente difcil dizer em que sentido todos os seres vivos eram seme-lhantes. Os livros-texto tiveram que concordar em defi nir vida em termos gerais abs-tratos relacionados ao crescimento e reproduo.

As descobertas da bioqumica e da biologia molecular eliminaram esse proble-ma de uma maneira espetacular. Embora eles sejam infi nitamente variveis quando vistos de fora, todas as coisas vivas so fundamentalmente similares por dentro. Ago-ra sabemos que as clulas se parecem umas com as outras em um grau estonteante de detalhes na sua qumica, compartilhando a mesma maquinaria para as funes mais bsicas. Todas as clulas so compostas do mesmo tipo de molculas que participam nos mesmos tipos de reaes qumicas (discutido no Captulo 2). Em todos os seres vivos, as informaes genticas genes esto armazenadas nas molculas de DNA escritas no mesmo cdigo qumico, formadas com os mesmos blocos qumicos de construo, interpretadas por essencialmente a mesma maquinaria qumica e dupli-cadas da mesma forma para permitir que o organismo se reproduza. Desse modo, em cada clula, as longas cadeias de polmeros de DNA so feitas do mesmo conjunto de quatro monmeros, chamados de nucleotdeos, amarrados uns aos outros em diferen-tes seqncias, como as letras de um alfabeto, para carregar diferentes informaes.

Questo 1-1

Vida fcil de ser reco-nhecida, mas difcil de de-fi nir. O dicionrio defi ne vida como O estado ou a qualidade que distingue seres ou organismos vivos dos mortos e da matria inorgnica, caracterizada principalmente por metabolismo, crescimento e capacidade de reprodu-zir e responder a estmulos. Os livros-texto de biologia normalmente elabo-ram pouco; por exemplo, de acordo com um texto popular, coisas vivas:1. So altamente organizadas compa-

radas a objetos naturais inanima-dos.

2. Exibem homeostase, mantendo um meio interno relativamente cons-tante.

3. Reproduzem-se.4. Crescem e se desenvolvem a partir

de princpios simples.5. Tomam energia e matria a partir

do meio e a transformam.6. Respondem a estmulos.7. Mostram adaptao ao seu meio.Pontue voc mesmo um aspirador de p e uma batata com relao a estas caractersticas.


Em cada clula, as instrues no DNA so lidas, ou transcritas, em um grupo de mo-lculas quimicamente relacionadas feitas de RNA (Figura 1-2). As mensagens carre-gadas pelas molculas de RNA so ento traduzidas, agora em uma outra forma qu-mica: elas so utilizadas para direcionar a sntese de uma enorme variedade de grandes molculas de protenas que dominam o comportamento da clula, servindo como suportes estruturais, catalistas qumicos, motores moleculares e assim por dian-te. Em cada ser vivo, o mesmo grupo de 20 aminocidos utilizado para sintetizar protenas. Mas os aminocidos esto ligados em diferentes seqncias, conferindo diferentes propriedades qumicas nas molculas proticas, assim como diferentes se-qncias de letras signifi cam diferentes palavras. Dessa maneira, a mesma maquina-ria bioqumica bsica serviu para gerar toda uma gama de seres vivos (Figura 1-3). Uma discusso mais detalhada da estrutura e da funo de protenas, RNA e DNA est presente do Captulo 4 at o 8.

Se as clulas so a principal unidade da matria viva, ento, nada menos do que uma clula pode ser verdadeiramente chamada de vida. Os vrus, por exemplo, con-tm alguns dos mesmos tipos de molculas que as clulas, mas no tm a capacidade de se reproduzirem pelos seus prprios esforos; eles s conseguem ser copiados pa-rasitando a maquinaria reprodutiva das clulas que eles invadem. Desse modo, os vrus so zumbis qumicos, inertes e inativos fora da sua clula hospedeira, mas exer-cendo um controle maligno uma vez que conseguem entrar.

Todas as Clulas Atuais Evolurama Partir de um Mesmo AncestralUma clula se reproduz pela duplicao do seu DNA e depois se divide em duas, passando uma cpia das informaes genticas codifi cadas no DNA para cada uma das suas clulas-fi lha. Por isso, as clulas fi lhas se parecem com as clulas parenterais. A cpia nem sempre perfeita, e as informaes so ocasionalmente corrompidas.

Figura 1-3 Todos os organismos vivos so construdos a partir de clulas. Uma bact-ria, uma borboleta, uma rosa e um golfi nho so todos feitos de clulas que tm uma qu-mica fundamental similar e funcionam de acordo com os mesmos princpios bsicos. (A, cortesia de Tony Brain e Science Photo Libra-ry; B, cortesia de J.S. e E. J. Woolmer, Oxford Scientifi c Films; C, cortesia de John In-nes Foundation; D, cortesia de Jonathan Gor-don, IFAW.)

H2N COOH

5 3

53

5 3

PROTENA

RNA

DNA

aminocidos

sntese protica(traduo)

sntese de RNA(transcrio)

sntese de DNA(replicao)

Figura 1-2 Em todas as clulas vivas, a in-formao gentica fl ui a partir do DNA para o RNA (transcrio) e a partir do RNA para protena (traduo). Juntos esses processos so conhecidos como expresso gnica.

(A) (B)

(C) (D)


Por essa razo, as clulas-fi lha nem sempre se comparam exatamente com as paren-terais. Mutaes alteraes no DNA podem criar descendentes que so alterados para pior (no que eles so menos capazes de sobreviver e reproduzir); alterados para melhor (no que eles so mais capazes de sobreviver e reproduzir); ou alterados neu-tralmente (no que eles so geneticamente diferentes, mas igualmente viveis). A luta pela sobrevivncia elimina o primeiro, favorece o segundo e tolera o terceiro. Os ge-nes da prxima gerao sero os genes dos sobreviventes. Intermitentemente, o pa-dro dos descendentes pode ser complicado pela reproduo sexual, na qual duas clulas da mesma espcie fusionam, unindo o seu DNA; as cartas genticas so ento misturadas, repartidas e distribudas em novas combinaes para a prxima gerao para serem novamente testadas pelo seu valor de sobrevivncia.

Esses princpios simples de alterao e seleo, aplicados repetidamente duran-te bilhes de geraes de clulas, so a base da evoluo o processo pelo qual as es-pcies vivas se modifi cam gradualmente e se adaptam ao seu meio de maneiras cada vez mais sofi sticadas. A evoluo oferece uma explicao surpreendente, mas convin-cente, do motivo pelo qual as clulas dos dias de hoje so to semelhantes nos seus fundamentos: todas elas herdaram as suas informaes genticas a partir do mesmo ancestral comum. Estima-se que essa clula ancestral existiu entre 3,5 bilhes e 3,8 bilhes de anos atrs, e devemos supor que ela continha um prottipo da maquinaria universal de toda a vida atual na Terra. Por meio de mutaes, os seus descendentes divergiram gradualmente para preencher cada habitat na Terra com coisas vivas, ex-plorando o potencial da maquinaria em uma infi nita variedade de formas.

Os Genes Fornecem as Instrues para a Forma, a Funoe o Comportamento Complexo das ClulasO genoma das clulas isto , toda a biblioteca de informao gentica no seu DNA fornece um programa gentico que instrui a clula sobre seu funcionamen-to, e as clulas vegetais e animais, sobre seu crescimento para formar um organismo com centenas de diferentes tipos de clulas. Dentro de uma planta ou animal indi-vidual, essas clulas podem ser extraordinariamente variadas, como discutiremos no Captulo 21. Clulas gordurosas, clulas da pele, clulas dos ossos e clulas ner-vosas parecem to diferentes quanto quaisquer clulas poderiam ser. Contudo, es-ses tipos diferenciados de clulas so gerados durante o desenvolvimento embrion-rio a partir de uma nica clula-ovo fertilizada, e todas contm cpias idnticas do DNA da espcie. Suas caractersticas variadas originam-se a partir do modo pelo qual as clulas individuais utilizam suas informaes genticas. Diferentes clulas expressam diferentes genes, isto , elas acionam a produo de algumas protenas e no de outras, dependendo dos estmulos que elas e suas clulas ancestrais recebe-ram do seu ambiente.

O DNA, portanto, no apenas uma lista de compras especifi cando as molcu-las que cada clula deve ter, e uma clula no apenas uma montagem de todos os itens da lista. Cada clula capaz de realizar uma variedade de tarefas biolgicas, dependendo do seu ambiente e da sua histria, utilizando a informao codifi cada no seu DNA para guiar as suas atividades. Mais adiante neste livro, veremos com deta-lhes como o DNA defi ne tanto a lista das partes da clula como as regras que deci-dem quando e onde estas partes devem ser sintetizadas.

Clulas Sob o MicroscpioHoje temos a tecnologia para decifrar os princpios subjacentes que governam a es-trutura e a atividade da clula. Mas a biologia celular teve incio sem essas ferramen-tas. Para apreciar o apuro enfrentado por aqueles que primeiro visualizaram as clu-las, imagine a perplexidade de um cientista de uma era passada digamos, Leonardo da Vinci tentando compreender o funcionamento de um computador laptop atual moderno. No teramos meios de saber que a chave para compreender como essa

Questo 1-2

As mutaes so erros no DNA que alteram o plano gentico a partir da gera-o anterior. Imagine uma fbrica de sapatos. Voc esperaria que erros (p. ex., alteraes no-in-tencionais) na cpia do desenho do sapato levariam a melho-rias nos sapatos produzidos? Explique a sua resposta.


mquina funciona se encontra na identifi cao e decodifi cao dos seus programas. Depois de examinar a caixa externa do laptop, erguer a tela e cutucar as teclas, este indivduo culto e curioso poder abrir o objeto para ver o que tem dentro: nenhuma engrenagem ou manivela, nenhum duende minsculo escrevendo mensagens na tela. Em vez disso, ele se confrontaria com placas cobertas com marcas metlicas e incrus-tadas com pedaos retangulares pretos; um objeto pesado, semelhante a um tijolo, que solta pequenas fascas quando cutucado com um par de pequenas pinas de me-tal, e vrios outros pequenos pedaos e partes profundamente intrigantes. Os primei-ros biologistas celulares concentraram-se em um tipo semelhante de explorao. Eles iniciaram simplesmente observando tecidos e clulas, rompendo-as ou fatiando-as e tentando observar atentamente dentro delas. O que eles viram era para eles, como para o sbio renascentista confrontado com o computador, profundamente confuso. Contudo, esse tipo de investigao visual foi a primeira etapa em direo compre-enso e permanece essencial no estudo da biologia celular.

Em geral, as clulas so muito pequenas pequenas demais para serem vistas a olho nu. Elas no foram visveis at o sculo XVII, quando o microscpio foi inven-tado. Durante centenas de anos depois, tudo o que era sabido sobre as clulas foi descoberto utilizando esse instrumento. Os microscpios pticos, que utilizam luz vi-svel para iluminar os espcimes, ainda so peas vitais de equipamentos em um labo-ratrio de biologia celular.

Embora esses instrumentos agora incorporem muitas melhorias, as proprieda-des da prpria luz colocam um limite para a nitidez de detalhes que eles podem reve-lar. Os microscpios eletrnicos, inventados nos anos 30, vo alm desse limite pela utilizao de feixes de eltrons em vez de feixes de luz como fonte de iluminao, aumentando grandemente a sua capacidade para ver os fi nos detalhes das clulas e at mesmo tornando algumas molculas grandes visveis individualmente. Um pano-rama dos principais tipos de microscopia utilizados para examinar clulas encontra-se no Painel 1-1 (p. 8-9).

A Inveno do Microscpio pticoLevou Descoberta das ClulasO desenvolvimento do microscpio ptico dependeu dos avanos na produo das lentes de vidro. Pelo sculo XVII, as lentes foram refi nadas a ponto de tornarem possvel a fabricao de microscpios simples. Utilizando um instrumento como esse, Robert Hooke examinou um pedao de rolha e em 1665 comunicou para a Royal Society de Londres que a cortia era composta de uma massa de minsculas cmaras, que ele chamou de clulas. O nome clula foi estendido at para as estruturas que Hooke descreveu, que eram apenas as paredes celulares que permaneceram de-pois que as clulas vegetais vivas dentro dela morreram. Mais tarde, Hooke e alguns outros dos seus contemporneos foram capazes de visualizar clulas vivas.

Por quase 200 anos, a microscopia ptica permaneceu um instrumento extico, disponvel apenas para poucos indivduos ricos. Foi apenas no sculo XIX que ela comeou a ser amplamente utilizada para visualizar clulas. A emergncia da biolo-gia celular como uma cincia distinta foi um processo gradual para o qual vrios indi-vduos contriburam, mas o seu nascimento ofi cial geralmente dito ser marcado por duas publicaes: uma pelo botnico Matthias Schleiden, em 1838, e a outra pelo zologo Theodor Schwann, em 1838. Nesses artigos, Schleiden e Schwann documen-taram os resultados de uma investigao sistemtica de tecidos vegetais e animais com o microscpio ptico, mostrando que as clulas eram os blocos universais de construo de todos os tecidos vivos. O seu trabalho e o de outros microscopistas do sculo XIX lentamente conduziram compreenso de que todas as clulas vivas eram formadas pela diviso de clulas existentes um princpio algumas vezes cha-mado de a teoria da clula (Figura 1-4). A implicao de que organismos vivos no surgem espontaneamente, porm podem ser gerados apenas a partir de organismos

Questo 1-3

Voc se envolveu em um ambicioso projeto de pes-quisa: criar vida em um tubo de ensaio. Voc fer-ve uma mistura rica de ex-trato de levedura e ami-nocidos em um frasco junto com uma pequena

quantidade de sais inorgnicos sabida-mente essenciais para a vida. Voc sela o frasco e permite que ele esfrie. Aps vrios meses, o lquido est claro como sempre e no existem sinais de vida. Um amigo sugere que a excluso de ar foi um erro j que a vida, como sabemos, requer oxignio. Voc repete o experimento, mas dessa vez deixa o frasco aberto atmosfera. Para o seu grande prazer, o lquido se torna turvo aps poucos dias e, sob o microscpio, voc visualiza bonitas pequenas clu-las que claramente esto crescendo e se dividindo. Esse experimento prova que voc conseguiu gerar uma nova forma de vida? Como voc planejaria de novo o seu experimento para per-mitir a entrada de ar no seu frasco, eli-minando, contudo, a possibilidade de que a contaminao seja a explicao para os resultados? (Para uma respos-ta correta, consulte os experimentos de Louis Pasteur.)


existentes, foi ansiosamente contestada, mas ela foi fi nalmente confi rmada por expe-rimentos realizados nos anos de 1860 por Louis Pasteur.

O princpio de que as clulas so geradas apenas a partir de clulas preexisten-tes e herdam suas caractersticas a partir delas fundamenta toda a biologia e d ao assunto uma nica idia: em biologia, as questes sobre o presente esto inevitavel-mente ligadas s questes sobre o passado. Para entender por que as clulas e os or-ganismos de hoje se comportam dessa maneira, precisamos entender a sua histria, todo o caminho de volta s origens vagas das primeiras clulas sobre a Terra. A teoria de Darwin sobre a evoluo, publicada em 1859, forneceu a compreenso-chave que torna essa histria compreensvel, mostrando como a variao randmica e a seleo natural podem orientar a produo de organismos com novas caractersticas, adapta-dos a novos meios de vida. A teoria da evoluo explica como a diversidade surgiu entre os organismos que compartilham um ancestral comum. Quando combinada com a teoria celular, ela conduz a uma viso de toda a vida, a partir do seu incio at os dias atuais, como uma vasta rvore familiar de clulas individuais. Embora este li-vro aborde a maneira pela qual as clulas trabalham hoje, o tema evoluo dever ser abordado mais vezes.

Clulas, Organelas e At Mesmo Molculas PodemSer Visualizadas Sob o MicroscpioSe voc corta uma fatia muito fi na de um tecido vegetal ou animal adequado e o co-loca sob o microscpio ptico, voc ver que o tecido est dividido em milhares de pequenas clulas. Estas podero estar emaranhadas umas s outras ou separadas por uma matriz extracelular, um material denso freqentemente feito de fi bras proticas embutidas em um gel polissacardico (Figura 1-5). Cada clula tem normalmente cerca de 5-20 m de dimetro (Figura 1-6). Se voc tomou o cuidado de manter o seu espcime sob as condies certas, voc ver que as clulas mostram sinais de vida: partculas se movem dando voltas dentro delas e se voc observar pacientemente, poder ver uma clula mudar de formato lentamente e se dividir em duas (ver Figura 1-4). (Alguns fi lmes acelerados de divises de clulas esto includos no CD-ROM que acompanha este livro.)

Figura 1-4 Os primeiros microscpios reve-laram novas clulas formadas pela diviso de clulas j existentes. (A) Em 1880, Edu-ard Strasburger desenhou uma clula vegetal viva (uma clula ciliada de uma fl or de Tra-descantia), a qual ele observou se dividindo em duas clulas-fi lha durante um perodo de 2,5 horas. (B) Uma clula viva comparvel fotografada recentemente por um microscpio ptico moderno. (B, cortesia de Peter Hepler.)

50 m

(A)

(B)


VISUALIZANDOCLULAS VIVAS

SONDAS FLUORESCENTES

AMOSTRAS FIXADAS

MICROSCOPIA DE FLUORESCNCIA

ocular

lentes objetivas

objeto

FONTE DE LUZ

espelho difusor de feixe

Agentes fluorescentes utilizados para corar clulas so detectados com a ajuda de um microscpio de fluorescncia. Este similar a um microscpio ptico comum, com a exceo de que a luz que ilumina passada atravs de um conjunto de filtros. O primeiro ( 1 ) filtra a luz antes que ela alcance o espcime, passando apenas aqueles comprimentos de onda que excitam o agente fluorescente em particular. O segundo ( 2 ) repreende essa luz e passa apenas aqueles comprimentos de onda emitidos quando o agente fluorescente emite fluorescncia. Objetos corados aparecem com cor brilhante sobre um fundo escuro.

1

2

olho

ocular

objetiva

espcime

condensador

fonte de luz

A mesma clula animal (fibroblasto) viva no-corada em cultura vista por (A) microscopia direta (campo claro); (B) microscopia de contraste de fase; (C) microscopia de contraste de interferncia. Esse ltimo sistema explora as diferenas na maneira como a luz viaja atravs das regies da clula com diferentes ndices de refrao. Todas as trs imagens podem ser obtidas no mesmo microscpio simplesmente trocando-se os componentes pticos.

A maioria dos tecidos no suficientemente pequena nem transparente para ser examinada diretamente pelo microscpio. Portanto, em geral eles so quimicamente fixados e cortados em fatias muito finas, ou seces, que podem ser montadas sobre uma lmina de vidro para microscpio e subseqentemente corados para revelar os diferentes componentes das clulas. Uma seco corada da ponta de uma raiz de uma planta mostrada aqui (D). (Cortesia de Catherine Kidner.)

Agentes fluorescentes absorvem luz em um comprimento de onda e a emitem em um outro comprimento de onda mais longo. Alguns desses agentes se ligam especificamente a molculas particulares nas clulas e podem revelar a sua localizao quando examinadas sob um microscpio de fluorescncia. Um exemplo o corante para DNA mostrado aqui (verde). Outros corantes podem ser ligados a molculas de anticorpos, que ento servem como reagentes corantes altamente especficos e versteis que, por sua vez,ligam-se seletivamente a macromolculas especficas, permitindo-nos visualizar a sua distribuio na clula. No exemplo mostrado, uma protena de microtbulo no fuso mittico est corada de vermelho com um anticorpo fluorescente. (Cortesia de William Sullivan.)

(A)

(B)

(C)

(D)

O MICROSCPIO PTICO

o caminho da luz em um microscpio ptico

Clulas em diviso visualizadas sob um microscpio de fluorescncia depois de serem coradas com um agente fluorescente especfico.

Painel 1-1 Microscopia ptica e eletrnica


MICROSCOPIA ELETR-NICA DE VARREDURAMICROSCOPIA ELETRNICA DE

TRANSMISSO

gerador da varredura

tela de vdeo

canho de eltrons

lentes condensadoras

lentes objetivas

defletor do feixe

eltrons a partir do espcime

espcime

espcime

canho de eltrons

lentes condensadoras

lentes objetivas

lentes do projetor

tela para visualizao ou filme fotogrfico detector

No microscpio eletrnico de varredura (SEM scanning electron microscope), o espcime, que foi coberto com um filme muito fino de um metal pesado, varrido por um feixe de eltrons focalizados no espcime pelas bobinas eletromagnticas que, nos microscpios eletrnicos, agem como lentes. A quantidade de eltrons varridos ou emitidos medida que o feixe bombardeia cada ponto sucessivo na superfcie do espcime medida pelo detector e utilizada para controlar a intensidade dos pontos sucessivos em uma imagem montada na tela de vdeo. O microscpio cria imagens impressionantes de objetos tridimensionais com grande profundidade de foco e resoluo de detalhes entre 3 nm e 20 nm, dependendo do instrumento.

Um microscpio confocal um microscpio de fluorescncia com um laser como fonte de iluminao. Este focado sobre um nico ponto a uma profundidade especfica no espcime, e um orifcio de abertura no detector permite que apenas a fluorescncia emitida a partir do ponto exato do foco seja includa na imagem. A varredura do feixe de laser atravs do espcime gera uma imagem bidimensional bem-definida do plano de foco. Uma srie de seces pticas a diferentes profundidades permite que uma imagem tridimensional seja construda. Um embrio intacto de inseto mostrado aqui corado com uma sonda fluorescente para actina (um tipo de protena). (A) A microscopia convencional de fluorescncia gera uma imagem borrada pela presena de estruturas fluorescentes acima e abaixo do plano de foco. (B) A microscopia confocal fornece uma seco ptica resoluta das clulas no embrio. (A, cortesia de Richard Warn; B, cortesia de Peter Shaw.)

Micrografia eletrnica de varredura da estereoclia se projetando a partir de uma clula ciliada no interior do ouvido (esquerda). Para comparar, a mesma estrutura mostrada por microscopia ptica, no limite da suas resoluo (acima). (Cortesia de Richard Jacobs e James Hudspeth.)1 m

5 m

0,5 m

A micrografia eletrnica abaixo mostra uma pequena regio de uma clula em um pedao de testculo. O tecido foi fixado quimicamente, embutido em plstico e cortado em seces muito finas que foram coradas com sais de urnio e chumbo. (Cortesia de Daniel S. Friend.)

O microscpio eletrnico de transmisso (TEM transmission electron microscope) , em princpio, similar a um microscpio ptico de inverso, mas ele utiliza um feixe de eltrons, em vez de um feixe de luz, e bobinas magnticas para focar o feixe, em vez das lentes de vidro. O espcime, que colocado no vcuo, deve ser muito fino. O contraste normalmente introduzido por corantes de metal pesado eletrondensos, que absorvem ou espalham localmente os eltrons, removendo-os do feixe medida que passam atravs do espcime. O TEM tem um poder de aumento til de at um milho de vezes e uma resoluo, com espcimes biolgicos, de detalhes to pequenos como cerca de 2 nm.

Cort

esia

de

Phill

ips

Elec

tron

Opt

ics

Cort

esia

de

Phill

ips

Elec

tron

Opt

ics

MICROSCOPIA CONFOCAL

(A) (B)10 m


Visualizar a estrutura interna de uma clula difcil, no apenas porque as par-tes so pequenas, mas tambm porque elas so transparentes e na maioria das vezes incolores. Uma abordagem corar as clulas com agentes que coram componentes particulares de formas diferentes (ver Figura 1-5). Alternativamente, pode-se apro-veitar o fato de que os componentes celulares diferem levemente um do outro no n-dice de refrao, assim como o vidro difere no ndice de refrao da gua, fazendo com que os raios de luz sejam desviados medida que passam de um meio para o outro. As pequenas diferenas no ndice de refrao podem tornar-se visveis por sofi sticadas tcnicas pticas, e as imagens resultantes podem ser melhoradas poste-riormente por processamento eletrnico (ver Painel 1-1, p. 8-9).

A clula revelada desse modo tem uma anatomia distinta (Figura 1-7). Ela tem um limite claramente defi nido, indicando a presena de uma membrana que a cerca. No meio, um grande corpo redondo, o ncleo, est saliente. Em volta do ncleo e preenchendo o interior da clula est o citoplasma, uma substncia transparente abarrotada com o que primeiro parece uma mistura de minsculos objetos heterog-neos. Com um bom microscpio ptico, pode-se comear a distinguir e classifi car os componentes especfi cos no citoplasma (Figura 1-7B). Entretanto, estruturas meno-res do que cerca de 0,2 m cerca de metade do comprimento de onda da luz visvel no podem ser resolvidas (pontos mais prximos do que isso no so distinguveis, mas aparecem como um borro nico).

Para um maior aumento e uma melhor resoluo deve-se recorrer a um micros-cpio eletrnico, que pode revelar detalhes medindo poucos nanmetros, ou nm (ver Figura 1-6). Amostras de clulas para o microscpio eletrnico requerem uma prepa-rao trabalhosa. At mesmo para a microscopia ptica, normalmente um tecido deve ser fi xado (isto , preservado por imerso em uma soluo qumica reativa), e ento embutido em uma cera slida ou resina, seccionado em fi nas fatias e corado antes de ser visualizado. Para a microscopia eletrnica, procedimentos similares so necessrios, mas os cortes devem ser bem mais fi nos e no existe a possibilidade de se visualizar clulas vivas midas.

Quando as fatias so cortadas, coradas e colocadas no microscpio eletrnico, muito da mistura de componentes celulares se torna claramente resolvida em organe-las distintas estruturas separadas reconhecveis que so apenas vagamente defi ni-das sob o microscpio ptico. Uma delicada membrana com cerca de 5 nm de espes-sura visvel cercando a clula, e membranas similares formam o limite de vrias organelas no interior (Figura 1-8A, B). A membrana externa chamada de membra-na plasmtica, enquanto as membranas em torno das organelas so chamadas de

Figura 1-5 As clulas formam tecidos em plantas e animais. (A) Clulas na ponta de uma raiz de samambaia, com o ncleo em vermelho, e cada clula envolta por uma del-gada parede celular (azul). (B) Clulas no ducto coletor de urina dos rins. Cada ducto constitudo de clulas intimamente compacta-das (com ncleo corado em vermelho), apare-cendo como um anel nesta seco transver-sal. O anel est envolto por matriz extracelular, corada de prpura. (A, cortesia de James Mauseth, University of Texas; B, a partir de P.R. Wheater et al., Functional Histo-logy, 2nd edn. Edinburgh: Churchill Livingsto-ne, 1987.)

Figura 1-6 O que podemos ver? Esse esque-ma mostra os tamanhos das clulas e das suas partes componentes, bem como as uni-dades nas quais elas so medidas.

(B)(A)50 m 50 m

0,2 mm(200 m)

x10

20 m

2 m

200 nm

20 nm

2 nm

0,2 nm

mnimo resolvidoa olho nu

mnimo resolvidopelo microscpio ptico

mnimo resolvido pelomicroscpio eletrnico

CLU

LAS

OR

GAN

ELAS

MO

LCU

LAS

TO

MO

S

= 103 mm= 106 m= 109 nm

1 m

x10

x10

x10

x10

x10


membranas internas. Com um microscpio eletrnico, at mesmo algumas das gran-des molculas individuais em uma clula podem ser visualizadas (Figura 1-8C).

O tipo de microscpio eletrnico utilizado para observar uma fi na seco de tecido conhecido como microscpio eletrnico de transmisso. Este em princpio semelhante a um microscpio ptico, ele transmite um feixe de eltrons em vez de um feixe de luz atravs da amostra. Um outro tipo de microscpio eletrnico o mi-croscpio eletrnico de varredura dispersa eltrons ao longo da amostra e, desse modo, utilizado para visualizar os detalhes da superfcie das clulas e outras estru-turas (ver Painel 1-1, p. 8-9). A microscopia eletrnica permite aos bilogos visualizar as estruturas de membranas biolgicas, que tm apenas duas molculas (grandes) de espessura (descrita em detalhe nos Captulos 11 e 12). At mesmo com os mais pode-rosos microscpios eletrnicos, entretanto, no se podem visualizar os tomos indivi-duais que formam as molculas (Figura 1-9).

O microscpio no a nica ferramenta que os biologistas moleculares utilizam para estudar os detalhes dos componentes celulares. Tcnicas como a cristalografi a de raio X, por exemplo, podem ser utilizadas para determinar a estrutura tridimen-sional de molculas proticas (discutido no Captulo 4). Deveremos descrever outros mtodos para sondar os trabalhos internos das clulas medida que eles surgirem por todo o livro.

A Clula ProcariticaDe todos os tipos de clulas reveladas pelo microscpio, as bactrias tm a estrutura mais simples e quase chegam a nos mostrar a vida desnudada at o seu mago. Na verdade, as bactrias essencialmente no contm organelas nem mesmo um ncleo para conter o seu DNA. Essa propriedade a presena ou ausncia de um ncleo utilizada como base para uma classifi cao simples, mas fundamental para todos os organismos vivos. Os organismos cujas clulas tm um ncleo so chamados de euca-riotos (a partir das palavras gregas eu, signifi cando verdadeiro ou real e karyon, uma parte central ou ncleo). Os organismos cujas clulas no tm um ncleo so chamados de procariotos (a partir de pro, signifi cando antes). Os termos bac-tria e procarioto so freqentemente utilizados de forma alternada, embora ve-jamos que a categoria dos procariotos tambm inclui uma outra classe de clulas, to

Figura 1-7 As estruturas internas de uma clula viva podem ser visualizadas sob um microscpio ptico. (A) Uma clula obtida da pele humana e crescida em cultura de teci-do foi fotografada com um microscpio ptico. Fibras e organelas, particularmente o ncleo, podem ser distinguidas. (B) Detalhes de parte de uma clula nova crescendo em cultura. A imagem de vdeo, em grande aumento, foi melhorada por computador, e as inmeras or-ganelas e fi bras podem ser vistas. (A, cortesia de Casey Cunningham; B, cortesia de Lynne Cassimeris.)

citoplasma membrana plasmtica ncleo

40 m 5 m

membranaplasmtica organela fibras

(A) (B)


ncleomembrana plasmtica

retculo endoplasmtico

peroxissomo

lisossomo

mitocndria

2 m (A)

ribossomos

2 m (B)

mitocndria

50 nm(C)


Figura 1-8 (pgina esquerda) A estrutura fi na de uma clula pode ser visualizada em um mi-croscpio eletrnico de transmisso. (A) Seco fi na de uma clula do fgado mostrando a enorme quantidade de detalhes que so visveis. Alguns dos componentes a serem discutidos mais adiante no captulo esto marcados; eles so identifi cveis pelo seu tamanho e forma. (B) Uma pequena re-gio do citoplasma com um aumento um pouco maior. As estruturas menores, claramente visveis, so os ribossomos; cada um formado por cerca de 80-90 macromolculas individuais. (C) Poro de uma molcula longa de DNA em forma de cordo, isolada a partir de uma clula e vista por mi-croscopia eletrnica. (A e B, cortesia de Daniel S. Friend; C, cortesia de Mei Lie Wong.)

Figura 1-9 Qual o tamanho de uma clula e qual o tamanho das suas partes? Esse diagrama transmite um sentido de escala entre clulas vivas e tomos. Cada painel mostra uma imagem que aumentada por um fator de 10 em uma progresso imaginria a partir de um dedo polegar, atravs de clulas da pele, passando por um ribossomo e por ltimo at um grupo de tomos que formam parte de uma das vrias molculas proticas em nosso corpo. Os detalhes da estrutura molecular, como mostrado nos dois ltimos painis, esto alm do poder de um microscpio eletrnico.

20 mm 2 mm 0,2 mm

0,2 m2 m20 m

20 nm 2 nm 0,2 nm


remotamente relacionadas s bactrias comuns para as quais dado um nome sepa-rado.

As bactrias so tipicamente pequenas apenas uns poucos micrmetros de comprimento e em forma de esferas ou semelhantes a um basto ou a um saca-ro-lha (Figura 1-10). Elas freqentemente tm uma cobertura protetora resistente, cha-mada de parede celular, envolvendo a membrana plasmtica, que cerca um nico compartimento contendo o citoplasma e o DNA. Ao microscpio eletrnico, esse interior da clula normalmente aparece como uma matriz de texturas variveis sem nenhuma estrutura interna bvia organizada (Figura 1-11). As clulas se reproduzem rapidamente, dividindo-se em duas. Sob condies timas, quando os nutrientes so abundantes, uma clula procaritica pode duplicar-se em um espao de tempo, s vezes de 20 minutos. Em menos de 11 horas, por divises repetidas, um nico proca-rioto pode dar origem a 5 bilhes de descendentes (aproximadamente igual ao nme-ro total de humanos sobre a terra). Graas ao seu grande nmero, velocidade de crescimento rpido e capacidade de trocar pores de material gentico por um pro-cesso similar ao sexo, as populaes de clulas procariticas podem se desenvolver rapidamente, adquirindo depressa a capacidade de utilizar uma nova fonte de ali-mento ou resistir morte por um antibitico novo.

Os Procariotos So as Clulas Mais DiversasA maioria dos procariotos vive como um organismo unicelular, embora alguns se unam para formar cadeias, grupos ou outras estruturas multicelulares organizadas. Na forma e estrutura, os procariotos podem parecer simples e limitados, mas em termos de qumica eles so a classe mais diversa e criativa de clulas. Essas criaturas exploram uma enorme amplitude de habitats, a partir de poas quentes de lama vul-cnica at o interior de outras clulas vivas, e elas excedem muito em nmero de ou-tros organismos vivos na Terra. Algumas so aerbicas, utilizando oxignio para oxi-dar molculas de alimento; outras so estritamente anaerbicas e morrem mnima exposio ao oxignio. Como veremos mais adiante neste captulo, supe-se que as mitocndrias as organelas que geram energia para a clula eucaritica tenham evoludo a partir de bactrias aerbicas que decidiram viver dentro de ancestrais ana-erbicos das clulas eucariticas atuais. Desse modo, nosso prprio metabolismo, baseado em oxignio, pode ser considerado como produto das atividades de clulas bacterianas.

Nota sobre nomes biolgicos

As espcies de organismos vivos so ofi cialmente identifi cadas por um par de palavras em latim normalmente es-critas em itlico, semelhante ao nome e sobrenome de uma pessoa. O gnero (Escherichia, correspondendo ao nome) anunciado primeiro; o segun-do termo (coli) classifi ca este, identifi -cando uma espcie em particular que pertence quele gnero. O nome do gnero pode ser abreviado (E. coli) ou a classifi cao da espcie pode ser re-tirada (de modo que freqentemente falamos da mosca Drosophila, queren-do dizer Drosophila melanogaster).

Figura 1-10 As bactrias se apresentam com diferentes formas e tamanhos. Bact-rias tpicas esfricas, em forma de basto e espiraladas esto desenhadas em proporo. As clulas espirais mostradas so os organis-mos que causam a sfi lis.

1 m

Figura 1-11 A bactria Escherichia coli (E. coli) mais bem-compreendida a fundo do que qualquer outro organismo vivo. Uma micrografi a eletrnica de uma seco longitu-dinal mostrada aqui; o DNA da clula est concentrado na regio levemente corada. (Cortesia de E. Kellenberger.)

clulas esfricas,p. ex., Streptococcus

clulas em formato de basto,p. ex., Escherichia coli,Salmonella

clulas espirais,p. ex., Treponema pallidum

2 m


Praticamente qualquer material orgnico, desde madeira at petrleo, pode ser utilizado como alimento por um tipo de bactria ou outro. Ainda mais extraordina-riamente, alguns procariotos podem viver inteiramente em substncias inorgnicas: eles obtm seu carbono a partir do CO2 na atmosfera, seu nitrognio a partir do N2 atmosfrico e seu oxignio, hidrognio, enxofre e fsforo a partir do ar, gua e mine-rais inorgnicos. Algumas dessas clulas procariticas, como as clulas de vegetais, realizam a fotossntese, obtendo a energia que elas necessitam para a biossntese a partir da luz solar (Figura 1-12); outras produzem energia a partir da reatividade qumica de substncias inorgnicas no meio (Figura 1-13). Em qualquer caso, esses procariotos realizam uma parte nica e fundamental na economia da vida na Terra: outros seres vivos dependem dos compostos orgnicos que essas clulas geram a par-tir de materiais inorgnicos.

Plantas tambm podem capturar energia a partir da luz solar e carbono a par-tir do CO2 atmosfrico. Mas as plantas, quando no auxiliadas pelas bactrias, no podem capturar N2 a partir da atmosfera e, de certa maneira, at mesmo as plantas dependem das bactrias para a fotossntese. quase certo que as organelas nas clulas vegetais que realizam a fotossntese os cloroplastos evoluram a partir de bactrias fotossintticas que encontraram um lar dentro do citoplasma das clulas vegetais.

O Mundo dos Procariotos Dividido em Dois Domnios: Eubactria e ArqueobactriaTradicionalmente, todos os procariotos tm sido classifi cados juntos em um grande grupo. Mas estudos moleculares revelaram que existe uma linha divisria dentro da classe dos procariotos que a divide em dois domnios distintos, chamados de eubact-rias (ou simplesmente bactrias) e arqueobactrias. Extraordinariamente, em nvel molecular, os membros desses dois domnios diferem tanto um do outro quanto dos eucariotos. A maioria dos procariotos familiares da vida do dia a dia as espcies que vivem no solo ou causam doenas so eubactrias. As arqueobactrias no so ape-nas encontradas nesses habitats, mas tambm em meios hostis para a maioria das outras clulas: existem espcies que vivem em gua salgada concentrada, em fontes cidas quentes de origem vulcnica, nos sedimentos marinhos das profundezas com pouco ar, na borra resultante do tratamento de esgotos em plantas industriais, em poas abaixo de superfcies congeladas da Antrtica e no meio cido livre de oxignio

Figura 1-12 Algumas bactrias so fotossintticas. (A) Anabaena cylindrica for-ma longos fi lamentos multicelulares. Essa mi-crografi a ptica mostra clulas especializadas que, ou fi xam nitrognio (isto , capturam N2 a partir da atmosfera e o incorporam nos compostos orgnicos; marcados H) e fi xam CO2 (atravs da fotossntese; V), ou desenvol-vem esporos resistentes (S). (B) Uma micro-grafi a eletrnica do Phormidium laminosum mostra as membranas intracelulares onde a fotossntese ocorre. Note que mesmo alguns procariotos podem formar organismos multi-celulares simples. (A, cortesia de David Ada-ms; B, cortesia de D. P. Hill e C. J. Howe.)

Questo 1-4

Uma bactria pesa cerca de 1012 g e pode se dividir a cada 20 minutos. Se uma nica clula bacte-riana continua a se dividir a essa velocidade, quanto tempo levaria antes que a massa de bactrias se igualasse da Terra (6 1024 kg)? Compare seu resultado com o fato de que as bactrias se originaram no m-nimo 3,5 bilhes de anos atrs e tm se dividido desde ento. Explique o paradoxo aparente. (O nmero N de clulas em uma cultura no tempo t descrito pela equao N = N0 2

t/G, onde N0 o nmero de clulas no tempo zero e G o tempo de duplica-o da populao.)

Figura 1-13 Uma sulfobactria obtm a sua energia a partir de H2S. Beggiatoa, um procarioto que vive em meios com enxofre, oxida H2S e pode fi xar carbono at mesmo no escuro. Nesta micro-grafi a ptica, depsitos amarelos de enxofre podem ser visualizados dentro das clulas. (Cortesia de Ralph W. Wolfe.)

(A)

(B)

H SV

10 m

1 m

6 m


do estmago de bovinos, onde elas degradam celulose e geram gs metano. Vrios desses meios se assemelham s duras condies que devem ter existido na terra pri-mitiva, onde os seres vivos comearam a evoluir, antes da atmosfera se tornar rica em oxignio.

A Clula EucariticaClulas eucariticas, em geral, so maiores e mais elaboradas do que as bactrias e arqueobactrias. Algumas vivem vidas independentes, como organismos unicelula-res, como as amebas e as leveduras (Figura 1-14); outras vivem em agrupamentos multicelulares. Todos os organismos multicelulares mais complexos incluindo plan-tas, animais e fungos so formados a partir de clulas eucariticas.

Por defi nio, todas as clulas eucariticas tm um ncleo. Mas a posse de um ncleo signifi ca possuir tambm uma variedade de outras organelas, cuja maioria igualmente comum a todos esses organismos eucariticos. Agora, daremos uma olha-da nas principais organelas encontradas nas clulas eucariticas a partir do ponto de vista das suas funes.

O Ncleo o Depsito de Informaes da ClulaO ncleo normalmente a organela mais saliente em uma clula eucaritica (Figura 1-15). Ele est envolvido por duas membranas concntricas que formam o envelope

Figura 1-15 O ncleo contm a maioria do DNA em uma clula eucaritica. (A) Nesse desenho esquemtico de uma clula animal tpica comple-to com o seu sistema extensivo de organelas envolvidas por membranas , o ncleo est representado em marrom, o envelope nuclear em verde e o ci-toplasma (o interior da clula fora do ncleo) em branco. (B) O ncleo a organela mais saliente nesse corte de uma clula de mamfero observada ao microscpio eletrnico. Cromossomos individuais no so visveis porque o DNA est disperso como fi nos cordes pelo ncleo nesse estgio do cresci-mento celular. (Cortesia de Daniel S. Friend.)

(A)

envelopenuclear

ncleo

(B)2 m

5 m

Figura 1-14 Leveduras so eucariotos sim-ples de vida livre. A clula mostrada nessa micrografi a ptica pertence mesma espcie que faz uma rosquinha crescer e torna o suco da cevada maltado em cerveja. Ela se repro-duz pela formao de brotos e depois pela di-viso assimtrica em uma clula-fi lha grande e uma pequena. (Cortesia de Soren Mogels-vang e Natalia Gomez-Ospina.)


nuclear e contm molculas de DNA polmeros extremamente longos que codifi -cam para as informaes genticas do organismo. Ao microscpio ptico, essas mol-culas gigantes de DNA se tornam visveis na forma de cromossomos individuais, quando eles se tornam mais compactos medida que a clula se prepara para dividir-se em duas clulas-fi lha (Figura 1-16). O DNA tambm armazena a informao gen-tica nas clulas procariticas; essas clulas no apresentam um ncleo distinto no porque no tm DNA, mas porque elas no o mantm dentro de um envelope nucle-ar, segregado do resto do contedo da clula.

As Mitocndrias Geram Energia a Partirde Nutrientes para Energizar a ClulaEntre as organelas mais notveis no citoplasma, as mitocndrias esto presentes em essencialmente todas as clulas eucariticas (Figura 1-17). Essas organelas tm uma estrutura muito distinta quando visualizadas sob o microscpio eletrnico: cada mi-tocndria parece ter a forma de uma salsicha ou verme de um a vrios micrmetros de comprimento, e cada uma est envolvida em duas membranas separadas. A mem-brana interna formada por dobras que se projetam para o interior da mitocndria (Figura 1-18). As mitocndrias contm seu prprio DNA e se reproduzem dividindo-se em duas. Como as mitocndrias se parecem com bactrias de vrias maneiras, su-pe-se que elas derivem de bactrias que foram englobadas por algum ancestral das clulas eucariticas atuais (Figura 1-19). Isso, evidentemente, criou uma relao sim-bitica um relacionamento em que o eucarioto hospedeiro e a bactria englobada se ajudaram para sobreviver e reproduzir.

A observao sob o microscpio por si s d pouca indicao sobre o que as mi-tocndrias fazem. A sua funo foi descoberta rompendo as clulas e ento centrifu-gando a sopa de fragmentos celulares em uma centrfuga; isso separa as organelas de acordo com o seu tamanho, forma e densidade. As mitocndrias purifi cadas foram ento testadas para saber quais os processos qumicos que elas poderiam realizar. Isso revelou que as mitocndrias so geradoras de energia qumica para a clula. Elas aproveitam a energia a partir da oxidao de molculas de alimento, como os aca-res, para produzir adenosina trifosfato, ou ATP o combustvel qumico bsico que energiza a maioria das atividades das clulas. Como as mitocndrias consomem oxig-nio e liberam dixido de carbono no curso das suas atividades, todo o processo cha-mado de respirao celular fundamentalmente, respirao em um nvel celular. O processo de respirao celular ser considerado com mais detalhes no Captulo 14.

Sem as mitocndrias, os animais, os fungos e as plantas seriam incapazes de utilizar oxignio para extrair o mximo de quantidade de energia a partir das molcu-las de alimento que as nutrem. O oxignio seria um veneno para elas, em vez de uma necessidade essencial. De fato, existem alguns eucariotos que no tm mitocndrias e vivem apenas em meios livres de oxignio.

Figura 1-16 Os cromossomos tornam-se vi-sveis quando uma clula est para se dividir. medida em que a clula se prepara para a diviso, o seu DNA condensa em cro-mossomos semelhantes a cordes que podem ser distinguidos ao microscpio ptico. As fo-tografi as mostram trs etapas sucessivas nes-se processo em uma clula de cultura a partir de pulmo de salamandra aqutica. (Cortesia de Conly L. Rieder.)

Figura 1-17 As mitocndrias servem como usinas eltricas. Essas organelas, vistas sob um microscpio ptico, so geradoras de fora que oxidam molculas de alimento para pro-duzir energia qumica til em quase todas as clulas eucariticas. As mitocndrias so bas-tante variveis na sua forma; nessa cultura de clulas de mamferos, elas esto coradas de verde com um agente fl uorescente e aparecem com forma de verme. O ncleo est corado com azul. (Cortesia de Lan Bo Chen.)

25 m

cromossomos condensadosenvelope nuclearncleo

10 m


Os Cloroplastos Capturam Energia a Partir da Luz SolarOs cloroplastos so grandes organelas verdes encontradas apenas nas clulas de ve-getais e algas, e no nas clulas de animais ou fungos. Essas organelas tm uma es-trutura ainda mais complexa do que a das mitocndrias: alm das duas membranas que as envolvem, os cloroplastos possuem pilhas internas de membranas contendo o pigmento verde clorofi la (Figura 1-20). Quando uma planta mantida no escuro, a sua cor verde desaparece; quando colocada de volta na luz, a sua cor verde retorna. Isso sugere que a clorofi la e os cloroplastos que a contm sejam cruciais para o rela-cionamento especial que as plantas e algas tm com a luz. Mas o que esse relacio-namento?

Figura 1-18 O microscpio eletrnico revela as dobras na membrana mitocondrial. (A) Um corte transversal de uma mitocndria. (B) Essa representao tridimensional da organi-zao da membrana mitocondrial mostra a membrana externa lisa e a membrana interna muito convoluta. A membrana interna contm a maioria das protenas responsveis pela res-pirao celular, e ela altamente dobrada para fornecer uma grande rea de superfcie para a sua atividade. (C) Nessa clula esque-mtica, o espao interior da mitocndria est corado. (A, cortesia de Daniel S. Friend.)

(C)

(B)

(A)100 nm

Figura 1-19 As mitocndrias provavelmente se desenvolveram a partir de bactrias englobadas. praticamente certo que as mi-tocndrias se originaram a partir de bactrias que foram englobadas por uma clula eucari-tica ancestral e sobreviveram dentro dela, vi-vendo em simbiose com o seu hospedeiro. bactria

clula eucariticaancestral

clula eucariticaaerbica primitiva

mitocndrias

ncleo

membranasinternas


Todos os animais e plantas necessitam de energia para viver, crescer e reprodu-zir. Os animais apenas podem utilizar a energia qumica que eles obtm alimen-tando-se de produtos de outros seres vivos. Mas as plantas podem obter a sua energia diretamente a partir da luz solar, e os cloroplastos so as organelas que as permitem fazer isso. A partir do ponto de vista da vida na Terra, os cloroplas-tos realizam uma tarefa at mesmo mais essencial do que as mitocndrias: eles realizam a fotossntese isto , eles capturam a energia da luz solar em molcu-las de clorofi la e utilizam essa energia para conduzir a fabricao de molculas de acar ricas em energia. No processo, eles liberam oxignio como um subpro-duto molecular. Ento, as clulas vegetais podem extrair essa energia qumica armazenada quando necessitarem, pela oxidao desses acares nas suas mito-cndrias, exatamente como as clulas animais. Dessa forma, os cloroplastos ge-ram tanto as molculas de alimento como o oxignio que todas as mitocndrias utilizam. Como eles o fazem ser explicado no Captulo 14.

Como as mitocndrias, os cloroplastos contm o seu prprio DNA, se reprodu-zem dividindo-se em dois e supe-se que tenham evoludo a partir de bactrias nes-se caso a partir de bactrias fotossintticas que foram de algum modo englobadas por clulas eucariticas primitivas (Figura 1-21).

Membranas Internas Criam CompartimentosIntracelulares com Diferentes FunesNcleo, mitocndrias e cloroplastos no so as nicas organelas envolvidas por mem-branas dentro das clulas eucariticas. O citoplasma contm uma abundncia de ou-tras organelas a maioria delas envolvida por membranas simples que realizam vrias funes distintas. A maioria dessas estruturas est envolvida com a capacidade das clulas de importar materiais crus e exportar substncias manufaturadas e produ-tos inteis. Algumas dessas organelas envolvidas por membranas esto muito aumen-tadas nas clulas que so especializadas pela secreo de protenas; outras so parti-cularmente numerosas em clulas especializadas na digesto de corpos estranhos.

O retculo endoplasmtico (RE) um labirinto irregular de espaos interconec-tados envolvido por uma membrana dobrada (Figura 1-22) o local no qual a maio-ria dos componentes da membrana celular, assim como materiais destinados para a exportao a partir da clula, sintetizado. Pilhas de sacos achatados envolvidos por membranas constituem o aparelho de Golgi (Figura 1-23), que recebe e com freqn-cia modifi ca quimicamente as molculas sintetizadas no retculo endoplasmtico e

Figura 1-20 Os cloroplastos capturam a energia da luz solar nas clulas vegetais. (A) Clulas de folhas em um musgo vistas sob um microscpio ptico, cada uma contendo vrios cloroplastos verdes. (B) Micrografi a ele-trnica de um cloroplasto de uma folha de grama mostra o sistema extensivo de mem-branas internas das organelas. Os sacos acha-tados de membrana contm clorofi la e esto arranjados em pilhas. (C) O esboo destaca as caractersticas vistas em (B).(B, cortesia de Eldon Newcomb.)

(A) (B) (C)

membranascontendoclorofila

membranaexterna

membranainterna

paredecelular

vacolo

20 m 1 m

Questo 1-5

De acordo com a Figura 1-19, por que as mitocn-drias tm tanto uma membrana externa como uma interna? Qual das duas membranas mito-condriais deveria ser em termos evolucionrios derivada a partir da membrana celular da clula eucaritica ancestral? Na micrografi a eletrnica de uma mito-cndria na Figura 1-18A, identifi que o espao que contm o DNA mitocon-drial, isto , o espao que corresponde ao citosol da bactria que foi internali-zada pela clula eucaritica ancestral mostrada na Figura 1-19.


ento as direcionam para o exterior da clula ou para vrios outros locais. Os lisos-somos so organelas pequenas de forma irregular nas quais ocorre a digesto intra-celular, liberando nutrientes a partir de partculas de alimento e degradando mol-culas indesejveis para reciclagem ou excreo. Os peroxissomos so pequenas vesculas envolvidas por membranas que fornecem um meio abrangente de reaes nas quais o perxido de hidrognio, um qumico perigosamente reativo, gerado e degradado. As membranas tambm formam vrios tipos diferentes de pequenas ve-sculas envolvidas no transporte de materiais entre uma organela envolvida por membrana e outra. Todo esse sistema de organelas relacionadas est esquematizado na Figura 1-24A.

Uma troca contnua de materiais ocorre entre o retculo endoplasmtico, o apa-relho de Golgi, os lisossomos e o exterior da clula. A troca mediada por pequenas vesculas envolvidas por membrana que brotam a partir da membrana de uma orga-nela e se fusionam com uma outra, como minsculas bolhas de sabo que brotam e depois se unem em bolhas maiores. Na superfcie da clula, por exemplo, pores da membrana plasmtica se dobram para dentro e se desgrudam para formar vesculas que transportam, para dentro da clula, material capturado a partir do meio externo (Figura 1-25). Estas geralmente se fusionam com os lisossomos, onde o material im-portado digerido. Clulas animais podem englobar partculas muito grandes ou at

Figura 1-21 Os cloroplastos, assim como as mitocndrias, evoluam a partir de bactrias englobadas. Supe-se que os cloroplastos te-nham se originado a partir de bactrias fotos-sintticas simbiontes, as quais foram capta-das por clulas eucariticas primitivas que j continham mitocndrias.

Figura 1-22 Vrios componentes celulares so produzidos no retculo endoplasmtico (RE). (A) Diagrama esquemtico de uma c-lula animal mostra o retculo endoplasmtico em verde. (B) Micrografi a eletrnica de um corte fi no de uma clula pancretica de ma-mfero mostra uma pequena parte do retculo endoplasmtico, do qual existem vastas reas nesse tipo de clula, que especializada em secreo de protenas. Note que o RE cont-nuo com a membrana do envelope nuclear. As partculas pretas espalhadas por esta re-gio particular do RE mostradas aqui so os ribossomos os agrupamentos moleculares que realizam a sntese protica. Por causa da sua aparncia, o RE coberto por ribossomos freqentemente chamado de RE rugoso. (B, cortesia de Lelio Orci.)

bactriafotossinttica

clulaeucaritica primitiva

clulaeucaritica primitiva

capaz defotossntese

cloroplastos

(A)

(B)1 m

ncleo envelope nuclear retculo endoplasmtico


mesmo clulas estranhas inteiras por esse processo de endocitose. O processo reverso, exocitose, pelo qual as vesculas do interior da clula se fusionam com a membrana plasmtica e liberam seus contedos para o meio externo, tambm uma atividade celular comum (ver Figura 1-25). Hormnios, neurotransmissores e outras molculas de sinalizao so secretados a partir das clulas por exocitose. Como as organelas envolvidas por membrana transportam protenas e outras molculas a partir de um local para outro dentro da clula ser discutido com mais detalhes no Captulo 15.

Figura 1-23 O aparelho de Golgi assemelha-se a uma pilha de discos achatados. Essa organela, apenas visvel sob o mi-croscpio ptico, mas freqentemente imperceptvel, est en-volvida na sntese e empacotamento de molculas destinadas a serem secretadas a partir da clula, assim como no direciona-mento de protenas recm-sintetizadas para o compartimento celular correto. (A) Diagrama esquemtico de uma clula ani-mal com o aparelho de Golgi, marcado de vermelho. (B) Dese-nho do aparelho de Golgi, reconstrudo a partir de imagens do microscpio eletrnico. A organela composta de sacos acha-tados de membrana empilhados em camadas, a partir dos quais pequenas vesculas desgrudam-se e fusionam. (C) Micro-grafi a eletrnica do aparelho de Golgi de uma clula animal t-pica. (C, cortesia de Brij J. Gupta.)

Figura 1-24 Organelas envolvidas por mem-brana esto distribudas pelo citoplasma. (A) Existe uma variedade de compartimentos envolvidos por membrana dentro das clulas eucariticas, cada uma es-pecializada para realizar uma funo diferen-te. (B) O resto da clula, excluindo todas es-sas organelas, chamado citosol (marcado de azul). Essa regio o local de vrias ativida-des vitais para a clula.

(A)

(B)

(C)

1 m

vesculasenvolvidaspor membrana

aparelho de Golgi

retculo endoplasmtico

envelope nuclear

peroxissomo

aparelhode Golgi

retculoendoplasmtico

vescula

envelopenuclear

lisossomo

mitocndria

(A) (B)

citosol

membranaplasmtica


O Citosol um Gel Aquoso Concentrado, Formadode Molculas Grandes e PequenasSe consegussemos retirar a membrana plasmtica de uma clula eucaritica e ento remover todas as suas organelas envolvidas por membranas, incluindo o ncleo, RE, aparelho de Golgi, mitocndrias e cloroplastos, fi caramos com o citosol (Figura1-24B). Na maioria das clulas, o citosol preenche o maior compartimento, que nas bactrias geralmente o nico compartimento intracelular. O citosol contm um grande nmero de molculas grandes e pequenas, amontoadas to intimamente que ele se comporta mais como um gel baseado em gua do que como uma soluo lqui-da (Figura 1-26). Ele o local de vrias reaes qumicas fundamentais para a exis-tncia da clula. As primeiras etapas na quebra de molculas nutrientes ocorrem no citosol, por exemplo, e tambm nele que a clula realiza um dos seus processos de sntese bsicos a manufatura de protenas. Os ribossomos, as mquinas molecula-res minsculas que fazem as molculas proticas, so visveis sob o microscpio ele-trnico como pequenas partculas no citosol, freqentemente ligadas face citoslica do RE (ver Figuras 1-8B e 1-22B).

O Citoesqueleto Responsvel PelosMovimentos Celulares DirecionadosO citoplasma no apenas uma sopa de qumicos e organelas sem estrutura. Sob o microscpio eletrnico pode-se ver que nas clulas eucariticas (mas no em bact-rias), o citosol cruzado por fi lamentos longos e fi nos de protenas. Freqentemente, os fi lamentos podem ser vistos ancorados por uma extremidade membrana plasm-tica ou irradiando para fora a partir de um local central adjacente ao ncleo. Esse sistema de fi lamentos chamado de citoesqueleto (Figura 1-27). Os fi lamentos mais fi nos so os fi lamentos de actina, que esto presentes em todas as clulas eucariticas, mas ocorrem especialmente em grande nmero dentro das clulas musculares, onde servem como parte da maquinaria que gera foras contrteis. Os fi lamentos mais grossos so chamados microtbulos, porque eles tm a forma de diminutos tubos ocos. Eles se reorganizam em disposies espetaculares nas clulas em diviso, aju-dando a puxar os cromossomos duplicados em direes opostas e distribuindo-os igualmente para as duas clula-fi lha (Figura 1-28). Intermedirios na espessura, entre os fi lamentos de actina e os microtbulos, esto os fi lamentos intermedirios que ser-vem para fortalecer a clula estruturalmente. Esses trs tipos de fi lamentos, e outras protenas que se ligam a eles, formam um sistema de vigas, de fi os e de motores que

Figura 1-25 As clulas dedicam-se endocitose e exocitose. As clulas podem importar mate-riais a partir do meio externo, capturando-os em vesculas que se originam a partir da membrana plasmtica. Finalmente, as vesculas se fundem com os lisossomos, onde ocorre a digesto intrace-lular. Por um processo oposto, as clulas exportam materiais que elas sintetizaram nos compartimen-tos intracelulares: os materiais so armazenados em vesculas intracelulares e liberados para o exte-rior, quando essas vesculas se fusionam com a membrana plasmtica.

Questo 1-6

Sugira por que seria van-tajoso para as clulas eu-cariticas desenvolver sistemas internos elabo-rados de membranas que as permitam importar substncias a partir do exterior, como mostrado na Figura 1-25.

Figura 1-26 O citoplasma recheado com organelas e uma grande quantidade de molculas grandes e pequenas. Este desenho esquemtico, baseado nos tamanhos e concentraes conheci-das de molculas no citosol, mostra o quo recheado o citoplasma. O panorama inicia na esquerda na superfcie de uma clula; desloca-se pelo retculo endoplasmtico, aparelho de Golgi e uma mito-cndria, e termina na direita no ncleo. Note que alguns ribossomos (objetos grande cor-de-rosa) es-to livres no citosol, enquanto outros esto ligados ao RE. (Cortesia de D. Goodsell.)

IMPORTAO

EXPORTAO

membranaplasmtica


do clula o seu reforo mecnico, controlam o seu formato e dirigem e guiam seus movimentos.

Como o citoesqueleto governa a organizao interna da clula, assim como as suas caractersticas internas, este se torna necessrio para a clula vegetal contida em uma espcie de caixa delimitada por uma parede resistente de matriz celular como o para uma clula animal que se dobra, estica, nada ou arrasta livremente. Em uma clula vegetal, por exemplo, organelas como as mitocndrias so orientadas por uma corrente constante pelo interior celular ao longo das trilhas citoesquelticas. As clulas animais e as clulas vegetais dependem tambm do citoesqueleto para se-parar seus componentes internos em dois conjuntos fi lhos durante a diviso celular. Examinaremos o citoplasma com detalhes no Captulo 17. Estudaremos o seu papel na diviso celular nos Captulos 18 e 19, e no Captulo 16 veremos como os sinais a partir do meio alteram a sua estrutura.

O Citoplasma Est Longe de Ser Esttico til observar os movimentos dentro de uma clula. O prprio citoesqueleto sempre se alterando, uma selva dinmica de cordas e varas que esto sempre amarradas e separadas; os fi lamentos podem se agrupar e depois desaparecer em questo de mi-nutos. Ao longo dessas trilhas e cabos, as organelas e vesculas aceleram para frente a para trs, correndo de um lado para outro do comprimento da clula em uma fra-o de segundo. O RE e as molculas que preenchem cada espao livre esto em agitao trmica frentica com protenas no-ligadas zunindo ao redor to rapida-mente, que, mesmo se movimentando ao acaso, elas visitam cada canto da clula em poucos segundos, colidindo constantemente como uma tempestade de poeira de mo-lculas orgnicas menores.

claro, nem a natureza alvoroada do interior da clula, nem os detalhes da estrutura da clula foram apreciados quando cientistas olharam pela primeira vez por um microscpio; nossa compreenso sobre a estrutura da clula foi se acumulando lentamente. Algumas das descobertas-chave esto listadas na Tabela 1-1. O Painel 1-2 resume as diferenas entre as clulas animais, vegetais e bacterianas.

Figura 1-27 O citoesqueleto uma rede de fi lamentos que ajuda a defi nir o formato da clula. Os fi lamentos feitos de protenas pro-vm a todas as clulas eucariticas uma mol-dura interna que ajuda a organizar as ativida-des internas da clula e sustenta seus movimentos e mudanas de formato. Diferen-tes tipos de fi lamentos podem ser detectados utilizando-se diferentes agentes fl uorescentes. Aqui esto (A) os fi lamentos de actina, (B) os microtbulos e (C) os fi lamentos intermedi-rios. (A, cortesia de Simon Barry e Chris DLacey; B, cortesia de Nancy Kedersha; C, cortesia de Clive Lloyd.)

50 m (B) (C)(A)

As Clulas Eucariticas Podem Terse Originado como PredadorasAs clulas eucariticas so tipicamente 10 vezes o comprimento e 1.000 vezes o volu-me das clulas procariticas (embora exista uma grande variao de tamanho dentro de cada categoria). Como vimos, os eucariotos possuem, alm disso, uma coleo in-teira de outras caractersticas um citoesqueleto, mitocndrias e outras organelas que os separam das bactrias e arqueobactrias.

Quando e como os eucariotos desenvolveram esses sistemas um mistrio. Em-bora eucariotos, bactrias e arqueobactrias devam ter divergido um dos outros mui-to cedo na histria da vida na Terra (discutido no Captulo 14), os eucariotos no adquiriram todas as suas caractersticas distintas no mesmo momento (Figura 1-29). De acordo com uma teoria, a clula eucaritica ancestral era um predador que se alimentava pela captura de outras clulas. Um tipo de vida desses requer um grande tamanho, uma membrana fl exvel e um citoesqueleto para ajudar na movimentao e

Figura 1-28 Os microtbulos ajudam a dis-tribuir os cromossomos em uma clula em diviso. Quando uma clula se divide, o seu envelope nuclear se rompe e o seu DNA se condensa em pares de cromossomos visveis, que so puxados pelos microtbulos para c-lulas separadas. Os microtbulos se irradiam a partir de um foco em extremidades opostas da clula em diviso. (Fotografi a cortesia de Conly L. Rieder.)

feixes demicrotbulos

cromossomos

Questo 1-7

Discuta as vantagens e desvantagens relativas da microscopia ptica e ele-trnica. Como voc po-deria visualizar melhor (a) uma clula viva da pele, (b) uma mitocn-dria de levedura, (c) uma

bactria e (d) um microtbulo?

Tabela 1-1 Marcos Histricos na Determinao da Estrutura Celular

1665 Hooke utiliza um microscpio primitivo para descrever os pequenos poros em cortes de cortia que ele chamou de clulas.

1674 Leeuwenhoek reporta a sua descoberta dos protozorios. Nove anos mais tarde, ele viu bactrias pela primeira vez.

1833 Brown publica as suas observaes ao microscpio de orqudeas, descrevendo claramente o ncleo da clula.

1838 Schleiden e Schwann propem a teoria da clula, estabelecendo que a clula nucleada o bloco universal de construo de tecidos vegetais e animais.

1857 Klliker descreve a mitocndria em clulas musculares.

1879 Flemming descreve com clareza o comportamento dos cromossomos durante a mitose em clulas animais.

1881 Cajal e outros histologistas desenvolvem mtodos de colorao que revelam a estrutura das clulas nervosas e a organizao do tecido neuronal.

1898 Golgi v pela primeira vez, e descreve, o aparelho de Golgi pela corao de clulas com nitrato de prata.

1902 Boveri associa cromossomos e hereditariedade pela observao do comportamento dos cromossomos durante e reproduo sexual.

1952 Palade, Porter e Sjstrand desenvolvem mtodos de microscopia eletrnica que permitiram que vrias estruturas intracelulares fossem visualizadas pela primeira vez. Em uma das primeiras aplicaes dessas tcnicas, Huxley mostra que o msculo contm arranjos de fi lamentos de protenas a primeira evidncia do citoesqueleto.

1957 Robertson descreve a estrutura de bicamada da membrana celular, vista pela primeira vez ao microscpio eletrnico.

1960 Kendrew descreve detalhadamente a primeira estrutura protica (mioglobina de espermatozide de baleia) a uma resoluo de 0,2 nm utilizando cristalografi a por raio X. Perutz prope uma estrutura para a hemoglobina a uma resoluo menor.

1968 Petran e colaboradores constroem o primeiro microscpio confocal.

1974 Lazarides e Weber desenvolvem a uso de anticorpos fl uorescentes para corar o citoesqueleto.

1994 Chalfi e e colaboradores introduzem a protena verde fl uorescente (GFP) como um marcador na microscopia.


CLULA ANIMAL

CLULA VEGETALCLULA BACTERIANA

Trs tipos de clulas estodesenhados aqui de maneiramais realista do que no desenhoesquemtico da Figura 1-24. Dequalquer modo, as mesmas coresso utilizadas para distinguir osprincipais componentes da parede.O desenho da clula animal baseado em fibroblasto, uma clulaque se move lentamente pelotecido conectivo, depositandomatriz extracelular. Umamicrografia de um fibroblastovivo mostrada na Figura 1-7A.O desenho da clula vegetal tpico de uma clula de folhajovem, contendo cloroplastose um grande vacolo preenchidocom lquido. A bactria um baciloem forma de bastonete com um grandeflagelo para sua mobilidade.

ncleo mitocndriamembrana plasmtica retculoendoplasmtico

flagelo

ribossomosno citosol

DNA

membrana plasmtica

parede celular

1 m

aparelhode Golgi nuclolo

nuclolo

cromatina(DNA)

parede celular

microtbulo

vacolo(preenchidode lquido)

peroxissomo

cloroplasto


filamentos de actina

membrana do vacolo (tonoplasto) lisossomo5 m

aparelho de Golgi

lisossomo

vesculas

matriz extracelular

envelope nuclear

poro nuclear

cromatina (DNA)

centrossomo compar de centrolos

microtbulo

filamentosde actina

peroxissomo


filamentosintermedirios

5 m

poronuclear

Painel 1-2 Clulas: as principais caractersticasdas clulas animais, vegetais e bacterianas



alimentao da clula. O compartimento nuclear pode ter se desenvolvido para pro-teger o frgil DNA de ser danifi cado pelo movimento do citoesqueleto.

Esse eucarioto primitivo, com um ncleo e um citoesqueleto, era provavelmen-te o tipo que englobava as eubactrias de vida livre que metabolizavam oxignio e que eram as ancestrais das mitocndrias. Supe-se que essa parceria tenha se estabe-lecido 1,5 bilho de anos atrs, quando a atmosfera da Terra tornou-se rica em oxig-nio pela primeira vez. Um subgrupo dessas clulas mais tarde adquiriu cloroplastos pela juno de bactrias fotossintticas (ver Figura 1-29).

O comportamento de vrios dos microrganismos ativamente mveis de vida li-vre, chamados protozorios, sustenta que os eucariotos unicelulares podem atacar e devorar outras clulas. O Didinium, por exemplo, um protozorio, grande carnvo-ro, com um dimetro de cerca de 150 m talvez 10 vezes o de uma clula humana mdia. Ele tem um corpo globular envolvido por duas franjas de clios, e a sua parte anterior achatada exceto por uma nica salincia um tanto similar a um focinho (Figura 1-30). O Didinium nada em altas velocidades por meio do batimento dos seus clios. Quando ele encontra uma presa adequada, normalmente um outro tipo de protozorio, libera inmeros dardos paralisantes pequenos a partir da sua regio do focinho. Ento o Didinium se liga a outra clula e a devora, invaginando-se como uma bola oca para englobar a sua vtima, que quase to grande como ele prprio.

Figura 1-29 De onde vm os eucariotos? As linhagens de eucariotos, eubactrias e ar-queobactrias divergiram umas das outras muito cedo na evoluo da vida na Terra. Algum tempo depois, os eucariotos ad-quiriram mitocndrias; mais tarde ainda, um subgrupo de eucariotos adquiriu cloroplastos. As mitocndrias so essencialmente as mes-mas nos vegetais, animais e fungos, e por isso supe-se que elas foram adquiridas antes que essas linhas se divergissem.

cloroplastos

mitocndrias

animais fungosvegetaisbactriasfotossintticasoutras bactrias

eucarioto anaerbico ancestraleubactriasarqueo-

bactrias

procarioto ancestral

TEM

PO

Figura 1-30 Um protozorio devorando outro. (A) A micrografi a mostra o Didinium tal como , com seus anis circunferenciais de clios vibrteis e seu focinho no topo. (B) O Didinium visualizado ingerindo um outro protozorio ciliado, Paramecium. (Cortesia de D. Barlow.)

100 m (A)

(B)


Os protozorios incluem algumas das clulas mais complexas conhecidas. A Figura 1-31 transmite algo sobre a variedade de formas dos protozorios e o seu com-portamento tambm variado: eles podem ser fotossintticos ou carnvoros, mveis ou sedentrios. A sua anatomia celular muito elaborada e inclui estruturas como cer-das sensoriais, fotorreceptores, clios vibrteis, apndices semelhantes a hastes, par-tes da boca, ferro e feixes contrteis semelhantes a msculos. Embora sejam unice-lulares, os protozorios podem ser to complicados e versteis quanto vrios organismos multicelulares.

Organismos-ModeloComo as clulas so descendentes de ancestrais comuns e as suas principais proprie-dades tm sido conservadas por meio da evoluo, o conhecimento adquirido a partir do estudo de um organismo contribui para a compreenso de outros, incluindo ns mesmos. Mas certos organismos so mais fceis do que outros para serem estudados em laboratrio. Alguns se reproduzem rapidamente e se sujeitam prontamente a ma-nipulaes genticas; outros so, por exemplo, multicelulares, mas transparentes, de modo que se pode comparar diretamente o desenvolvimento de todos os seus tecidos e rgos internos. Por essas razes, grandes comunidades de bilogos dedicaram-se a estudar os diferentes aspectos da biologia de poucas espcies selecionadas, reunindo o seu conhecimento de forma a ganhar um conhecimento mais profundo do que aquele que poderia ser obtido se os seus esforos fossem espalhados por vrias esp-cies diferentes. A informao obtida a partir desses estudos contribui para o nosso entendimento de como as clulas trabalham. Nas prximas sees, examinaremos alguns desses organismos-modelo representativos e revisaremos os benefcios que

Figura 1-31 Uma variedade de protozorios ilustra a enorme diversidade dentro dessa classe de microrganismos unicelulares. Es-ses desenhos foram realizados em diferentes escalas, mas em cada caso a barra de escala representa 10 m. Os organismos em (A), (B), (E), (F) e (I) so ciliados; (C) um eugle-nide; (D) uma ameba; (G) um dinofl age-lado; e (H) um heliozoano. (A partir de M.A. Sleigh, The Biology of Protozoa. Lon-don: Edward Arnold, 1973.)

I.

(A)

(C)

(F)

(B)(D)

(I)

(G)

(H)(E)


cada um oferece para o estudo da biologia da clula e em vrios casos, para a promo-o da sade humana.

Biologistas Moleculares Focaram na E. coliNo mundo das bactrias, as luzes da biologia molecular focaram, sobretudo, apenas uma espcie: Escherichia coli, ou E. coli abreviadamente (ver Figura 1-11). Essa pe-quena clula eubacteriana em forma de bastonete vive no intestino de humanos e outros vertebrados, mas ela pode ser crescida facilmente em um meio nutriente sim-ples em um frasco de cultura. E. coli compete bem com condies qumicas variveis no seu meio e se reproduz rapidamente. As suas instrues genticas esto contidas em uma nica molcula de DNA dupla-fi ta circular com aproximadamente 4,6 mi-lhes de pares de nucleotdeos de comprimento, e ela sintetiza 4.300 tipos diferentes de protenas.

Em termos moleculares, compreendemos o funcionamento de E. coli mais a fundo do que aquele de qualquer outro organismo vivo. A maior parte do nosso co-nhecimento acerca dos principais mecanismos de vida incluindo como as clulas replicam o seu DNA e como elas decodifi cam essas instrues genticas para sinteti-zar protenas veio de estudos com E. coli. Pesquisas subseqentes confi rmaram que esses processos bsicos ocorrem essencialmente da mesma forma nas nossas prprias clulas, como em E. coli.

A Levedura das Cervejarias uma Clula Eucaritica SimplesPreocupamo-nos com eucariotos porque ns mesmos somos eucariotos. Mas as clu-las humanas so complicadas e difceis de se trabalhar, e se quisermos compreender os princpios da biologia das clulas eucariticas, mais efi caz concentrar-se em uma espcie que, como E. coli, entre as bactrias, simples e robusta e se reproduz rapi-damente. A escolha popular para esse papel de modelo eucaritico mnimo tem sido a levedura Saccharomyces cerevisiae (Figura 1-32) o mesmo microrganismo que utilizado para fermentar cerveja e assar po.

S. cerevisiae um fungo unicelular pequeno e, dessa forma, de acordo com a viso moderna, no mnimo to intimamente relacionado aos animais quanto aos vegetais. Como outros fungos, ele tem uma parede celular rgida, relativamente imvel e possui mitocndrias, mas no cloroplastos. Quando os nutrientes esto abundantes, ele se reproduz quase to rapidamente como uma bactria. Como o seu ncleo contm apenas cerca de 2,5 vezes mais DNA do que E. coli, a levedura tam-bm um bom modelo para anlise gentica. Mesmo que o seu genoma seja pequeno (para os padres eucariticos), as leveduras realizam todas as tarefas bsicas que cada clula eucaritica deve realizar. Estudos genticos e bioqumicos em leveduras tm sido cruciais para entender vrios mecanismos bsicos nas clulas eucariticas, incluindo o ciclo de diviso celular a cadeia de eventos pela qual o ncleo e todos os outros componentes de uma clula so duplicados e divididos para criar duas clulas-fi lha. De fato, a maquinaria que governa a diviso celular tem sido to bem conserva-da durante o curso da evoluo que vrios dos seus componentes podem funcionar permutavelmente em clulas de leveduras e de humanos. Se uma levedura mutante no tem um gene essencial para a diviso celular, o fornecimento de uma cpia do gene correspondente de humanos ir curar a levedura com defeito e permitir que ela se divida normalmente (ver Como Sabemos, p. 30-31).

Arabidopsis Foi Escolhida entre 300.000Espcies como uma Planta-ModeloOs grandes organismos multicelulares que observamos ao nosso redor as fl ores, as rvores e os animais parecem fantasticamente variados, mas eles so muito prxi-mos uns dos outros nas suas origens evolucionrias e mais similares na sua biologia celular bsica do que a grande variedade de organismos unicelulares. Enquanto as

Questo 1-8

Seu vizinho de porta doou R$ 300,00 em apoio a pesquisa do cncer e est horrorizado em sa-ber que o dinheiro est sendo gasto no estudo de levedura de cervejaria. Como voc poderia tran-

qilizar o seu modo de pensar?

Figura 1-32 A levedura Saccharomyces cere-visiae um eucarioto-modelo. Nessa micro-grafi a eletrnica de varredura algumas clulas de levedura so vistas no processo de diviso. Uma outra micrografi a da mesma espcie de clulas mostrada na Figura 1-14. (Cortesia de Ira Herskowitz e Eric Schabatach.)

10 m


bactrias e os eucariotos se separaram uns dos outros h mais de 3 bilhes de anos atrs, as plantas, animais e fungos so separados apenas cerca de 1,5 bilho de anos, peixes e mamferos por aproximadamente 450 milhes de anos e as diferentes esp-cies de vegetais com fl ores por menos de 200 milhes de anos.

A relao evolucionria prxima entre todos os vegetais com fl ores signifi ca que podemos ter uma idia de dentro da clula e da biologia molecular das plantas com fl ores, enfocando apenas algumas espcies convenientes para uma anlise deta-lhada. Dentre as centenas de milhares de espcies de plantas com fl ores existentes na Terra hoje, os biologistas moleculares recentemente enfocaram os seus esforos so-bre uma pequena erva daninha, o comum agrio de parede Arabidopsis thaliana (Fi-gura 1-33), que pode ser cultivado em ambientes fechados em grande nmero e pro-duzir milhares de descendentes por planta dentro de 8 a 10 semanas. Arabidopsis tem um genoma de aproximadamente 110 milhes de pares de nucleotdeos, cerca de 8 vezes mais do que as leveduras, e a sua seqncia completa conhecida. Examinando as instrues genticas que a Arabidopsis carrega, estamos comeando a aprender mais sobre a gentica, biologia molecular e evoluo das plantas com fl ores, que do-minam quase todo ecossistema na Terra. Como os genes encontrados na Arabidopsis tm ssias nas espcies agrcolas, o estudo dessa erva daninha simples fornece uma compreenso profunda sobre o desenvolvimento e a fi siologia das plantas de produ-o das quais dependem as nossas vidas, assim como todas as outras espcies de plan-tas que so as nossas companheiras sobre a Terra.

O Mundo dos Animais Est Representado por uma Mosca,um Verme, um Camundongo e pelo Homo sapiensAnimais multicelulares representam a ampla maioria das espcies catalogadas de or-ganismos vivos, e a maioria de espcies animais representada pelos insetos. Por essa razo, um inseto, a pequena mosca das frutas Drosophila melanogaster (Figura 1-34), ocupa um lugar

Fundamentos Da Biologia Celular 2nd Ed B Alberts Et Al Ch 01 Introducao as Celulas

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