Fragmentação de Habitats

FRAGMENTAO DE ECOSSISTEMAS

Causas, efeitos sobre a biodiversidade erecomendaes de polticas pblicas

Equipe Probio Projeto de Conservao e de Utilizao Sustentvel da Diversidade Biolgica Brasileira: Andr Deberdt, Anglica Maria Cunha, Cilulia Maury, Daniela A. S. Oliveira, Danilo Pisani de Souza, Edileide Silva, Karina Pereira, Laura Rabello, Mrcia Noura Paes, Marinez Costa, Rita de Cssia Cond e Rosngela Abreu.

Coordenadores de subprojetos

Aldicir Scariot, Deborah Faria, Denise Rambaldi, Edivani Villaron Franceschinelli, Gilda Guimares Leito, Guarino Colli, Laury Cullen Jnior, Luiz Cludio de Oliveira, Paula Schneider, Paulo Roberto Castella, Odete Rocha, Raquel Teixeira de Moura, Rui Cerqueira, Stephen F. Ferrari e Yasmine Antonini

Organizadoras

Denise Maral RambaldiDaniela Amrica Surez de Oliveira

Superviso editorial

Cilulia Maury

Capa

Angela Ester Duarte

Projeto grco

Marilda DonatelliRicardo Cayres

Reviso

Maria Beatriz Maury de Carvalho

Fotos gentilmente cedidas por: Aldicir Scariot, Antnio Augusto F. Rodrigues, Bruno Pimenta, Evandro Mateus Moretto, Fabiano Rodrigues de Melo, Fabrcio Alvim Carvalho, Flvio Siqueira de Castro, Guarino Colli, Gustavo M. Accacio, Jlio Csar R. Fontenelle, Katia Sendra Tavares, Laury Cullen Junior, Magno Botelho Castelo Branco, Marclio Thomazini, Marianna Dixo, Odete Rocha, Reginaldo Constantino, Ricardo Miranda de Britez, Rmulo Ribon, Welber Senteio Smith, WWW/Juan Pratginests

Apoio Projeto de Conservao e Utilizao Sustentvel da Diversidade Biolgica Brasileira Probio; Global Environment Facility GEF; Banco Mundial BIRD; Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientco e Tecnolgico CNPq; Programa das Naes Unidas para o Desenvolvimento PNUD - Projeto BRA/00-021

Fragmentao de Ecossistemas: Causas, efeitos sobre a biodiversidade e recomendaes de polticas pblicas / Denise Maral Rambaldi, Daniela Amrica Surez de Oliveira (orgs.) Braslia: MMA/SBF, 2003.510 p.

ISBN 87166-48-4

1. Meio Ambiente 2. Biodiversidade 3. Ecossistemas. I. Brasil. Ministrio do Meio Ambiente.

CDU 574

Ministrio do Meio Ambiente MMACentro de Informao e Documentao Lus Eduardo Magalhes CID Ambiental Esplanada dos Ministrios Bloco B trreo70068-900 Braslia/DFTel.: 55 61 317 1235 Fax: 55 61 224 5222e-mail: [email protected]

Ministrio do Meio Ambiente

Secretaria de Biodiversidade e Florestas

Braslia DF

2003

FRAGMENTAO DE ECOSSISTEMAS

Causas, efeitos sobre a biodiversidade erecomendaes de polticas pblicas

Prefcio 7

Apresentao 9

Agradecimentos 11

Os autores 13

Siglas 17

Seo I Introduo

Por que usar nomes cientcos 22

1 Fragmentao: alguns conceitos 23

Seo II Causas da fragmentao

2 Causas naturais 43

3 Causas antrpicas 65

Seo III Efeitos da fragmentao sobre a biodiversidade

4 Vegetao e ora 103

5 Mamferos 125

6 Aves 153

7 Anfbios e rpteis 183

8 Organismos aquticos 201

9 Insetos 239

10 Interaes entre animais e plantas 275

11 Gentica de populaes naturais 297

12 A fragmentao dos ecossistemas e a biodiversidade brasileira: uma sntese 317

Seo IV Gesto de paisagens fragmentadas e recomendaes de polticas pbicas

13 Manejo de populaes naturais em fragmentos 327

14 Manejo do entorno 347

15 Ferramentas biolgicas para investigao e monitoramento dos habitas naturais fragmentados 367

16 Polticas pblicas e a fragmentao de ecossistemas 391

Anexos

Caracterizao dos subprojetos 423

Glossrio 485

Sumrio

Prefcio

Desde que o Brasil tornou-se signatrio da Conveno sobre a Diversidade Biolgica, durante a Rio 92, o tema Biodiversidade vem per-meando vrias iniciativas deste Ministrio, resultando, entre outras, na criao em 1999 da Secretaria de Biodiversidade e Florestas. imenso o desao que o Ministrio do Meio Ambiente enfrenta diariamente para proteger, de forma sustentvel, para toda a sociedade brasileira, atual e futura, aquilo que um de seus maiores patrimnios, a diversidade biolgica do pas, incluindo-se aqui a qualidade dos ambientes terrestres e aquticos continentais e marinhos.

O MMA busca, por intermdio de seus programas e projetos a cria-o e a consolidao de aes que oportunizem a participao das vrias instncias envolvidas nas questes ambientais, com o intuito de permitir uma maior aproximao dos vrios atores sociais em suas tomadas de deciso.

Como parte desse propsito, o MMA vem executando o Projeto de Conservao e Utilizao Sustentvel da Diversidade Biolgica Brasileira (Probio), implementado com recursos do Governo Brasileiro, no valor de 10 milhes de dlares, acrescidos de recursos de doao do Fundo para o Meio Ambiente Global (GEF), no mesmo valor, administrados pelo Banco Mundial e em parceria com o Conselho Nacional de Desenvolvi-mento Cientco e Tecnolgico (CNPq).

Como parte de sua estratgia para o estabelecimento de diretrizes para a conservao da diversidade biolgica brasileira e sua utilizao sustentvel, o Probio vem lanando editais pblicos para seleo de projetos sobre variados temas, o que resultou, at o momento, em 85 subprojetos contratados que envolvem em sua execuo mais de 150 instituies pblicas e organizaes no governamentais nacionais e internacionais. Os resultados destes subprojetos e suas implicaes para a biodiversidade brasileira vm sendo apresentados em publicaes da srie Biodiversidade, que conta at o momento com cinco volumes.

com grande satisfao, portanto, que apresento o sexto volume dessa coleo, com o resultado alcanado por 15 subprojetos que foram selecionados por meio do Edital Probio 01/1997 e que foram executados no perodo de 1998 a 2002. Num esforo de sntese, todos os coorde-nadores dos subprojetos e integrantes das equipes tcnicas destes, somando mais de 120 autores, produziram em conjunto esta publica-o, que apresenta os resultados das anlises feitas para identicao de causas e conseqncias da fragmentao de ecossistemas sobre a biodiversidade brasileira. Com base nos resultados obtidos, o livro ainda apresenta propostas de adequaes, melhorias, criao e muitas vezes compatibilizao de polticas pblicas visando mitigao, preveno e reverso dos efeitos adversos da fragmentao de ambientes sobre a diversidade biolgica brasileira.

O livro adota tambm o conceito de sustentabilidade visando obteno de resultados permanentes decorrentes das polticas sugeri-das pelos Projetos, no apenas do ponto de vista ambiental, como tam-bm social, econmico e poltico.

O texto, como poder ser visto, foi construdo em uma linguagem acessvel maioria das pessoas que tem a responsabilidade e o interesse

no conhecimento sobre os impactos da fragmentao sobre a biodiversi-dade, e que necessitam destas informaes para tomar decises sobre este tema.

Esta publicao evidencia a inteno deste Ministrio na aproxima-o com a sociedade brasileira em busca de maior conhecimento e de construo de propostas visando melhoria das condies ambientais e a reverso dos efeitos adversos sobre estas.

Marina SilvaMinistra do Meio Ambiente

Apresentao

Em dezembro de 1997 o Projeto de Conservao e de Utilizao Sustentvel da Diversidade Biolgica Brasileira - Probio lanou o Edital 01/1997 visando selecionar propostas que abordassem o tema Frag-mentao de Ecossistemas Naturais e que resultassem em recomenda-es de polticas pblicas para mitigar os efeitos da perda da biodiver-sidade causada pela fragmentao dos ecossistemas brasileiros.

Desta forma, foram selecionadas, ento, 15 propostas que apresentaram variados e ricos enfoques de abordagem ao tema proposto. Assim obtiveram-se projetos analisando, por exemplo, em fragmentos de diferentes tamanhos, os aspectos relacionados variao da qualidade nutricional de plantas ingeridas por animais, a identicao da diversidade de espcies ocorrentes nesses fragmentos e a proposio de alternativas de manejo, visando restaurar a conectividade entre eles e garantir a disperso das espcies e o uxo gnico.

Os projetos e as instituies que os executaram foram os seguintes:

1. Conservao, manejo e restaurao de fragmentos de Mata Atlntica no Estado do Rio de Janeiro: mamferos como txon focal para a formulao de estratgias. Associao Mico-Leo-Dourado

2. Efeito do processo de fragmentao orestal na sustentabilidade de alguns ecossistemas perifricos aos eixos rodovirios no sudoeste acreano. Embrapa-Acre

3. A fragmentao e a qualidade da dieta do primata folvoro endmico da oresta Atlntica. Fundao BIORIO

4. Efeito da fragmentao de reas midas nas populaes de aves limcolas migratrias intercontinentais: uma anlise sobre os corredores migratrios no norte do Brasil. Fundao de Amparo e Desenvolvimento da Pesquisa FADESP

5. Efeitos da fragmentao de habitat sobre populaes de mamferos no Mdio e Baixo Tapajs, Par. Fundao de Amparo e Desenvolvimento da Pesquisa FADESP

6. Estratgia para conservao e manejo de biodiversidade: fragmentos de orestas semidecduas. Fundao Dalmo Giacometti

7. Fragmentao natural e articial de rios: comparao entre os lagos do Mdio rio Doce (MG) e as represas do Mdio Tiet (SP). FAI-UFSCar

8. Estudos de conservao e recuperao de fragmentos orestais da APA de Camanducaia. Fundao de Desenvolvimento da Pesquisa - FUNDEP

9. Efeitos temporais e espaciais da fragmentao de habitats em populaes de insetos e pssaros: subsdios para o manejo e conservao de orestas. Fundao de Desenvolvimento da Pesquisa - FUNDEP

10. Estrutura e dinmica da biota de isolados naturais e antrpicos do cerrado. Fundao de Empreendimentos Cientcos e Tecnolgicos FINATEC

11. Conservao do bioma oresta com araucria. Fundao de Pesquisas Florestais - FUPEF

12. Remanescentes de orestas na regio de Una RESTAUNA. Fundao Pau Brasil - FUNPAB

13. A fragmentao sutil, um estudo na Mata Atlntica. Fundao Universitria Jos Bonifcio - FUJB

14. Abordagens ecolgicas e instrumentos econmicos para o estabelecimento do corredor do descobrimento: uma estratgia para reverter a fragmentao orestal na Mata Atlntica do sul da Bahia. Instituto de Estudos Scio-Ambientais do Sul da Bahia IESB

15. Ilhas de biodiversidade como corredores na restaurao da paisagem fragmentada do Pontal do Paranapanema, So Paulo. Instituto de Pesquisas Ecolgicas IP

Estiveram envolvidas na execuo desses projetos mais de 50 instituies governamentais (em suas diferentes esferas) e no governamentais, contando com a participao de 315 pesquisadores seniores, ps-doutorandos, alunos de ps-graduao de mestrado e doutorado e alunos de graduao, alm de tcnicos de nvel superior e mdio. A produo acadmica resultante foi tambm frtil: trs livros lanados (havendo ainda quatro outros no prelo), 71 artigos publicados em revistas cientcas e mais de 170 apresentaes realizadas em congressos, seminrios e reunies cientcas.

Mais que apenas apoiar projetos houve, por parte do Probio, a preocupao em capacitar pesquisadores para trabalhar com o tema da biodiversidade. At o momento 16 doutores defenderam suas teses relacionadas fragmentao de ambientes naturais, 39 mestrados foram nalizados alm de 22 monograas de graduao. H ainda vrios outros pesquisadores que em breve estaro nalizando seus trabalhos.

O valor apoiado pelo Ministrio do Meio Ambiente, CNPq, Banco Mundial e GEF totalizou R$ 7.265.000,00 e foram dados como con-trapartida mais R$ 7.939.000,00, totalizando um investimento de R$ 15.204.000,00.

Todos estes nmeros e pesquisadores envolvidos ilustram a amplitude e o envolvimento interinstitucional conseguidos para obteno dos resultados alcanados.

Para sintetiz-los e divulg-los para a sociedade brasileira o Minis-trio do Meio Ambiente optou por elaborar esta publicao. Sua viabi-lizao implicou na realizao, ao longo de 12 meses, de trs reunies de trabalho com a presena dos vrios autores dos captulos, para a redao e discusso de formato e contedo do livro. Ao nal desse esforo, obteve-se este documento que, com satisfao, disponibili-zado a todos. Ele apresenta resultados consistentes e que muito devero contribuir para a formulao e ajuste das polticas pblicas relacionadas conservao da biodiversidade dos ecossistemas brasileiros.

Joo Paulo Ribeiro CapobiancoSecretrio de Biodiversidade e Florestas

Agradecimentos

Nos dias atuais, com o profundo e acelerado processo de fragmen-tao dos ecossistemas brasileiros, a maioria das espcies da ora e da fauna est representada por conjuntos de pequenas populaes cada vez mais isoladas umas das outras. Os efeitos negativos deste processo sobre a biodiversidade e, conseqentemente, sobre a integridade dos processos ecolgicos e servios ambientais prestados pelos ecossiste-mas, conguram um cenrio preocupante porque ainda pouco conhe-cido em suas conseqncias no longo prazo.

Esta preocupao e a busca por solues cientcas e polticas para minimizar as perdas de biodiversidade nas prximas dcadas, foi mate-rializada pelo Probio com o lanamento do Edital 01/97, visando nan-ciar projetos que abordassem a fragmentao dos ecossistemas naturais no Brasil sob diversas perspectivas. O Probio nanciou 15 projetos, cujos resultados principais so sintetizados neste volume. No entanto, o Probio foi alm de simplesmente demonstrar os efeitos negativos da fragmentao, reconhecendo que grande parte das solues de mitiga-o destes impactos encontra-se na integrao estratgica das polticas pblicas setoriais que, de forma direta ou indireta, contribuem para o agravamento do processo de fragmentao. Todos os projetos apoiados pelo Probio, em algum momento de sua execuo, depararam-se com polticas pblicas desarticuladas - seja em nvel nacional, estadual ou municipal - que contribuem de maneira decisiva com os processos, via de regra desordenados, de uso e ocupao do solo.

Inevitavelmente, algumas perguntas deveriam ser respondidas: quanto os agentes pblicos responsveis pelo processo de deciso poltica esto informados a respeito da fragmentao de ecossistemas e seus impactos negativos? Como ns pesquisadores, educadores e gestores de reas naturais, estamos (ou no) transmitindo informaes cientcas para que esses agentes possam balizar suas decises polti-cas? Quais so os instrumentos disponveis para tornar esse processo de comunicao mais eciente? A tentativa de responder a estas perguntas foi consubstanciada na publicao deste volume que tm como destina-trios os agentes pblicos tomadores de deciso.

Organizado de forma didtica, com linguagem tcnica, porm simples e acessvel ao pblico pouco familiarizado com a questo, este volume aborda os aspectos histricos da fragmentao natural e antrpica; os aspectos biolgicos atravs dos efeitos da fragmentao sobre diversos grupos taxonmicos e processos ecolgicos estudados; algumas tcnicas usadas na gesto de paisagens e populaes fragmen-tadas e, naliza com um breve cenrio das polticas pblicas que, recon-hecidamente, tm contribudo para o isolamento de habitats naturais. A consolidao de todos estes aspectos est nas inmeras recomendaes traadas a partir dos resultados de cada projeto e destacadas em cada um dos captulos deste volume.

O desejo de todos os envolvidos neste esforo, que no foi peque-no, despertar, e manter, o interesse poltico pela conservao dos ecossistemas brasileiros; fazer com que a fragmentao antrpica seja reconhecida e tratada como uma das mais fortes e iminentes ameaas sobre os biomas brasileiros.

Finalmente, em nome dos 124 autores, parabenizamos o Probio e o CNPq pela iniciativa indita e agradecemos pelo apoio aos 15 projetos cujos resultados tornaram possvel esta publicao.

Denise Maral Rambaldi

Os Autores

1. Adriana Daudt Grativol, Biloga, M.Sc., Universidade Estadual Norte Fluminense e Associao Mico-Leo-Dourado, [email protected]. Adriana Maria Gntzel, biloga, Ph.D., Universidade Federal de So Carlos e Instituto Internacional de Ecologia, [email protected]. Adriani Hass, Biloga, Ph.D., Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientco e Tecnolgico, [email protected]. Aldicir Scariot, Engenheiro Florestal, Ph.D., Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia, [email protected]. Alexandra Santos Pires, Biloga, M.Sc., Universidade Federal do Rio de Janeiro, [email protected]. Alexandre Bonesso Sampaio, Engenheiro Florestal, M.Sc., Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia, [email protected]. Alexandre Damasceno, Bilogo, M.Sc., Universidade Federal de Minas Gerais, [email protected]. Ana Lucia Mello, Biloga, AGUARI, [email protected]. Ana Tereza Lyra Lopes, Biloga, M.Sc., Museu Paraense Emlio Goeldi, [email protected]. Ana Yamaguishi Ciampi, Biloga, Ph.D., Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia, [email protected]. Anderson Cssio Sevilha, Bilogo, M.Sc., Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia, [email protected]. Andr Lima, Advogado, M.Sc., Instituto Socioambiental, [email protected]. Andr Nemsio, Bilogo, Universidade Federal de Minas Gerais, [email protected]. Andr Lus Ravetta, Bilogo, M.Sc., Museu Paraense Emlio Goeldi / Universidade Federal do Par, [email protected]. Anglica Uejima, Biloga, M.Sc., Universidade Federal do Paran, [email protected]. Anbal dos Santos Rodrigues, Engenheiro Agrnomo, M.Sc, Instituto Agronmico do Paran- IAPAR, [email protected]. Antnio Augusto Ferreira Rodrigues, Bilogo, Ph.D., Universidade Federal do Maranho, [email protected]. Ariane Paes de Barros Werckmeister Thomazini, Engenheira Agrnoma, Ph.D., Delegacia Federal de Agricultura no Acre, [email protected]. Arnola Ceclia Rietzler, biloga, Ph.D., Universidade Federal de Minas Gerais, [email protected]. Arthur Brant, Bilogo, Universidade de Braslia, [email protected]. Brites Cabral, Biloga, M.Sc., Universidade Estadual do Norte Fluminense, [email protected]. Bruno Vergueiro Silva Pimenta, Bilogo, Instituto de Estudos Socioambientais do Sul da Bahia, Universidade Federal de Minas Gerais, [email protected], [email protected]. Carlos Eduardo de Viveiros Grelle, Bilogo, Ph.D.,Universidade Federal do Rio de Janeiro, [email protected] 24. Carlos Ramon Ruiz, Zologo, Ph.D., Associao Mico-Leo-Dourado e Universidade Estadual do Norte Fluminense, [email protected]. Cimone Rozendo de Souza, Sociloga, M.Sc., INTERCOOP, [email protected]. Cludio Valladares Pdua, Bilogo, Ph.D., Instituto de Pesquisas Ecolgicas e Universidade de Braslia, [email protected]. Cristiana Saddy Martins, Biloga, M.Sc., Instituto de Pesquisas Ecolgicas, [email protected]

28. Cristiane Gomes Batista, Biloga, M.Sc., Universidade de Braslia, [email protected]. Daniel Luis Mascia Vieira, Bilogo, M.Sc., Embrapa Recursos Genticos e Biotecnologia, [email protected]. Davyson de Lima Moreira, Farmacutico, Ph.D., Universidade Federal do Rio de Janeiro, [email protected]. Dbora Leite Silvano, Biloga, M.Sc., Instituto de Estudos Socioambientais do Sul da Bahia,

Universidade Federal de Minas Gerais, [email protected], [email protected]. Deborah Maria de Faria, Biloga, Ph.D., Universidade Estadual de Santa Cruz e Instituto

Drades, [email protected]. Denise Alemar Gaspar, Biloga, M.Sc., Universidade Estadual de Campinas,

[email protected]. Denise Maral Rambaldi, Engenheira Florestal e Bacharel em Direito, Associao Mico-Leo-

Dourado, [email protected]. Diogo de Carvalho Cabral, estudante de Geograa, FIOCRUZ, [email protected]. Dora Maria Villela, Biloga, Ph.D., Universidade Estadual Norte Fluminense e Associao

Mico-Leo-Dourado, [email protected]. Douglas Kajiwara, Bilogo, autnomo, [email protected]. Dulcinia de Carvalho, Engenheira Florestal, Ph.D., Universidade Federal de Lavras,

[email protected]. Edivani Villaron Franceschinelli, Biloga, Ph.D., Universidade Federal de Minas Gerais,

[email protected]. Eduardo Andrade Botelho Almeida, Bilogo, M.Sc., Universidade Federal de Minas Gerais,

[email protected]. Eduardo Humberto Ditt, Engenheiro Agrnomo, M.Sc., Instituto de Pesquisas Ecolgicas,

[email protected]. Eduardo Mariano Neto, Bilogo, M.Sc., Universidade de So Paulo, [email protected]. Elena Charlotte Landau, Biloga, Ph.D., Universidade Federal de Minas Gerais,

[email protected]. Eleonore Zulnara Freire Setz, Biloga, Ph.D., Universidade Estadual de Campinas,

[email protected]. Ernesto B. Viveiros de Castro, Bilogo, M.Sc., IBAMA / Braslia, [email protected]. Evaldo Luiz Gaeta Espndola, Bilogo, Ph.D., Universidade de So Paulo, Escola de

Engenharia de So Carlos, [email protected]. Evandro Mateus Moretto, Bilogo, M.Sc., Universidade de So Paulo,

[email protected]. Evandro Orfan Figueiredo, Engenheiro Agrnomo, EMBRAPA Acre,

[email protected]. Evonnildo da Costa Gonalves, Biomdico, M.Sc., Universidade Federal do Par,

[email protected]. Fabiano Godoy, Engenheiro Cartgrafo, Associao Mico-Leo-Dourado, [email protected]. Fernando Antnio dos Santos Fernandez, Bilogo, Ph.D., Universidade Federal do Rio de

Janeiro, [email protected]. Fernando Amaral Silveira, Engenheiro Agrnomo, Ph.D., Universidade Federal de Minas

Gerais, [email protected]. Flvio Antnio Mes dos Santos, Bilogo, Ph.D., Universidade Estadual de Campinas,

[email protected] 54. Gilberto Tiepolo, Engenheiro Florestal, M.Sc., Sociedade de Pesquisa em Vida Silvestre e

Educao Ambiental - SPVS, [email protected]. Gilda Guimares Leito, Farmacutica, Ph.D., Universidade Federal do Rio de Janeiro,

[email protected], [email protected]. Giuliana Mara Patrcio Vasconcelos, Engenheira Florestal, M.Sc., Universidade de So Paulo,

[email protected]. Guarino Rinaldi Colli, Bilogo, Ph.D., Universidade de Braslia, [email protected]

58. Gustavo Alberto Bouchardet da Fonseca, Bilogo, Ph.D., Conservation International, [email protected]. Gustavo de Mattos Accacio, Bilogo, M.Sc., Universidade de So Paulo, [email protected]. Helga Correa Wiederhecker, Biloga, M.Sc.,Universidade de Braslia, [email protected]. Herbert Gomes, Gegrafo, Universidade Federal do Rio de Janeiro, [email protected]. Idsio Luis Franke, Engenheiro Agrnomo, Economista, EMBRAPA Acre,

[email protected]. Jeanine Maria Felli, Engenheira Florestal, Ph.D., Universidade de Braslia, [email protected]. Jefferson Ferreira Lima, Tcnico Agrcola, Instituto de Pesquisas Ecolgicas,

[email protected]. Joema Rodrigues Povoa, Engenheira Agrnoma, M.Sc., Universidade Federal de Lavras66. Jos Roberto Rodrigues Pinto, Engenheiro Florestal, Ph.D., Universidade de Braslia,

[email protected]. Jos Vicenti Ortiz, Bilogo, M.Sc., Universidade Estadual de Santa Cruz,

[email protected]. Judith Tiomny Fiszon, Engenheira Sanitarista, Escola Nacional de Sade Pblica, Fundao

Oswaldo Cruz, [email protected]. Julio Ernesto Baumgarten, Bilogo. M.Sc., Universidade Estadual de Santa Cruz e Instituto

Drades, [email protected] e [email protected]. Jlio Csar Rodrigues Fontenelle, Bilogo, M.Sc., Universidade Federal de Minas Gerais,

[email protected]. Katia Sendra Tavares, Biloga, Universidade Federal de So Carlos, [email protected]. Katia Yukari Ono, Ecloga, AGUARI, [email protected]. Keith Alger, Cientista Poltico, Ph.D., Conservation International, [email protected]. Laura Jane Gomes, Engenheira Florestal, M.Sc., Universidade Estadual de Campinas e

AGUARI, [email protected]. Laury Cullen Jr., Engenheiro Florestal, M.Sc., Instituto de Pesquisas Ecolgicas,

[email protected]. Leonardo Barros Ventorim, Engenheiro Agrimensor, Associao Mico-Leo-Dourado,

[email protected]. Lcia Helena Wadt, Engenheira Florestal, Ph.D., EMBRAPA Acre, [email protected]. Lus Cludio de Oliveira, Engenheiro Florestal, M.Sc., EMBRAPA Acre, [email protected]. Luiz Fernando Gonalves Leandro dos Santos, Engenheiro Agrnomo, INTERCOOP,

[email protected]. Magno Botelho Castelo Branco, Bilogo, Universidade Federal de So Carlos,

[email protected]. Marcelo Trindade Nascimento, Bilogo, Ph.D., Universidade Estadual Norte Fluminense e

Associao Mico-Leo-Dourado, [email protected]. Mrcia Seplveda Guilherme, Farmacutica, Universidade Federal do Rio de Janeiro, [email protected]. Marclio Jos Thomazini, Engenheiro Agrnomo, Ph.D., EMBRAPA Acre, [email protected]. Marco Aurlio Mello, Bilogo, M.Sc., Universidade Federal do Rio de Janeiro, [email protected]. Marcus Vincius Vieira, Bilogo, Ph.D., Universidade Federal do Rio de Janeiro, [email protected]. Maria Ins Morato, Engenheira Florestal, Universidade Autnoma do Mxico,

[email protected]. Maria Izabel Radomski, Engenheira Agrnoma, M.Sc., INTERCOOP, [email protected]. Maria Paula Cruz Schneider, Biloga, Ph.D., Universidade Federal do Par, [email protected]. Marianna Botelho de Oliveira Dixo, Biloga, M.Sc.,Universidade de So Paulo,

[email protected]. Mauricio Borges Sampaio Cunha, Psiclogo, AGUARI, [email protected]

91. Nadia Waleska Valentim Pereira, Biloga, Universidade Federal de Lavras, [email protected]

92. Natalie Oliers, Biloga, M.Sc., Universidade Federal do Rio de Janeiro, [email protected]. Nazira C. Camely, Economista, M.Sc.,Universidade Federal do Acre, [email protected]. Nilson de Paula Xavier Marchioro, Engenheiro Agrnomo, Ph.D., INTERCOOP, [email protected]. Odete Rocha, Biloga, Ph.D., Universidade Federal de So Carlos, [email protected]. Paula Procpio de Oliveira, Biloga, Ph.D., Associao Mico-Leo-Dourado,

[email protected]. Paulo Henrique Chaves Cordeiro, Bilogo, M.Sc., Center for Applied Bodiversity Science

CABS, Universidade Federal de Minas Gerais, [email protected]. Paulo Roberto Castella, Engenheiro Agrnomo, Secretaria de Meio Ambiente do Paran,

[email protected], [email protected]. Raquel Teixeira de Moura, Biloga, M.Sc., Instituto de Estudos Socioambientais do Sul da

Bahia, Universidade Federal de Minas Gerais, [email protected]. Reginaldo Constantino, Bilogo, Ph.D., Universidade de Braslia, [email protected]. Renata Fraccacio, Biloga, M.Sc., Universidade de So Paulo, [email protected]. Renata Pardini, Biloga, Ph.D., Universidade de So Paulo, [email protected]. Ricardo Henrique Gentil Pereira, Bilogo, M.Sc., Universidade de So Paulo,

[email protected]. Ricardo Miranda de Britez, Bilogo, Ph.D., Sociedade de Pesquisa em Vida Silvestre e

Educao Ambiental - SPVS, [email protected]. Rmulo Ribon, Bilogo, M.Sc., Universidade Federal de Minas Gerais, [email protected]. Rosan Valter Fernandes, Eclogo, Associao Mico-Leo-Dourado, [email protected] 107. Rosana Gentile, Biloga, Ph.D., Fundao Oswaldo Cruz, [email protected]. Roselaini Mendes do Carmo, Biloga, M.Sc., Universidade Federal de Minas Gerais,

[email protected]. Rudi Ricardo Laps, Bilogo, M.Sc. Fundao Universidade Regional de Blumenau / Instituto

Drades, [email protected] 110. Rui Cerqueira, Zologo, Ph.D., Universidade Federal do Rio de Janeiro, [email protected]. Sandra Bos Mikich, Biloga, EMBRAPA Florestas, [email protected]. Sandra Maria Faleiros Lima, Sociloga, Ph.D., Universidade Estadual de Campinas,

[email protected] 113. Simone Rodrigues de Freitas, Biloga, M.Sc., Universidade Federal do Rio de Janeiro, [email protected]. Stephen Francis Ferrari, Antroplogo, Ph.D., Universidade Federal do Par, [email protected]. Suzana Guimares Leito, Farmacutica, Ph.D., Universidade Federal do Rio de Janeiro,

[email protected], [email protected]. Suzana Machado Pdua, Educadora Ambiental, M.Sc., Instituto de Pesquisas Ecolgicas,

[email protected]. Suzeley Rodgher, Biloga, M.Sc., Universidade de So Paulo, [email protected]. Tnia Margarete Sanaiotti, Biloga, Ph.D., Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia,

[email protected]. Teofnia Heloisa Dutra Amorim Vidigal, Engenheira Florestal, Ph.D., Universidade Federal de

Minas Gerais, [email protected]. Vanessa Canavesi, Engenheira Florestal, Universidade Federal do Paran,

[email protected]. Vnia Luciane Alves Garcia, Biloga, M.Sc., Universidade Federal do Rio de Janeiro,

[email protected]. Vera Helena Vieira Hreisemnou, Sociloga, Secretaria de Educao do Estado do Paran,

[email protected]. Welber Senteio Smith, Bilogo, M.Sc., Universidade de So Paulo, [email protected]. Yasmine Antonini, Biloga, Ph.D., Universidade Federal de Minas Gerais, [email protected]

Siglas

ACESITA Aos Especiais Itabira

ANEEL Agncia Nacional de Energia Eltrica

APA rea de Proteo Ambiental

APEB rea de Proteo Especial do Barreiro

APP rea de Proteo Permanente

AVP Anlise de Viabilidade Populacional

BASA Banco da Amaznia S.A

BIRD Banco Internacional de Reconstruo e Desenvolvimento (Banco Mundial)

BIORIO Plo de Biotecnologia do Rio de Janeiro

BNDES Banco Nacional de Desenvolvimento Econmico e Social

CABS Center for Applied Biodiversity Science

CAPES Coordenao de Aperfeioamento de Pessoal de Nvel Superior

CDB Conveno da Diversidade Biolgica

CEMIG Companhia Energtica de Minas Gerais

CEPEC Centro de Pesquisas do Cacau

CEPRAM Conselho Estadual de Proteo Ambiental do Estado da Bahia

CESP Companhia Energtica de So Paulo

CI Conservation International

CITES Conveno sobre o Comrcio de Espcies da Fauna e da Flora Ameaadas de Extino

CNPq Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientco e Tecnolgico

CONAB Companhia Nacional de Abastecimento

CONAMA Conselho Nacional do Meio Ambiente

DDF Diretoria de Desenvolvimento Florestal

DNOS Departamento Nacional de Obras e Saneamento

EE Estao Ecolgica

EEUFMG Estao Ecolgica da Universidade Federal de Minas Gerais

EIA/RIMA Estudo de Impacto Ambiental / Relatrio de Impacto sobre o Meio Ambiente

EMBRAPA Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria

FADESP Fundao de Amparo e Desenvolvimento da Pesquisa

FAPESP Fundao de Amparo a Pesquisa do Estado de So Paulo

FATMA Fundao do Meio Ambiente do Estado de Santa Catarina

FEEMA Fundao Estadual de Engenharia e Meio Ambiente

FEMA Fundao Estadual de Meio Ambiente do Estado do Mato Grosso

FENORTE/UENF Fundao Estadual Norte Fluminense/Universidade Estadual do Norte Fluminense

FINATEC Fundao de Empreendimentos Cientcos e Tecnolgicos

FLONA Floresta Nacional

FONAFIFO Fundo Nacional de Financiamento Florestal (da Costa Rica)

FUNDEP Fundao de Desenvolvimento da Pesquisa

FUJB Fundao Universitria Jos Bonifcio

FUNPAB Fundao Pau-Brasil

FUPEF Fundao de Pesquisas Florestais

FZB Fundao Zoobotnica de Belo Horizonte

GEF Global Environment Facility (Fundo para o Meio Ambiente Global)

IBAMA Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renovveis

IBDF Instituto Brasileiro de Desenvolvimento Florestal

IBGE Instituto Brasileiro de Geograa e Estatstica

IEPA Instituto de Pesquisas Tecnolgicas do Estado do Amap

IESB Instituto de Estudos Scio-Ambientais do Sul da Bahia

IET ndice de Estado Trco

IMAZON Instituto do Homem e do Meio Ambiente da Amaznia

INCRA Instituto Nacional de Colonizao e Reforma Agrria

INPA Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia

INPE Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais

IPAM Instituto de Pesquisa Ambiental da Amaznia

IP Instituto de Pesquisas Ecolgicas

ISA Instituto Socioambiental

ISPN Instituto Sociedade, Populao e Natureza

IUCN Unio Internacional para a Conservao da Natureza

MDL Mecanismo de Desenvolvimento Limpo

MHN Museu de Histria Natural

MMA Ministrio do Meio Ambiente

ONG Organizao no Governamental

OSCIP Organizao da Sociedade Civil de Interesse Pblico

PARNA Parque Nacional

PDA Plano de Desenvolvimento da Amaznia

PDBFF Projeto de Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais

PDRI Programa de Desenvolvimento Rural Integrado

PERD Parque Estadual do Rio Doce

PIN Programa de Integrao Nacional

PMGB Parque das Mangabeiras

PND Plano Nacional de Desenvolvimento

PNF Programa Nacional de Florestas

POLAMAZNIA Programa de Plos Agropecurios e Agrominerais da Amaznia

POLONOROESTE Programa Integrado de Desenvolvimento do Noroeste do Brasil

PPA Programa Plurianual

PPG7 Programa Piloto para a Proteo das Florestas Tropicais do Brasil

Probio Projeto de Conservao e Utilizao Sustentvel de Diversidade Biolgica Brasileira

PROBOR Programa Nacional de Incentivo Produo de Borracha Natural

PRONABIO Programa Nacional de Diversidade Biolgica

PRONAF Programa Nacional de Fortalecimento da Agricultura Familiar

PROTERRA Programa de Redistribuio de Terras e Estmulo Agroindstria do Norte e do Nordeste

REBIO Reserva Biolgica

RESTAUNA Remanescentes de Florestas na Regio

RL Reserva Legal

RMBH Regio Metropolitana de Belo Horizonte

RPPN Reserva Particular do Patrimnio Natural

SIG Sistema de Informao Geogrca

SISLEG Sistema de Manuteno, Recuperao e Proteo da Reserva Florestal Legal e reas de Preservao Permanente

SIPAM Sistema de Proteo da Amaznia

SNUC Sistema Nacional de Unidades de Conservao

SUDAM Superintendncia do Desenvolvimento da Amaznia

SUDHEVEA Superintendncia do Desenvolvimento da Borracha

SUFRAMA Superintendncia da Zona Franca de Manaus

UC Unidade de Conservao

UFMG Universidade Federal de Minas Gerais

USIMINAS Usinas Siderrgicas de Minas Gerais

WWF Fundo Mundial para a Natureza

ZEE Zoneamento Ecolgico Econmico

Introduose

o

I

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Por que usar nomes cientcos?

Alguns leigos certamente se perguntam por que no usar apenas os nomes comuns de animais e plantas em lugar desses nomes cient-cos complicados e impronunciveis em Latim. Existem vrias razes importantes para usar os nomes cientcos. Em primeiro lugar, poucas pessoas se do conta da dimenso da diversidade biolgica do planeta. Existem mais de 1,5 milho de espcies catalogadas pela cincia que j receberam um nome dentro da classicao formal. Enquanto isso, os maiores dicionrios da nossa lngua listam cerca de 50 mil palavras, e apenas uma pequena frao delas corresponde a nomes de animais e plantas. Ou seja, no temos nomes comuns para a vasta maioria das espcies.

Outra limitao importante dos nomes comuns a existncia de formas regionais. Enquanto o nome cientco de qualquer organismo o mesmo em todo o mundo, os nomes comuns de animais e plan-tas variam muito entre diferentes regies do Brasil, e mais ainda entre pases diferentes. tambm comum encontrar um mesmo nome sendo usado para espcies totalmente diferentes em regies diferentes.

Os nomes comuns, na maioria dos casos, no correspondem s espcies, mas sim a um conjunto de espcies com caractersticas semelhantes. Existem, por exemplo, mais de 50 espcies de ip-amarelo, todas com o mesmo nome comum. No caso de insetos, nosso repertrio de nomes muito pobre e a maioria corresponde a ordens ou famlias, algumas contendo milhares de espcies. Besouros da famlia Curculionidae, por exemplo, que contm mais de 50 mil espcies conhecidas, so todos chamados de gorgulhos ou bicudos. Existem tambm grandes grupos para os quais no existe nenhum nome comum em portugus. o caso, por exemplo, dos vermes do Filo Acanthocephala, que so parasitas de vertebrados.

A classicao biolgica atual deriva do sistema desenvolvido pelo botnico sueco Carl Lin, mais conhecido pelo nome latinizado Linnaeus. um sistema hierrquico inclusivo, em que as espcies so agrupadas em gneros, os gneros em famlias, as famlias em ordens, as ordens em classes, as classes em los e os los em reinos. Alm dos nomes das espcies, todos esses outros grupos recebem nomes cientcos latinizados. O nome da espcie formado pela combinao do nome do gnero com o nome especco. Por exemplo, a mosca domstica, espcie batizada por Linnaeus, est includa no Reino Ani-mal, Filo Arthropoda, Classe Insecta, Ordem Diptera, Famlia Muscidae, gnero Musca, e espcie Musca domestica. Por conveno, os nomes de gneros e espcies so sempre destacados do texto, seja sublinhado, em negrito ou em itlico.

Reginaldo Constantino

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1FRAGMENTAO: ALGUNS CONCEITOSRui Cerqueira

Arthur Brant

Marcelo Trindade Nascimento

Renata Pardini

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Introduo

O processo de fragmentao do ambiente existe naturalmente, mas tem sido intensicado pela ao humana. Desta ao tem resultado um grande nmero de problemas ambientais. Certos princpios biolgicos so importantes para se compreender estes problemas. Neste captulo so mostrados alguns dos conceitos biolgicos bsicos mais impor-tantes para o entendimento da problemtica da fragmentao hoje.

Inicialmente so expostos os conceitos e, a seguir uma rpida abor-dagem destes conceitos que pode proporcionar melhor compreenso da Biologia da Fragmentao.

1. Fragmentos e mosaicos: variao espacial do mundo

O ambiente fsico do mundo no uniforme. Existem diferenas causadas pelo aquecimento desigual da terra, o que leva a variaes espaciais das condies fsicas caractersticas do ar e das guas, com massas de ar e de mar distintas. Estas caractersticas, quando associa-das ao relevo e s diferentes formas dos continentes, criam condies particulares de clima. As caractersticas minerais das rochas associadas ao clima determinam, por sua vez, solos distintos. Assim o mundo heterogneo, um mosaico. Quando se observa o ambiente num dado local ou regio, pode se perceber que existem diferenas em escalas menores. Por exemplo, o solo no uniforme e a umidade que contm tambm varia. Os seres vivos vo encontrar no mundo uma colcha de retalhos, onde os recursos para a sua sobrevivncia esto distribudos em trs dimenses. Espcies e indivduos tm habilidades diferentes em conseguir estes recursos1, 2. Pode-se denominar o conjunto dos fatores abiticos, isto , os fatores fsicos e qumicos do ambiente, de um dado local como habitat. Habitats so, portanto, as partes do mosaico do ambiente no espao geogrco3.

2. Habitats

Quando a vegetao est estabelecida sobre uma rea, o ambi-ente forma um mosaico de condies fsicas distintas das que existiriam sem a vegetao. As plantas modicam o solo de vrias maneiras, assim como interferem no microclima. O microclima o conjunto das condies fsicas do ar perto da superfcie4. O clima medido pelas esta-es meteorolgicas pode ser chamado de macroclima, pois se refere circulao geral da atmosfera em grande escala. Dependendo do quo heterogneo o ambiente, maior ou menor variedade de habitats existir sob o efeito da vegetao. Por exemplo, numa oresta de pin-heiros madura existe maior homogeneidade, enquanto que num campo sujo h uma variao maior de condies, j que no primeiro caso, o

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tamponamento do macroclima acarreta menores variaes de tempera-tura, umidade etc. de um ponto a outro da oresta. No caso do campo sujo, as condies so mais variadas, havendo diferenas sob rvores e arbustos e as reas de gramneas. Mas mesmo dentro de uma oresta, o ambiente no homogneo em relao a todas as espcies. Por exem-plo, uma determinada espcie de planta pode necessitar de condies particulares de umidade no solo para germinar e crescer. As prprias rvores so diferentes em relao ao microclima que criam sob elas.

Estes conceitos levam compreenso de que para cada espcie, o ambiente um mosaico de habitats, assim como a presena ou no de recursos alimentares e sua abundncia, que formam uma colcha de retalhos. As populaes de uma dada espcie podem existir como populaes locais em cada retalho do ambiente onde existem habitats favorveis e alimentao.

Nesta colcha algumas das manchas so melhores do que outras, fato que depende da probabilidade de sobrevivncia e reproduo das populaes (ou indivduos) que as ocupam, isto , da sua aptido dar-winiana. Considerando-se que algumas manchas so boas, favorveis, e outras ruins, menos favorveis e ainda, que entre elas os habitats so completamente desfavorveis e negativos, a aptido de um dado indi-vduo ser proporcional ao tempo que este permanecer em cada um dos tipos de habitat para suas atividades vitais (alimentao, reproduo, excreo etc.) (Figura 1). Este conceito bastante geral e, na verdade, pode se imaginar que a aptido varia de -1 at +1, congurando um gra-diente de aptido. Pode se visualizar uma simulao da distribuio de reas com valores variados de aptido nas Figuras 3 a 5.

Fig.1

Um indivduo de uma dada espcie aumentar sua aptido proporcionalmente ao tempo que permanecer nos habitats bons. Sua aptido ser menor proporcionalmente ao tempo que car nos habitats ruins. Entre estes habitats podem existir habitats negativos, pois a aptido ser negativa proporcionalmente ao tempo que nele estiverem5.

O conceito de habitat aqui apresentado refere-se s condies ambientais relacionadas a uma dada espcie. Um conjunto multies-pecco pode tambm ter condies em comum e, portanto, um habitat pode referir-se a uma comunidade. Boa parte dos termos usados em Ecologia e outros estudos ambientais tm uma variedade de signica-dos. Um problema que deve se considerar a escala do estudo ao qual o termo se refere. Por exemplo, grandes regies com caractersticas

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gerais em comum, com conjuntos de espcies de animais e plantas par-ticulares, so freqentemente denominados biomas. Ao se considerar uma grande regio em uma larga escala, pode se falar em macrohabi-tat, e o termo ser um pouco mais preciso do que bioma. Este se refere aos grandes conjuntos vegetacionais sob um outro conjunto de fatores ambientais (clima, relevo etc.) que os determinam. As espcies existem em escala geogrca referida a estes macrohabitats e geralmente, em subconjuntos particulares denominados, em escalas de espao meno-res, de mesohabitats3,6. Determinadas espcies, por sua vez, podem ter necessidades mais particulares que ocorrem em escala ainda menor e, num ambiente formado por manchas de habitats, a existncia dos recur-sos especcos necessrios para a sobrevivncia destas espcies em determinadas manchas permite que estas sejam ocupadas2.

Um dado macrohabitat pode ter mesohabitats bastante contrastan-tes. Por exemplo, na regio da Caatinga existem reas com gua per-manente devido aos aqferos rasos ou condensao orogrca. No Nordeste estas reas so denominadas de brejos, que consistem em fragmentos naturais com plantas e animais distintos das reas circunvi-zinhas. No captulo sobre Causas Naturais, esto descritas as condies histricas de formao desses brejos.

3. Metapopulao

As populaes de uma espcie no se distribuem continuamente, pois s podem subsistir nos habitats que no so negativos. Em cada mancha de habitat favorvel pode existir uma populao local. Se numa determinada regio existem vrias manchas ocupadas pela espcie, cada uma destas populaes tem uma dinmica prpria. Como a extin-o local um evento que ocorrer mais cedo ou mais tarde7, as popu-laes locais podero car muito pequenas ou mesmo se extinguirem. No decorrer do tempo haver manchas ocupadas ou desocupadas pela espcie. Mas como as manchas desocupadas tm manchas prximas com a espcie, por migrao vinda das manchas vizinhas, elas sero reocupadas mais cedo ou mais tarde. Regionalmente as diversas popu-laes formam uma metapopulao. Este conceito muito importante para a compreenso da persistncia de uma espcie e foi primeiramente formulado por Levins8,9.

As migraes entre as manchas de habitats favorveis dependem da espcie em questo: algumas se movem com facilidade e por longas distncias, outras dependem de transporte de uma mancha a outra. Esta capacidade de movimento caracterstica de cada espcie e a distribuio das manchas pode facilitar ou dicultar a migrao. Por exemplo, se o habitat favorvel existir em uma oresta contnua, o movimento pode se dar atravs de habitats no muito favorveis. O conceito mais geral de metapopulao pode ser entendido pelo modelo resumido na Figura 2a. Uma espcie que tem uma dinmica de ocupao de manchas favorveis, sua metapopulao pode mover-se entre todas as manchas de mesma qualidade. Observaes feitas em metapopulaes naturais mostram que uma metapopulao pode ser limitada no espao e que a recolonizao ocorre apenas entre as manchas mais prximas. Alm disto e como visto

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Dois modelos principais de metapopulaes. a) No modelo clssico as manchas de habitat so de tamanhos parecidos e tm a mesma qualidade. A espcie pode mover-se e ocupar quaisquer manchas, tendo nelas a mesma aptido. b) No modelo fonte e ralo, uma mancha consideravelmente maior do que as outras e funciona como uma fonte permanente de emigrantes para as demais manchas. As manchas mais prximas tm maior probabilidade de serem (re)ocupadas antes das demais. Tambm neste modelo, a qualidade dos habitats similar. Figura baseada em Whittaker11.

acima, a qualidade do habitat varivel. Alguns estudos mostram que, alm da distncia, a qualidade do habitat tambm interfere na dinmica da metapopulao, isto , com a contnua extino e recolonizao10. Outras observaes mostram que grandes manchas de habitat servem de fonte permanente de emigrantes que podem recolonizar manchas menores (Figura 2b). Caso as manchas grandes mantenham populaes permanentes, dependendo da espcie, mesmo as manchas mais distantes podem ser recolonizadas. Como em manchas menores a probabilidade de extino maior, estas atuam como ralos onde as populaes so mais freqentemente extintas11.

Fig.2

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4. Espcies raras e endmicas

Uma espcie considerada rara quando o seu nmero de indivdu-os ou a sua distribuio restrita em relao ao txon considerado. Um bom exemplo disto encontra-se na Tabela 1, ilustrativa de um estudo feito na regio da costa do Mediterrneo onde, numa coleta feita na primavera foram capturados 2.281 besouros do tipo escaravelho. A abundncia das 20 espcies capturadas muito varivel, com uma delas sendo respon-svel por quase 74% do total de indivduos coletados. Este resultado o esperado quando se faz um inventrio de qualquer grupo de organis-mos, animais ou plantas. No exemplo citado, no entanto, h uma certa diculdade em dizer quais espcies so raras. Aquelas que tm menos de dez indivduos? Ou menos de cinco? Mas na localidade da coleta, no h dvidas de que as trs primeiras so raras. Mas quantas o so, no trivial. Gaston12 revisou as diversas denies existentes e props como algo prximo de um consenso que, numa dada amostragem, so raras aquelas espcies que apresentam abundncia individual menor do que 20%, portanto, no exemplo da Tabela 1, as cinco primeiras12.

Mas isto no resolve o problema. O tamanho da populao tambm relativo ao tamanho da rea amostrada e quando este considerado, o nmero estimado de indivduos de uma determinada espcie dividido pelo tamanho da rea, fornece um nmero denominado de densidade absoluta. Quando se considera apenas o nmero obtido pela coleta no associado ao tamanho da rea, obtm-se uma estimativa de abundncia de densidade relativa13.

Tabela 1. Exemplo da variao de abundncia em uma dada localidade. Escaravelhos coletados no Mediterrneo. No total foram coletados 2.281 insetos. Uma nica espcie tem quase 74% da amostra total. Fonte: Gaston12.

Nmero de espcies capturadas Abundncia de indivduos Porcentagem da amostragem1 1 0.042 1 0.043 1 0.044 2 0.095 3 0.136 5 0.227 5 0.228 7 0.319 10 0.4410 13 0.5711 18 0.7912 21 0.9213 28 1.2314 31 1.3615 49 2.1516 67 2.9417 97 4.2518 107 4.6919 130 5.7020 1685 73.87

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Dependendo da rea de amostragem, uma espcie pode estar ausente ou apresentar um baixo nmero de indivduos. Um carnvoro tem densidade (relativa ou absoluta) menor do que suas presas. Animais grandes tm densidade menor do que animais pequenos. Por isso, a raridade no um valor absoluto e, quando esta considerada em relao ao tamanho da populao, as caractersticas biolgicas da espcie em questo devem ser levadas em considerao. Uma espcie pode ser rara numa localidade e em outra no. Quando se diz que uma espcie rara, pode-se imaginar que em qualquer amostragem em sua rea de distribuio geogrca, ela estar sempre entre as 20% menos abundantes.

Um outro critrio de raridade refere-se distribuio geogrca. Uma espcie que tem uma ampla distribuio geogrca apresenta maior nmero de populaes do que outra com distribuio geogrca mais restrita. Se ambas apresentam densidades locais similares, a de menor distribuio deve ser considerada a mais rara.

Quando uma espcie s ocorre numa determinada regio, diz se que ela endmica. Comparativamente a uma espcie no endmica, isto , que ocorre em uma grande rea, sua abundncia, ou seja, o tamanho total da populao da espcie, ser menor e, eventualmente, ela pode ser considerada rara. Note que o endemismo pode se referir a uma rea relativamente pequena, por exemplo, a um trecho da Serra do Mar ou, a uma rea relativamente grande, por exemplo, a Floresta Atln-tica. Tanto uma espcie com endemismo restrito a uma rea pequena, quanto outra a uma rea maior, podem ser ou no raras.

Note-se que a raridade local ocorre freqentemente, pois como vis-to no item sobre metapopulao, vrios fatores levam a uma densidade varivel em cada mancha de ambiente na qual a espcie pode existir.

5. Comunidades e sua montagem

Denomina-se comunidade bitica, ou simplesmente comunidade, a reunio das vrias espcies que ocorrem juntas num dado trato de terra ou volume de gua14. Uma questo debatida se esta reunio ao acaso, consistindo de espcies que esto juntas somente porque suas distribuies geogrcas coincidem ou, se existem regras na natureza que determinam sua montagem15,16. Considera-se que tanto fatores do acaso como regras de montagem ou de reunio (assembly rules), con-tribuem para a existncia destes ensembless de espcies, que nada mais so do que conjuntos de espcies cujos membros so considerados como partes de um todo.

As condies para uma comunidade reunir-se dependem tanto de fatores dependentes da densidade, isto , dos nichos existentes, quanto dos fatores do habitat. O nicho ecolgico pode ser considerado como as relaes positivas ou negativas entre as populaes de uma comuni-dade3,17. Uma espcie de animal tem outras como fonte de alimentos e, freqentemente, espcies determinadas. Por sua vez, esta espcie ser presa de outras. Assim, a espcie tem sua existncia e sua abundncia, determinada por outras com as quais se relaciona. Da mesma forma, ela tem restries a sua existncia dependendo do habitat em que sua

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populao est, como visto no item sobre habitats. As regras de reunio, portanto, so determinadas por fatores dependentes das densidades das espcies e dos habitats existentes num dado local18,19.

As regras de reunio so, julga-se, parte da explicao para a obser-vao de que a composio das comunidades difere em lugares distin-tos. Estes ensembless podem ter composies variveis no tempo e no espao, tanto em nmero de espcies quanto na abundncia de cada uma. Quando uma espcie entra numa comunidade, mais provvel que ela pertena a um grupo funcional ainda no representado at que todos os grupos funcionais estejam presentes. Ento, um novo ciclo se inicia com uma segunda espcie entrando em um dos grupos funcio-nais j existentes e assim por diante, at completar o ciclo. No entanto, parece que existem regras de entrada uma vez que a combinao de espcies j existentes pode impedir, ou favorecer, a entrada de novas espcies. Uma comunidade que tem seu habitat alterado perder esp-cies, e isto pode implicar em modicaes do habitat. Por exemplo, caso a perda seja tal que, somente as espcies vagabundas permaneam, a comunidade poder permanecer com baixa diversidade.

6. Diversidade

Biodiversidade uma contrao da expresso diversidade biolgica. Diversidade a condio ou qualidade de ser diverso, de ter componen-tes diferentes em um conjunto. Biodiversidade, ou simplesmente diver-sidade, engloba vrias diversidades20. Em geral, ela signica a riqueza de espcies, isto , quantas espcies existem em um local, regio ou no mundo. Mas o conceito refere-se a trs nveis de diversidade biolgica: a diversidade intraespecca (dentro da mesma espcie), entre espcies e entre comunidades. Talvez seja prefervel denominar estes nveis de gentico, organismal e ecolgico20.

Os organismos de uma dada espcie diferem em suas caractersticas hereditrias. Para cada gene considerado existem vrios alelos variantes deste gene, o que implica em caractersticas diversas na populao. Dado um locus gnico (ou mais simplesmente, um gene), sua diversidade (He) a chance de que dois alelos ao acaso sejam diferentes. Formalmente tem se:

He = 1- pi 2, onde pi a freqncia do isimo alelo

A anlise da diversidade gentica baseia-se neste conceito21. Vrios fenmenos podem diminuir a diversidade gentica como, por exemplo, populaes muito pequenas. A diversidade gentica fundamental para que uma espcie possa existir no tempo e no espao. A seleo natural atua a partir desta diversidade, aumentando a freqncia dos alelos que, numa dada situao ambiental, aumentam sua aptido darwiniana. Des-ta maneira, em cada momento ou lugar uma populao ter freqncias diferentes dos vrios alelos de um gene. Quando a situao diferente, outros alelos podem ser favorecidos e ento, a freqncia muda. Assim sendo, a manuteno da diversidade gentica fundamental para a con-tnua existncia da espcie, bem como para sua evoluo.

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Existe diversidade de habitats em funo da heterogeneidade do ambiente fsico. Desta forma, as comunidades so reunies hete-rogneas, pois os organismos ocupam o espao de acordo com as condies fsicas de cada ponto e com os outros organismos que l existem. H, portanto, uma estruturao da comunidade22. Esta comuni-dade, como um ensemble, tem uma diversidade de espcies.

Numa escala maior pode-se observar grandes conjuntos de comu-nidades com caractersticas similares, mas diferindo de outros conjuntos equivalentes, formando o que se denomina de diversidade de ecossiste-mas ou, mais apropriadamente, a biodiversidade de comunidades.

A diversidade organismal refere se diversidade de espcies e pode ser tratada por diferentes componentes, por exemplo, local ou regional, tambm tratados como diversidade alfa () referente diversidade local ou gama () referente diversidade regional23. A diversidade local dada pelo nmero de espcies encontradas em uma determinada rea de rela-tiva homogeneidade ambiental, ou seja, composta pelo mesmo tipo de habitat. Essa diversidade certamente inuenciada pela denio de habitat, rea e esforo de amostragem nas coletas dos organismos ali presentes.

A diversidade regional, por sua vez, dada pelo nmero total de espcies encontradas em todos os tipos de habitat de uma regio. Novamente esse conceito torna-se malevel de acordo com as denies de regio. Geralmente, os eclogos tratam como regio uma rea geogrca sem barreiras que, efetivamente, impeam a disperso de indivduos. Sendo assim, cabe a ressalva de que os limites de uma regio variam de acordo com o tipo de organismo estudado24.

Quando cada espcie ocorre em todos os habitats de uma regio, a diversidade e so iguais. Contudo, essa uma situao difcil de ser encontrada em ambientes naturais, pois raramente as espcies esto dispostas de forma to homognea no ambiente devido s diferentes histrias de vida.

Quando algumas espcies (animais ou vegetais) ocorrem em apenas alguns habitats particulares, tem se valores diferentes de diver-sidades locais, caso em que a diversidade regional passa a ser o produto da mdia das diversidades locais e do nmero de habitats presentes. A esse componente d-se o nome de diversidade beta (), tambm conhe-cida como turnover de espcies. A diversidade , portanto, fornece a variao na composio de espcies entre uma localidade e outra.

Existem diversas maneiras de se estimar a diversidade . Uma maneira simples identicar o nmero de habitats ocupados pelas espcies da regio24. Quando todas as espcies presentes so generalis-tas, existe, efetivamente, apenas um habitat e a diversidade , igual a 1. medida que ocorre uma especializao das espcies, mais habitats so reconhecidos, aumentando o valor da diversidade . No entanto, se a sobreposio entre as espcies for muito grande, esse mtodo pode tornar-se pouco preciso. Ento, a diversidade beta poder ser estimada simplesmente pela razo entre a diversidade gama e a alfa ( = / ).

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7. Fragmentao

Fragmentao o processo de separar um todo em partes. Fragmento, portanto, uma parte retirada de um todo. No contexto deste livro, considera-se fragmentao como sendo a diviso em partes de uma dada unidade do ambiente, partes estas que passam a ter condies ambientais diferentes em seu entorno. Em geral, quando se fala em fragmentao pensa-se numa oresta que foi derrubada, mas que partes dela foram deixadas mais ou menos intactas. Entretanto, a fragmentao pode referir-se s alteraes no habitat original, terrestre ou aqutico. Neste caso, a fragmentao o processo no qual um habitat contnuo dividido em manchas, ou fragmentos, mais ou menos isoladas25.

Os fragmentos so afetados por problemas direta e indiretamente relacionados fragmentao26, tal como o efeito da distncia entre os fragmentos, ou o grau de isolamento; o tamanho e a forma do fragmen-to; o tipo de matriz circundante e o efeito de borda. O tamanho e a forma do fragmento diferem do habitat original em dois pontos principais: 1) os fragmentos apresentam uma alta relao borda/rea e, 2) o cen-tro de cada fragmento prximo a uma borda.

O processo global de fragmentao de habitats , possivelmente, a mais profunda alterao causada pelo homem ao meio ambiente. Muitos habitats naturais que eram quase contnuos foram transformados em paisagens semelhantes a um mosaico, composto por manchas isoladas de habitat original. Intensa fragmentao de habitats vem acontecendo na maioria das regies tropicais27. Para Harrison10, existem trs principais categorias de mudanas que tm se tornando freqentes nas orestas do mundo: 1) a reduo na rea total da oresta; 2) a converso de orestas, naturalmente estruturadas, em plantaes e monoculturas e, 3) a fragmentao progressiva de remanescentes de orestas naturais em pequenas manchas, isoladas por plantaes ou pelo desenvolvimento agrcola, industrial ou urbano. um processo que ocorre na Europa desde h muito tempo e que aumentou, particularmente, a partir do Sculo XIX. Este mesmo processo vem ocorrendo no Brasil desde sua conquista pelos europeus.

8. Fragmentao e habitats

Considerando a fragmentao como a alterao de habitats, o resultado deste processo a criao, em larga escala, de habitats ruins, ou negativos, para um grande nmero de espcies. Este fato pode ser exemplicado pela simulao mostrada na Figura 3.

O mapa mostra a distribuio da qualidade de habitat numa regio com a vegetao original, em relao a uma espcie hipottica. A maior parte da rea pode ter populaes desta espcie, as quais, em condies de recursos favorveis, podem atingir sua abundncia mxima ou algo prximo disto. Os eventuais excessos de populaes podem sobreviver nas reas de habitat de menor qualidade. Nesta simulao, quase metade

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da rea tem habitats bons e a rea com habitats negativos, desprezvel (Tabela 2), bem como o efeito de borda.

Habitats de uma regio no alterada em relao aptido de uma dada espcie. Situao Inicial. Nesta simulao v-se a distribuio da qualidade dos habitats.Fig.3

Situao inicialQualidade do habitat rea % da reaBom 38,77 47,86Ruim 41,49 51,22Negativo 0,74 0,91

Imediatamente aps o desmatamentoQualidade do habitat rea % da reaBom 12,19 15,05Ruim 43,90 54,20Negativo 24,91 30,75

Algum tempo aps o desmatamentoQualidade do habitat rea % da reaBom 5,23 6,46Ruim 30,22 37,31Negativo 45,55 56,23

Tabela 2. Mudanas na qualidade do habitat em rea sujeita fragmentao. Os dados correspondem anlise das reas das Figuras 3 a 5. A rea total em todas as guras de 81ha Habitats com w>0,55 foram considerados bons; 0,550,05 ruins e, w

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Na Figura 4, tem-se o efeito do desmatamento logo aps sua ocorrncia. A parte negativa sobe para praticamente um quarto da rea e a rea boa reduzida em 12,19%. O desmatamento foi ao acaso. Mesmo assim, a aptido possvel a um indivduo de uma espcie hipottica, reduz-se muito. Isto signica a diminuio da probabilidade de cada indivduo de sobreviver at a idade reprodutiva e reproduzir-se. Assim sendo, a abundncia da espcie na regio diminui proporcionalmente diminuio da rea de habitat no negativo.

Na Figura 5, v-se o que acontece algum tempo aps o desmatamen-to. Mesmo que a derrubada de rvores cesse, vrios efeitos ocorrem nos fragmentos causando modicaes na qualidade do habitat para a esp-cie aqui considerada. A rea de habitat negativo muito grande (Tabela 2) e est distribuda de tal forma, que os indivduos gastam muito tempo buscando reas no negativas. Como visto, a aptido mdia de um dado indivduo diminui muito na regio toda vez que ele tem que gastar mais tempo em reas de m qualidade ou em reas negativas. Nesse caso, o efeito de borda passa a ser signicativo.

A fragmentao, portanto, implica na restrio da aptido de certas espcies na rea fragmentada. No entanto, reas negativas para uma espcie podem ser de boa qualidade para outras. Nem todas as esp-cies so afetadas da mesma forma pelo processo de fragmentao. Mas, com certeza, este processo muda os mesohabitats e microhabitats disponveis, bem como todas as espcies e, portanto, todas as comuni-dades so afetadas.

Alm da reduo do tamanho de habitat, o desmatamento e a fragmentao levam modicao do habitat remanescente devido

Habitats de uma regio, imediatamente aps o desmatamento, ou a fragmentao, em relao aptido de uma dada espcie. A regio mostrada na Figura 1 depois de removida a vegetao original de uma grande rea, restando apenas fragmentos. Note-se que no apenas a quanti-dade de habitats bons diminui, mas tambm a qualidade destes inferior s mesmas reas em condies originais.

Fig.4

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Habitats de uma regio depois da fragmentao em relao aptido de uma dada espcie. Algum tempo depois do desmatamento. A regio mostrada na Figura 2 depois de mais tempo tem diminuda ainda mais a rea de habitats de boa qualidade, mesmo que a rea dos fragmen-tos seja a mesma.

Fig.5

inuncia dos habitats alterados criados ao seu redor o chamado efeito de borda. Estas alteraes na borda do fragmento podem ser de nature-za abitica (microclimticas), bitica direta (distribuio e abundncia de espcies) ou indireta (alteraes nas interaes entre organismos), causadas pelo contato da matriz com os fragmentos, propiciadas pelas condies diferenciadas do meio circundante desta vegetao28. Muitas evidncias empricas sugerem que, pelo menos no mdio prazo, estas mudanas qualitativas no habitat remanescente causam alteraes das comunidades biolgicas, em muitos casos mais evidentes do que a reduo do tamanho das populaes29.

9. Fragmentao e populaes

A diminuio da rea de habitat favorvel a uma determinada espcie, leva a uma menor abundncia regional desta espcie, j que a diminuio da aptido signica menores taxas de sobrevivncia e reproduo. Uma rea menor de habitat de boa qualidade acarreta menores populaes e, eventuais excedentes populacionais migram para outras reas, onde passam a competir com as populaes residen-tes ou ento, podem deslocar-se para reas de m qualidade.

Na Tabela 2, tem-se a conseqncia, em rea, da mudana de habitats na simulao das Figuras 3 a 5. Pode-se supor que a densidade absoluta da espcie, ou seja, o nmero de indivduos por rea, seja proporcio-nal qualidade do habitat. Assim, habitats melhores podem ter maior densidade absoluta. Se a rea de habitats bons diminuir, a abundncia

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total diminuir na mesma proporo. Se os habitats de menor qualidade tambm diminuem, menor ser a abundncia regional da populao. As reas de qualidade negativa so aquelas onde as populaes da espcie no podem subsistir. O aumento da rea negativa traz conseqncias metapopulacionais importantes, dicultando, ou mesmo impedindo, os movimentos migratrios na metapopulao. Muitas vezes, as popula-es locais cam isoladas e as distncias so to grandes que o mov-imento entre as manchas de habitat mais ou menos favorveis, pode tornar-se impossvel. Assim, na medida em que as populaes locais so extintas, no h repovoamento. No limite, muitas espcies podem car restritas a uma, ou a algumas manchas e sua extino torna-se uma questo de tempo.

O processo de fragmentao causado pelo homem tem como carac-tersticas principais a sua ocorrncia em grande escala de espao numa pequena escala de tempo. Durante o processo, as manchas de habitat remanescentes, os fragmentos, ao acaso vo desfavorecer as espcies cujas manchas tenham sido destrudas em maior quantidade.

A distncia entre os fragmentos e o isolamento entre estes, so responsveis pelo grau de conectividade entre os fragmentos e o habi-tat contnuo. Populaes de plantas e animais em fragmentos isolados tm menores taxas de migrao e disperso e, em geral, com o tempo sofrem problemas de troca gnica e declnio populacional.

Uma conseqncia teoricamente importante a estrutura gentica da populao isolada em um fragmento. A diversidade gentica pode manter-se desde que nenhum gene seja perdido. Genes podem ser mantidos se os alelos forem recessivos e estiverem presentes devido heterozigosidade. Por exemplo, um gene com dois alelos, a e A, podem existir como aa, AA e Aa. Mesmo que haja uma freqncia baixa de aa por no ser uma combinao favorecida pela seleo natural, o alelo a poder continuar existindo em baixa freqncia quando estiver na com-binao Aa, pois o fentipo favorecido seria o dominante. No entanto, ao acaso, num processo denominado deriva gentica, o alelo recessivo pode ser eliminado da populao. Como em geral, existem mais alelos (por exemplo, A1 A2 a1 a2), o nmero de combinaes pode ser maior do que trs. Ao acaso, alguns destes alelos podem perder-se em uma populao, pois alguns indivduos com uma dada combinao podem no estar reproduzindo e o alelo pode desaparecer na gerao seguinte. Assim, a deriva pode diminuir a diversidade gentica. Eventualmente, os alelos perdidos podem ter combinaes favorecidas pela seleo natural e sua perda signica a diminuio da aptido mdia da populao. Os eventos de migrao dentro da metapopulao acabam fazendo com que as freqncias sejam similares nas populaes envolvidas. De vez em quando, uma populao pode simplesmente extinguir-se localmente como resultado da deriva gentica. Caso exista diculdade na migrao devido ao processo de fragmentao, existir tambm diculdade no uxo gnico entre as populaes da regio e, conseqentemente, extin-es locais sero mais freqentes.

As extines locais devidas deriva gentica no representam maiores problemas se o habitat favorvel puder ser recolonizado. Mas se a recolonizao for difcil ou impossvel, o resultado ser a diminuio na abundncia regional da espcie.

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10. Fragmentao e espcies raras

Existem causas variadas para a raridade, uma delas a alta espe-cializao em termos de habitat ou de nichos restritos12. A diminuio da rea de habitat de boa qualidade para uma espcie rara afeta muito suas chances de continuar existindo. Por exemplo, o mico-leo-dourado uma espcie que tem preferncia por orestas paludosas como habi-tat30, que era muito comum nas baixadas costeiras do Estado do Rio de Janeiro, mas no era contnuo. A espcie pode sobreviver nas orestas de baixadas utilizando-as como habitats no timos e, portanto, foi possvel manter sua metapopulao. O processo relativamente recente (cerca de 30 anos) de drenagem das reas baixas levou a diminuio drstica de seus habitats melhores, ao mesmo tempo em que as ores-tas de terras secas tambm foram derrubadas. A espcie endmica das orestas de baixadas uminenses. O processo de alterao dos habitats da regio levou-a a tornar-se rara por qualquer conceito que se tenha de raridade e ela, hoje, est criticamente ameaada de extino30. Este exemplo mostra de maneira clara, uma possvel conseqncia do pro-cesso de fragmentao que pode criar espcies raras ou mesmo, lev-las extino.

11. Fragmentao e comunidades

As regras de reunio de espcies em comunidades indicam que existem condies gerais de macrohabitat que, por sua vez, esto deter-minando hierarquicamente os meso e microhabitats regionais. Assim, numa dada regio, certas comunidades podem montar-se caso existam habitats que o permitam e elas sero distintas dependendo dos meso-habitats existentes31.

As regras de montagem no so necessariamente rgidas. Por exemplo, certas espcies com um determinado papel funcional na comunidade podem ser substitudas por outras com funes similares ou prximas. Uma espcie pode ter uma restrio grande de micro ou mesohabitat32 ou pode transitar com facilidade entre os mesohabitats existentes33,34,35. No entanto, quando as condies originais so amplamente alteradas, aproximando-se do modelo da Figura 5, comea haver perda de espcies e a comunidade restante ca empobrecida (ver exemplo na referncia 18). No entanto, mesmo com a perda de espcies os fragmentos podem conservar parte da comunidade original, mas as diculdades criadas pela distncia entre os fragmentos, assim como a diminuio de habitats, freqentemente, dicultam a existncia de reas demonstrativas da reunio original, mesmo quando existe alguma conectividade entre os fragmentos originais36.

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12. Fragmentao e diversidade

Como visto, as regras de montagem dizem que a entrada de esp-cies dicultada ou facilitada pelas espcies j presentes. A perda de habitats levando ao desaparecimento de algumas espcies pode impedir outras de persistirem ou de recolonizarem o fragmento. Algumas esp-cies com papel funcional mltiplo podem tambm dicultar, ou impedir, que outras espcies persistam ou recolonizem determinado fragmento. Dependendo do tamanho do fragmento, algumas espcies podem no subsistir, pois necessitam de reas maiores para seus movimentos37,38. O resultado o depauperamento da diversidade. Um estudo muito interes-sante feito em diversos fragmentos orestais em Minas Gerais, mostrou perda de diversidade em fragmentos menores, isto , foi observado um menor nmero de espcies num dado fragmento do que seria de se esperar pela diversidade da regio. O estudo indicou que isto se deve ao aumento de uma determinada espcie com papel mltiplo, no caso o gamb (Didelphis aurita), que parece competir com vrias outras sendo tambm um predador33.

A perda de diversidade local no implica, necessariamente, na extino regional de espcies, mas na perda de diversidade propria-mente dita. Quer dizer, mesmo que o processo de fragmentao no diminua a riqueza de espcies da regio (a diversidade ), a eqitabili-dade ser diminuda e boa parte dos fragmentos ter uma riqueza menor do que a existente antes da fragmentao.

13. As conseqncias possveis da fragmentao

Os fenmenos e processos biolgicos so alterados quando ocorre fragmentao. Perde-se diversidade e isto implica na perda de grupos funcionais em muitos lugares. Os sistemas ecolgicos so simplicados e, no longo prazo, h um certo temor de que essa perda se acentue. Vrios servios ambientais so prestados pelos ecossistemas socie-dade humana. A alterao dos ecossistemas leva perda de muitos destes servios com conseqncias deletrias tanto no mdio quanto no longo prazo. Algumas so j claramente visveis em nosso pas, como a diminuio dos estoques pesqueiros das guas interiores e alteraes nos regimes hdricos.

Como o pas tem uma grande diversidade de paisagens e, portanto, de sistemas ecolgicos, comunidades e espcies, os processos so tam-bm diversos e, somente nos ltimos anos, com o desenvolvimento de vrios estudos sobre o assunto, passou-se a ter um melhor entendimen-to destes processos. No restante deste volume so detalhados alguns destes estudos, a partir dos quais o leitor ter uma introduo do grave problema da fragmentao no pas.

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Causas da fragmentaose

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2CAUSAS NATURAISReginaldo Constantino

Ricardo Miranda de Britez

Rui Cerqueira

Evaldo Luiz Gaeta Espindola

Carlos Eduardo de Viveiros Grelle

Ana Tereza Lyra Lopes

Marcelo Trindade Nascimento

Odete Rocha

Antonio Augusto Ferreira Rodrigues

Aldicir Scariot

Anderson Cssio Sevilha

Gilberto Tiepolo

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Introduo

Habitats fragmentados ou ilhas de habitats diferenciados podem ser produzidos por vrios processos naturais, sendo importante distinguir esses isolados naturais dos fragmentos produzidos pela ao humana. Alguns fragmentos naturais mais antigos contm espcies endmicas devido ao longo tempo de isolamento, podendo ser considerados reas prioritrias para conservao. Alm disso, alguns sistemas de fragmen-tos naturais podem ser utilizados como modelo para estudar os efeitos de longo prazo da fragmentao antrpica, porque neles as extines e alteraes genticas j se estabilizaram.

Os fatores e processos que produzem fragmentos naturais so:1) Flutuaes climticas, que podem causar expanso ou retrao

de determinados tipos de vegetao;2) Heterogeneidade de solos, com certos tipos de vegetao restritos

a tipos especcos de solos como, por exemplo, as matas calcrias;3) Topograa, que pode formar ilhas de tipos especcos de vege-

tao em locais elevados, como os brejos de altitude no nordeste do Brasil;

4) Processos de sedimentao e hidrodinmica em rios e no mar;5) Processos hidrogeolgicos que produzem reas temporariamente

ou permanentemente alagadas, onde ocorrem tipos particulares de vegetao.

Esses fatores podem agir isoladamente ou combinados; alguns fragmentos naturais resultam da combinao de utuaes climticas no passado, altitude e tipo de solo. Esse processo dinmico, mas ocorre num perodo de tempo muito mais longo que a fragmentao causada pelo homem. Numa escala geolgica de tempo, a fragmentao natural causa isolamento de populaes, o que pode levar diferenciao gentica e especiao. A fragmentao natural , historicamente, importante na gerao da diversidade biolgica.

Neste captulo ser discutido o processo de fragmentao natural e sero apresentados alguns exemplos de fragmentos naturais que tm sido estudados no Brasil: as Savanas Amaznicas, os Brejos de Altitude do Nordeste, as Matas Alagadas, as Florestas Estacionais Deciduais, os Capes de Mata de Araucria, os habitats de Aves Limcolas e a Frag-mentao Natural de Ambientes de gua Doce.

1. Flutuaes ambientais, fragmentao dos habitatse seus efeitos na distribuio das espcies

A distribuio geogrca das espcies inuenciada pelas mudanas ambientais1,2,3,5 que podem ocorrer em diferentes escalas de tempo (evolutiva e ecolgica) e de espao (local, regional e global).

Existem registros de que as utuaes climticas ocorridas durante o Tercirio e o Quaternrio tiveram grande importncia no s nos padres de distribuio geogrca das espcies, como tambm na espe-

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ciao de alguns grupos na Amrica do Sul1,6,7. Existem muitas hipteses para explicar a diversicao de formas na regio Neotropical, mas os processos aloptricos e paraptricos parecem ter sido os mais impor-tantes para as especiaes (veja Marroig & Cerqueira7 para uma breve reviso).

As oscilaes do nvel do mar e as mudanas climticas que aconteceram durante o Tercirio e o Quaternrio provocaram des-continuidade dos habitats, fragmentando orestas e outros tipos de vegetao. A cada momento desses perodos, um padro diferente de habitat existiu e mesmo hoje existem habitats descontnuos. Estas mudanas so vistas como explicaes para os padres de diversicao e distribuio das espcies na Amrica do Sul1,4,7. Nos anos 70 e 80 acreditava-se inclusive, que os processos aloptricos ocorridos durante o Pleistoceno teriam sido os mais importantes para a especiao1,8. Contudo, a descontinuidade - ou fragmentao - dos habitats pode levar muitas espcies extino9. Tanto a especiao quanto extino podem ser conseqncias da fragmentao dos habitats. Tudo depende do tempo em que, por exemplo, uma oresta ca isolada, do tamanho que adquire e do grupo taxonmico considerado1.

Os limites de distribuio por altitude das espcies, da mesma forma que a distribuio latitudinal, podem estar associados s mudanas climticas e vegetacionais observadas em gradientes de altitude. Alguns estudos apontam para um padro recorrente em algumas espcies de plantas e vertebrados, pois quanto maior a altitude mdia de distribuio de uma espcie, maior a amplitude de altitude observada, embora ocorram excees. A hiptese em questo seria de que durante as glaciaes pleistocnicas, quando o clima era mais frio e seco do que atualmente1, teria acontecido uma diminuio das reas onde as espcies poderiam ocorrer. Em latitudes elevadas, como no sul da Amrica do Sul, parte das reas teria cado coberta por gelo, principalmente durante o perodo Wrmiano10. Um dos possveis resultados deste processo seria o desaparecimento das espcies com distribuio geogrca restrita. Com isto, as espcies com ampla distribuio altitudinal seriam selecionadas, resultando em uma correlao positiva entre tamanho da distribuio geogrca e a altitude11.

Num estudo feito durante o Projeto Fragmentao Sutil com alguns primatas endmicos da Mata Atlntica encontrou-se uma relao positiva entre a amplitude de distribuio por altitude das espcies e sua altitude mdia (Figuras 1 e 2). O padro de distribuio da altitude de ocorrncia encontrado para esses primatas, sugere que as utuaes climticas do Quaternrio no sudeste brasileiro (revistas recentemente por Behling12, Behling & Lichtee13, Safford14), podem ter inuenciado a distribuio por altitude, ou at ocasionado extines diferenciais entre os primatas endmicos da Mata Atlntica15. Estudos paleoclimticos indicam que a temperatura oscilava entre 4o a 7oC abaixo da temperatura mdia atu-al12,13,16,17. Estudos realizados por Clapperton e outros autores18 indicam que uma reduo de 3oC durante o Quaternrio, seria o suciente para a formao de gelo nos Andes Equatoriais, em locais onde hoje no h mais gelo. Alguns estudos sugerem ainda que os topos das montanhas do sudeste brasileiros estiveram congelados durante parte do Quatern-rio19. possvel que as geadas tenham sido mais freqentes nas monta-nhas do sudeste brasileiro do que hoje em dia, quando ocorrem apenas eventualmente. De qualquer forma, a idia subjacente a esta hiptese

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indica que as espcies tiveram que sobreviver a pocas mais frias do que as atuais, o que pode ter sido mais limitante em altitudes eleva-das. Seguindo este raciocnio, pode-se imaginar que somente as esp-cies com ampla distribuio altitudinal resistiram situao extrema de congelamento parcial dos seus habitats. O resultado dessas utuaes climticas reetiria no padro encontrado hoje, no qual as espcies de altitudes mdias mais elevadas podem suportar maiores oscilaes do clima.

Os efeitos das utuaes climticas na distribuio por altitude dos primatas ganham fora quando se junta a informao de que a linha de rvores (limite superior de ocorrncia de rvores com aumento da altitude) desceu durante as glaciaes14,16. No se sabe com exatido o quanto, mas h indcios de que a linha de rvores tenha descido mais de 1.000m de altitude nos Andes16 e no sudeste brasileiro14. Sendo assim, espcies fortemente dependentes de habitats orestais como os primatas, tiveram que necessariamente descer das montanhas durante as glaciaes. Essa mudana na linha de rvores provavelmente explica porque s algumas espcies de roedores e marsupiais ocorrem nos topos das montanhas do sudeste. Algumas espcies de roedores tm

Amplitude de distribuio das altitudes dos primatas endmicos da Mata Atlntica, ordenados seguindo uma ordem crescente de aumento nas altitudes mdias. O ponto representa a altitude mdia e as retas indicam a amplitude. Adaptado de Grelle15.

Fig.1

Relao entre a amplitude altitudinal dos primatas endmicos da Mata Atlntica e o ponto mdio da altitude. Adaptado de Grelle15.

Fig.2

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sido coletadas exclusivamente nas partes altas (inclusive nos campos de altitude) das serras dos Parques Nacionais de Itatiaia, da Serra dos rgos e do Capara20,21. A hiptese seria de que esses roedores, por serem cursoriais, conseguiram permanecer nas montanhas mesmo sem as rvores. No caso de ter ocorrido gelo no topo das montanhas, essas espcies teriam que ter recolonizado as partes altas das montanhas nas fases mais quentes. De qualquer forma, curioso notar que as mon-tanhas do sudeste brasileiro eram cobertas por gramneas durante os perodos mais secos e frios do Quaternrio12,13 o que, sem dvida, propi-ciou a colonizao de roedores cursoriais.

H, portanto, uma forte inuncia das mudanas ambientais na extino e na especiao. Segundo Cerqueira1,2, as alteraes climticas foram um fator determinante nesses fenmenos durante o Quaternrio. Mas a fragmentao quaternria levou formao de fragmentos de tamanho suciente para que as espcies pudessem subsistir, j que cada espcie tem tamanho de rea e de distribuio geogrca mnimos para no se extinguir. Alm disso, estes fragmentos quaternrios, funcionando como refgios, em muitos casos persistiram por bastante tempo e depois coalesceram formando as grandes orestas do Brasil (Amaznia e Floresta Atlntica), h cerca de 10.000 anos.

Isso difere do processo de fragmentao antrpica de hoje, pois muitos fragmentos so de tamanho pequeno e sofrem um processo contnuo de variao de rea. Na verdade, a fragmentao da Mata Atlntica recente sendo que grande parte dos desmatamentos acon-teceu nos ltimos 100 anos22, e os seus efeitos sobre a biota so ainda pouco conhecidos. possvel que esta contemporaneidade explique parte da diculdade de se entender as conseqncias da fragmentao na Mata Atlntica. Certamente

Fragmentação de Habitats

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