FOTOTRANSDUO

FOTOTRANSDUO

Os fotorreceptores so os responsveis pela converso da energia luminosa em alteraes do potencial de membrana. Antes de falar sobre o processo de transduo, precisamos falar uma peculiaridade dos fotorreceptores: encontram-se despolarizados quando em completa escurido. Essa despolarizao ocorre devido ao influxo constante de sdio atravs de canais especiais de sdio presentes na membrana. Esse influxo constante de sdio chamado de corrente de escuro. A partir desse conhecimento, podemos explicar o processo de fototransduo nos bastonetes e cones.

A abertura desses canais de sdio estimulada por um segundo mensageiro, o GMPc, produzido nos fotorreceptores pela guanilato ciclase. A energia luminosa ativa a rodopsina (fotopigmento responsvel pela absoro da energia luminosa) que por sua vez estimula a protena G transducina. Essa protena G ativa uma enzima efetora, a fosfodiesterase (PDE). A PDE hidroliza o GMPc. Essa hidrolizao reduz a concentrao do GMPc, causando o fechamento dos canais de sdio e uma conseqente hiperpolarizao da membrana dos fotorreceptores.

Quando eu e meu grupo de vias pticas estvamos estudando esse assunto pro seminrio de anatomia, a gente teve uma dvida, que eu acho que deve ser a mesma de vocs. Como uma clula hiperpolarizada (na claridade) pode responder ao estmulo? Isso a gente s vai entender se pensarmos em nvel de clulas ganglionares (no sei se vocs lembram, mas o sentido do estmulo : fotorreceptor ( clulas bipolares ( clulas ganglionares).

Os fotorreceptores, quando despolarizados, liberam glutamato. Quando esto hiperpolarizados, eles liberam menos ou no liberam glutamato. Para entender a ao do glutamato sobre as clulas bipolares, a gente precisa entender que h dois tipos de clulas bipolares: as do tipo ON e as do tipo OFF. As clulas bipolares do tipo ON so inibidas pelo glutamato. J as do tipo OFF so excitadas. Se chega luz nos fotorreceptores. Esses fotorreceptores se hiperpolarizam e deixam de liberar glutamato na sinapse com as clulas bipolares do tipo ON, o que vai acontecer? Essas clulas vo deixar de ser inibidas pelo glutamato e vo transmitir o PA para as clulas ganglionares. Agora vamos pensar nas tipo OFF: chega a luz, hiperpolariza os fotorreceptores, que vo deixar de liberar glutamato para as clulas bipolares tipo OFF. Essas clulas vo deixar de ser estmuladas pelo glutmato, no enviando resposta para as clulas bipolares. Conclumos que as clulas tipo ON so ativadas em resposta a luz e as tipo OFF so inativadas.

Agora vamos pensar de forma diferente: quando no chega luz nos fotorreceptores, ou seja, quando h presena de sombra. A sombra incide nos fotorreceptores, que so despolarizados. Como esto despolarizados, vo liberar glutamato. O glutamato liberado na sinapse com clulas bipolares do tipo ON vo inibir essa clula, fazendo com que a mesma no envie resposta s clulas ganglionares. Porm, se o glutamato for liberado na sinapse com as clulas tipo OFF, essas vo ser estimuladas, gerando uma resposta que segue para as clulas ganglionares. Conclumos ento que na presena de sombra, as bipolares ON so inibidas e as OFF so excitadas. Agora deu pra entender como os fotorreceptores hiperpolarizados respondem ao estmulo, n?

As clulas bipolares esto organizadas em campos, os campos receptivos. Esses campos so formados por duas regies: o centro e a periferia. No centro, as clulas bipolares esto ligadas diretamente s clulas ganglionares. J na periferia, as clulas bipolares esto ligadas s clulas ganglionares atravs das clulas horizontais.

O paradsio diz que os campos receptivos so organizados como centro-periferia, com centro e periferia antagnicos entre si. Quando ele disse que so antagnicos entre si, ele quis dizer que se o centro formado por clulas ON, a periferia vai ser formada por clulas OFF e vice-versa. Essa organizao em centro-periferia passa das clulas bipolares para as clulas ganglionares.

Na organizao desses campos receptivos h a presena das clulas horizontais na periferia. Essas clulas funcionam como interneurnios inibitrios, liberando GABA. Elas ficam localizadas entre dois fotorreceptores.

Centro PeriferiaAqui em cima tem um esquema pra explicar com as clulas horizontais funcionam: chega luz num cone localizado na periferia. Esse cone vai hiperpolarizar e parar de liberar glutamato nas clulas horizontais. Como as clulas horizontais vo parar de receber glutamato, elas vo deixar de ser estimuladas e, consequentemente, no vo mais liberar GABA nos cones localizados no centro do campo. Como vo parar de liberar gaba, as clulas horizontais no vo mais bloquear os cones centrais, fazendo com que estes liberem glutamato nas sinapses com as clulas bipolares do tipo ON, inibindo-as. Essas clulas horizontais funcionam nos dois sentidos, tanto periferia-centro (o exemplo da figura), quanto centro-periferia. (essa parte do funcionamento das clulas horizontais foi o que eu entendi da aula de Dolores, por que no tem nada sobre isso no paradsio).

Sabendo o funcionamento das clulas horizontais e como as diferentes clulas bipolares (ON e OFF) funcionam, d pra saber como responde os diferentes tipos de campos (de centro-ON e de centro-OFF) ao estmulo luminoso. Por exemplo, se eu tenho um campo de centro-ON e incido luz no centro, esse centro vai responder com potenciais de ao. Se eu incido luz na periferia desse campo (a periferia OFF), ela vai ser inibida.

Espero que esse resumo tenha dado uma ajudinha. Acho que depois que vocs lerem isso, vai ficar mais fcil de entender o paradso e a aula transcrita. Qualquer dvida, mandem um e-mail pra mim ou pro pessoal de vias pticas que a gente pode tentar ajudar!

Bons estudos!

Rassa.