FLORAÇÃO, FRUTIFICAÇÃO E SÍNDROMES DE … · Os materi-ais testemunho foram depositados no...

Acta bot. bras. 15(3): 349-368. 2001 349

FLORAÇÃO, FRUTIFICAÇÃO E SÍNDROMES DE DISPERSÃO DE UMA COMUNI-DADE DE FLORESTA DE BREJO NA REGIÃO DE CAMPINAS (SP)1

1 Parte da Dissertação de Mestrado de Andréa Pozetti Spina.2 Departamento de Botânica, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, Caixa Postal 6109, 13081-970 Campinas,

SP.3 In Memorian

Andréa Pozetti Spina1, 2

Washington Marcondes Ferreira2

Hermógenes de Freitas Leitão Filho2, 3

RESUMO – ( Floração, frutificação e síndromes de dispersão de uma comunidade de floresta de brejo). Dadosreferentes as fenofases de floração e de frutificação, das espécies de uma floresta de brejo, foram analisadosquanto à época de ocorrência e suas possíveis variações nos diferentes hábitos. Os dados foram obtidos mensal-mente durante o levantamento florístico das plantas vasculares. Foram registrados: o hábito da espécie, a presen-ça ou ausência de flores e/ou frutos, a cor e a textura dos frutos. Os dados de frutificação foram agrupados quantoà deiscência e textura dos frutos, e estes quando secos e deiscentes, foram analisados quanto à presença ou não dearilo ou arilóide, e de mecanismos explosivos de deiscência. Através desta análise as espécies foram classificadasquanto às síndromes de dispersão. Na comunidade a floração e a frutificação ocorreram durante o ano todo comum pico em junho, comum à maioria das espécies. Quando as espécies são agrupadas pelo hábito, são observadasdiferenças quanto à época de ocorrência de seus picos de floração e de frutificação ao longo do ano. A síndromede dispersão mais freqüente foi a zoocoria (75% das espécies), seguida pela anemocoria (27%) e pela autocoria(l6%). As espécies arborescentes e arbustivas apresentaram as maiores porcentagens de zoocoria (75% e 57%respectivamente) enquanto que, 63% das espécies de lianas apresentaram anemocoria.

Palavras-chaves – Floresta de brejo, floração, frutificação, síndromes de dispersão

ABSTRACT – (Flowering, fruiting and dispersal syndromes of a wet forest community ), Flowering and fruitingphenophase data of species from a wet forest community were analyzed. The data were collected monthly duringthe floristic study. Habit, the presence or absence of flowers and/or fruits, and the color and texture of fruits wereregistered. Fruiting data were grouped in relation to dehiscence type and texture. When dry and dehiscent the fruitswere discriminated by the presence of an aril or arillode or by the explosive dehiscence. By these analyses thespecies were classified according to their dispersal syndromes. In the community flowering and fruiting occurredduring all the year with a peak of activity in June. When species are grouped by habit, differences in the peaks offlowering and fruiting during the year were observed. Zoochory was the most frequent syndrome (57% of species),followed by anemochory (27%) and autochory (16%). For arborescents and shrubs, zoochory was the most fre-quent (75% and 57% of the species, respectively), and anemochory was most common in climbers species (63%).

Key words – Wet forest, flowering, fruiting, dispersal syndromes

Recebido em 30/08/00. Aceito em 25/07/01.

350 Spina, Ferreira & Filho : Floração, frutificação e síndrome de dispersão.

Introdução

Floração e frutificação são fases fenológi-cas dentro do ciclo de vida das plantas e, paraestas, o ritmo sazonal destes eventos fenológi-cos pode ser crítico para a sobrevivência e re-produção (Rathcke & Lacey, 1985). Em comu-nidades florestais, estes ritmos sazonais de flo-ração e de frutificação podem mostrar padrõesfenológicos característicos, os quais são relaci-onados com os fatores abióticos e bióticos des-ta comunidade. Os fatores abióticos podem li-mitar diretamente a época de floração afetandoa habilidade de produzir flores, ou indiretamen-te, afetando os vetores de pólen; podem tam-bém limitar a época de amadurecimento dos fru-tos (Rathcke & Lacey, 1985).

Os efeitos dos fatores bióticos sobre a épo-ca de floração e de frutificação, tais como a pre-sença de polinizadores, dispersores e o parasi-tismo, são pouco estudados.

Estudos sobre os padrões fenológicos de co-munidades florestais são escassos, principal-mente aqueles que consideram outros hábitosalém do arbóreo. Trabalhos realizados em flo-resta tropical como os de Frankie et al. (l974),Morellato et al. (l989) e Matthes (l980), relaci-onam o comportamento fenológico de espéciesarborescentes com os fatores ambientais. Opleret al. (l980) estabelecem a mesma relação comespécies de arvoretas e arbustos, enquanto queMorellato & Leitão Filho (l996) e Kim (l996),com lianas. Na região de Campinas o trabalhode Morellato (1991) se destaca por abordar afenologia de espécies arbustivas, lianas e arbo-rescentes de uma floresta mesófila semidecídua.

Trabalhos feitos nesta linha auxiliam mui-to na compreensão da dinâmica da comunidadeflorestal estudada, bem como sugerem as pos-síveis relações entre os fatores ambientais e asrespostas biológicas dos indivíduos da comuni-dade. Pouco se sabe sobre as florestas de brejo;os dados se restringem a alguns estudos sobresua composição florística e fitossociologia combase no hábito arbóreo (Torres et al., 1994; lva-

nauskas et al., 1997 e Toniato et al., 1998). Maisescassos ainda são os trabalhos que apresentamdados sobre os eventos fenológicos dentro dociclo de vida das espécies dessa formação ve-getacional.

Neste trabalho foi analisado o comporta-mento fenológico de uma comunidade de flo-resta de brejo, através de dados referentes aopico de floração e de frutificação das espéciesdesta comunidade, a fim de se verificar a épocade ocorrência destes eventos fenológicos, bemcomo as suas possíveis variações, dentro dosdiferentes hábitos das espécies desta comuni-dade florestal.

Material e métodos

Área de estudo - A área de estudo localiza-se no distrito de Barão Geraldo, município deCampinas (22o 49’ 55’’ S e 47o 06’ 33’’ W), SP.Esta é constituída por três fragmentos florestaisque distam cerca de 500 m da Reserva Florestalde Santa Genebra e que, juntas, formavam an-tes um complexo vegetacional contínuo (Fig. 1).A região apresenta altitudes variando de 580 a6l0m (Matthes, 1992), sendo que o primeiro e osegundo fragmentos situam-se em uma baixadae o relevo à sua volta é inclinado, enquanto queo terceiro fragmento apresenta um relevo pla-no. Os fragmentos estudados distam cerca de100 m entre si, e caracterizam-se por apresen-tar solo predominantemente encharcado duran-te o ano todo, e um microrelevo irregular comas espécies distribuídas sobre “montículos desolo”, rodeado por canaletas de drenagem daágua proveniente do afloramento do lençol fre-ático.

O clima da região é classificado, segundoKoeppen, como Cwa- tropical, com duas esta-ções bem definidas, caracterizadas por um in-verno seco e um verão quente e chuvoso (Oli-veira et al., 1979). O regime pluviométrico deCampinas é caracterizado por um período commenor pluviosidade, que se inicia no outono(março a maio) e se estende até o inverno (ju-

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nho a agosto), e por um período chuvoso que seinicia na primavera (setembro a novembro),atingindo um máximo de pluviosidade no ve-rão (dezembro a fevereiro) (Mello et al., 1994).

O solo da área estudada pode ser classifi-cado como hidromórfico e, quimicamente, estese apresenta muito ácido, rico em matéria orgâ-nica, deficiente em cálcio, com baixos teoresde fósforo e magnésio, e alta saturação de alu-mínio (Toniato et al., 1998).

Metodologia - As espécies foram identifi-cadas com o auxílio da literatura e da compara-ção através de exemplares depositados no acer-vo do herbário UEC. Estas espécies foram clas-sificadas segundo o sistema de Cronquist (1981)e os nomes dos autores foram abreviados se-gundo Brummitt & Powell (1992). Os materi-ais testemunho foram depositados no Herbárioda Universidade Estadual de Campinas (UEC).

Para o estudo dos picos de floração e defrutificação, foram utilizados os dados mensaisobtidos durante o levantamento florístico dasplantas vasculares, no período de abril de 1994a março de 1995 (Spina, 1997).

Nas coletas dos materiais botânicos foramregistrados os seguintes dados: o hábito (arbo-rescente (árvores e palmeiras), arbustivo, subar-bustivo, herbáceo, escandente (lianas)), a pre-sença de flores e/ou frutos, a cor e a textura dosfrutos. A classificação dos indivíduos nos dife-rentes hábitos foi baseada em Rizzini et al.

(1983) e Font Quer (1979). Os dados de frutifi-cação foram agrupados quanto à deiscência(deiscente ou indeiscente) e textura (carnoso eseco). Também foram agrupados quanto às sín-dromes de dispersão, com base na classificaçãode Pijl (l982), em três categorias: (1) anemocó-ricos - quando os diásporos apresentaram-se ala-

Figura 1. Foto aérea evidenciando a localização dos três fragmentos de Floresta de Brejo estudados. A. SE daReserva Florestal de Santa Genebra; B1 – 3. Fragmentos de Floresta de Brejo estudados. Foto aérea cedida pelaEMBRAPA – Monitoramento por Satélite.


dos, plumosos ou em forma de balão ou poeira;(2) zoocóricos - quando apresentaram atrativose/ou fontes alimentares em seus diásporos, etambém aqueles com estruturas adesivas (gan-chos, cerdas, espinhos, etc.); (3) autocóricos -quando não se encaixaram nas duas categoriasanteriores, ficando nesta categoria as espéciesbarocóricas (dispersão por gravidade) e aque-las com dispersão explosiva.

Os dados fenológicos foram analisados emrelação à comunidade como um todo, isto é, asespécies que se apresentaram em flor, mas nãoforam encontradas em fruto durante o períodode coleta, não foram descartadas da análise dafenofase de floração, e este mesmo procedimen-to também foi adotado para os dados de frutifi-cação.

Resultados

Floração - Foram coletadas 134 espéciesem estudo florístico (Spina, 1997), e 64% des-tas (86 espécies) foram observadas na fenofasede floração durante o período de coleta do ma-terial botânico (de abril 1994 a março 1995),sendo que este valor foi usado como unidadeamostral na representação dos picos de flora-ção da comunidade (Tabela 1, Fig. 2 A). Asespécies da comunidade floresceram durante oano todo, sendo que as maiores porcentagens(l9 a 30% das espécies) ocorreram durante osmeses de junho (l9%), e de agosto a outubro(21 a 30%) (Fig. 2 A).

Cerca de 81% das espécies floresceram du-rante uma única estação do ano (estação seca/fria ou estação úmida/quente), e cerca de 18%,ao longo das duas estações do ano (estação seca/fria e estação úmida/quente) (Tab. 2). Dentrodestes l8%, estão representadas espécies de há-bito arborescente, arbustivo e escandente (lia-na) (Tab. 2).

Quando analisamos os picos de floração dasespécies de acordo com o seu hábito (Figs. 2 B-F), podemos observar que o pico de floraçãoapresentado em junho para a comunidade está

associado à época de floração de cerca de 36%das espécies arbustivas (Fig. 2 B), por cerca de14% das espécies subarbustivas (Fig. 2 C), 13%das espécies escandentes (lianas) (Fig. 2 D) ede 12% das espécies arborescentes (Fig. 2 E).

No entanto as espécies herbáceas não apre-sentaram espécies florescendo durante o mês dejunho (Fig. 2 F). Em relação aos demais picosde floração que ocorreram ao longo do ano, fo-ram observados que as espécies herbáceas apre-sentaram a maior porcentagem de floração du-rante a estação úmida e quente, cerca de 80%, ea menor porcentagem de floração durante a es-tação seca e fria, apenas 20% (Tab. 2). Para asespécies subarbustivas também foi observadoum maior porcentagem de floração durante aestação úmida (71% das espécies), apresentan-do um maior pico de floração em janeiro (43%)e outros picos menores ao longo do ano todo(Tab. 2, Fig. 2 C). Entretanto, para as espéciesarbustivas o maior pico de floração (38% dasespécies) ocorreu durante a estação seca (junho),sendo que no final desta estação e início da es-tação úmida ocorreu um aumento no númerode espécies florescendo (19%) e este atinge umamaior porcentagem (23%) em dezembro (Fig.2 B, Tab. 2).

Para as espécies arborescentes o maior picode floração (37-39% das espécies) ocorreu du-rante o final da estação seca e início da estaçãoúmida (de setembro a outubro) (Fig. 2 E); en-quanto que para as espécies de lianas o maiorpico de floração (27-33%) ocorreu durante aestação úmida (setembro a outubro) (Fig. 2 D).Outro aspecto que poderia ser relacionado como pico de floração da comunidade seria a loca-lização das espécies dentro da estratificação dafloresta.

Na floresta de brejo estudada foram obser-vados 3 estratos bem definidos: (1) o estrato ar-bóreo formado pelas espécies arborescentes elianas, (2) o estrato arbustivo formado pelas es-pécies arbustivas e (3) o estrato herbáceo for-mado pelas espécies subarbustivas e herbáceas.Se analisarmos o pico de floração com base

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Acta bot. bras. 15(3): 349-368. 2001 359

nesta estratificação, podemos notar que as es-pécies do estrato arbóreo apresentaram o seumaior pico de floração (agosto-outubro) duran-te a estação úmida/quente, com o pico das es-pécies arborescentes antecedendo o das espéci-es de lianas (Fig. 2 E-D); o estrato herbáceo tam-bém apresentou seu maior pico de floração du-rante a estação úmida/quente (janeiro) (Figs. 2C e 2 F) com este ocorrendo depois do pico de

floração do estrato arbóreo; e as espécies do es-trato arbustivo apresentaram o seu maior picode floração durante a estação seca (junho) (Fig.2B). Estes dados sugerem que apesar da comu-nidade apresentar uma sincronia de floraçãopara uma determinada estação do ano, esta,quando analisada em estratos, apresenta uma as-sincronia de floração entre os três estratos dafloresta.

Estação seca/fria Estação úmida/quente Estação seca/fria Estação úmida/quente

Figura 2 A-F. Picos de floração das espécies da floresta de brejo estudada, durante o período de abril 1994 a março 1995.B-F. Espécies agrupadas de acordo com o seu hábito: B- arbustivas (Ab), C-subarbustivas (Sb), D- lianas (Li), E-arborescentes (árvores (Av) e palmeiras (Pl)) e F- herbáceas (Hb). O número de espécies, de cada gráfico, está indicadoentre parênteses.


Estação seca/fria Estação úmida/quente Estação seca/fria Estação úmida/quente

Figura 3 A – Picos de frutificação das espécies da floresta de brejo estudada, durante o período de abril 1994 a março1995. B-F. Espécies agrupadas de acordo com o seu hábito: B- arbustivas (Ab), C-subarbustivas (Sb), D- lianas (Li), E-arborescentes (árvores (Av) e palmeiras (Pl)) e F- herbáceas (Hb). O número de espécies, de cada gráfico, está indicadoentre parênteses.

Frutificação e síndromes de dispersão -Para a fenofase de frutificação foram observa-das 55% das espécies (73 espécies) durante operíodo de coleta do material botânico (de abril1994 a março 1995), sendo que este valor foiusado como unidade amostral na representaçãodos picos de frutificação das espécies da comu-nidade (Tab. 1). Na tabela 1 são apresentadospara as espécies, dados sobre o hábito, bem

como as características dos frutos usadas naclassificação destas nas três síndromes de dis-persão. A comunidade apresentou espécies fru-tificando ao longo do ano todo, sendo que osmaiores picos ocorreram durante os meses dejunho (41%), agosto (30%) e de janeiro a feve-reiro (26%) (Fig. 3 A). Ao se analisar a épocade frutificação para as espécies nos diferenteshábitos, observa-se que há variação no pico de

Acta bot. bras. 15(3): 349-368. 2001 361

frutificação ao longo do ano (Figs. 3 A-F). PelaTabela 3 podemos observar que cerca de 71%das espécies frutificam apenas durante uma es-tação do ano (estação seca/fria ou estação úmi-da/quente) e que 29% das espécies apresentamuma frutificação longa durante as duas estaçõesdo ano (estações seca/fria e úmida/quente).

Dentro destes 29% estão representadas es-pécies de hábito arbustivo (40% das espécies),arborescente (37%) e escandente (8%) (Tab. 3).

Na figura 3 B podemos observar que as es-pécies arbustivas apresentaram seu maior picode frutificação (67% das espécies) em junhodurante a estação seca/fria enquanto que na es-tação úmida/quente estas apresentaram picosmenores variando de 20 a 27%.

Esta tendência em ocorrer uma maior fru-tificação durante a estação seca/fria, tambémpode ser observada na tabela 3, onde cerca de53% das espécies arbustivas frutificaram nestaestação e apenas 6,5% durante a estação úmi-da/quente. Dentro destes, 53% das espécies ar-bustivas, a zoocoria foi à síndrome que apre-sentou a maior porcentagem (40% das espéci-es), embora ocorram em menores porcentagensespécies anemocóricas e autocóricas, cerca de6,5% (Tab. 3). No entanto, dentro das espécies

arbustivas que frutificam durante a estação úmi-da/quente (6,5% das espécies) ocorrem apenasespécies autocóricas. Para as espécies arbusti-vas que frutificam ao longo das duas estações(40% das espécies) foi observado que todas sãozoocóricas (Tab. 3).

Nas espécies subarbustivas o maior pico defrutificação (60% das espécies) ocorre durantea estação úmida/fria (janeiro), sendo que, 40%destas espécies são zoocóricas e 20% são auto-córicas (Fig. 3 C, Tab. 3). Já durante a estaçãoseca/fria às espécies subarbustivas apresentamdois picos menores de frutificação (20% das es-pécies) os quais se referem às espécies autocó-ricas (40% das espécies) (Fig. 3, Tab. 3).

As espécies escandentes (lianas) apresen-taram 2 picos maiores de frutificação duranteestação seca (junho e agosto) e 2 menores du-rante a estação úmida (novembro e janeiro) (Fig.3 D). Estas também apresentaram 8% das espé-cies frutificando durante as duas estações do ano(Tab. 3).

No entanto as espécies que frutificaram du-rante a estação úmida e durante as duas esta-ções do ano são todas zoocóricas enquanto que58% das espécies da estação seca são anemo-córicas (Tab. 3)

Tabela 2. Percentual de espécies florescendo em cada estação do ano (estação seca/fria e estação úmida/quente). Asespécies foram agrupadas de acordo com o hábito: arborescentes (árvores (Av) e palmeiras (Pl)), arbustivas (Ab),subarbustivas (Sb), lianas (Li) e herbáceas (Hb). O número de espécies está indicado entre parênteses.

Estações seca/fria Estações úmida/quente Ambas as estações

Abril a setembro Outubro a Março

Hábito Total Total Total

Av e Pl (40) 40% 35% 26%

Ab (21) 38% 48% 19%

Sb (7) 29% 71% 0

Li (13) 39% 46% 15%

Hb (5) 20% 80% 0

Total (86) 36% 45% 18%


Para as arborescentes observou-se que o nú-mero de espécies frutificando durante a estaçãoseca (34% das espécies) e ao longo das duasestações (37%) apresentaram proporções seme-lhantes, enquanto que para as espécies da esta-ção úmida foi encontrada uma porcentagemmenor (29%) (Tab. 3). Porém o maior pico defrutificação para as arborescentes ocorre de ju-nho a agosto (37 a 39,5% das espécies) durantea estação seca/fria (Fig. 3 E). Em relação à sín-

drome de dispersão das espécies arborescentes,a zoocoria ocorreu na maioria das espécies tan-to na estação seca/fria (31% das espécies) comona estação úmida/quente (26%) e ao longo dasduas estações do ano (29%) (Tab. 3).

Diferentemente das espécies nos demaishábitos, as espécies herbáceas frutificam duranteuma única estação do ano (estação úmida/quen-te), apresentando um pico acentuado em janei-ro (100%), das quais, 67% são autocóricas e33% são zoocóricas (Fig. 3 F, Tab. 3).

Com relação às síndromes de dispersão dacomunidade como um todo (Fig. 4) foi obser-vado que as espécies zoocóricas apresentaramuma frutificação contínua ao longo do ano, umpadrão fortemente influenciado pelas espéciesarborescentes e arbustivas, que apresentaram azoocoria como o modo de dispersão mais fre-qüente (75% e 57% das espécies, respectiva-mente) (Tab. 4). A anemocoria apresentou seumaior pico de frutificação (50% das espécies)durante a estação seca e fria (agosto) (Fig. 4),sendo que este é influenciado pelo comporta-mento das espécies escandentes (lianas) (Fig.3D). Para as espécies autocóricas foram obser-vados três picos de frutificação, dois durante aestação seca e fria (junho e agosto) e o terceiro

Figura 4. Picos de frutificação das espécies da floresta debrejo estudada, agrupadas de acordo com a síndrome dedispersão (de abril de 1994 a março de 1995). O númerode espécies, por síndrome de dispersão, está indicado en-tre parênteses.

Tabela 3. Percentual de espécies frutificando em cada estação do ano (estação seca/fria e estação úmida/quente). Asespécies foram agrupadas de acordo com o hábito: arborescentes (árvores (Av) e palmeiras (Pl)), arbustivas (Ab),subarbustivas (Sb), lianas (Li) e herbáceas (Hb); e o modo de dispersão: zoocoria (Zoo), anemocoria (Anemo) e autocoria(Auto). O número de espécies está indicado entre parênteses.

Estação seca/fria Estação úmida/quente Ambas

Zoo Anemo Auto Total Zoo Anemo Auto Total Zoo Anemo Auto Total

(%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%) (%)

Av e Pl (38) 31 3 0 34 26 3 0 29 29 5 3 37

Ab (15) 40 6.5 6.5 53 0 0 6.5 6.5 40 0 0 40

Sb (5) 0 0 40 40 40 0 20 60 0 0 0 0

Li (12) 8 58 0 66 25 0 0 25 8 0 0 8

Hb (3) 0 0 0 0 33 0 67 100 0 0 0 0

Total (65) 26 12 4 42 22 1 6 29 25 3 1 29

Acta bot. bras. 15(3): 349-368. 2001 363

encontradas as maiores freqüências de espéciesautocóricas (Tabs. 3 e 4).

Discussão

A comunidade estudada apresentou umasincronia de floração e de frutificação direcio-nada para uma determinada estação do ano, coma floração apresentando seu maior pico durantea estação úmida/quente e a frutificação durantea estação seca/fria. Este padrão sugere uma sa-zonalidade na época de ocorrência das fenofa-ses de floração e de frutificação, a qual estariaassociada à variação climática durante as duasestações do ano. Tal padrão é citado na literatu-ra como característico das florestas tropicais(Frankie et al. 1974, Matthes 1980, Morellatoet al. 1989, Morellato 1991).

As espécies arborescentes, arbustivas, su-barbustivas, e de lianas apresentaram tambémum pico de floração e de frutificação em co-mum, durante a estação seca (junho). Esta sin-cronia de floração e de frutificação de váriasespécies em diferentes hábitos, não é observa-

da para as espécies das florestas semidecíduas(Matthes 1980, Morellato et al. 1989, Morella-to 1991). No entanto, este padrão é citado comocomum em florestas úmidas dos trópicos(Frankie et al. 1974, Opler, et al. 1980). Apesardos poucos dados referentes às florestas úmi-das, estas evidências sugerem que nestas flo-restas podem ocorrer alguns padrões fenológi-cos característicos durante a estação seca, osquais as diferenciariam das florestas secas.

Vários autores relacionam este pico de flo-ração durante a estação seca, das florestas úmi-das, com a disponibilidade de água do solo, coma sazonalidade das chuvas, variação na tempe-ratura, com picos de irradiância, e com a baixaherbivoria (Wright 1996).

Reich & Borchert (1984) observaram que,em locais úmidos, as árvores experimentampouco ou nenhum “stress” hídrico, e estas semantêm sempre verdes ou rapidamente trocamsuas folhas durante a estação seca.

Para a floresta de brejo estudada foi obser-vado que mesmo durante uma seca prolongada(ausência de precipitação de agosto a setembrode 1994) esta permaneceu com o solo enchar-cado e manteve a sua aparência perenifólia (To-niato et al., 1998). Esta evidência sugere que adisponibilidade de água no solo é um fator im-portante, e que talvez esteja influenciando estasincronia de floração e de frutificação durante

Tabela 4. Síndromes de dispersão das espécies da comunidade de floresta de brejo estudada e seus respectivos númerose porcentagens, de acordo com o hábito: arborescentes (árvores (Av) e palmeiras (Pl)), arbustivas (Ab), subarbustivas(Sb), lianas (Li) e herbáceas (Hb).

Arborescentes Arbustivas Subarbustivas Lianas Herbáceas Total (Av e Pl) (Ab) (Sb) (Li) (Hb)

Síndromes de No/(%) No/(%) No/(%) No/(%) No/(%) No/(%)dispersãoZoocoria 49 (75%) 16 (57%) 4 (50%) 7 (26%) 1 (17%) 77 (57%)Anemocoria 8 (12%) 8 (29%) 1 (12,5%) 17 (63%) 2 (33%) 36 (27%)Autocoria 7 (12%) 4 (14%) 3 (37,5%) 3 (11%) 3 (50%) 21 (16%)

Total 65 (100%) 28 (100%) 8 (100%) 27 (100%) 6 (100%) 134 (100%)

durante a estação úmida e quente (de janeiro afevereiro) (Fig. 4). Estes picos da estação seca/fria refletem o comportamento das espécies su-barbustivas (Fig. 3 C), enquanto que o pico daestação úmida/quente reflete o das espécies her-báceas (Fig. 3 F). Para estes dois hábitos são


o mês de junho. Smythe (1970) sugere que,embora os fatores físicos do ambiente pos-sam ser os mais importantes na determinaçãoda época de frutificação, a competição por dis-persores pode agir como uma pressão seleti-va adicional em que o modo de alimentaçãodos dispersores pode influenciar a época deamadurecimentos dos frutos, mostrando umatendência sazonal para as espécies com fru-tos de sementes grandes e uma diversificaçãoao longo do ano para as com frutos de semen-tes pequenas.

O mesmo autor também observou, para afloresta tropical úmida no Panamá, que osmaiores picos de frutificação ocorrem duran-te os meses de maio a julho e que durante es-tes meses eram amadurecidos os frutos comsementes grandes.

Na floresta de brejo estudada, as espéci-es que contribuem para o pico de frutificaçãodurante o mês de junho são na maioria arbo-rescentes e zoocóricas, podendo apresentarcomo unidades de dispersão frutos pequenoscarnosos, indeiscentes com uma ou muitassementes, como por exemplo: Dendropanax

cuneatum, Eugenia florida, Ficus insipida,

Geonoma brevispatha, Miconia ligustroides,

Ocotea diospyrifolia e Prunus myrtifolia; se-mentes pequenas e ariladas, como: Clusia

criuva, Guarea macrophylla e Talauma ova-

ta; ou ainda frutos grandes carnosos, indeis-centes como Calophyllum brasiliense e Inga

marginata.

Isto indica que apesar da sincronia de fru-tificação entre a floresta de brejo estudada ea floresta úmida do Panamá durante o mês dejunho, estas diferem quanto ao tipo de frutoque está predominando nesta época e, comosugerido por Smythe (1970), estas podem es-tar sofrendo diferentes influencias dependen-do do modo de alimentação dos dispersores.

No entanto, tais tendências necessitam deuma verificação mais detalhada a fim de severificar como o comportamento dos disper-sores estaria direcionado à época de frutifi-

cação das espécies da floresta de brejo estu-dada. As espécies arborescentes zoocóricasapresentaram picos de frutificação durante asduas estações do ano (estação seca/fria e es-tação úmida/quente), sendo que este mesmocomportamento foi observado por Morellatoet al. (1989) para as espécies arbóreas da Re-serva Florestal de Santa Genebra.

Morellato et al. (1989) sugerem ainda queentre as espécies que frutificaram na estaçãoseca, a maioria possui síndrome de dispersãoanemocórica. Neste trabalho não foi encon-trada a mesma relação, talvez devido à baixaporcentagem de espécies anemocóricas entreas espécies arborescentes. Para as espéciesarborescentes também foi observado que azoocoria foi à síndrome de dispersão mais fre-qüente, e que a anemocoria e a autocoria sãopouco freqüentes e apresentam as mesmasporcentagens.

Esta alta porcentagem de espécies zoo-córicas encontrada na floresta de brejo, tam-bém foi observada para outras florestas naregião de Campinas (Matthes 1980, Morella-to 1991). Entretanto, nestas florestas a por-centagem de espécies arborescentes anemo-córicas foi maior que a apresentada para a flo-resta de brejo estudada.

As espécies arbustivas apresentaram ummaior pico de floração e de frutificação du-rante a estação seca, e este se deve às espéci-es zoocóricas. Tal padrão sugere que, apesardo baixo índice pluviométrico desta estação,estas espécies não estariam sendo afetadas nasua produção de frutos e, como já discutidoanteriormente, este comportamento pode es-tar sendo influenciado pela disponibilidade deágua no solo da floresta estudada.

As espécies do estrato herbáceo (subar-bustivas e herbáceas) apresentaram os seuspicos de floração e de frutificação ocorrendodurante a mesma estação do ano, isto é, asespécies que floresceram na estação seca/friatambém frutificaram durante esta estação. Istosugere que as espécies subarbustivas e herbá-

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ceas completam todo o seu ciclo reprodutivodurante uma única estação do ano. Wright(1996) sugere que para as espécies herbáceasdo subosque, o déficit hídrico durante a esta-ção seca, é máximo, devido estas apresenta-rem raízes superficiais. Este déficit hídricodurante a estação seca não ocorre na florestade brejo estudada, e isso talvez explique por-que algumas espécies do estrato herbáceoconseguem completar todo o seu ciclo repro-dutivo durante esta estação.

Os maiores picos de frutificação das es-pécies de lianas da floresta de brejo estudadaocorreram durante a estação seca. Quando re-lacionamos estes picos de frutificação com assíndromes de dispersão, podemos observarque as espécies anemocóricas apresentam pi-cos de frutificação na mesma época. Isto su-gere que estes picos estão sendo influencia-dos diretamente pelas espécies de lianas ane-mocóricas. Outro indício desta relação é a altaporcentagem de espécies anemocóricas en-contrada entre as espécies de lianas.

Esta alta porcentagem de espécies ane-mocóricas entre as lianas é dada principal-mente pela família Asteraceae. Esta relaçãotambém foi observada por Kim (1996) paraas espécies de lianas da mata atlântica. Paraas espécies de lianas da floresta semidecíduada Reserva Municipal de Santa Genebra tam-bém foi observado um pico durante a estaçãoseca (Morellato & Leitão Filho, 1996).

As espécies de lianas da floresta de brejoestudada apresentam ainda um pequeno picodurante a estação úmida o qual está relacio-nado com a dispersão de frutos zoocóricos.Tal relação também foi observada para espé-cies de lianas da floresta atlântica (Kim 1996)e para as da floresta mesófila semidecídua(Morellato & Leitão Filho, 1996). Em rela-ção à floração das espécies de lianas, foi ob-servado que a época com maior número deespécies em flor antecede a época de maiorprodução de frutos, e que estas espécies sãozoocóricas e autocóricas. Isto sugere que as

espécies de lianas anemocóricas florescemlogo após as primeiras chuvas de setembro esó vão frutificar durante a estação seca, ondefatores como ventos fortes, e ausência de chu-vas, auxiliam a dispersão dos diásporos.

A frutificação contínua ao longo do ano,apresentada pelas espécies da comunidade, re-flete o comportamento das espécies zoocóri-cas, as quais foram mais freqüentes nas espé-cies arborescentes.

Para as espécies anemocórias foram ob-servados picos acentuados durante a estaçãoseca, os quais são influenciados pelo compor-tamento das espécies de lianas. Nas florestassecas os frutos carnosos se concentram du-rante a estação úmida e os anemocóricos du-rante a estação seca (Frankie et al. 1974, Man-tovani & Martins 1988, Bullock & Solís-Ma-gallanes 1990, Oliveira & Moreira 1992, Ma-chado et al. 1997).

Mantovani & Martins (1988) verificaramque a deiscência e a dispersão das espéciesanemocóricas é facilitada pela desidrataçãodo pericarpo e pela perda de folhas durante aépoca seca. Estes fatores, juntamente comventos fortes e ausência de chuvas duranteesta época, podem explicar a tendência, paraestes períodos, da frutificação das espéciesanemocóricas da floresta de brejo estudada.

Por outro lado, as espécies com frutoscarnosos (zoocóricos) apresentam forte influ-ência dos agentes dispersores, dificultandoassim a associação entre a época de ocorrên-cia e os fatores bióticos relacionados.

As florestas de brejos necessitam ser pre-servadas e melhor estudadas quanto à sua di-nâmica, por apresentarem características pró-prias quanto ao encharcamento do solo, acomposição florística e ao padrão fenológi-co, e por estarem associadas às nascentes derios que são de extrema importância para amanutenção das bacias hidrográficas.

Torna-se importante ressaltar ainda a ne-cessidade de estudos fenológicos detalhadospara as florestas de brejo, a fim de se confir-


mar os padrões apresentados neste trabalho,bem como para um maior conhecimento dasrelações entre os agentes dispersores e poli-nizadores desta comunidade florestal.

Agradecimentos

Os autores agradecem à pesquisadora Dra.Roseli Torres pela leitura crítica do manuscritoe valiosas sugestões, à EMBRAPA pela fotoaérea da área de estudo, e à CAPES pela bolsade mestrado concedida à primeira autora.

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