Estudos das espécies do gênero Nuculana Link, 1807 ... · À Juliana Gabrielle Arcelino Silva...

Universidade Federal de Pernambuco

Centro de Tecnologia e Geociências

Departamento de Oceanografia

Jonata de Arruda Francisco

Estudos das espécies do gênero Nuculana Link,

1807 (Bivalvia: Protobranchia: Nuculanidae) da

Plataforma e Talude Continental do Norte e

Nordeste do Brasil.

Recife

2011

i

Jonata de Arruda Francisco

Estudos das espécies do gênero Nuculana Link, 1807

(Bivalvia: Protobranchia: Nuculanidae) da Plataforma e

Talude Continental do Norte e Nordeste do Brasil.

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Oceanografia,

Departamento de Oceanografia, da Universidade Federal de Pernambuco, como

parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Oceanografia.

Orientadora

Profª Dsc. Deusinete de Oliveira Tenório

Recife

Fevereiro/2011

Catalogação na fonte Bibliotecária Margareth Malta, CRB-4 / 1198

F818e Francisco, Jonata de Arruda. Estudos das espécies do gênero Nuculana Link, 1807 (Bivalvia:

Protobranchia: Nuculanidae) da Plataforma e Talude Continental do Norte e Nordeste do Brasil / Jonata de Arruda Francisco. - Recife: O Autor, 2011.

xii, 56 folhas, il., gráfs., tabs. Orientador: Profª. Dsc. Deusinete de Oliveira Tenório. Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de Pernambuco. CTG.

Programa de Pós-Graduação em Oceanografia, 2011. Inclui Referências Bibliográficas e Anexos. 1. Oceanografia. 2. Nuculanidae. 3. Nuculana. 4. Taxonomia. 5. Brasil.

6. Biodiversidade. I. Título. UFPE 551.46 CDD (22. ed.) BCTG/2011-030

iii

“O único lugar onde o sucesso vem antes do trabalho é no dicionário” – Albert Einstein

iv

AGRADECIMENTOS

À Deus.

Ao CNPq pelo apoio científico e concessão da bolsa.

À minha família, minha mãe Tatiana Galiza Arruda, minha avó Edite G. Arruda,

minha irmã Talita G. Arruda, minha sobrinha Tarcyla G. Arruda por terem feito tanto

por mim, e por serem minha base

À Profª. Deusinete Oliveira Tenório pela orientação, oportunidade de estudar a

coleção e pela confiança que deposita.

Ao Prof. José Carlos Nascimento de Barros pelo empréstimo de material, debates,

uso dos equipamentos fotográfico e morfométrico, oportunidade e pela confiança.

Ao Prof. Willian Severi pelo empréstimo dos equipamentos fotográficos e

morfométricos.

Ao Prof. John Allen (Amgueddfa Cymru Organization - National Museum Wales), Dr.

Ricardo Absalão (IBUFRJ), Msc. Natalia Benaim (IBUFRJ) pelo envio de bibliografia,

emprestimo de material e pelos debates relacionados à natureza das espécies

estudadas nesta dissertação.

À Profª. Ellen Strong (Smithisonian Institute – USNM - USA), Drª Amanda Lawless

(ANSP-USA), Drª Harriet Wood (NMW-Escócia), Drª Amelia Maclellan (BMNH-

Londres-Inglaterra) pelo envio de imagens de material tipo depositado em suas

respectivas instituições zoológicas.

À Juliana Gabrielle Arcelino Silva pelo amor, apoio, carinho e por tantas vezes ser

minha base.

Aos amigos e companheiros do laboratório de Malacologia UFRPE Gutembergue & ,

Willi, Rafael Liano, Severino Adriano, Silvio Felipe Barbosa e Danilo.

Aos amigos, companheiros, funcionário e professores do departamento de

Oceanografia: André, Myrna Lins, Dona Edileuza, Profº Fernando Feitosa, Profº

Manoel, Profº Silvio, Profº Antonio Lemos, Profª Beth, Profª Gloria, Profª Núbia

Chaves, Marina Jales, Rodrigo Lima, Flavio Henrique, Milton, Allan, Vanessa

Pedrosa, Lilian, Jonas Ramos, Gyslaine, Andrea, Felipe.

Aos amigos e companheiros do Instituto Oceanário de Pernambuco Prof. Luiz Lira,

Hermon Augusto, Mônica, Paulinha, Alexandre, Renatinha, Andressa e Dani, entre

tantos, pela disponibilidade no ensino, amizade e acima de tudo, preocupação

ambiental.

v

Aos amigos Nikon Craveiro, Pedro Brainner, Simone Albuquerque, Tatiana Xavier e

família, Roberta, Juliana Mesquita, Juliana, Juliana Aguiar, Rômulo, e tantos de

muitos amigos que fazem parte desta grande família aqui no Planeta Oceano.

Aos amigos de bairro Mônica, Ariel & Renata, Leo, Sandrinho, Jorge, Neo, Erick,

Beto, Tiago, Zezinho, Nélio, Daniel, Zinho, e tantos e muitos amigos que fazem parte

desta grande família.

vi

RESUMO

Estudos das espécies do gênero Nuculana Link, 1807 (Bivalvia:

Protobranchia: Nuculanidae) da Plataforma e Talude

Continental do Norte e Nordeste do Brasil.

DISSERTAÇÃO DE MESTRADO

ALUNO: JONATA DE ARRUDA FRANCISCO

ORIENTAÇÃO: Profª Dsc. DEUSINETE DE OLIVEIRA TENÓRIO

O gênero Nuculana Link, 1809 é composto por bivalves marinhos encontrados em

sedimento móvel desde o sublitoral ate 4000 metros de profundidades. As

dimensões das espécies variam entre 3 e 13 milímetros de comprimentos. Tem

ampla distribuição mundial e na costa brasileira ocorre desde o Amapá até Rio

Grande do Sul, entre 15 e 1235 metros de profundidade. São conquiliologicamente

caracterizados por apresentar conchas equivalves, inequilaterais, frágeis, com

ultraestrutura externa concêntrica, charneira com dentição taxodonte, resilífero,

ligamento parcialmente interno e rostro bem desenvolvido. Este grupo apresenta um

conservadorismo conquioliológico, por esta razão existe dificuldade em definir e

separar adequadamente as espécies, com base em características consistentes.

Estudos morfométricos e revisões taxonômicas buscam atualizar e sugerir

caracteres consistentes para suprir estas lacunas. Portanto, problemas de

identificações corretas são comuns ao gênero Nuculana Link, 1807. O material foi

obtido através de dragagens durante diferentes expedições oceanográficas

realizadas na plataforma e talude do Norte e Nordeste do Brasil. O estudo

taxonômico levou em consideração as descrições originais das espécies, literatura

especializada no grupo e análise do material tipológico. Um estudo baseado em

morfometria geométrica, seguido de uma análise de variáveis canônicas, foi

necessário para as comparações morfológicas através do método de superposição

de marcos anatômico e de análises. O estudo taxonômico possibilitou um novo

posicionamento das espécies inseridas, até então unicamente no gênero Nuculana,

vii

em quatro gêneros. As informações acerca das distribuições geográficas,

batimétricas e os aspectos ecológicos das espécies estudadas, foram reunidos e

atualizados. Logo, são reconhecidas aqui as seguintes espécies na costa norte e

nordeste do Brasil: Nuculana vulgaris (Brown & Pilsbry, 1913), N. larranagai

Klappenbach & Scarabino, 1968, Saccella acuta (Conrad, 1831), S. sp. 1, S. sp. 2,

Ledella semen (Smith, 1885), Propeleda fortiana (Esteves, 1984) e Thestyleda

cestroda (Dall, 1890). Os resultados dos estudos da geometria morfométrica de três

espécies de nuculanídeos [Nuculana vulgaris (Brown & Pilsbry, 1913), N. larranagai

Klappenbach & Scarabino, 1968 e S. acuta (Conrad, 1831)] demonstraram

diferenças conquiliológicas no tamanho e na forma das espécies, corroborando com

a separação inicial dos táxons em 74% dos casos de acordo com a variável

canônica 1.

Palavras-chave: Nuculanidae, Nuculana, taxonomia, Brasil, biodiversidade.

viii

ABSTRACT

Studies of the genus Nuculana Link, 1807 (Bivalvia:

Protobranchia: Nuculanidae) of the continental shelf and slope

of the North and Northeast of Brazil.

Student: Jonata de Arruda Francisco

Supervisor: Deusinete de Oliveira Tenório

Abstract da Dissertação submetida ao Programa de Pós-Graduação em

Oceanografia do Departamento de Oceanografia, Universidade Federal de

Pernambuco - UFPE, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de

Mestre em Oceanografia.

The genus Nuculana Link, 1807 is composed of marine bivalve found in moving

sediment from the subtidal depths up to 4000 meters. The sizes of species vary

between 3 and 13 mm lengths. It has worldwide distribuition and the Brazilian coast,

occurring from Amapá to Rio Grande do Sul, between 15 and 1235 meters deep.

Conchologically are characterized by having shells equivalve, inequilateral, fragile,

with external ultrastructure concentric with hinge dentition taxodonte, resilífero

ligament partly internal and rostrum well developed. This group presents a

conservative conquioliológico, for this reason, it is difficult to adequately define and

separate species, based on consistent features. Morphometric and taxonomic

revisions seek to update and consistent characters suggest to remedying these

shortcomings. Therefore problems of correct identifications are common to the

genus. The material was collected by trawling during different oceanographic

expeditions conducted in the shelf and slope of the northern and northeastern Brazil.

The taxonomic study took into account the original descriptions of species,

specialized literature in the group and typological analysis of material. A study based

on geometric morphometrics, followed by a canonical variate analysis was needed

for morphological comparisons by the method of superposition of anatomic

landmarks and analysis. The study allowed for a new taxonomic placement of

species included, so far only in the genus Nuculana in four genera. Information about

the geographic distribution, bathymetric and ecological aspects of the species were

gathered and updated. So, here are recognized the following species on the northern

ix

coast and northeastern Brazil: Nuculana vulgaris (Brown & Pilsbry, 1913), N.

larranagai Klappenbach & Scarabino, 1968, Saccella acuta (Conrad, 1831), S. sp. 1,

S. sp. 2, Ledella semen (Smith, 1885), Propeleda fortiana (Esteves, 1984) and

Thestyleda cestroda (Dall, 1890). The results of morphometric studies of the

geometry of three species of nuculanideos [Nuculana vulgaris (Brown & Pilsbry,

1913), N. larranagai Klappenbach & Scarabino, 1968 and Saccella acuta (Conrad,

1831)] demonstrated differences conchologically in size and shape of species,

corroborating the initial separation of the taxa in 74% of cases according to canonical

variable 1.

Keywords: Nuculanidae, Nuculana, taxonomy, Brazil, biodiversity.

x

LISTA DE FIGURAS

CAPÍTULO 1 - Revisão do gênero Nuculana Link, 1807 (Mollusca: Bivalvia) e afins

da Plataforma e Talude continental do Norte e Nordeste do Brasil.

Figura 1. Detalhes conquiliológicos e termos utilizados para caracterização das

espécies.......................................................................................................................10

Figura 2A-J. Nuculana vulgaris (Brown & Pilsbry, 1913)............................................30

Figura 3A-I. A-H- Nuculana larranagai (Klappenbach & Scarabino 1969). I - Nuculana

cerata Dall, 1881 [USNM 63153 Holótipo]....................................................................31

Figura 4 A-L. Saccella acuta (Conrad, 1831)..............................................................32

Figura 5 A-G. Saccella sp. 1. ......................................................................................33

Figura 6 A-F. Saccella sp 2. .......................................................................................34

Figura 7A-I. Ledella semen (Smith, 1885)...................................................................35

Figura 8 A-J. Thestyleda cestrota (Dall, 1890). ..........................................................36

Figura 9 A-G. Propeleda fortiana (Esteves, 1984)......................................................37

CAPÍTULO 2 - Shell morphometry of three species of the Nuculanidae Adams &

Adams, 1858 (Bivalvia, Protobranchia) from continental shelf and slope Northeastern

Brazil.

Figure 1. Right valve of Nuculanidae with Landmarks ..……………………….……….48

Figure 2. Canonical Variate Analyses of shape variables of shells of the three species

of the Nuculanidae……………………………...……………………………………………49

Figure 3. Comparison between shape (CV1) and size (centroid size scores) of shells

of the three species of the Nuculanidae…..……………………………………….………50

xi

LISTA DE TABELAS

CAPÍTULO 1 - Revisão do gênero Nuculana Link, 1807 (Mollusca: Bivalvia) e afins

da Plataforma e Talude continental do Norte e Nordeste do Brasil.

Tabela 1. Estatística descritiva do material analisado de Nuculana vulgaris............16

Tabela 2.Estatística descritiva do material analisado de Nuculana larranagai..........17

Tabela 3. Estatística descritiva do material analisado de Saccella acuta..................21

Tabela 4. Estatística descritiva do material analisado de Saccella sp. 1...................22

Tabela 5. Estatística descritiva do material analisado de Saccella sp. 2...................24

Tabela 6. Estatística descritiva do material analisado de Ledella semen..................26

Tabela 7. Estatística descritiva do material analisado de Thestyleda cestrota..........27

Tabela 8. Estatística descritiva do material analisado de Propeleda fortiana............29

CAPÍTULO 2 - Shell morphometry of three species of the Nuculanidae Adams &

Adams, 1858 (Bivalvia, Protobranchia) from continental shelf and slope Northeastern

Brazil.

Tabela 1. Origin of the valves samples of the Nuculanidae species examined with

respective localization……………………………………………………………………...47

Anexo 1. Regras de formatação do artigo científico “Revisão do gênero Nuculana

Link, 1807 (Mollusca: Bivalvia) e afins da Plataforma e Talude continental do Norte-

Nordeste do Brasil” de acordo com o periódico SCIENTIA

MARINA......................................................................................................................58

Anexo 2. Carta de Aceite do artigo “Shell morphometry of three species of the

Nuculanidae (Bivalvia, Protobranchia) on continental shelf and slope Northeastern

Brazil” na revista Tropical Oceanography………………………………………..………64

xii

SUMÁRIO

AGRADECIMENTOS...................................................................................................iv

RESUMO.....................................................................................................................vi

ABSTRACT................................................................................................................viii

LISTA DE FIGURAS.....................................................................................................x

LISTA DE TABELAS....................................................................................................xi

LISTA DE ANEXOS.....................................................................................................xi

1. APRESENTAÇÃO....................................................................................................1

2.INTRODUÇÃO..........................................................................................................2

3.CARACTERÍSTICAS DA FAMÍLIA NUCULANIDAE ADAMS & ADAMS, 1858 E DO

GÊNERO NUCULANA LINK, 1807..............................................................................4

4. OBJETIVOS.............................................................................................................6

4.1. Geral.....................................................................................................................6

4.2. Específicos...........................................................................................................6

5. CAPÍTULO 1: Revisão do gênero Nuculana Link, 1807 (Mollusca: Bivalvia) e afins

da Plataforma e Talude Continental do Norte e Nordeste do

Brasil............................................................................................................................7

INTRODUÇÃO.............................................................................................................7

MATERIAL E MÉTODO...............................................................................................9

RESULTADOS...........................................................................................................11

DISCUSSÃO..............................................................................................................38

CONCLUSÃO............................................................................................................44

6. CAPÍTULO 2: Shell morphometry of three species of the Nuculanidae ADAMS

&ADAMS, 1858 (Bivalvia, Protobranchia) from Continental shelf and slope

Northeastern Brazil....................................................................................................46

INTRODUTION..........................................................................................................47

MATERIAL AND METODS........................................................................................47

RESULTS..................................................................................................................48

DISCUSSION.............................................................................................................50

CONCLUSION...........................................................................................................51

ACKNOWLEDGEMENTS...........................................................................................51

7. REFERÊNCIA GERAL...........................................................................................52

1

1. APRESENTAÇÃO

Nos últimos 30 anos o estudo sobre os Protobranchia recebeu um impulso

importante acerca da sistemática e taxonomia baseado, principalmente, em material

conquiológico do Oceano Atlântico Norte, (ALLEN & SANDERS, 1973, 1977; SANDERS

& ALLEN, 1985; ALLEN & HANNAH, 1989; RIHND & ALLEN, 1992; ALLEN et al., 1995;

ALLEN & SANDERS, 1996; ALLEN, 2008).

No Atlântico Sul, os estudos com o objetivo de conhecer a natureza sedimentar e

faunística da região possibilitaram obtenção de material malacológico em diferentes

expedições oceanográficas executadas na costa do Brasil entre os anos de 1968 e

2004 e depositado em coleções malacológicas, (COUTINHO & KEMPF, 1972;

ESTEVES, 1984; MELLO & COSTA, 1993; BARROS, 1994; MELLO & TENÓRIO,

2000; TENÓRIO & OLIVEIRA, 2001; OLIVEIRA & ABSALÃO, 2008, 2009).

Esta dissertação de mestrado sintetiza os resultados alcançados após análise de

parte deste material depositado na Coleção Mollusca do Departamento de

Oceanografia da Universidade Federal de Pernambuco e Museu de Malacologia da

Universidade Federal Rural de Pernambuco. Os resultados são oriundos de

diferentes análises estatísticas (test T e Análise de Variáveis Canônicas) e métodos

analíticos (morfometria clássica, morfometria geométrica e microscopia eletrônica de

varredura).

O texto está ordenado a partir de uma introdução e uma caracterização da

Família Nuculanidae Adams & Adams, 1858 e do gênero Nuculana Link, 1807. Na

sequência são apresentados dois capítulos. Cada um trata de um artigo científico

baseados nas normas das revistas (ou periódicos) em que serão publicados.

Capítulo 1: Revisão do gênero Nuculana Link, 1807 (Mollusca: Bivalvia) e afins da

Plataforma e Talude continental do Norte e Nordeste do Brasil; e o Capítulo 2: Shell

morphometry of three species of the Nuculanidae (Bivalvia, Protobranchia) from

Continental shelf and slope Northeastern Brazil. Toda referência literária está

reunida e disponível no final do texto e antes dos anexos para facilitar a consulta do

leitor. As normas e a carta de aceite destes artigos científicos estão anexadas ao

final da dissertação.

2

2. INTRODUÇÃO

A Subclasse Protobranchia compreende mais de 600 espécies de bivalves

marinhos que ocorrem em todos os oceanos do mundo e atualmente está subdivida

em duas ordens, Solemyoida (superfamílias Solemyoicea e Manzanellacea) e

Nuculoida (superfamílias Nuculacea e Nuculanacea) com treze famílias

reconhecidas e distribuídas nestes grupos (ZARDUS, 2002). No Brasil, nove

famílias, 11 gêneros e 26 espécies são descritas. Os protobrânquios distribuem-se

desde a região litorânea, quando encontrados em sedimentos arenosos, até regiões

com profundidades que alcançam 4.892 metros (RIOS, 2009).

Os Protobranchia são caracterizados por conchas equivalves, inequilaterais,

frágeis, com formato triangular oval, com escultura externa concêntrica, charneira

com dentição taxodonte, ligamento parcialmente interno e rostro bem desenvolvido.

São relativamente pequenos medindo entre 3 a 13,5 mm de comprimento (ALLEN &

HANNAH,1986). Outras características de valor taxonômico do grupo são: pé

discoidal, podendo apresentar a margem crenulada, serrada ou lisa; sifões longos ou

curtos, brânquias estreitas localizadas posteriormente e longas probóscides.

Algumas características primitivas os unem a um único grupo, incluindo estrutura

branquial estreita, charneira divididada em duas séries, escultura externa

concentrica, larva periclima (ZARDUS, 2002).

Esses animais são consumidores de depósito em sedimentos organogênicos não

consolidados e são abundantes no mar profundo (ALLEN & SANDERS, 1996). São

importantes bioturbadores em muitas assembléias de fundos móveis; sua

alimentação e locomoção afetam a estrutura do sedimento e o desenvolvimento das

comunidades (ZARDUS, 2002). Suas habilidades em consumir dentritos, de realizar

digestão extracelular e de se desenvolverem através de larvas lecitotróficas, os

tornam bem adaptados a baixas temperaturas e habitats oligotróficos (ALLEN, 1954;

ZARDUS, 2002). Peixes demersais, estrelas-do-mar e gastrópodes são os principais

predadores. Produzem um estágio larval lecitotrófico e tem baixa habilidade de

dispersão. O recrutamento pode ser intermitente. A expectativa de vida desses

animais varia de uma a duas décadas, porém, os representantes de mar profundo

podem crescer mais lentamente e ter vida longa (ALLEN & SANDERS, 1996;

ZARDUS, 2002).

3

A taxonomia dos Protobranchia tem sido alvo de estudos em águas profundas

no Oceano Atlântico (ALLEN & SANDERS, 1973, 1977; SANDERS & ALLEN, 1985;

ALLEN & HANNAH, 1989; RIHND & ALLEN, 1992; ALLEN et al., 1995) incluindo

estudos zoogeográficos (ALLEN & SANDERS, 1996; ALLEN, 2008).

Dúvidas ainda persistem quanto à correta alocação genérica de determinadas

espécies, com relação à nomenclatura utilizada e atualização das distribuições

geográficas. Portanto problemas de identificações são comuns a vários gêneros,

como por exemplo, no gênero Nuculana Link, 1807, que na costa brasileira tem

ampla distribuição, ocorrendo desde o estado do Amapá até Rio Grande do Sul,

desde sublitoral até águas profundas.

A dificuldade em definir e separar adequadamente este grupo, com base em

características consistentes, deve-se, principalmente, ao fato de que apresenta um

conservadorismo conquioliológico, assim como, a ausência de descrições

adequadas e o pouco conhecimento da anatomia das espécies (ALLEN & HANNAH,

1986). Este conservadorismo conquiliologico, ou seja, a semelhança entre as formas

conquiliológicas, inviabiliza a demarcação dos taxa inseridos neste genero (ALLEN &

HANNAH, 1986). A diferenciação de padrões conquiliológicos pode estar

correlacionada com distâncias geográfica (ALLEN & SANDERS, 1996; KRAPIVKA et

al., 2007) e estes padrões, expressos na arquitetura das conchas, podem refletir, por

exemplo, até a intensidade de predação (VERMEIJ, 1978). Esta problemática é clara

dentro do gênero Nuculana Link, 1809 e resultou em uma longa lista de sinônimos

genéricos existentes (ALLEN & HANNAH, 1986). Assim, estudos morfométricos e

revisões taxonômicas buscam atualizar e sugerir caracteres consistentes para suprir

estas lacunas (FUIMAN et al., 1999; OLIVEIRA & MORALES, 2010).

Na costa Norte e Nordeste do Brasil, os estudos sobre este gênero se

restringem a abordagens taxonômicas sucintas e de distribuição geográfica, para um

limitado número de taxa provenientes de áreas rasas (MELLO & COSTA, 1993;

BARROS, 1994; TENÓRIO et al., 2002). Para ampliar o conhecimento deste grupo,

este trabalho destina-se a esclarecer a sistemática e aspectos relativos às

distribuições e ecologia das espécies de Nuculana Link, 1809 ao longo da

Plataforma e Talude continetal da região Norte e Nordeste do Brasil, a partir da

análise dos caracteres conquiologicos, levando em consideração aspectos de

ultraestrutura e de tratamentos estatísticos de caráter exploratório.

4

3. CARACTERÍSTICAS DA FAMÍLIA NUCULANIDAE ADAMS

& ADAMS, 1858 GÊNERO NUCULANA LINK, 1807.

3.1. FAMÍLIA NUCULANIDAE ADAMS & ADAMS, 1858

É uma família numerosa com cerca de 220 espécies de bivalves, conhecidos

pelo alongamento de suas conchas. Diferentemente dos Nuculidae [família mais

afim], suas conchas são destituídas de revestimento interno nacarado. Apresentam

conchas finas e frágeis arredondadas anteriormente e rostradas posteriormente. As

valvas são ornamentadas por costelas ou linhas concêntricas. O periostraco é vítreo

e amarelado. A charneira é separada por um condroforo em duas séries de dentes

posteriores e anteriores. A família Ledidae Adams & Adams, 1858 é um sinônimo.

3.2. GÊNERO NUCULANA LINK, 1807.

A espécie tipo do gênero Nuculana foi descrita como um Arcidae por

CHEMNITZ (1784) [Designação original Arca rostrata Chemnitz, 1784 = Arca pernula

Miiller, 1779]. LAMARCK (1799) criou o gênero Nucula para agrupar bivalves de

charneira taxodonte dividida em duas series e incluiu Arca rostrata Chemnitz, 1784

(= Nuculana rostrata) neste grupo. SCHUMACHER (1817) estabeleceu o gênero

Leda Schumacher, 1817, incluindo espécies que posteriormente foram separadas

em diversos gêneros, como por exemplo, Nuculana (= Leda s.s). ADAMS & ADAMS

(1858) criaram a Família Nuculanidae (=Ledidae) para agrupar Nuculídeos com

concha internamente desprovida de revestimento nacarado.

Este gênero reúne espécies fósseis e recentes. Tem registro desde o Siluriano,

porém é abundante no Mioceno (GARDNER, 1926). No Atlântico Oeste são

reconhecidas 23 espécies recentes (ROSENBERG, 2010). Este gênero é conhecido

por possuir muitos sinônimos [=Leda Schumacher, 1817; Exocholeda Iredale, 1939;

Kamaleda Iredale, 1939; Zygonoleda Iredale, 1939; Eptoleda Iredale, 1939;

Scaeoleda Iredale, 1939; Politoleda Heitlein & Strong, 1940; Costelleda Heitlein &

Strong, 1940; Robaia Habe, 1958]. O gênero compreende muitas espécies da

plataforma continental e resume os principais problemas resultantes de estudos

regionalizados, ou seja, sem comparar os taxa com outras localidades (ALLEN &

HANNAH, 1986). Vários destes sinônimos foram reavaliados e validados como

gêneros, pois apresentam caracteres diagnósticos que podem separar grupos de

forma conclusiva (WARÉN, 1978, 1981; ALLEN & HANNAH, 1986, 1989;

5

MAXWELL, 1988; LA PERNA, 2007), embora o conservadorismo conquiológico

esteja presente neste taxa e ainda justifique algumas sinonimizações.

Na costa brasileira os Protobranchia foram citados inicalmente por SMITH

(1885), descrevendo duas espécies coletadas durante a Expedição Challenger, Leda

semen Smith, 1885 e L. solidula Smith, 1885, ambas coletadas ao largo de

Pernambuco nas profundidades de 640 e 1235 m respectivamente. Os registros de

Nucula concentrica Say, 1824, Nucula acuta Conrad, 1831, Leda platessa (Dall,

1889), Leda cestroda Dall, 1890, Nuculana larranagai Klappenbach & Scarabino,

1968, Nuculana fortiana Esteves, 1984, completaram lista dos protobrânquios para o

Brasil. Até recentemente, estas espécies incorporavam o gênero Nuculana Link,

1807. De acordo com este arranjo o gênero passou a ter ampla distribuição,

ocorrendo desde o Amapá até Rio Grande do Sul, entre 15 e 1235 metros de

profundidade.

Como nenhuma revisão das espécies frequentemente reportadas a Nuculana,

para costa brasileira, foi elaborada, além da apresentação de ilustrações

inadequadas, que em alguns casos não coincidem com as espécies que deveriam

representar (ABBOTT, 1974; RIOS, 1994), tornou-se essencial reavaliar este taxa,

sendo natural a realocação de algumas espécies em gêneros validados

recentemente (WARÉN, 1978, 1981; ALLEN & HANNAH, 1986, 1989; MAXWELL,

1988; LA PERNA, 2007).

A riqueza de nuculanídeos para o Brasil é subestimada. Estudos

malacofaunísticos recentes no Sudeste do país têm apresentado um significante

acréscimo na riqueza e dominância de táxons, incluindo a menção de gêneros e

espécies ainda não conhecidas para a América do Sul, principalmente no que

concerne aos grupos de mar profundo (OLIVEIRA & ABSALÃO, 2008, 2009). Os

estudos sobre a Família Nuculanidae Adams & Adams, 1858 na costa nordeste do

Brasil se restringem a abordagens taxonômicas sucintas e de distribuição geográfica

para um limitado número de táxons provenientes de áreas rasas do sublitoral

(MELLO & COSTA, 1993; BARROS, 1994; MELLO & OLIVEIRA, 2000).

Sendo assim, torna-se de fundamental importância uma caracterização dos

representantes previamente incluídos no gênero Nuculana ocorrentes no Norte e

Nordeste do Brasil, a fim de fornecer informações atualizadas sobre os bivalves em

questão.

6

4. OBJETIVOS

4.1. Geral: Revisão taxonômica do gênero Nuculana Link, 1807 (Bivalvia,

Protobranchia, Nuculanidae) no Norte e Nordeste do Brasil.

4.2. Específicos:

• Identificar as espécies de Nuculana ocorrentes na Plataforma e Talude

Continental do Norte e Nordeste do Brasil;

• Apresentar descrições e ilustrações que permitam identificações precisas;

• Atualizar a distribuição geográfica das espécies;

• Levantar dados descritivos, morfométricos e merísticos;

• Atualizar os dados ecológicos de cada táxon;

• Contribuir para o diagnóstico da fauna Malacológica do Nordeste do Brasil, assim

como da biodiversidade brasileira e para o Oceano Atlântico.

7

5. CAPíTULO 1: Revisão do gênero Nuculana Link, 1807

(Mollusca: Bivalvia) e afins da Plataforma e Talude continental

do Norte e Nordeste do Brasil.

Jonata de Arruda Francisco e Deusinete Oliveira Tenório

Laboratorio de Bentos, Departamento de Oceanografia, Universidade Federal de Pernambuco,

Recife, 50670-901, Pernambuco, Brasil.

RESUMEN: Este estudio representa la primera revisión del género Nuculana Link, 1807 de la

costa Norte y Noreste de Brasil. De las ocho espécies identificadas, sólo dos han sido

reconocidas como pertenecientes a este género; Nuculana vulgaris (Brown & Pilsbry, 1913)

and N. larranagai (Klappenbach & Scarabino, 1969). N. vulgaris tiene el umbón grande,

prodissoconcha sin limitaciones. La lúnula es estrecha y poco marcada. El eje anteroposterior

asociado con un rostro largo y estrecho. N. larranagai tiene el umbón pequeño, la

prodissoconcha bien marcadas. La lúnula es estrecha y poco marcada. Otras especies

previamente descritas bajo este género se transfieren a otros gêneros, [Saccela acuta (Conrad,

1832), Propeleda fortiana (Esteve, 1984), Ledella semen (Smith, 1885), Thestyleda cestroda

(Dall, 1890)]. Dos son especies desconocidas (Saccella sp.1 y S. sp. 2).

Palabras clave: Nuculana, Bivalvia, Brasil.

INTRODUÇÃO

O gênero Nuculana Link, 1807 [Arca rostrata Chemnitz, 1784 por designação

original] teve origem no Siluriano, porém é abundante no Mioceno (Gardner, 1926). Reúne

bivalves Protobranchia com distribuição geológica bem definida e difundidas nos diferentes

8

estratos e com representantes recentes (La Perna, 2008). No Atlântico Oeste são reconhecidas

23 espécies (Rosenberg, 2010). São endofaunais, detritívoras, e habitam sedimentos

inconsolidados. As espécies deste gênero são encontradas desde o mediolitoral até grandes

profundidades (Zardus, 2002). São caracterizadas por apresentar conchas pequenas, frágeis,

ornamentadas por costelas e linhas concêntricas. As valvas são articuladas por ligamento

interno e a charneira é taxodonte (Allen & Hannah, 1989; Allen & Sanders, 1996). Na região

posterior da concha apresentam um rostro bem desenvolvido por onde, estes animais,

protraem seus sifões para realizar a captura do material organogênico depositado no

sedimento (Sanders & Allen, 1985; Allen & Hannah, 1989; Rihnd & Allen, 1992). Devido a

este modo de captura de alimento e sua locomoção, que remove grandes quantidades de

sedimento, caracterizando-os como bioturbadores, responsáveis por afetar a estrutura da

comunidade onde estão vinculados (Zardus, 2002).

Os bivalves Protobranchia no Oceano Atlântico Norte tem sido alvo de estudos

taxonômico (Allen & Sanders, 1973, 1977; Sanders & Allen, 1985; Allen & Hannah, 1989;

Rihnd & Allen, 1992; Allen et al., 1995) incluído em estudos biogeográficos (Allen &

Sanders, 1996). Assim, baseado em um número expressivo de amostras coletadas durante

várias expedições realizadas na Plataforma e Talude Continental da região Norte-Nordeste do

Brasil, iniciou-se um estudo para preencher a lacuna de informações acerca dos

protobrânqueos do Atlântico Sudoeste.

A dificuldade em definir as espécies de Protobranchia deve-se principalmente ao

conservadorismo conquioliológico, bem como descrições pouco adequadas (Allen & Hannah,

1986). Estudos morfométricos buscam suprir estas lacunas (Fuiman, et al, 1999; Oliveira &

Morales, 2010). O conservadorismo conquiliológico acompanha os taxa durante todo registro

geológico e é comum em grupos taxonômicos recentes. No entanto, não é suficiente para

9

definir um taxa, já que, espécies recentes, apresentando características conquiliologicas

idênticas, podem ser separadas por sua anatomia (Knudsen, 1970).

De acordo com a literatura, vários subgêneros inseridos em Nuculana foram elevados

à condição de gêneros recentemente (Warén, 1978, 1981; Allen & Hannah, 1986, 1989;

Maxwell, 1988; La Perna, 2008). A conseqüência destes novos arranjos genéricos resultou na

transferência de varias espécies do gênero Nuculana para outros gêneros.

O objetivo deste estudo foi revisar o gênero Nuculana, adicionando elementos

conquiliológicos que auxiliem na definição genérica e especifica. Identificar e atualizar o

conhecimento biogeográfico e sistemático referentes às espécies deste gênero e afins na

Plataforma e Talude Continental do Norte e Nordeste do Brasil.

MATERIAL E MÉTODO

O material conquiliológico estudado foi dragado durante diferentes expedições

oceanográficas realizadas entre o período de 1968 a 2004, e estava depositado na coleção

malacológica do Departamento de Oceanografia da Universidade Federal de Pernambuco

(DOUFPE Mollusca) e Museu de Malacologia da Universidade Federal Rural de Pernambuco

(MMUFRPE).

As identificações foram feitas sob esteromicroscópio com base nas descrições e

ilustrações originais das espécies tipos. Também foram comparadas com os tipos das espécies

depositados no Museu Britânico de História Natural - BM (NH), Museu Nacional de História

Natural – Estados Unidos (Smithsonian Institution, USNM), Museu Natura de Wales –

Escócia (NMW) e Academia de Ciências Naturais da Filadelfia-Estados Unidos (ANSP).

Todas as espécies identificadas foram fotografadas com câmera digital (Canon A620)

e medidas com ocular milimetrada acopladas ao esteromicroscopio Zeiss-Stemi 2000C.

Foram incluídas medidas do eixo antero-posterior, do eixo dorso-vental e a contagem do

10

número de dentes anteriores e posteriores (Figura 1). Foram selecionados exemplares de cada

espécie e seus dados foram plotados em tabelas. Para verifivar o conservadorismo

conquiliologico entre as espécies de Nuculana os dados foram submetidos ao Teste t (Zar,

1996) para verificar diferenças significativas. Alguns exemplares destas espécies foram

fotografados sob Microscópio Eletrônico de Varredura (Quanta 200), no Laboratório de

Microscopia e Microanalise, do Centro de Tecnologias Estratégicas do Nordeste (CETENE).

Abreviaturas: DOUFPE Mollusca - Coleção malacológica do Departamento de

Oceanografia da Universidade Federal de Pernambuco; MMUFRPE - Museu de Malacologia

da Universidade Federal Rural de Pernambuco; MNHN - Museu de História Natural de

Motevideo Uruguai; IBUFRJ-Instituto de Biologia da Universidade Federal do Rio de

Janeiro; A/D-areia; S-areia; M+S-Lama e Areia; O-Organogenica; Ls- Areia; Lm-lama; m-

metros; mm-milimetros; N-Norte; S-Sul; W-Oeste; #-estação; d-dragagem; Pd I-

prodissoconcha 1; Pd II-prodissoconcha 2; REVIZEE- Programa Recursos Vivos da Zona

Econômica Exclusiva; GEOMAR- Operação Geologia Marinha.

Figura 1. Detalhes conquiliológicos e termos utilizados para caracterização das espécies.

11

RESULTADOS

Gêneros de Nuculanidae da Plataforma e Talude Continental da região Norte e

Nordeste do Brasil:

1. Concha de formato alongado, número de dentes anteriores menor que o numero de dentes

posteriores...................................................................................................................................2

- Concha de formato oval-lanceolado, número de dentes anteriores maior que o numero de

dentes posteriores. ......................................................................................................................3

2. 3/4 da concha pos-umbo, rostro três vezes maior que a região anterior [referência umbo],

ornamentada externamente por finas linhas concêntricas, escudo pouco definido [ou

obsoleto]...................................................................................................Propeleda (Fig. 9A-G)

- 2/3 da concha pos-umbo, rostro duas vezes maior que a região anterior [referencia umbo],

ornamentada externamente por costelas concêntricas [interespações mais largos que as

costelas], escudo bem definido.................................................................Thestyleda (Fig. 8A-J)

3. Concha de formato oval, ornamentada externamente por finas linhas concêntricas, escudo

fraco [ou obsoleto], dobro de dentes anteriores em relação ao numero de dentes

posteriores.......................................................................................................Ledella (Fig. 7A-I)

- Concha de formato lanceolado, ornamentada externamente por costelas concêntricas, escudo

definido, nunca o dobro de dentes anteriores em relação ao numero de dentes

posteriores................................................................................................................................4

4. Costelas de mesma espessura que interespaço, carinas fortes, prega ausente no

escudo..........................................................................Saccella (Fig.4A-L;Fig. 5AG, Fig.6A-F)

- Costelas de espessura maior que interespaço, carinas suaves, prega presentes no

escudo.........................................................................................Nuculana (Fig. 2A-J;Fig. 3A-I)

12

SISTEMÁTICA

Subclasse PROTOBRANCHIA Pelseneer 1889

Ordem NUCULOIDA Dall, 1889

Superfamília NUCULANOIDEA Adams & Adams, 1858

Familia Nuculanidae Adams & Adams, 1858

Gênero Nuculana Link, 1807

Especie tipo: Arca rostrata Chemnitz, 1784. Recente, Mares da Europa.

Nuculana vulgaris (Brown & Pilsbry, 1913) (Figura 2 A-J; Tabela 1)

Sinônimos:

Nuculana concentrica (Say, 1824) - Abbott (1974:414, fig. 4859); Vokes & Vokes (1983:35,

Prancha 32, fig. 2); Rios (1994:227, Pl 78, fig. 1119); Merlano & Hegedus (1994:44, fig.

11); Rios (2009:464, fig. 1308); Tunnell Jr. et al.(2010:303).

Leda obliterata Brown & Pilsbry, 1913[Fóssil]: Brown & Pilsbry (1913: 500); Rosemberg

(2010).

Leda vulgaris Brown & Pilsbry, 1913[Designação original- Fóssil do Pleistoceno]: Brown &

Pilsbry (1913: 499, fig. 3); Rosemberg (2010).

Tipologia: Sintipos ANSP 3638 [1000 exemplares]

Localidade tipo: Zona do Canal, Panamá

Material examinado: NORDESTE I: DOUFPE MOLL. 5287 –6 valvas esquerda, Estado do

Pará, Brasil, “Almirante Saldanha” (1892, 1º45´0"N, 48º18´0"W, S, 01.V.68, 56 m);

13

DOUFPE MOLL. 5288 –7 conchas, 32 valvas direita, 16 valvas esquerda, Estado do Pará,

Brasil, “Almirante Saldanha” (1893, 1º57´0"N, 48º8´0"W, S, 02.V.68, 73 m); DOUFPE

MOLL. 5289 – 1 concha, 56 valvas direita, 20 valvas esquerda, Estado do Pará, Brasil,

“Almirante Saldanha” (1906, 2º40´30"N, 49º00'W, M+S, 04.V.68, 86 m); DOUFPE MOLL.

5290 – 7 valvas direita, 9 valvas esquerda, Estado do Pará, Brasil, “Almirante Saldanha”

(1905, 2º54'N, 48º48´30"W, S, 04.V.68, 95 m); MARANHÃO: DOUFPE MOLL. 5291 –1

valva direita, Estado do Maranhão, “Almirante Saldanha” (1817, 2º12´42"S, 42º25´30"W, Ls,

28.XI.67, 60 m); DOUFPE MOLL. 5292 – 1 valva esquerda, 1 valva direita, Estado do

Maranhão, Brasil, “Almirante Saldanha” (11, 02°31'S, 42°17'W, S, M, 16.II.73, 21.5 m);

DOUFPE MOLL. 5293 – 1 valva esquerda, 1 valva direita, Estado do Maranhão, Brasil,

“Almirante Saldanha” (23, 02°00'S, 42°48'W, S, M, 18.II.73, 43 m); DOUFPE MOLL. 5294

– 1 valva esquerdas, Estado do Maranhão, Brasil, “Almirante Saldanha” (1732, 2º15'S

41º51'W, Ls, 30.X.1967, 52 m); NORDESTE II: DOUFPE MOLL. 5295 – 1concha, 2 valvas

esquerdas, Estado do Ceará, Brasil, “Almirante Saldanha” (1719, 2º15'S, 40,º33´30"W, O,

28.X.1967, 55 m); DOUFPE MOLL. 5296 – 1 valva direita, Estado de Amapá, Brasil,

“Almirante Saldanha” (1778, 3º00'N 48º20'W, Ls, 15.XI.1967, 117 m); DOUFPE MOLL.

5297 – 1 concha, 56 valvas direita, 20 valvas esquerda, Estado de Amapá, Brasil, “Almirante

Saldanha” (1910, 3º28´30"N, 49º52'W, M+S, 05.V.68, 70 m); DOUFPE MOLL. 5298 –16

valvas direita, 2 valvas esquerda, Estado de Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha” (1911,

3º39'N, 49º46'W, M+S, 05.V.68, 85 m); DOUFPE MOLL. 5299 –1 valva direita, Estado de

Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha” (1928, 3º16'N, 49º15´05"W, A/D, 07.XII.68, 73 m);

DOUFPE MOLL. 5300 – 1 concha, 9 valvas direita, 2 valvas esquerda, Estado de Amapá,

Brasil, “Almirante Saldanha” (1793A, 4º33´30"N 50º09,7'W, Ls, 18.XI.67, 140 m); DOUFPE

MOLL. 5301 –9 valvas direita, 10 valvas esquerda, Estado de Amapá, Brasil, “Almirante

Saldanha” (1793B, 4º13´05"N, 50º26'W, Ls, 18.XI.67, 75 m); DOUFPE MOLL. 5302 –16

14

valvas direita, 2 valvas esquerda, Estado de Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha” (1928,

5º28'N, 51º28´30"W, S, 09.V.68, 83 m); PROJETO ALGAS: DOUFPE MOLL. 5303 –2

conhas, 1valva direita, Estado da Paraíba, Brasil, “Almirante Saldanha” (5, 7º31´S, 34º31´W,

S, 13.II.69, 34 m); PERNAMBUCO: DOUFPE MOLL. 5304 –2 conhas, 17 valvas direita,

Estado de Pernambuco, Brasil, “Almirante Saldanha” (31-1, 07°39'0''S, 34°45'5''W, S,

13.II.69, 8.5 m); ITAMARACÁ: DOUFPE MOLL. 5305 –3 conhas, 2 valvas esquerda,

Estado de Pernambuco, Brasil, “pequena embarcação” (12, 7º31´S, 34º31´W, arrecife,

06.II.69, 9.4 m); DOUFPE MOLL. 5306 –5 conhas, 2 valvas esquerda, Estado de

Pernambuco, Brasil, “pequena embarcação” (16, 7º31´S, 34º31´W, areia, 06.II.69, 3.9 m);

DOUFPE MOLL. 5307 – 5 valvas esquerda, Estado de Pernambuco, Brasil, “pequena

embarcação” (21, 7º31´S, 34º31´W, areia, 06.II.69, 3.9 m); DOUFPE MOLL. 5308 – 2

conchas, 9 valvas esquerda, Estado de Pernambuco, Brasil, “pequena embarcação” (75,

7º40´S, 34º46´W, areia, 06.II.69, 10.5 m); DOUFPE MOLL. 5309 – 1 valva esquerda, Estado

de Pernambuco, Brasil, “pequena embarcação” (84, 7º40´S, 34º46´W, areia, 06.II.69, 12.5 m);

DOUFPE MOLL. 5310 – 2 valvas esquerda, 2 valvas direita, Estado de Pernambuco, Brasil,

“pequena embarcação” (91, 7º35´58"S, 34º48´33"W, alga calcaria, 06.II.69, 1.5 m); DOUFPE

MOLL. 5311 – 1 concha, 13 valvas esquerda, 2 valvas direita, Estado de Pernambuco, Brasil,

“pequena embarcação” (93, 7º35´58"S, 34º48´33"W, lama, 06.II.69, 8.5 m); DOUFPE

MOLL. 5312 – 1 valva esquerda, 4 valvas direita, Estado de Pernambuco, Brasil, “pequena

embarcação” (95, 7º35´58"S, 34º48´33"W, arrecife, 06.II.69, 14 m); DOUFPE MOLL. 5313 –

5 valvas direita, 20 valvas esquerda, Estado de Pernambuco, Brasil, “pequena embarcação”

(10B, 08°10'5''S, 34°54'4''W, A/D, 07.XII.68, 7 m); DOUFPE MOLL. 5314 –4 conchas, 2

valvas direita, Estado de Pernambuco, Brasil, “pequena embarcação” (40, 08°10'6''S,

34°54'5''W, A/D, 07.XII.68, 7 m); DOUFPE MOLL. 5315 –1 valva direita, Estado de

Pernambuco, Brasil, “pequena embarcação” (130, 08°2´3''S, 34°50´9''W, A/D, 07.XII.68, 8.5

15

m); BACIA POTIGUAR: DOUFPE MOLL. 5316 – 1 valva esquerda, 1 valva direita, Estado

de Rio Grande do Norte, Brasil, “Astro Garoupa” (#27A, 4°59'24"S, 36°40'51"W, S, M,

18.VII.2002, 13.5 m); DOUFPE MOLL. 5317 – 2 valva esquerda, Estado de Rio Grande do

Norte, Brasil, “Astro Garoupa” (#27B, 4°59'24"S, 36°40'51"W, S, M, 18.VII.2002, 15.5 m);

DOUFPE MOLL. 5318 – 1 valva esquerda, 1 valva direita, Estado de Estado de Rio Grande

do Norte, Brasil, “Astro Garoupa” (#27C, 4°59'24"S, 36°40'51"W, S, M, 18.VII.2002, 13.5

m).

Redescrição: Concha pequena, obesa, lateralmente convexa, alongada no eixo antero-

posterior (Fig. 2A); ornamentada com costelas finas e numerosas, espaçadas na região

umbonal e estreita na margem ventral, interespaços seguem o mesmo padrão (Fig. 2A). A

região umbonal pode apresentar-se lisa ou ornamentada por costelas fortes; prodissoconcha

circular com limites indefinidos (Fig. 2E). Umbo subcentral alto e grande. Lúnula estreita,

bem delineada e esculturada por numerosas costela grossas. Escudo largo, esculturado por

numerosas costelas largas e delineado por carinas fortes e elevadas (Fig. 2C). Ligamento

parcialmente interno. Presença de pregas curtas partindo do umbo (Fig. 2C); margem anterior

forma um semicirculo; margem ventral forma uma curva suave e longa; margens postero-

dorsal e postero-vental retilíneas, conectadas formando um ângulo agudo. Rostro de formato

agudo. Charneira larga formando ângulo obtuso. Dentição anterior com 14 a 20 dentes.

Dentição posterior com10 a15 dentes.

16

Tabela 1- Dados morfométricos do material analisado de Nuculana vulgaris. Número de

exemplares = 30.

Nuculana vulgaris Mínimo Máximo Média Desvio padrão

eixo dorso-ventral (mm) 2,4 4,1 3,0 0,4

eixo antero-posterior (mm) 3,9 6,8 5,0 0,7

número de dentes anteriores 14,0 20,0 15,7 1,5

número de dentes posteriores 10,0 16,0 12,5 1,3

Distribuição geográfica: Estados Unidos (Flórida, Texas); Antilhas; Golfo do México;

Panamá; Belize; Colômbia, Guiana; Suriname; Brasil (Pará, Maranhão, Ceará, Rio Grande do

Norte, Paraíba, Pernambuco, Sergipe, Bahia).

Distribuição batimétrica: Regiões costeiras, infralitoral até 140 metros de profundidade.

Substrato: Ambiente de praia e áreas de mangue; lama e areia

Nuculana larranagai (Klappenbach & Scarabino, 1968) (Figuras 3A-H; Tabela 2)

Tipologia: Holótipo MNHN-1.336. Parátipos: MNHN-1.337, MNHN-1338 , MNHN-1.339.

Localidade tipo: Ao largo do Uruguai (Latitude 34° 26' S., Longitude 51° 48' 7" W, 166

metros de profundidade; substrato areia e lama)

Material examinado: REVIZEE: DOUFPE MOLL. 5319 – 38 valvas esquerdas, 20 valvas

direitas, Estado de Sergipe, Brasil, “Natureza” (d-7, 11°35,5’S, 37°12,3’W, lama, 30.X.2000,

17

510 m); DOUFPE MOLL. 5320 – 6 valvas esquerdas, 8 valvas direitas, Estado de Sergipe,

Brasil, “Natureza” (d-8, 11°35,5’S, 37°12,3’W, lama, 30.X.2000, 100 m); DOUFPE MOLL.

5321 – 76 conchas, 21 valvas esquerdas, 21 valvas direitas, Estado de Sergipe, Brasil,

“Natureza” (amostra-2, 11°35,5’S, 37°12,3’W, lama, 30.X.2000, 100 m); DOUFPE MOLL.

5322 – 8 conchas, 20 valvas esquerda, Estado de Sergipe, Brasil, “Natureza” (amostra-2,

11°35,5’S, 37°12,3’W, lama, 30.X.2000, 100 m).

Redescrição: Concha pequena, oval, comprimida lateralmente, alongada no eixo antero-

posterior (Fig. 3B); Ornamentada por costelas concêntricas finas e numerosas (Fig. 3A). A

região umbonal pode apresentar-se lisa ou com costelas fracas ou tênues; Prodissoconcha

elíptica com limites da Pd I e Pd II bem definidos (Fig. 3F). Umbo subcentral baixo e

pequeno. Lúnula estreita e pouco delineada, com numerosas costelas finas. Escudo estreito e

delineado por carina suave e baixa, esculturado por numerosas costelas finas (Fig. 3B),

presença de pregas longas partindo do umbo (Fig. 3B); ligamento parcialmente interno.

Margem anterior forma uma curva elíptica; Margem ventral forma uma curva suave e longa;

Margem do rostro curta e ampla, margem postero-dorsal reta, postero-vental curva; Charneira

fina, dentição anterior com 11 a 18 dentes. Dentição posterior com 8 a 15 dentes.

Tabela 2- Dados morfométricos do material analizado de Nuculana larranagai. Número de

exemplares = 30

Nuculana larranagai Mínimo Máximo Média Desvio padrão



número de dentes anteriores 11,0 18,0 14,0 1,7

número de dentes posteriores 8,0 15,0 10,1 1,6

18

Distribuição geográfica: Brasil (Pará, Maranhão, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba,

Pernambuco, Sergipe, Bahia, Rio de Janeiro e São Paulo) e Uruguai.

Distribuição batimétrica: 25 a 510 metros.

Substrato: Areia e lama [silte medio e areia fina com percentual de matéria orgânica entre 0.0

a 3.0%]

Gênero Saccella Woodring, 1925

Espécie típo: Nucula cammutata Philippi, 1844. Mioceno-Recente, Mar mediterrâneo.

Saccella acuta (Conrad, 1832) [Fig.4A-L; Tabela 3]

Sinônimos:

Nuculana acuta (Conrad, 1832) - Abbott (1974:414, fig. 4859); Vokes & Vokes (1983:35,

Prancha 32, fig. 2); Rios (1994:226, Pl 78, fig. 1117); Merlano & Hegedus (1994:44, fig.

11); Allen & Sanders (1996: 120, fig. 30, 31, 32, 33).

Tipologia: Lectótipo ANSP 66837, Paralectótipo ANSP 30613

Localidade típo: Virgínia, EUA- Fóssil do Plioceno

Material examinado: NORTE-NORDESTE I: DOUFPE MOLL. 5323 –1 concha, 1 valvas

direita, 1 valvas esquerda, Estado do Ceará, Brasil, “Almirante Saldanha” (1719, 2º5´0"S,

40º33´0"W, O, 28.X.67, 55 m); DOUFPE MOLL. 00001 –1 valvas esquerda, Estado do Piauí,

19

Brasil, “Almirante Saldanha” (1732, 2º15´0"S, 41º27´0"W, Ls, 30.X.67, 52 m);DOUFPE

MOLL. 5324 –2 concha, 1 valvas esquerda, Estado do Maranhão, Brasil, “Almirante

Saldanha” (1753, 0º48´0"S, 46º01´0"W, Ls, 06.XI.67, 28 m); DOUFPE MOLL. 5325 –1

valvas direita, Estado do Pará, Brasil, “Almirante Saldanha” (1765, 0º31´0"S, 47º39´0"W,

Lm, 12.X.67, 39 m); DOUFPE MOLL. 5326 –2 valvas direita, 1 valvas esquerda, Estado do

Pará, Brasil, “Almirante Saldanha” (1774, 2º9´0"S, 48º15´0"W,Ls, 14.XI.67, 55 m);DOUFPE

MOLL. 5327 – 1 valvas direita, Estado do Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha” (1778,

3º00´0"N, 48º20´0"W, O, 15.XI.67, 117 m); DOUFPE MOLL. 5328 –1 valvas esquerda,

Estado do Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha” (1787, 3º31´0"N, 50º11´0"W, Lm, 15.XI.67,

75 m);DOUFPE MOLL. 5329 – 4 valvas direita, 2 valvas esquerda, Estado do Pará, Brasil,

“Almirante Saldanha” (1892, 1º45´0"N, 48º18´0"W, S, 1.V.68, 56 m); DOUFPE MOLL.

5330 – 7 conchas, 32 valvas direita, 16 valvas esquerda, Estado do Pará, Brasil, “Almirante

Saldanha” (1893, 1º57´0"N, 48º8´0"W, S, 2.V.68, 73 m); NORDESTEII: DOUFPE MOLL.

5331 – 9 valvas direita, 7 valvas esquerda, Estado do Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha”

(1905, 2º54´0"N, 48º48´0"W, S, 4.V.68, 95 m); DOUFPE MOLL. 5332 – 1 concha, 31 valvas

direita, 45 valvas esquerda, Estado do Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha” (1906, 2º40´0"N,

49º00´0"W, M+S, 4.V.68, 86 m); DOUFPE MOLL. 5333 – 8 valvas direita, 10valvas

esquerda, Estado do Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha” (1911, 3º39´0"N, 49º46´0"W,

M+S, 5.V.68, 85 m); DOUFPE MOLL. 5334 – 6 valvas direita, 9 valvas esquerda, Estado do

Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha” (1910, 3º28´0"N, 49º52´0"W, M+S, 5.V.68, 70 m);

DOUFPE MOLL. 5335 – 1 concha,11 valvas direita, 3 valvas esquerda, Estado do Amapá,

Brasil, “Almirante Saldanha” (1928, 5º28´0"N, 51º28´0"W, S, 9.V.68, 83 m);DOUFPE

MOLL. 5336 – 1 valvas esquerda, Estado do Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha” (2018,

3º16´0"N, 49º15´0"W, A/D, 7.12.68, 73 m);DOUFPE MOLL. 5337 –1 concha, 7 valvas

direita 4 valvas esquerda, Estado do Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha” (1793B, 4º33´0"N,

20

50º9´0"W, Ls, 18.XI.67, 140 m);DOUFPE MOLL. 5338 –8 valvas direita, 11 valvas

esquerda, Estado do Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha” (1796, 4º13´0"N, 51º26´0"W, Ls,

18.XI.67, 75 m); DOUFPE MOLL. 5339 –1 valvas direita, Estado do Amapá, Brasil,

“Almirante Saldanha” (1805, 1º49´0"N, 4º2´0"W, Lm, .XI.67, 75 m);

MARANHÃO :DOUFPE MOLL. 5340 –2 valvas direita, 4 valvas esquerda, Estado do

Maranhão, Brasil, “Pesquisador IV” (50A, 1º15´0"S, 44º39´0"W, S, 28.II.73, 10 m);DOUFPE

MOLL. 5341 –3 valvas esquerda, Estado do Maranhão, Brasil, “Pesquisador IV” (51,

1º16´0"S, 44º29´0"W, S, 15.III.73, 19 m); DOUFPE MOLL. 5342 –1 valva esquerda, Estado

do Maranhão, Brasil, “Pesquisador IV” (68, 0º35´0"S, 45º47´0"W, S21.III.73, 30 m);

GEOMAR : DOUFPE MOLL. 5343 –4 valvas direita, 4 valvas esquerda, Estado do

Maranhão, Brasil, “Almirante Saldanha” (8, 2º4´0"S, 42º43´0"W, Areia/Lama, 2.VII.68, 67

m);DOUFPE MOLL. 5344 –1 valvas esquerda, Estado do Pará, Brasil, “Almirante Saldanha”

(18, 00º49´0"S, 46º37´0"W, Areia, 4.VII.68, 65 m); DOUFPE MOLL. 5345 – 2 conchas, 6

valvas direita, 5 valvas esquerda, Estado do Maranhão, Brasil, “Almirante Saldanha” (22,

00º4´0"S, 45º37´0"W, Areia, 5.VII.68, 65 m); DOUFPE MOLL. 5346 –1 valva esquerda,

Estado do Pará, Brasil, “Almirante Saldanha” (47, 00º37´0"S, 47º51´0"W, Argila, 9.VII.68,

43 m).

Diagnose: Concha pequena, costelas fortes e espaçadas, carinas lisas, escudo estreito e

alongado, umbos subcentrais, pregas dorso-ventral larga e fracamente marcadas, lúnula

estreita.

21

Tabela 3- Dados morfométricos do material analizado de Saccella acuta. Número de

exemplares = 32.

Saccella acuta Mínimo Máximo Média Desvio padrão



número de dentes anteriores 14 22 17 2,4

número de dentes posteriores 11 19 14 2,3

Distribuição geográfica: Cabo Cod, Texas, Antilhas, Venezuela, Brasil (Amapá até Espírito

Santo).

Distribuição batimétrica: 15 - 150 metros de profundidade.

Substrato: Areia e lama

Saccella sp. 1 [Fig. 5AG; Tabela 4]

Material examinado: NORDESTEII: DOUFPE MOLL. 5347 – 1 concha,11 valvas direita, 3

valvas esquerda, Estado do Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha” (1928, 5º28´0"N,

51º28´0"W, S, 9.V.68, 83 m);DOUFPE MOLL. 5348 – 1 valvas esquerda, Estado do Amapá,

Brasil, “Almirante Saldanha” (2018, 3º16´0"N, 49º15´0"W, A/D, 7.12.68, 73 m); DOUFPE

MOLL. 5349 –1 concha, 7 valvas direita 4 valvas esquerda, Estado do Amapá, Brasil,

“Almirante Saldanha” (1793B, 4º33´0"N, 50º9´0"W, Ls, 18.XI.67, 140 m); DOUFPE MOLL.

5350 –8 valvas direita, 11 valvas esquerda, Estado do Amapá, Brasil, “Almirante Saldanha”

(1796, 4º13´0"N, 51º26´0"W, Ls, 18.XI.67, 75 m); GEOMAR : DOUFPE MOLL. 5351 – 2

22

conchas, 6 valvas direita, 5 valvas esquerda, Estado do Maranhão, Brasil, “Almirante

Saldanha” (22, 00º4´0"S, 45º37´0"W, Areia, 5.VII.68, 65 m); DOUFPE MOLL. 5352 –1

valva esquerda, Estado do Pará, Brasil, “Almirante Saldanha” (47, 00º37´0"S, 47º51´0"W,

Argila, 9.VII.68, 43 m); MARANHÃO : DOUFPE MOLL. 5353 – 7 conchas, 32 valvas

direita, 16 valvas esquerda, Estado do Maranhão, Brasil, “Pesquisador IV” (1893, 1º57´0"N,

48º8´0"W, S, 2.V.68, 73 m); DOUFPE MOLL. 5354 – 9 valvas direita, 7 valvas esquerda,

Estado do Maranhão, Brasil, “Pesquisador IV” (1905, 2º54´0"N, 48º48´0"W, S, 4.V.68, 95

m);DOUFPE MOLL. 5355 – 1 concha, 31 valvas direita, 45 valvas esquerda, Estado do

Maranhão, Brasil, “Pesquisador IV” (1906, 2º40´0"N, 49º00´0"W, M+S, 4.V.68, 86

m);DOUFPE MOLL. 5356 – 8 valvas direita, 10valvas esquerda, Estado do Maranhão, Brasil,

“Pesquisador IV” (1911, 3º39´0"N, 49º46´0"W, M+S, 5.V.68, 85 m).

Diagnose: Concha pequena, costelas fortes, altas e espaçadas, carinas fortes e ornamentada

por lamelas, escudo estreito e alongado, umbos centrais, pregas dorsoventral larga e

marcadas, lúnula estreita com presença de nódulos.

Tabela 4- Dados morfométricos do material analizado de Saccella sp. 1. Número de

exemplares = 40

Saccella sp. 1 Mínimo Máximo Média Desvio padrão

eixo dorso-ventral (mm) 1.1 1.6 1.3 0.1

eixo antero-posterior (mm) 1.5 2.3 1.9 0.1

número de dentes anteriores 10 14 11.8 0.9

número de dentes posteriores 5 8 7 0.6

23

Distribuição geográfica: Estado Unidos (Florida), Brasil (Amapá, Pará, Maranhão)

Distribuição batimétrica: 73 a 140 metros de profundidade

Substrato: Areia e lama

Saccella sp. 2 [Fig.6A-F; Tabela 5]

Material examinado: BACIA POTIGUAR - DOUFPE MOLL. 5357 – 4 valva esquerda, 4

valva direita, Estado de Rio Grande do Norte, Brasil, “Astro Garoupa” (#33A, 4°59'24"S,

36°40'51"W, 24.XII.2003, 364 m); DOUFPE MOLL. 5358 – 4 valva esquerda, 4 valva

direita, Estado de Rio Grande do Norte, Brasil, “Astro Garoupa” (#33, 4°30'24"S,

36°40'49"W, 25.XII.2003, 369 m); REVIZEE: DOUFPE MOLL. 5359 – 1 concha, 1 valvas

esquerdas, 4 valvas direitas, Estado de Rio Grande do Norte, Brasil, “Natureza” (Estação 23,

4°51’S, 35°06’W, lama, 24.XI.2001, 375 m).

Diagnose: Concha pequena, costelas fracas e espaçadas, carinas canaliculadas, escudo largo e

curto, umbos centrais, pregas dorsoventral estreitas e marcadas, lúnula estreita com presença

de quilhas.

24

Tabela 5- Dados morfométricos do material analizado de Saccella sp. 2. Número de

exemplares = 40.

Saccella sp. 2 Mínimo Máximo Média Desvio padrão





Distribuição geográfica: Brasil (Rio Grande do Norte, Rio de Janeiro)

Distribuição batimétrica: 364 a 450 metros de profundidade

Substrato: Lama

Gênero Ledella Verril & Bush, 1897

Espécie tipo: Ledella bushae Warén, 1978. Por designação subseqüente – Warén, 1981

Ledella semen (Smith, 1885) [Fig.7A-I; Tabela 6]

Sinônimos:

Nuculana semen (Smith, 1885) – Rios (1994: 227, prancha 79, fig. 1121)

Leda semen (Smith, 1885) - Smith (1885: 231, fig. 2-2a)

Tipologia: Sintipos NHM 1887.2.9.2921-5

25

Localidade tipo: Pernambuco, Brasil



510 m); DOUFPE MOLL. 5361 – 6 valvas esquerdas, 8 valvas direitas, Estado de Sergipe,

Brasil, “Natureza” (d-8, 11°35,5’S, 37°12,3’W, lama, 30.X.2000, 100 m); DOUFPE MOLL.

5362 – 76 conchas, 21 valvas esquerdas, 21 valvas direitas, Estado de Sergipe, Brasil,

“Natureza” (amostra-2, 11°35,5’S, 37°12,3’W, lama, 30.X.2000, 100 m); DOUFPE MOLL.

5363 – 8 conchas, Estado de Sergipe, Brasil, “Natureza” (amostra-2, 11°35,5’S, 37°12,3’W,

lama, 30.X.2000, 100 m); DOUFPE MOLL. 5364 – 6 conchas, 2 valvas esquerdas, 2 valvas

direitas, Estado de Sergipe, Brasil,“Natureza”(d-7, 11°35,5’S, 37°12,3’W, lama, 30.X.2000,

510 m); DOUFPE MOLL. 5365 – 2 conchas, Estado de Sergipe, Brasil, “Natureza” (d-7,

11°35,5’S, 37°12,3’W, lama, 30.X.2000, 510 m); DOUFPE MOLL. 5366 – 35 conchas, 19

valvas esquerdas, 17 valvas direitas, Estado de Sergipe, Brasil, “Natureza” (d-7, 11°35,5’S,

37°12,3’W, lama, 30.X.2000, 510 m).

Diagnose: Concha pequena lisa, eliptica, rostrada, umbo posterior, rostro curto. Escultura

concêntrica fina, escudo não definido, lúnula lanceolada, resilifero triangular.

26

Tabela 6 - Dados morfométricos do material analizado de Ledella semen. Número de

exemplares = 43

Ledella semen Mínimo Máximo Média Desvio padrão





Distribuição geográfica: Golfo do México, Brasil (Pernambuco, Sergipe).


Substrato: Lama

Gênero Thestyleda Iredale, 1929

Espécie tipo: Leda ramsayi Smith, 1885. Por designação original

Thestyleda cestrota (Dall, 1890) [Fig.8A-J; Tabela 7]

Tipologia: Lectótipo: NMNH 94088

Localidade tipo: Colon, Panamá

Material examinado: REVIZEE: DOUFPE MOLL. 5373 – 8 conchas, Estado de Sergipe,

Brasil, “Natureza” (amostra-2, 11°35,5’S, 37°12,3’W, lama, 30.X.2000, 100 m); DOUFPE

27

MOLL. 5374 – 6 conchas, 2 valvas esquerdas, 2 valvas direitas, Estado de Sergipe,

Brasil,“Natureza”(d-7, 11°35,5’S, 37°12,3’W, lama, 30.X.2000, 510 m); DOUFPE MOLL.

5375 – 2 conchas, Estado de Sergipe, Brasil, “Natureza” (d-7, 11°35,5’S, 37°12,3’W, lama,

30.X.2000, 510 m);DOUFPE MOLL. 5376 – 35 conchas, 19 valvas esquerdas, 17 valvas


510 m).

Diagnose: Concha alongada, umbo anterior, costelas estreitas e amplamente espaçadas,

margem anterior arredondada, margem porterior alongada e rostrada. Terminação posterior

final oblicuamente truncada. Charneira estreita, resilifero alongado, 40 dentes anteriores, 50

dentes posteriores.

Tabela 7- Dados morfométricos do material analizado de Thestyleda cestrota. Número de

exemplares = 13

Thestyleda cestrota Mínimo Máximo Média Desvio padrão





Distribuição geográfica: Antilhas, Brasil (Amapá, Pará).

Distribuição batimétrica: entre 39 e 86 metros profundidade.

Substrato: Lama

28

Gênero Propeleda Iredale, 1924

Espécie tipo: Leda ensicula Angas, 1877. Por designação original

Propeleda fortiana (Esteves, 1984) [Fig.9A-G; Tabela 8]

Sinônimo:

Nuculana fortiana Esteves, 1984 - Esteves (1984:196, prancha 3, fig. 23-26); Rios (1994:227,

prancha 79, fig. 1123).

Tipologia: Holótipo: MP-M 6297a; parátipo MP-M 6297B

Localidade tipo: Ao largo Rio Grande do Sul [138 metros de profundidade].


direitas, Estado de Pernambuco, Brasil, “Natureza” (d-2, 9°07’S, 34°53’W, lama, 17.IX.1999,

104 m); DOUFPE MOLL. 5368 – 3 valvas esquerdas, Estado de Alagoas, Brasil, “Natureza”

(d-3, 9°28’S, 35°04’W, lama, 25.IX.1999, 175 m); DOUFPE MOLL. 5369 – 3 conchas, 9

valvas esquerdas, 11 valvas direitas, Estado de Sergipe, Brasil, “Natureza” (d-5, 10°41’S,

36°19’W, lama, 27.X.2000, 130 m); DOUFPE MOLL. 5370 – 3 valvas esquerdas, 2 valvas


510 m); DOUFPE MOLL. 5371 – 2 valvas direitas, Estado de Pernambuco,

Brasil,“Natureza”(Estação 11, 8°46’S, 34°44’W, lama, 16.XI.2000, 690 m); DOUFPE

MOLL. 5372 – 5 valvas esquerdas, 3 valvas direitas, Estado de Rio Grande do Norte, Brasil,

“Natureza” (Estação 23, 4°51’S, 35°06’W, lama, 24.XI.2000, 375 m)

29

Diagnose: Concha alongada, umbo anterior, linhas de crescimeto finas e regulares, margem

anterior arredondada, margem porterior alongada e rostrada. Terminação posterior final

truncada. Charneira estreita, resilifero alongado, 13 dentes anteriores, 30 dentes posteriores.

Tabela 8 - Dados morfométricos do material analizado de Propeleda fortiana. Número de

exemplares = 17.

Propeleda fortiana Mínimo Máximo Média Desvio padrão





Distribuição geográfica: Rio Grande do Norte, Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Rio de Janeiro,

Rio Grande do Sul.


Substrato: Lama

30

Figura 2A-J. Nuculana vulgaris (Brown & Pilsbry, 1913). A. Valva direita, vista externa; B.

Valva direita, vista interna; C. Vista dorsal [Seta indica a prega curta no escudo]; D. Dentição

posterior; E. Detalhe da prodissoconcha; todas do lote DOUFPE MOLL. 5288. F. Valva

direita, vista externa; G. Valva direita, vista interna; H. Vista dorsal; lote NMW

1988.023.00001; I. Dentição anterior; J. Ornamento - todas do lote DOUFPE MOLL. 5288.

31

Figura 3A-I. Nuculana larranagai (Klappenbach & Scarabino 1969). A. Valva direita; B.

Vista dorsal [Seta indica a prega longa no escudo].; C. Dentição posterior; D. Ornamento; E.

Valva esquerda; F. Detalhe da prodissoconcha[Setas apontam limites das prodissoconchas].;

G. Dentição anterior - provenientes do lote DOUFPE MOLL. 5319. H. Valva esquerda

IBUFRJ 13754 [Bacia de Campos, Rio de Janeiro, Brasil]. Nuculana cerata Dall, 1881

[USNM 63153 Holotipo] I.Visão externa valva direita.

32

Figura 4 A-L. Saccella acuta (Conrad, 1832). A. Vista externa Valva direita (seta= prega

dorso-ventral); B. Ornamentação; C. Sulco dorsovental (ver seta); D. Vista dorsal; E. Lunula

(ver seta); F. Vista interna valva esquerda; G. Dentição posterior;H. Dentição anterior -

DOUFPE MOLL. 5332. S. acuta ANSP paralectotipo 30613. I . Vista lateral da concha; S.

acuta ANSP Lectótipo 66837 J. Vista lateral; S. acuta (serta indica ); Paralectótipo 30613.

L.Vista dorsal.

33

Figura 5 A-G. Saccella sp. 1. A. Vista externa Valva esquerda; B. Vista interna Valva

esquerda; C. Vista dorsal; D. Vista dorsal do rostro; E. Dentição anterior; F. Dentição

posterior; G. Lunula - provenientes do lote DOUFPE MOLL. 5353.

34

Figura 6 A-F. Saccella sp 2. A. Vista externa Valva direita(seta=prega dorso-ventral); B.

Vista interna valva esquerda; C. Vista dorsal; D. Umbo; E. Dentição anterior; F.

Dentiçãoposterior - provenientes do lote DOUFPE MOLL. 5359 Saccella sp. 2 IBUFRJ

13371 [Bacia de Campos, Rio de Janeiro, Brasil].G. Vista externa Valva direita; H.

Condroforo; I. detalhe da prega dorso-ventral(ver seta); J. Detalhe do ornamento da carina

(ver seta).

35

Figura 7A-I. Ledella semen (Smith, 1885). A. Vista externa Valva direita; B. Vista dorsal; C.

Vista interna Valva direita; D. Dentição anterior; E. Dentição posterior - provenientes do lote

DOUFPE MOLL. 5362. Ledella semen (Smith, 1885) [NMW 1955.158.16559 Holótipo] F.

Vista externa Valva esquerda; G. Vista dorsal; H. Vista interna valva direita; I. Charneira

36

Figura 8 A-J. Thestyleda cestrota (Dall, 1890). A. Vista externa Valva esquerda; B. Vista

interna valva direita; C. Vista dorsal; D. Condroforo; E. Dentição anterior; F. Dentição

posterior; G. Umbo; H. rostro - provenientes do lote DOUFPE MOLL. 5369. Thestyleda

cestrota (Dall, 1890) [USNM 94088 Holotipo] I. Vista externa Valva esquerda; J. Vista

interna valva direita.

37

Figura 9 A-G. Propeleda fortiana (Esteves, 1984). A. Vista externa Valva direita; B. Vista

interna Valva esquerda; C. Vista dorsal; D. Charneira; E. Dentição anterior; F. Dentição

posterior; G. Umbo; - todos provenientes do lote DOUFPE MOLL. 5374.

38

DISCUSSÃO

As espécies do gênero Nuculana

Das sete espécies inseridas no genero Nuculana e reconhecidas para a costa brasileira

(Rios, 2009) seis foram registradas neste estudo, além de duas espécies não reconhecidas para

região. Com base nos estudos taxonómicos recentes, este gênero não pode alocar todas as

espécies reconhecidas aqui (Warén, 1978, 1981; Allen & Hannah, 1986, 1989; Maxwell,

1988; La Perna, 2008). Nestes estudos, os taxa até então inserido como subgêneros de

Nuculana, agora são gêneros válidos. Assim o reconhecimento das espécies de Protobranchia

na região Norte-Nordeste do Brasil propõe uma nova configuração taxonômica para costa

brasileira.

As espécies Nuculana vulgaris (Brown & Pilsbry, 1913) e N. larranagai

(Klappenbach & Scarabino, 1969) permanecem neste taxa, pois possuem conchas rostradas

com escudo definido por carinas e ornamentação concêntrica regular (Link, 1807; Gardner,

1926; Stewart, 1930; Allen & Hanah, 1986; Maxwell, 1988; Allen & Sanders, 1996), além de

possuir outros caracteres como, costelas de espessura maior que interespaço, pregas presentes

no escudo e número de dentes anteriores maior que que o numero de dentes posterior [nunca o

dobro]. Estas complementam o conceito genérico definido na literatura.

Atualmente os registros de N.vulgaris são baseados em espécimes vivos e conchas

recentes e em latitudes tropicais com distribuição continua. É conhecida principalmente no

Golfo do México, em diversas localidades litorâneas da America Central e no presente estudo

reconhecida na plataforma da costa Norte e Nordeste do Brasil.

No Atlântico Oeste Tropical, diferentes levantamentos foram realizados e incluindo

assim esta espécie nas listagens como Nuculana concentrica (Say, 1824) (Abbott, 1974;

Vokes & Vokes, 1983; Rios, 2009; Tunnell Jr. et al., 2010). A descrição original desta

espécie foi erguida com base em exemplares fósseis do Terciario em Maryland, Estados

39

Unidos. Estes foram reunidos na coleção do geólogo americano John Finch, que

disponibilizou o material na Academia Natural de Ciências da Filadelfia (Say, 1824). A

instituição de deposito da coleção do John Finch é conhecida, porém acredita-se que o

material permaneceu na coleção particular dele. Sabe-se que em 1834, a coleção foi vendida

para o Museu Britanico (Gunther, 1904). Em 1902 a coleção foi revisada. Nesta revisão

constatou-se que parte dos tipos, incluindo os tipos de N. concentrica, foram perdidos

(Newton, 1902). A única ilustração desta espécie consta nas publicação original e reimpressão

desta(Say, 1824, 1832). Imagens de exemplares reconhecidos como N. concentrica, não

coincidem com a descrição original do grupo. A partir disto não há como estabelecer

comparações com o nosso material, pois o desenho de N. concentrica difere notadamente do

material examinado aqui neste estudo. O material tipológico de N. vulgaris fornece boas

condições para um reconhecimento efetivo desta especie.

As características diagnósticas de N. vulgaris podem ser observadas na região dorsal

da concha (Fig. 2C), sendo destacadas aqui: o umbo grande (Fig. 2A), a prodissoconcha sem

delimitações em seus diferentes estagios de desemvolvimento [quando observada na

microscopia de varredura] (Fig. 2E). O escudo largo e delimitado por carinas fortes e

proeminentes (Fig. 2C). Estas carinas são altas e com aspecto de ombro. A lúnula é estreita e

fracamente marcada (Fig. 2C). As costelas concêntricas são distribuídas quase que

homogeneamente por toda superfície da concha (Fig. 2J). O longo eixo antero-posterior

asociado com um rostro comprido e estreito [como observado na descrição original].

No entanto, os valores das medidas apresentadas na Tabela 1 não corroboram com

aquelas apresentadas na literatura [12 mm eixo antero-posterior e 6.3 mm eixo dorso-ventral

(Say, 1824). É possivel que os exemplares aqui mensurados sejam jovens ou resultantes de

uma variação latitudinal. Estas posibilidades necessitam ser investigadas.

40

Existe uma variação no formato e caracteres da concha de N. vulgaris que podem ser

frequentemente confudidas com exemplares de N. larranagai (Fig. 3A-H). Esta variação é

observada no alogamento do eixo antero-posterior, na presença de áreas polidas próximas ao

umbo e no aspecto suave que a carina apresenta. Nestes casos, para uma correta identificação

é necessário recorrer a elementos esculturais inseridos na região dorsal. Estes elementos são

os seguintes: presença de prega curta ou mesmo ausente, além das costelas fortes e pouco

numeroras que ornamentam o escudo (Fig. 2C).

Com base nos exemplares completos de N. vulgaris pode ter preferência por ambientes

pouco profundos [sublitoral e circalitoral]. Porém, este grupo parece não se restingir a águas

rasas, sendo os exemplares coletado em diferentes pontos da plataforma continental Norte e

Nordeste do Brasil. N. vulgaris tem aqui sua batimetria ampliada para profundidade de 140

metros. A distribuição geográfica no Atlântico Oeste Tropical é continua e aqui ampliada

para o limite sul da costa brasileira até o estado da Bahia.

Nuculana larrangai tem características diagnósticas evidentes na região dorsal da

concha (Fig. 3B). Podem ser destacadas aqui: umbo pequeno (Fig. 3A), prodissoconcha bem

marcada [quando observada na microscopia de varredura] (Fig. 3F). Escudo estreito e

delimitado por carinas suaves e pouco proeminentes (Fig. 3B). Estas carinas são pouco

pronuciadas em relação a superfície da concha. A lúnula é estreita e fracamente marcada (Fig.

3B). As costelas concêntricas podem estar evidentes na região umbonal ou esta região pode

apresentar-se lisa (Fig. 3A) em oposição à descrição original de Klappenbach & Scarabino

(1969).

Os dados apresentados na Tabela 2 confirmam as dimensões apresentadas na descrição

original. As medidas do material tipo variam entre 3 – 5,2 mm de largura e 2 – 3,6 mm altura

(Klappenbach & Scarabino, 1968). Quanto ao numero de dentes, os exemplares aqui

examinados apresentam dentição anterior entre 11-18 dentes e posterior entre 8-15 dentes

41

(Tabela 2). No material tipo, a série de dentes anterior varia entre 11-16 dentes e a serie

posterior oscila entre 9 – 12 dentes. No entanto o número de dentes não pode ser um carácter

diagnóstico a ser analisado sozinho, sugere-se ser relacionado com variáveis morfométricas

(Oliveira & Morales, 2010)

Existe um padrão de distribuição batimétrica conhecido para as espécies que habitam

áreas rasas em regiões de altas latitudes. Estas espécies, quando registradas em baixas

latitudes, geralmente ocupam regiões profundas do oceano (Vermeij, 1978). A distribuição

batimétrica de N. larranagai parece corroborar com este padrão batimétrico. De acordo com

Klappenbach & Scarabino (1969), os exemplares de N. larranagai foram coletados em

plataforma continental entre 155 a 175 metros de profundidade e baixas temperaturas (35°

latitudes sul). O material conquiliológico estudado aqui é oriundo de dragagens realizadas na

região do talude do nordeste do Brasil entre 100 e 510 metros (11° latitude Sul). Nesta região,

provavelmente, este grupo distribui-se nas profundidades referidas devido às baixas

temperaturas. Esta probabilidade necessita ser investigada.

Nuculana larranagai apresenta relações morfológicas com espécies do Atlântico.

Eventualmente, exemplares de N. concentrica (Fig. 2A-J) podem ser confudidos com esta

espécie. A primeira apresenta um eixo longo, porém a região rostral é curta e obtusa (Fig. 3E).

A segunda apresenta um eixo longo, entretanto, a região rostral é longa e em formato pontudo

(Fig. 2B).

Outra espécie no Atlântico que pode ser ralacionada com Nuculana larranagai é N.

cerata Dall, 1881 [Ver Figura 3I, USMN 63153 Holótipo, localidade tipo] coletado ao largo

de Havana, Cuba. Ambas apresentam formato elíptico, umbo pequeno e mediano além da

escultura polida na região dorsal. Porém algumas diferenças podem ser ressaltadas entre estas

espécies. N. larranagai possui charneira delgada, dentes pequenos, finas costelas

concêntricas, presença de carinas suaves. Um único exemplar de N. larranagai medindo

42

5.1mm no eixo anteroposterior apresenta 18 dentes anteriores e 15 dentes posteriores. N.

cerata possui charneira larga, dentes grandes e alongados, costelas concêntricas largas e

numerosas. Lúnula e o escudo de N. cerata são obsoletos (Dall,1881). O Holótipo USMN

63153 de N. cerata medindo 6.5 mm no eixo anteroposterior apresenta 15 dentes anteriores e

10 dentes posteriores.

Conservadorismo entre Nuculana vulgaris e Nuculana larranagai

Durante as análises sob estereomicroscópio as sobreposições na identificação de

Nuculana vulgaris e N. larranagai foram comuns e resultantes de um provável

conservadorismo. As características morfológicas observadas na microscopia eletrônica de

varredura foram fundamentais para separação destas duas especies. O teste T também

permitiu extrair diferenças entre as médias das variáveis observadas. O resultado das

comparações estatísticas entre N. vulgaris e N. larranagai consideram estas espécies distintas

em relação às duas variáveis: tamanho e número de dentes. As diferenças foram significativas

no comprimento do eixo antero-posterior [tcal = 6.84; ttab = 2.00 p<0,05)], no comprimento do

dorso-ventral [tcal= 7.07; ttab = 2.00 p<0,05)], número de dentes anteriores [tcal = 4.03; ttab =

2.00 p<0,05)] e número de dentes posteriores [tcal = 6.23; ttab = 2.00 p<0,05)]. Assim, em

amostras nas quais as duas especies ocorram, é possível haver dificuldade na identificação

correta e separação de ambas, somente sendo possível através de fotomicrografia que

permitirá evidenciar as características morfológicas destas espécies, com análise dos dados

morfométricos.

Novos posicionamentos genéricos

As especies Sacella acuta (Conrad, 1832), S. sp. 1, S. sp. 2 são incluídas fácilmente

neste genero por apresentar um escudo definido por carinas proeminente [mais fortes que em

43

carina Nuculana] e uma prega que desemvolve-se a partir do umbo em direção da margem

ventral anterior (Woodring, 1925; Maxwell, 1988; La Perna, 2008).

Sacella acuta (Conrad, 1832) é estabelecido aqui como lectótipo o exemplar

depositado no lote ANSP 66837. Este representa claramente o padrão morfológico original de

Saccella acuta e reconhecido em todas as áreas com registrado desta espécie. O lote ANSP

30613 é um paralectotipo.

Saccella sp. 1 é reportada como Nuculana concentrica (Say, 1824) para Flórida

(Mikelsen & Bieler, 2008). O material tipo de N. concentrica está perdido assim não há como

comfirmar a relação morfologica entre a série tipo e os exemplares obtidos neste estudo. Com

base na ilustração original de N. concentrica pode-se concluir que são espécies distintas.

Saccella sp. 2 é reportada como Saccela acuta (Corad, 1832) para o Texas em Tunnell

Jr. et al.(2010:303). A comparação entre a série tipo e o material examinado no presente

estudo pode-se concluir que são espécies distintas.

Ledella semen (Smith, 1885) corresponde ao seu conceito genérico principalmente por

seu tamanho reduzido, formato oval, escudo fracamente definido (Verril & Bush, 1897, 1898;

Warén, 1978, 1981; Allen & Hanah, 1986; Maxwell, 1988; Allen & Sanders, 1996).

Propeleda fortiana (Esteves, 1984) estava incluida em Nuculana. Este novo arranjo

reafirma a opinião de Esteves (1984), quanto a posição subgenerica da espécie,

principalmente no alongamento do eixo anteroposterior, posição do umbo anterior, tamanho

do rostro (3/4 do tamanho da concha), e aspecto vítreo e frágil da concha (Maxwell, 1988;

Allen & Sanders, 1996).

Thestyleda cestroda (Dall, 1890) possui rostro alongado, duas pregas radiais ao londo

do rostro e possui costelas concêntricas finas separadas por interespações amplo (Abbott,

1974). Allen & Hanah (1986) sinonimizaram Thestyleda Iredale, 1929 com Nuculana

Link,1807. Os caracteres diagnósticos que separam os dois generos são os seguintes:

44

alongamento da concha, tamanho do rostro, diferentes ornamentações concentricas. Não há

razão nesta sinonímia. O conservadorismo não se aplica neste caso. Assim, Thestyleda

cestroda (Dall, 1890) é a segunda espécie atribuída a este gênero no Atlântico Oeste. A

primeira especie é Thestyleda louiseae (Clarke, 1961) [Museum of Comparative Zoology, no.

224958] coletada 5130 metros de profundidade ao largo de Buenos Aires, Argentina.

CONCLUSÃO

A partir do material coletado na Plataforma e Talude Continental do Norte-Nordeste

do Brasil foram reconhecidas oito espécies de Nuculanidae Adams & Adams, 1858. Destes

oito nuculanídeos, seis espécies já possuiam registros na região estudada e duas são especies

desconhecidas para literatura (Saccella sp. 1 e Saccella sp.2). Todas as seis espécies citadas

eram consideras como pertencentes ao gênero Nuculana. Após recentes revisões, constatou-

se que parte destas especies não compartilham dos caracteres do gênero Nuculana, portanto

são atribuidas a outros generos. São elas: Saccella acuta (Conrad, 1832), Ledella semen

(Simth, 1885), Thystileda cestrota (Dall, 1890), Propeleda fortina (1984). Apenas Nuculana

concentrica (Say, 1824) e Nuculana larranagai (Klappenbach & Scarabino, 1969) estão de

acordo com o conceito genérico de Nuculana Link, 1807.

Com relação as espécies inserida no gênero Nuculana constatou-se que Nuculana

vulgaris necessita de designação de um Lectótipo, visto que há síntipos disponiveis.

Espécimes recentes são registrados principalmente entre as latitudes 30°N e 15°S porém

fosseis [incluido localidade tipo] são registrados até 40°N. Registros batimétrico máximos 90

metros de profundidade, porém é uma especies comum em aguas rasas e plataforma

continental.

Nuculana larranagai (Klappenbach & Scarabino, 1969) tem sua distribuição norte

ampliada até o Estado do Pára, Brasil. Ao largo do Uruguai é o ponto mais extremo de sua

45

distribuição sul. Comum em águas frias das regiões Sudeste e Sul do Brasil, porém tem a sua

distribuição amplida para costa Norte-Nordeste do Brasil principalmente em aguas profundas

do Talude Continental.

Estas duas últimas espécies possuem uma afinidade conquiliológica, porem são distintas em

seus caracteres específicos inseridos principalmente na região dorsal da concha e na relação

entre o tamanho e números de dentes da charneira.

46

6. CAPITULO 2: Shell morphometry of three species of the

Nuculanidae Adams & Adams, 1858 (Bivalvia, Protobranchia) from

continental shelf and slope Northeastern Brazil.

JONATA DE ARRUDA FRANCISCO1*

DEUSINETE DE OLIVEIRA TENÓRIO2

JULIANA GABRIELLE ARCELINO DA SILVA3

1,2Laboratório de Bentos, Departamento de Oceanografia, Universidade Federal de Pernambuco, Avenida Arquitetura, SN

Cidade Universitária, 50670-901, Recife - PE, Brazil. *[email protected]

3 Laboratório de Malacologia, Departamento de Pesca e Aquicultura, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Avenida

Dom Manoel de Medeiros, S/N, Dois Irmãos, 52171-030, Recife, Brazil.

RESUMO

Este trabalho investigou e comparou os padrões de forma e tamanho das conchas de três espécies da Família

Nuculanidae (Saccella acuta, Nuculana vulgaris e N. larranagai ) coletadas na Plataforma e Talude Continental

do Nordeste do Brasil. Um total de 30 valvas de cada espécies foram utilizadas no estudo. Através de estudos

baseados em morfometria geométrica foi possível fazer comparações morfológicas usando o método de

superposição de marcos anatômicos. A análise de variáveis canônicas mostrou existir diferenças

conquiliológicas no tamanho e na forma das espécies, corroborando com a separação inicial dos táxons em

74% dos casos.

Palavras-chave: Morfometria geométrica, Oceano Atlântico Sul, Bivalves

ABSTRACT

This study investigated and compared the patterns of shape and size of the shells of three species of the

Nuculanidae (Saccella acuta, Nuculana vulgaris e N. larranagai ) collected in the continental shelf and slope in

northeastern Brazil. A total of 30 valves of each species were used in the study. Through studies based on

geometric morphometric was possible morphological comparisons using the method of superposition of

anatomic landmarks. The canonical variate analysis showed differences conchologically in size and shape of

species, corroborating the initial separation of the taxa in 74% of cases.

Keywords: Geometric morphometry, South Atlantic Ocean, Bivalves

47

INTRODUCTION

The members of the Family Nuculanidae Adams & Adams, 1858 includes marine bivalve species deposit

feeders of soft sediments that are abundant in deep sea (ZARDUS, 2002). The shells are robust, moderately

long, anterior umbo, postdorsal margin straight or concave (ALLEN& SANDERS, 1996). They have

conservative features and, according to this, a lot of species shows a continuity of shape (MAXWEL, 1988). In

Atlantic Ocean it is represented by approximately 50 recent species (ROSENBERG, 2010). Currently, there are

seven species reported for Brazilian waters (RIOS, 2009).

The problem of subjectivity in taxonomical analysis (FUIMAN et al., 1999) is that similar species that are

associated to a similar habitat complicates its identification (ABSALÃO & ROBERG, 1999). Studies based on

morphometrical techniques may help in these cases (FUIMAN et al., 1999; RUGGIERO et al., 2008; ASTÚA,

2009).

Regional morphotypes analysis is fundamental for detection of shape and size differences among the

bivalve in question.

This study aimed to identify specific patterns of shape and size on valves of three species of

Nuculanidae, Saccella acuta (Conrad, 1831), N. vulgaris (Brown & Pilsbry, 1913) e N. larranagai (Klappenbach &

Scarabino, 1968) collected from the continental shelf and slope from the Northeast Brazil.

MATERIAL AND METHODS

The material studied for biometric and morfometry analises was obtained from the followings oceanographic

expeditions (Tab. 1):

Table 1. Origen of the valves samples of the Nuculanidae examined with respective localization.

Species Expedition Station Depth Latitude Longitude Date

Saccella acuta Geomar 47 43m 0°37'N 47°51'W 9/VI/68

Nuculana vulgaris Itamaracá 91 1.5m 7º35´S 34º48´W 29/II/69

N. larranagai REVIZEE 08 100m 11°58’S 36°49’W 8/XI/00

Abbreviations on table: m- meters; N-North; S- South; W-West;

The identification of the species is based on comparisons against type material and/or

original descriptions and illustrations. There were selected 30 valves from each species.

Using a digital camera photos were taken from the external view of the right valves. Scales were

included in all images. There were defined four landmarks (fig. 1) and digitalized with TPSdig 2.

48

Shapes of the valves were compared using canonical variates analysis (CVA). The analysis of CVA was

calculated using the program MorphoJ 1.00. The scores obtained through canonical variate analysis (CVA)

were correlated with the scores of centroid size, obtained with MorphoJ, to exhibit the significance of size in

the shape of valves. Graphics were made using Statistica 7.

Figure 1. Right valve of Nuculanidae with Landmarks and diagram used in this analysis. Landmarks: 1.umbo; 2.

Rostrum; 3. anterior margin; 4. ventral margin. Scale: 1mm

Abbreviations utilized through the text: CV1-first canonical variate; CV2- second canonical variate. Lt –

Length of valve; Wt – width of valve; mm- milimeters.

RESULTS

Differentiation in shape

The canonical analysis of the variables (fig. 2) indicated differences between the groups. The first

canonical variable (CV1) (fig. 2) was responsible for 74% of all variation observed in analyzed specimens. This

variable was responsible to define the relative length of the valves. Specimens found in extremity of this

variable showed a higher or a lower stretching level of the anteroposterior axis. There was made two groups.

The first one is represented by Nuculana vulgaris and can be totally differentiated from N. larranagai and N.

acuta, because N. vulgaris is represented by specimens with a higher anteroposterior stretching of valves.

The second canonical variable (CV2) contributes with a portion of 25% from all variation observed

among the analyzed specimen, differentiating Nuculana larranagai from Saccella acuta. The specimens from N.

49

vulgaris are included inside the group associated to the species N. larranagai and S. acuta. In a particular way

there are two well defined clusters only the N. larranagai and S. acuta. These two are clearly separated in CV2

axis. The valves of N. larranagai grouped in the positive way of CV2 are characterized by the expansion of the

ventral margin. The valves of N. acuta grouped in the negative way of CV2 axis shows a further development of

the anteroventral margin.

Differentiation in size and shape

The variables of size and shape (fig. 3) were compared and it resulted in three groups. Considering

centroid size axis Saccella acuta can be easily separated for showing the biggest sizes. There is an overlapping

of the sizes from N. larranagai and N. vulgaris. In CV1 axis there is a segregation between N. larranagai and N.

vulgaris. In this axis all specimens of S. acuta overlapped with other species. Size and shape are related, and

this relationship can be expressed as follows: the small specimens may be long, N. vulgaris, or short, N.

larranagai, for anteroposterior axis; Specimens with bigger measurements, S. acuta, have a short

anteroposterior axis.

Figure 2. Canonical Variate Analyses of shape variables of shells of the three species of the Nuculanidae.

50

Figure 3. Comparison between shape (CV1) and size (centroid size scores) of shells of the three species of the

Nuculanidae.

DISCUSSION

Nuculana vulgaris is represented by specimens with a higher anteroposterior stretching of valves. This

stretching may be due a development of rostral region and escutcheon. This information corroborates the

diagnosis registered in literature that mention anteroposterior stretching as an important taxonomic

characteristic of this species (Brown & Pilsbry, 1913).

Specimens of Nuculana larranagai were characterized for an increase in dorsoventral axis and for an

expansion of the ventral margin. This species has a short rostral region and an umbo characterized as sub-

central (RIOS, 2009).

Analysis showed that valves of Saccella acuta presented a further development in the postventral

margin defined by an increase of rostrum. A long rostrum is a feature well known in literature that defines this

species (ALLEN & SANDERS, 1996; RIOS, 2009).

Measures showed in literature disagree about the overlapping between Nuculana larranagai (Lt ≤ 5

mm) and N. vulgaris (Lt = 12mm, Wt = 7mm) and suggest that these species may be separated according to its

size (RIOS, 2009). S. acuta specimens may be separated by their big dimensions. However, according to Rios

51

(2009) and Allen and Sanders (1996), S. acuta (Lt = 9mm, Wt = 4.7mm) have size scores smaller than N. vulgaris

(Lt = 12mm, Wt = 7mm).

CONCLUSION

There are morphological differences that allow a separation of Saccella acuta, Nuculana vulgaris and N.

larranagai, from analyzed species, considering the shape and size of the valves.

ACKNOWLEDGMENTS

To Dr. Diego Astúa (Departamento Zoologia, UFPE), Mr. Hermon Augusto Jr. and Henrique Rangel (Instituto

Oceanário de Pernambuco) whose critics and suggestions improved the manuscript; CNPq (Conselho Nacional

de Ciência e Tecnologia) for the financing granted to the study.

52

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Press.Texas 512pp. 2010.

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University Press, Cambridge, Massachusetts, USA. 332pp. 1978.

VERRILL, A. E. & BUSH, K. J. Revision of the genera of Ledidae and Nuculidae of the

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WOODRING, W. P. Miocene mollusks from Bowden, Jamaica. Pelecypods and Scaphopods.

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Washington, n° 366. 222pp. 1925.

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ZARDUS, J. D. Protobranch bivalves. Advances in Marine Biology. v.42, 2002, p.1-65.

ii

ANEXOS

ANEXO 1. Regras de formatação do artigo científico “Revisão do gênero Nuculana Link, 1807 (Mollusca: Bivalvia) da Plataforma e Talude continental do Norte-Nordeste do Brasil” de acordo com o periódico SCIENTIA MARINA.

Author Guidelines

INSTRUCTIONS TO AUTHORS

Scope

Scientia Marina welcomes original manuscripts on all aspects of marine research including, but

not limited to the following fields: Physical and Chemical Oceanography, Marine Biology and

Ecology, Fisheries Research, Marine Geology, Systematics and Marine Biogeography, Coastal

Dynamics, Ecosystem Management and Global Change. Preference will be given to

manuscripts of a multi-disciplinary nature and to those of broad interest to marine scientists and

beyond. Studies of local interest or of a descriptive nature will not be considered unless a

considerable scientific advance is shown. While the aim is to continue being a reference journal

for the Mediterranean Sea, there are no geographic restrictions.The following types of

contributions are published in Scientia Marina: Articles, Reviews, News and Comments and

Book Reviews.

Editorial Policy

Manuscripts that do not fall within the scope of <i>Scientia Marina</I> and those which do not

follow the Instructions to Authors will be returned to the authors. Manuscripts will be assigned

to one of the Scientific Editors, who will critically evaluate their scientific merits, choose at

least two appropriate referees and evaluate the reviewer’s comments. The Editor-in-Chief

decides to accept or reject them based on the reports and recommendations of the Scientific

Editor.

The manuscripts of the journal Scientia Marina published on paper and in electronic format are

the property of the "Consejo Superior de Investigaciones Científicas", and their origin must be

cited in any partial or total reproduction. However, the author retains the right to disseminate

his/her own work.

Online publication

iii

The corresponding author will receive galley proofs and will be responsible for the final version

of the published article. Accepted articles appear online as "Forthcoming articles" as soon as the

galley proofs have been approved by the authors and the Editor-in-Chief. No changes can be

made after online publication. The dates of submission, acceptance and online publication will

appear at the end of each article. Twenty-five reprints will be sent to the corresponding author

free of charge.

Submission of Manuscripts

• Submission of a manuscript implies that all co-authors have approved and agree on the

contents of the submitted text, tables and graphic material. It is the responsibility of the

corresponding author that all co-authors have the correct information on the submitted

manuscript. Manuscripts must not be submitted simultaneously to any other journal.

• A single file in pdf format (including text, tables and figures) must be sent

electronically to [email protected].

• Language: Contributions must be in English. Submitted manuscripts will first be

checked for language. Scientists who use English as a foreign language are strongly

recommended to have their manuscript read by a native English-speaking colleague.

Manuscripts which are substandard in this respect will be returned without review.

First page

• Please include the title, the complete name (first name and family name) and postal

address of the author(s), and the fax number and e-mail address of the corresponding author

• Title : Titles which include species names must also specify the necessary taxa and

subtaxa, so that readers not acquainted with the species may at least know the

zoological/botanical group the species belongs to.

• Summary: No longer than 200 words, in a single paragraph.

• Resumen: A Spanish translation of the title, summary, and keywords must be provided.

• Running title: A short title not exceeding 50 characters must be included.

• Keywords: Please provide 6 to 8 keywords. In agreement with the recommendations of

the IOC-UNESCO, we recommend that the authors use the ASFA Thesaurus to identify the

right keywords for their articles.

Text of the article

• Length: The total number of typed pages should not exceed 30 and will usually be

lower (fewer than 7000 words, including references and figure legends). Font size 12 is

iv

recommended. Leave 25 mm margins on all sides. Manuscripts must be printed double-spaced

throughout. Pages and lines must be numbered.

• Sections: Follow the usual sections (INTRODUCTION, MATERIALS AND

METHODS, RESULTS, DISCUSSION). Avoid a single section on Results and Discussion.

Avoid numbering sections. Main headings should be in capital letters, subheadings in bold type

sentence case.

• Do not use ampersands (&); instead use the word "and"

• Some Latin abbreviations are set in roman type because they have been thoroughly

incorporated into English (note that no comma follows the abbreviations). These include: e.g./

i.e./ ca./ in situ/ vs/ per se/.

• Figures and tables should be numbered sequentially in the order that they appear in the

text. Do not place figures or tables in the main body of the text, but at the end of the manuscript.

Place every table and every figure in separate pages. References to figures in the main body of

the text: (Fig. 1), (Fig. 1a, b) or (Figs. 1 and 2) or full Figure 9.

• Note the style of citing figures in the following examples: "The Balearic Islands (Fig. 1)

are separated from the Iberian Peninsula by…"; "The bathymetric distribution of the species is

shown in Figure 3."

Units and numeric values

• Use International System units (km, m, kg, g, etc.).

• Use the symbol "t" for metric tons.

• The symbols h, min and s must be used for hours, minutes and seconds.

• Use spaces between the quantity and the units (e.g. 2 m, 3 kg, 7 g). Exceptions: degree

Celsius °C, latitude or longitude units and % (e.g. 37°C; 41°N, 1°17’E and 10%).

• Do not include spaces between the following symbols and numeric values: >, < (e.g. >7,

<7).

• Use a dot "." as a decimal marker: Do not use any symbol to separate thousands (e.g.

5200 or 10300).

• Salinity is a dimensionless unit, and should not have units such as ‰. It is valid to state

once in the paper that salinity was measured in practical salinity units (psu), but thereafter no

units should be used. This applies to both text and figure legends and axes.

References in the text

New format since January 1, 2011

• When several references are cited between brackets they must follow a chronological

order. Note the style of punctuation in the following examples:

... poses systematic problems (Hulley 1981, Smith and Millar 1995, Carter et al. 2001).

v

... in coastal upwelled waters (Olivieri 1983a,b, Salat 2000, 2002, Horstman SFRI

unpublished data).

... following the opinions expressed by Margalef (1978).

Roel et al. (1985) reported that...

• The expression et al. should always be in italics.

• Ensure that there is a perfect match between references in the text and in the reference

list. All references, both published and in press, cited in the text, tables or figures, must be

included in the reference list. It is not necessary to include the reference when the scientific

name of a species is cited in full (e.g. Liocarcinus depurator (Linnaeus, 1758)).

Reference List

New format since January 1, 2011

• We recommend a maximum rate of 1 page of citations for every 4 pages of text in the

manuscript (from Introduction to Discussion).

• References must be ordered alphabetically.

• Journal names must always be abbreviated.

• Papers "in preparation" or "submitted" are not acceptable as references. Once accepted,

they may be quoted as "in press", but not before.

• The format of the references must be strictly followed.

• The list of references should include the complete list of authors, year of publication,

title (in the original language), journal, volume and page numbers. Journal abbreviations should

be in accordance with the WORLD LIST OF SCIENTIFIC PERIODICALS.

• Follow the punctuation and style shown in the examples below:

Pauly D. 2009. Beyond duplicity and ignorance in global fisheries. Sci. Mar. 73: 215-

224.

Rossi S., Fiorillo I. 2010. Biochemical features of a Protoceratium reticulatum red tide

in Chipana Bay (Northern Chile) in summer conditions. Sci. Mar. 74: 633-642.

Merino G., Maynou F., García-Olivares A. 2007. Effort dynamics in a fisheries

bioeconomic model: A vessel level approach through Game Theory. Sci. Mar. 71: 537-

550.

Margalef R. 1974. Ecología. Ediciones Omega, Barcelona. 951 pp.

Romero E. 2010. Sources of plankton variability in an urbanized coastal ecosystem.

Ph.D. thesis, Tech. Univ. Catalonia. 244 pp.

vi

• Please pay especial attention to the citation of articles within books according to the

following examples. Do not forget to give the publisher and place of publication and to check

the punctuation:

Ruiz-Villarreal M., Bolding K., Burchard H., Demirov. 2005. Coupling of the GOTM

turbulence model to some three-dimensional ocean models. In: Baumert H.Z., Simpson

J.H., Sundermann J. (eds.), Marine Turbulence: Theories, Observations and Models.

Cambridge Univ. Press, pp. 225-237.

Pichon A., Correard S. 2006. Internal tides modelling in the bay of Biscay.

Comparisons with observations. In: Morán X.A.G., Rodríguez J.M., Petitgas P. (eds.),

Oceanography of the Bay of Biscay. Sci. Mar. 70S1: 65-88.

Tables

• Tables should be consecutively numbered with Arabic numerals and typed on separate

pages.

• Table headings should be given above each table.

• Tables should be designed to fit in the format of the printed page.

• Vertical lines should not be used.

Figures

• When submiting a manuscript, figures must be placed at the end of the manuscript and

each figure must include its legend in the lower part. Once the manuscript has been accepted for

publication, figures and their legends must be placed separately.

• Figures presenting the study area should include a small general map showing a larger

geographical region. Maps must show the locations cited in the text, the names of seas or oceans

and the main isobaths. Please, avoid political maps.

• Drawings, graphs and photographs should be carefully presented on separate sheets.

Figures must be prepared so that, after reduction to fit the size of the journal page (16.9 cm for

full page width or 8.1 cm one column width), characters and symbols will still be readable.

• All figures included in a manuscript should use the same font type.

• Avoid very thin or very thick lines.

• Do not use colour if an illustration is to be reproduced in black and white.

• Please do not draw with hairlines. The minimum line width is 0.2 mm (0.5 pt) measured

at the final scale.

• Map figures must indicate ºN, ºS, ºE or ºW.

• Colour photographs can be published at moderate fees.

• Colour illustrations are welcome, but have a cost of 240 € per page.

vii

Electronic Submission

Once the manuscript has been accepted for publication, authors will be asked to send the final

version. It may be sent by e-mail, or on CD-ROM or DVD.

Text must be sent in "Word" format. Please save any .docx file as .doc. The illustrations must be

sent separately from the text. Image files should not be embedded in a word-processor file.

Vector graphics exported from a drawing program should be stored in EPS (Encapsulated

PostScript) format. Fonts used in the graphics (use preferably Times) must be included. Suitable

programs include Freehand, Illustrator and Corel Draw.

Most presentation programs, such as Excel and Power Point, produce data that cannot be

processed since they do not support the export of EPS data.

Halftone images Store colour illustrations as CMYK and monotone as greyscale in TIFF or

JPEG format. Whenever you use JPEG format, choose maximum quality instead of high

compression in the options window. Suitable programs include Photoshop, Picture Publisher

and Photo Paint.

Table of resolutions for images and scans

Original Mode Final resolution Format

Colour CMYK 300 dpi TIFF or JPEG

Monotone Greyscale 300 dpi TIFF or JPEG

B/W line drawing Line 900-1200 dpi TIFF or EPS

Please send commets to [email protected]

ICM (CSIC) - Passeig Maritim de la Barceloneta, 37-49. E-08003 (Spain) Copyright Notice

© CSIC, 2009 Manuscripts published in both the printed and online versions of this Journal are

the property of Consejo Superior de Investigaciones Científicas, and quoting this source is a

requirement for any partial or full reproduction.

All contents of this electronic edition, except where otherwise noted, are licensed under a

“Creative Commons Reconocimiento-No Comercial 3.0 Spain” (CC-by-nc).

Privacy Statement Names and e-mail addresses used in this Journal will be exclusively used with the purposes so

declared in it, and will not be made available for other purposes or to other persons.

viii

ANEXO 2. Carta de Aceite do artigo “Shell morphometry of three species of the genus Nuculana Link, 1807 (Bivalvia, Protobranchia, Nuculanidae) on continental shelf and slope Northeastern Brazil” na revista Tropical Oceanography.

Tropical Oceanography ISSN: 1679-3013

Editorial Office: Departamento de Oceanografia da UFPE. Av. Arquitetura s/n, Cidade Universitária, Recife, Pernambuco, Brazil. CEP: 50740-550

Tel./Fax: (+55) (81) 2126 8225, E-mail: [email protected], Internet: http://www.propesq.ufpe.br

Recife, 03 de novembro 2010. MS 13G Jonata de Arruda Francisco

Departamento de Oceanografia

Universidade Federal de Pernambuco, Av. Arquitetura s/n, Cidade Universitária, Recife, Pernambuco, Brasil. CEP: 50740-550 Prezado (a) Senhor (a) Informamos que o manuscrito “Shell morphometry of the genus Nuculana Link, 1807 (Bivalvia, Protobranchia, Nuculanidae) on continental shelf and slope Northeastern Brazil” foi analisado pelos Revisores, que sugeriram algumas modificações que se encontram no referido manuscrito. Solicitamos a V.Sa considerar as críticas e sugestões feitas pelos Revisores e, nos enviar uma nova versão em duas cópias (impressa e digital) além dos manuscritos e comentários dos revisores, no período de 30 dias. Todas as modificações introduzidas no manuscrito devem ser assinaladas e o não atendimento das críticas e/ou sugestões dos Revisores deve ser justificada. O descumprimento desta norma acarretará na devolução do manuscrito e atraso em sua publicação. Sem mais para o momento, nos colocamos à sua disposição para o esclarecimento de quaisquer dúvidas. Atenciosamente, Dra. MARIA DA GLÓRIA GONÇALVES DA SILVA CUNHA Tropical Oceanography

Estudos das espécies do gênero Nuculana Link, 1807 ... · À Juliana Gabrielle Arcelino Silva...

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