Estresse Por Temperauras Elevadas

7/31/2019 Estresse Por Temperauras Elevadas

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Edson Arlindo Langa

Oliveira Garrine Neves

Estresse a temperaturas elevadas

Licenciatura em Ensino de Biologia

Universidade Pedaggica

Massinga2012


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Edson Arlindo Langa

Oliveira Garrine Neves

Estresse a temperaturas elevadas

Trabalho de investigao cientfica na cadeira

de Fisiologia Vegetal a ser apresentado aodepartamento de Cincias Naturais eMatemtica para efeitos deavaliao

Prof. Dr Benjamim Olinda Bandeira

Universidade PedaggicaMassinga

2012


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ndice

I. Introduo .................................................................................................................................... 31.1. Objectivo Geral ........................................................................................................................ 31.2. Objectivos Especficos ............................................................................................................. 3II. Stress Vegetal Devido a Altas Temperaturas ............................................................................. 42.1. Definio .................................................................................................................................. 42.2. Efeitos Da Alta Temperatura Nos Vegetais ............................................................................. 52.2.1. Para a Fotossntese ................................................................................................................ 52.2.2. Para a Respirao .................................................................................................................. 6

2.2.3. No Processo Reprodutivo ..................................................................................................... 72.2.4. Para O Metabolismo Vegetativo ........................................................................................... 82.3. Fisiologia da Resistncia Vegetativa A Altas Temperaturas ................................................... 9III. Concluso ................................................................................................................................ 12IV. Bibliografia ............................................................................................................................. 13


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II. Stress Vegetal Devido a Altas Temperaturas2.1. Definio

O stress vegetal devido a altas temperaturas uma serie de modificaes morfolgicas,bioqumicas e fisiolgicas ao nvel dos rgos da planta resultantes da administrao de valoresde temperatura acima dos seus ndices de tolerncia a este factor, podendo levar a diminuio oumesmo paralisao da actividade metablica morte do vegetal.SALAMONI (2010:09) define Stresse como sendo qualquer factor externo que exerce influnciadesvantajosa sobre a planta, induzindo a mudanas e respostas em todos os nveis do organismo,estas podem ser reversveis ou permanentes.

PIMENTEL (1998:122) O termo stress por altas temperaturas nos leva a pensar em serestermoflicos que habitam certas fontes termais ou nos vegetais de deserto, que sobrevivem atemperaturas acima de 50C. Porm, plantas em clima tropical so frequentemente submetidas atemperaturas no adequadas aos seus ndices de Tolerncia a Temperatura por algum tempo, emgeral, sob temperaturas acima de 45C tendo o seu crescimento reduzido, este facto fundamentado igualmente por SALAMONI (2010:10). Isso porque, processos biolgicos bsicoscomo a fotossntese e a respirao so directamente e distintamente afectados pelas temperaturasaltas em perodos relativamente longos.TORRES (sd:02) afirma que a temperatura afectam a actividade enzimtica que por sua vezafecta todos os demais factores e eles variam com a idade, contedo hdrico, estado nutricional,histrico de temperaturas precedentes ("degree days") e nveis de energia solar incidente.PIMENTEL (1998) afirma que com o aumentando da temperatura administrada a uma planta,ultrapassando os seus ndices de tolerncia, proporciona-se um aumento da actividade metablicamas com baixo rendimento, o que causa uma reduo no ciclo vital da planta.

Espcie T (mnima)C T (tima) C T (mxima)C Zea mays (milho) 8-10 32-35 40-44Oryza sativa (arroz) 10-12 30-37 40-42

Nicotiana tabacum 10 24 30Cucumis melo

(melo) 16-19 30-40 45-50

Tabela 1: balano trmico para diferentes espcies de plantas (TORRES sd:11).


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2.2. Efeitos Da Alta Temperatura Nos VegetaisDesde que os vegetais saram do meio aqutico para o meio terrestre, foram seleccionadas

modificaes em suas estruturas anatmicas e morfolgicas, bem como na sua prpria fisiologiapara se adaptarem rigidez deste novo ambiente. Quanto mais afastados do meio aqutico, maisagressivo se torna o ambiente, por motivos bvios, como extremos de temperatura e perda degua, no entanto, BANDEIRA (2001:29) fundamenta que cada planta apresenta uma sertadaptao a presena da luz.RAMM (2010:01) afirma que dentre os stresses abiticos, o stress trmico induz vriasalteraes metablicas, podendo levar ao encurtamento no ciclo de vida das plantas por inmeras

perturbaes em processos metablicos.Na regio tropical, com perodos secos e chuvosos determinados, as temperaturas mdiasatingem 33C no final do perodo chuvoso, e as mximas chegam a 45C. A maioria das culturastropicais tem uma temperatura ptima entre 25 e 35C, o que permite obter-se boa produtividadeem clima tropical (PIMENTEL 1998:120).Se a temperatura mdia do dia estiver na faixa ptima para a planta, sero obtidas as maioresprodutividades nessas condies de altitude. Por exemplo, para o milho as maioresprodutividades so obtidas em altitudes de 1500 a 2000 m, com temperaturas diurnas de 30 a33C e com temperaturas nocturnas abaixo de 25C.Em Java por exemplo, o arroz leva 90 a 100 dias do transplante a maturao e 3 cultivos sopossveis por ano ao nvel do mar, enquanto em altitude de 1600m, a mesma cultura tem umciclo de 220 dias e somente um cultivo por ano possvel.De acordo com FIDELIS (sd:04), certas famlias, como por exemplo Leguminoseae, queapresentam dormncia fsica nas sementes e outros rgos da planta, que pode ser quebradaatravs de escarificao mecnica ou de choques trmicos com altas temperaturas.

2.2.1. Para a FotossnteseALLAKHVERDIEV (2008) citado por ALINE (2010:01) afirma que entre os processosfisiolgicos, a fotossntese o mais sensvel ao stresse trmico, ocorrendo a sua inibio quandoas plantas so submetidas a temperaturas acima da temperatura ptima de crescimento.Considerando a maquinaria fotossinttica, o fotossistema II (FSII) tem sido relatado como oponto de principal efeito das altas temperaturas.


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As plantas, diferentemente dos animais homeotrmico, so incapazes de controlar suatemperatura interna nos tecidos e clulas no ptimo para o seu metabolismo. Devido a isto, o

crescimento, o desenvolvimento e outras actividades fisiolgicas so muito afectadas pelo meioexterno.Para a fotossntese, com o aumento a partir de baixas temperaturas, h tambm um aumento daactividade fotossinttica at temperatura ptima da planta decrescendo rapidamente apsultrapassar o seu ndice mximo de tolerncia diminuindo a reserva de carbohidratos e a sntesede ATP (SALAMONI 2010:10).Cada folha parece ter um ptimo crescimento em determinadas temperaturas, aonde elas atingem

a taxa de fotossntese maior, geralmente ao redor de 20-30 C, com um mnimo ao redor de 0 Ce um mximo entre 40-42 C, onde no h compensao da fotossntese com a respirao,prejudicando o vegetal. Estes so valores mdios, dependem do ecossistema na qual a planta viveTORRES (sd:04).Quando a folha iluminada, ela absorve entre 20% a 95% da radiao incidente, dependendo docomprimento de onda e da sua morfologia (forma, presena de pelos ou tricomas), bem como desua colorao. Uma parte mnima (1%), ser utilizada na fotossntese, enquanto o resto ir setransformar em calor ou atravessar a folha. A presena de gua equilibra a elevao datemperatura, com consequente balano de calor, no entanto, quando a quantidade de energiafornecida ao vegetal estrema para seu metabolismo, esta concentrara maior quantidade deenergia, prejudicando-a.A cessao e os problemas que advm na actividade fotossinttica pelas altas temperaturasocorrem antes que outros sintomas surjam, levando a crer que o efeito seja maior sobre aactividade das enzimas que possibilitam a ocorrncia do processo fotossinttico, sendo osfotossistemas menos sensveis.

(plantas C3, entre 20 e 30C e plantas C4, de 30 a 35C),

2.2.2. Para a RespiraoDe acordo com PIMENTEL (1998), a respirao aumenta com a temperatura, at o ponto em queas altas temperaturas causem danos acentuados ao protoplasma do vegetal e o aumento darespirao no produz mais um aumento no crescimento.


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A actividade fotorrespiratria aumentada por altas temperaturas, e como as catalases sodesactivadas nessas temperaturas, h um acmulo de perxido de hidrognio, causando efeitos

degradativos em substncias vitais para o metabolismo, como nas clorofilas e nas vias detransduo de sinais. Plantas de tabaco com maior actividade de catalases so mais tolerantes aostress trmico (WILLEKENS et al., 1995).

Respirao

10 20 30 40 50 60 70 To C Grafico 1:Eficiencia da respirao em funo do aumento da temperatura.

2.2.3. No Processo ReprodutivoO crescimento das plantas est restrito s delicadas regiesmeristemticas (tecido nodiferenciado, muito jovem) na maioria das vezes localizados nas pontas dos ramos e razes. Asclulas destas regies so caracterizadas por terem intensa actividade metablica e paredes finas.Estas regies frgeis mostram ciclos de actividade e dormncia, particularmente onde a queda detemperatura ou seca possa danificar estes tecidos. Certas rvores, como o pltano e o carvalhoseriam rapidamente mortas se o tecido tivesse crescido activamente durante o inverno.

Durante o incio da fase reprodutiva em milho, as altas temperaturas causam a paralisao docrescimento e do desenvolvimento do gro, provavelmente pela supresso de fotoassimilados,mas tambm devido a deficincias no balano hormonal, com reduo dos teores de citocininasdo gro.A manuteno de altos nveis de citocinina na semente confere tolerncia a certos nveiselevados da temperatura.


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As altas temperaturas tambm causam reduo na diviso celular e esse efeito pode estar ligado asua aco sobre a concentrao dessas poliaminas que so indutoras da diviso celular. Mas a

adio de poliaminas pode ser uma soluo credvel para a garantia da resistncia vegetativa aacentuadas variaes da temperatura impulsionando deste modo a diviso celular.Nos pssegos, 23 a 27C, nos primeiros 7 dias causam nanismo, entretanto, resfriamentoposterior de 5 C, anulam esta condio. A Ma ( Mulus pumula ) necessita por sua vez, debaixas temperaturas para o seu ptimo desenvolvimento1.

2.2.4. Para O Metabolismo Vegetativo

Dentre os stresses abiticos, o stress trmico induz vrias alteraes metablicas, podendo levarao encurtamento no ciclo de vida das plantas por inmeras perturbaes em processosmetablicos.De acordo com SALAMONI (2010:11) Podem ocorrer modificao da composio e estruturadas membranas, podendo levar a perda de ies, inibio da fotossntese e da respirao.Excessiva fluidez dos lpidos de membrana faz com que as mesmas percam sua funo. Diminuia fora das ligaes de hidrognio e das interaces electrostticas entre grupos polares deprotenas na fase aquosa da membrana. Em uma cultura anual de gro, os eventos de seu desenvolvimento so a germinao, aemergncia, o crescimento vegetativo, a iniciao floral, a florao, a formao e maturao dogro. No arroz, as temperaturas ptimas so de 18 a 40C para a germinao, de 20 a 30C para aemergncia, de 30C para a elongao de folhas, entre 20 e 30C para a iniciao floral, de 30 a33C para a antese e entre 20 e 29C para a maturao.No metabolismo vegetal como um todo, (BJRKMAN, 1980) afirma que as altas temperaturasvo causar inactivao de enzimas e das membranas celulares.

O stress trmico por altas temperaturas (por exemplo, 40C por 4 horas) resulta em inibio dafotossntese e inactivao de enzimas como a catalise, por exemplo, alm de causar a inibio dasntese proteica de uma maneira geral, diminuindo assim a actividade de enzimas, como a PEP-case e a Rubisco

1 TORRES, Ferdinando, Biometeorologia Vegetal- Aula 5, Brasil, So Paulo.


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A abertura estomtica, ao contrrio do efeito da falta de gua, pouco afectada pelas altastemperaturas, o efeito maior sobre a ultra-estrutura cloroplstica, activando a aco de enzimas

proteolticas e lipolticas.

2.3. Fisiologia da Resistncia Vegetativa A Altas TemperaturasSALAMONI (2010:09) afirma que a tolerncia ao stress a aptido da planta para enfrentar oambiente desfavorvel. Se a tolerncia aumenta devido a uma exposio anterior ao stress,ocorrendo mudanas num perodo curto de tempo, a planta torna-seAclimatada.

A adaptao, em geral um nvel de resistncia geneticamente determinado, adquirido porseleco natural durante muitas geraes; h uma srie de processos que envolvem caracteresherdveis levando evoluo da espcie.PIMENTEL (1998:125) afirma que em resposta ao stress trmico, pode haver ou no a sntese deprotenas de choque trmico (Ubiquitina, HSPs de 110 kDa, 90 kDa, 70 kDa, 60 kDa) que soum determinado grupo de protenas de baixo peso molecular. Essas protenas, em geral, soproduzidas no ncleo, sendo sua sntese promovida por mensageiros intracelulares, como osistema Ca- CaM, conferindo altos nveis de tolerncia a elevadas temperaturas. Essa adaptaose d pela preservao das membranas do meio oxi-redutivo, do nvel dos ies, e impedindo adesnaturao de outras protenas, mantendo sua actividade SALAMONI (2010:12). A sntesedessas protenas de choque trmico um mecanismo de adaptao s altas temperaturas e varivel entre espcies, e dentro da espcie, entre variedades.Essas protenas de choque trmico esto associadas especificamente com determinadasorganelas, como o ncleo, Ribossomas, Cloroplastos, Mitocndrias e Plasmalema, no entanto,PIMENTEL (1998:125) fundamenta que ainda no conhecido o mecanismos de sntese e aco

da maioria dessas enzimas de choque trmico.Por exemplo, aGossypium hirsutum L. sintetiza pelo menos 8 tipos de protenas de choquetrmico, enquantoVigna unguiculata L. sintetiza apenas 2 tipos, ambos desenvolvendo-se emtemperaturas em torno de 40C (DUBEY, 1994). Em milho, uma variedade termotolerante diferede outra variedade termosensvel pela sntese de apenas uma protena de choque trmico de 45kDa.


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Com o conhecimento do controle gentico dessas enzimas, estes genes podero ser transferidospara outras plantas mais sensveis (VIERLING, 1991) citado por PIMENTEL (1998:125).

Em plantas de tomate, o gentipo com elevada expresso da protena MT-sHSP22, apresentacaractersticas de aclimatao a condio submetida pelo stress o que confirma que as HSPsconstituem um componente importante na aquisio de termo-tolerncia e, alm disso, aexpresso dessas protenas juntamente com a sua associao com a mitocndria, proporcionamproteo fosforilao oxidativa quando essas organelas so submetidas a elevadastemperaturas.

Figura 2: Taxa de assimilao lquida (mol CO2 m-2 s-1) de plantas de tomate submetidas aperodos de 24 h a 37 C e subsequente recuperao a 21 C (RAMM 2010:25).

De acordo com SALAMONI (2010:11), outro mecanismo de adaptao o isolamento trmicoda casca por meio do desenvolvimento de casca com fibras espessas. Por exemplo, a cascaspera e suberizada de muitas rvores do semi-rido, que fazem uma proteco contra o fogo.A presena de tricomas e ceras foliares; o enrolamento foliar mudando a orientao foliar,desenvolvendo folhas pequenas e muito divididas. Formando densas camadas de folhas cobrindoas gemas da base, responsveis pela renovao das folhas.A adaptao s altas temperaturas se faz tambm pela maior estabilidade estrutural dasmembranas celulares e principalmente cloroplsticas, onde ocorrem os fotossistemas. Essa maior

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Selvagem Alto sHSP22 Baixo sHSP22

Controle

Primeiro Stress

Primeira Recuperacao

Segundo Stress

Segunda Recuperacao


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estabilidade das membranas conferida por protenas de choque trmico, tambm pelacomposio de glicerolipdeos na membrana, dada pelo nvel de no saturao de seus cidos

graxos, ou ao contrrio, pela saturao destes cidos graxos.Existem tambm mecanismos de evitamento do stress causado por altas temperaturas, como apubescncia e ou produo de ceras em folhas, aumentando a reflexo da energia luminosa, ouainda folhas com clulas com grandes vacolos e alto contedo hdrico relativo, como as plantasCAM obrigatrias. Devido ao grande volume de gua, o aumento da temperatura da folha menor, pois a gua absorve grande quantidade de energia para o aumento de sua temperatura,causando menor variao de temperatura no sistema.

Em feijo, o ciclo da variedade Porrillo Sinttico pode passar de 120 dias, em temperaturasmdias de 15C, para 75 dias, em temperaturas mdias de 25C (WHITE, 1985) citado porPIMENTEL (1998).Este fato levou a desenvolver-se ndices chamados de unidades trmicas (UTs) baseadas ou natemperatura mdia diria, ou nas temperaturas mximas e mnima. A unidade trmica para acultura obtida pelo somatrio das diferenas entre a temperatura mdia diria e a temperaturabasal para a cultura.UTs =(temp. mdia diria - temp. basal, emC), por dia.Certas espcies crescem em habitats desrticos possuindo folhas pequenas e secas, reduzindo osdanos do excesso de calor e perda de gua. Outras se defendem, perdendo toda a gua e deixandoas sementes para a nova gerao protegidos dentro de estruturas de reproduo hermeticamentefechadas. Entretanto, algumas evitam o "stress" hdrico e trmico reduzindo a quantidade deenergia solar incidente absorvida pelo vegetal. Estas plantas tm alto coeficiente de reflexo oualbedo, como um arbusto do deserto, a Encelia farinosa , exibindo um dimorfismo sazonal, comfolhas brancas na estao seca (devido produo de cras) e verdes na chuvosa. Outras

adaptaes so o ngulo do pecolo (para diminuir a radiao direta ou perpendicular) e folhaspregueadas juntas ou ainda a absciso foliar na estao seca e quente. A existncia de espinhos uma excelente adaptao foliar.Outra adaptao a formao de folhas grossas e suculentas ou folhas esclerfilas (duras esuculentas). EmOpuntia sp., uma planta sempre verde e suculenta, a temperatura da superfciefoliar pode alcanar 65oC. O parnquima aqfero, portanto, ajuda no controle do "stress'trmico, devido ao alto calor especfico da gua, no interior foliar, sem sair pelos estmatos.


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III. ConclusoAps o termo da recolha, organizao de informaes e posterior compilao e produo do

presente documento pode-se concluir que a produtividade de uma cultura em locais diferentes,recebendo o mesmo manejo, ser bastante distinta em funo da durao do ciclo, que controlado por factores ambientais como a temperatura.A temperatura exerce papel preponderante na vida das plantas, contribuindo directamente epositivamente em processos metablicos fundamentais como a fotossntese, Respirao Celular ea fermentao. Porem, ela pode interferir negativamente na vida vegetal quando administrada emgrandes concentraes podendo causar problemas como a inactivao das enzimas

fotossintticas, danificao dos aparelhos fotossintticos em como aumento da taxafotorespiratoria, levando a uma acentuada desidratao do vegetal debilitando as reacesmetablicas, as trocas gasosas com o meio, bem como o transporte de produtos do metabolismoe ies pelos vasos condutores.A avaliao do desenvolvimento de uma cultura em um determinado ambiente deve ser feitalevando-se em conta as temperaturas mdias locais para previso da durao do ciclo da planta, epara que se possa comparar resultados em ambientes distintos, atravs do nmero de UTs paracada estdio. O acompanhamento das UTs permite tambm a previso da data de colheita, comuma certa antecedncia, facilitando o seu panejamento.A estratgia de sobrevivncia das plantas em habitats stressantes no aumentar a produtividade,mas sim equilibrar o rendimento com a sobrevivncia.


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IV. BibliografiaTORRES, Ferdinando, Biometeorologia Vegetal- Aula 5, Brasil, So Paulo.

PIMENTEL, Carlos,Metabolismo Do Carbono Na Agricultura Tropical, EDUR - EditoraUniversidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Brasil, 1998.SALAMONI, A. Tourinho, Apostila De Aulas Tericas E Prticas De Fisiologia Vegetal ,Universidade Federal De Santa Maria, Santa Maria, 2010.BANDEIRA, B,Fisiologia Vegetal, Universidade Pedaggica - Dep.to de Biologia, Maputo,Setembro 2001.RAMM, Aline, Estresse Abitico Em Plantas Transformadas E No Trasnformadas De Tomate

Micro-Tom Com Diferentes Expresso Da Shsp22 Mitocondrial, Campinas, 2010.FIDELIS, Alessandra, Efeito de Altas Temperaturas na Germinao de Espcies dos CamposSulinos, Brasil.

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