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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO CENTRO DE CIÊNCIAS DA SAÚDE

INSTITUTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA

ANÁLISE DA VARIABILIDADE ESTRUTURAL DE FLORESTAS DE MANGUE DE GUARATIBA, RIO DE JANEIRO - RJ

GUSTAVO CALDERUCIO DUQUE ESTRADA

Dissertação apresentada ao programa de pós-graduação em ecologia da universidade federal do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários à obtenção do grau de mestre em ciências biológicas (ecologia).

RIO DE JANEIRO, RJ - BRASIL FEVEREIRO DE 2009

ii

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO/UFRJ INSTITUTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA-PPGE CX.POSTAL 68.020 – ILHA DO FUNDÃO CEP: 21941-590 – RIO DE JANEIRO – RJ – BRASIL TEL./FAX: (21) 290-3308 TEL.: (21) 562-6320

Análise da variabilidade estrutural de florestas de mangue de Guaratiba, Rio de Janeiro - RJ

GUSTAVO CALDERUCIO DUQUE ESTRADA

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos

necessários à obtenção do grau de Mestre em Ciências Biológicas (Ecologia).

Defendida em 19 de fevereiro de 2009.

APROVADA POR:

________________________________________________Prof. Mário Luiz Gomes Soares, Dr. (Orientador)

________________________________________________Prof. Paulo da Cunha Lana, Dr.

________________________________________________Profa. Dorothy Sue Dunn De Araujo, Drª.

iii

ESTRADA, GUSTAVO CALDERUCIO DUQUE Análise da variabilidade estrutural de florestas de mangue de Guaratiba, Rio de Janeiro - RJ [Rio

de Janeiro] 2009 83 p. 29,7 cm (Instituto de Biologia/UFRJ, M.Sc., Ecologia, 1997)

Dissertação - Universidade Federal do Rio de Janeiro, PPGE

1. Florestas de Mangue 2. Estrutura Vegetal

I. IB/UFRJ II. Título ( série )

iv

Aos meu pais, Fernando e Ivone.

v

AGRADECIMENTOS

Aos meus pais, Fernando e Ivone, meus maiores incentivadores, por me conduzirem

até aqui, e aos meus irmãos, Eduardo, Bernardo e Guilherme, pelos papos e

brincadeiras durante os intervalos da dissertação.

À minha amada, Beatriz, pela dedicação incondicional na reta final deste trabalho e

pela compreensão nos momentos de ausência. Que o nosso cominho siga sempre

assim: SÓ AMOR!

Ao Mário, pela referência de ética, caráter e dedicação à profissão que tem sido para

mim há quase oito anos. Seu papel como orientador vai muito além do âmbito

acadêmico. É um grande amigo, quase um pai, sempre preocupado em dar o conselho

necessário.

À Dorothy, por aceitar a “roubada” de receber um aluno apenas para lhe dar a

oportunidade de ingressar no mestrado. Obrigado também pelos livros emprestados,

pela orientação no estágio em docência e pelos conselhos.

Aos grandes amigos e companheiros de NEMA e Instituto Marés, Filipe e Vivi, pela

compreensão na fase final da dissertação, fundamental para que eu conseguisse

defender a tempo. Espero que nossa parceria siga sempre evoluindo e prosperando.

À Paula e a todos os demais integrantes do NEMA, do presente e do passado: Fábio,

Júlio, Ana Margarida, Carlos Milton, Beatriz Barbosa e Daniel.

À todos os estagiários do NEMA, Jorge, Dan, Carol, Luiz, Patrícia, Nathalia, Lívia e,

Rita, que participaram das coletas, encarando, com muita raça, travessias

intermináveis de apicuns “chiclete” sob um sol de “rachar”, parcelas de estrutura

vi

debaixo de chuva, frio e maruins, e os atoleiros do rio Portinho. Faço também um

agradecimento especial à Rita, que colaborou de forma decisiva durante a fase de

digitação dos dados. A todos vocês serei eternamente grato.

Ao amigo Henrique Dias, por ter me ajudado a “convencer” a Dorothy a me receber

como aluno.

Ao Prof. José Roberto Verani pela ajuda durante as análises estatísticas e por ter me

recebido tão cordialmente na UFSCar.

Ao Prof. Alex Prast e a todos os editores executivos da Oecologia Brasiliensis pela

valiosa experiência de participar da editoração de um periódico científico. Espero,

assim, ter colaborado um pouco mais com o PPGE.

Ao Prof. Fernando Fernandez, pela colaboração fundamental para que eu pudesse

realizar o exame de qualificação a tempo e pelas valiosas contribuições na pré-banca.

À CAPES pela concessão da bolsa.

A Vale pelo apoio financeiro ao projeto.

Aos meus mentores espirituais e demais entidades que me acompanham, pela

proteção e pelos desafios impostos durante essa dissertação, todos necessários ao

meu amadurecimento.

vii

RESUMO

O presente estudo apresenta dois manuscritos (Capítulos I e II) que abordam o tema

“estrutura vegetal de florestas de mangue”. O primeiro Capítulo tem como objetivo

determinar a área amostral mínima necessária para caracterizar a estrutura de

florestas de mangue, utilizando como estudo de caso sete florestas típicas de

manguezais da região sudeste do Brasil. O Capítulo II teve como objetivo verificar a

existência de diferenças quanto ao desenvolvimento estrutural, à composição de

espécies, e à distribuição diamétrica entre as florestas de mangue de Guaratiba

agrupadas por tipos fisiográficos. No Capítulo I, os resultados demonstraram haver

uma tendência de redução da área amostral mínima entre as parcelas representativas

de florestas de franja até àquelas representativas de florestas de transição,

relacionada à redução do desenvolvimento estrutural. Com base nos testes realizados,

recomenda-se, para florestas de mangue da região sudeste do Brasil, a utilização de

parcelas com área de 100 a 450 m² para florestas de franja, 25 a 180 m² para florestas

de bacia e 15 a 50 m² para florestas arbustivas de transição. No Capítulo II, a

comparação através do teste de Kruskal-Wallis entre densidade, DAP médio, altura

média, área basal e área basal por espécie de 70 parcelas agrupadas por tipos

fisiográficos, demonstrou a existência de um gradiente de desenvolvimento estrutural

crescente, na ordem: transição - bacia - franja. A comparação da área basal por

espécie indicou que as florestas de franja e bacia são dominadas similarmente por A.

schaueriana e R. mangle, enquanto as de transição são dominadas por R. mangle.

Análises de regressão demonstraram haver uma relação inversa entre a densidade e o

DAP médio, que refletem o efeito da competição na estrutura da comunidade, para as

florestas de franja (R²=0,015; F(1,19)=162,5; p<0,0000001) e bacia (R²=0,83;

F(1,28)=139,6; p<0,0000001), mas não para as de transição (R²=0,02; F(1,16)=0,2;

p=0,63). O teste de Kolmogorov-Smirnov demonstrou que, quando são apresentadas

as distribuições de diâmetros utilizando-se todos os dados agrupados por tipo

fisiográfico, as distribuições referentes às florestas de franja, bacia e transição são

viii

diferentes entre si (p<0,05). A análise das distribuições aponta fortes indícios de que

as florestas de franja encontram-se em um estágio sucessional mais avançado do que

as florestas de bacia e transição, nessa ordem. Os parâmetros estruturais, portanto,

não refletem apenas um gradiente de rigor ambiental, mas também florestas em

estágios sucessionais gradativamente menos avançados (no sentido franja-transição).

A elevação do nível médio relativo do mar é o provável distúrbio em larga escala que

determina que as florestas de franja estejam em um estágio sucessional mais

avançado do que as florestas de bacia e de transição.

ix

ABSTRACT

This study presents two manuscripts (Chapters I and II) approaching the topic

“structure of mangrove forests”. The first chapter aims to determine the minimum area

necessary to characterize the structure of mangrove forests, using as case studies

seven typical mangrove physiognomies from southeast Brazil. Chapter II aimed to

verify the existence of differences in structural development, species composition and

diameter distribution between the mangrove forests of Guaratiba grouped into

physiographic types. In Chapter I, the results showed a tendency of reduction of the

minimum area, from the representative plots of fringe physiognomies to those of

transition physiognomies, which is related to the reduction of structural development.

Based on the performed tests, it is recommended, for mangrove forests from the

southeast of Brazil, 100 to 450 m² as plot areas for fringe forests, 25 a 180 m² for basin

forests and 15 a 50 m² for transition shrub forests. In Chapter II, the Kruskal-Wallis

comparison test between density, mean DBH, mean height, basal area and species-

specific basal area of 70 plots gathered into physiographic types demonstrated the

existence of a crescent structural development gradient in the order: transition - basin -

fringe. The comparison of species-specific basal area indicated that fringe and basin

forests are dominated similarly by A. schaueriana e R. mangle, while transition forests

are dominated by R. mangle. Regression analysis showed an inverse relation between

density and mean DBH, which reflects the effect of competition in the community

structure of fringe (R²=0.015; F(1,19)=162.5; p<0.0000001) and basin (R²=0.83;

F(1,28)=139.6; p<0.0000001) forests, but not for transition forests (R²=0,02;

F(1,16)=0,2; p=0,63). The Kolmogorov-Smirnov test showed that, when diameter

distributions are presented using all data grouped into physiographic type, the

distributions from fringe, basin and transition are different among them (p<0,05). The

analysis of distributions strongly indicated that fringe forests find themselves at a more

advanced successional stage than basin and transition forests, in this order. The

structural parameters, therefore, do not reflect only an environment gradient but also

x

forests at progressively less advanced successional stages (in the direction fringe-

transition). Relative mean sea level rise is the probable large scale disturbance

determining that fringe forests stay at a more advanced successional stage than basin

and transition forests.

xi

SUMÁRIO

Pág. 1-2

Introdução Geral

Pág. 3-4

Área de Estudo

Pág. 5-31

Capítulo I - Determinação da área amostral mínima para

caracterização estrutural de florestas de mangue

Pág. 32 - 64

Capítulo II - Análise da variabilidade estrutural das florestas de

mangue de Guaratiba - Rio de Janeiro, RJ

Pág. 65 - 67

Discussão Geral

Pág. 68 - 69

Conclusão Geral

Pág. 70 - 83

Referências Bibliográficas

Introdução Geral

1

INTRODUÇÃO GERAL

Manguezal é um ecossistema costeiro que ocorre em regiões tropicais e subtropicais

do mundo, ocupando as zonas entre-marés (Soares, 1997). Segundo Walsh (1974), a

ocorrência e o melhor desenvolvimento de florestas de mangue se dão onde a

temperatura média do mês mais frio é superior a 20o C e amplitude térmica anual

inferior a 5o C, em substrato lamoso, em ambientes abrigados, com presença de água

salgada e submetidas a grande amplitude de marés. Entretanto, embora tais fatores

controlem a ocorrência dos manguezais em escala global, os atributos estruturais e

funcionais de cada manguezal são regidos pela interação de fatores em escala

regional (“assinatura energética”), conforme citado por Schaeffer-Novelli et al. (1990) e

Twilley (1995) e fatores em escala local (associados à freqüência de inundação pelas

marés), que dão origem à classificação das florestas de mangue em tipos fisiográficos

(Lugo & Snedaker, 1974). Tais fatores, que incluem gradientes edáficos de salinidade

(Cintrón et al., 1978; Sam & Ridd, 1998; Ellison et al., 2000), concentração de H2S

(Boto & Wellington, 1984; Nickerson & Thibodeau, 1985; Ewel et al., 1998) e

concentração de nutrientes (Feller et al., 2003; Boyer, 2006; Lovelock et al., 2007) têm

sido descritos para manguezais mundialmente.

O presente estudo apresenta dois manuscritos (Capítulos I e II) que abordam o tema

“estrutura de florestas de mangue”. O primeiro capítulo, um teste metodológico, tem

como objetivo determinar a área amostral mínima necessária para caracterizar a

estrutura de florestas de mangue, utilizando como estudos de caso florestas de franja,

bacia e de porte arbustivo. Embora o tema “escalas e amostragem” seja bastante

discutido no âmbito da ecologia teórica (ex. Wiens, 1989; Levin, 1992) e, mais

especificamente, da ecologia de florestas terrestres (Dietvorst et al., 1982; Zenner,

2005), a determinação da área amostral mínima com base em testes estatísticos é

inédita para florestas de mangue.

No segundo capítulo, cujo título é o mesmo da dissertação, os resultados dos testes

realizados no Capítulo I foram utilizados como referência para a escolha da área das

Introdução Geral

2

parcelas. Esse capítulo teve como objetivo verificar a existência de diferenças quanto

ao desenvolvimento estrutural, à composição de espécies, e à distribuição diamétrica

entre as florestas de mangue de Guaratiba agrupadas por tipos fisiográficos. Para

florestas de mangue, a existência de diferenças estruturais entre tipos fisiográficos é

demonstrada por vários autores (Pool et al., 1977; Cintrón et al., 1978; Lugo et al.,

1988; López-Portillo & Ezcurra, 1989; Schaeffer-novelli et al., 1990; Jiménez & Sauter,

1991; Ewel et al., 1998; Ellison et al., 2000; Feller et al., 2003; Dahdough-Guebas,

2004; Lara-Domínguez et al., 2005; Krauss et al., 2006; Lara & Cohen, 2006; Suwa et

al, 2008). Entretanto, poucos autores testaram estatisticamente e em larga escala a

existência de tais diferenças, como se propõe o Capítulo II.

Os manuscritos aqui apresentados representam uma evolução na abordagem dos

estudos de estrutura vegetal desenvolvidos pelo Núcleo de Estudos em Manguezais

da UERJ (NEMA/UERJ) em Guaratiba desde 1992, não só pela elaboração de testes

estatísticos, conforme mencionado anteriormente, mas também pela ampliação da

escala de abordagem. Pellegrini (2000), Chaves (2001), Oliveira (2001), Portugal

(2002) demonstraram a existência de padrões de zonação do desenvolvimento

estrutural em escala local em Guaratiba, com estudos concentrados em poucas áreas.

No Capítulo II, os dados utilizados pelos citados autores foram unidos a dados obtidos

em novas amostragens realizadas em áreas ainda não caracterizadas pelo NEMA.

Assim, foi possível testar a existência de diferenças quanto à estrutura vegetal dos

tipos fisiográficos numa escala mais ampla.

Da mesma forma, a determinação estatística da área amostral mínima para

caracterização estrutural representa uma evolução na busca pelo aperfeiçoamento das

metodologias empregadas nos estudos de manguezais no Brasil.

Área de Estudo

3

ÁREA DE ESTUDO

A área de estudo localiza-se na Baixada de Sepetiba/ Guaratiba, distando cerca de 70

km do centro da cidade do Rio de Janeiro. O clima da região, segundo classificação de

Köppen pode ser dividido em Aw, tropical quente e úmido com estação seca no

inverno, típico da baixada e Af, tropical quente e úmido sem estação seca,

característico das encostas adjacentes (Ferreira e Oliveira, 1985). Segundo Estrada et

al. (2008), a temperatura média anual é de 23,5°C e a precipitação anual média de

1067 mm, sendo os meses de maior pluviosidade janeiro e março e, junho e agosto os

meses mais secos. O regime de marés é de micromarés, com amplitude inferior a dois

metros (Brasil, 2008). O manguezal de Guaratiba encontra-se na porção leste da Baía

de Sepetiba, entre o rio Piraquê e o morro de Guaratiba, integrando um sistema de

ilhas, rios e canais inserido na Reserva Biológica e Arqueológica de Guaratiba (Figura

1). As partes mais internas das zonas entre-marés são atingidas apenas pelas marés

de sizígia, dando origem a planícies hipersalinas (Pellegrini, 2000). Almeida (2007)

calculou em 28,3 Km2 a área total de manguezais em 2003, sendo 20,9 Km2 de

florestas de mangue e 7,4 Km2 de planícies hipersalinas. Schaeffer-Novelli et al.

(1990), com base no relevo, tipo de solo, cobertura vegetal, temperatura média anual,

evapotranspiração potencial, amplitude das marés médias e de sizígia, dividiram o

litoral brasileiro em oito unidades fisiográficas, estando as florestas de mangue

existentes entre Cabo Frio e Laguna inseridas na unidade VII, as quais, por estarem

submetidas a condições ambientais regionais similares, teriam um desenvolvimento

estrutural dentro de uma mesma faixa. Apenas três espécies típicas de mangue

ocorrem na unidade VII: Avicennia schaueriana Stapf & Leechm. ex Moldenke,

Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn. e Rhizophora mangle L.

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Capítulo I - Determinação da área amostral mínima

5

CAPÍTULO I

DETERMINAÇÃO DA ÁREA AMOSTRAL MÍNIMA PARA CARACTERIZAÇÃO

ESTRUTURAL DE FLORESTAS DE MANGUE

Introdução

O objetivo implícito em todas as tentativas de determinação da área amostral mínima

reside em estabelecer uma parcela cujo tamanho seja suficientemente representativo

da estrutura da comunidade em questão (Kenkel & Podani, 1991). Atualmente, é

comumente aceito que a vegetação pode ser estudada através de parcelas de

tamanhos variáveis, e a escolha de um tamanho específico determina a resolução do

estudo e afeta seus resultados (Wiens, 1989; Levin, 1992).

Økland (1990) considerou a determinação da área mínima de parcelas como um

compromisso entre homogeneidade, sugerindo pequenas parcelas, e

representatividade, sugerindo grandes parcelas. Em termos de homogeneidade, a

parcela deve ser pequena de forma que registre pequena variação ao longo do

gradiente de interesse. Em termos de representatividade, a parcela deve ser grande o

suficiente para garantir uma predição confiável das condições ambientais locais (ex:

zonas) a partir da estrutura da comunidade. Grandes parcelas filtram a variação

espacial que ocorre em escalas menores que o tamanho de suas unidades amostrais

(Bellehumeur et al., 1997).

Um dos métodos pioneiros, e ainda bastante utilizado, para determinação da área

mínima de parcelas é o da interpretação de curvas do tipo “espécie X área” (Cain,

1934, 1938, 1943; Hopkins, 1955; Poore Rice & Kelting, 1955). O método sugere um

desenho experimental chamado de “parcelas aninhadas”, no qual são posicionadas

parcelas cada vez maiores de tal forma que cada parcela maior englobe todas as

parcelas menores. A área mínima é então definida no ponto a partir do qual o número

de espécies tende a se estabilizar com o aumento da área. Esse ponto pode ser


6

determinado visualmente ou matematicamente, através do cálculo do ponto de

máxima curvatura ou encontrando-se o ponto no qual um aumento de 10% na área

provoca um aumento de 5 ou 10% no número de espécies (Cain, 1938).

Moravec (1973) desenvolveu um método baseado na similaridade florística. Para isso,

se baseou no pressuposto de que se uma parcela é representativa, sua composição

florística não deve apresentar grande diferença em relação a outra do mesmo

tamanho na mesma floresta. A área mínima é atingida quando a similaridade média

deixa de aumentar conforme a área da parcela aumenta. Dietvorst et al. (1982) aplicou

esse método, porém, considerando a parcela de tamanho ótimo aquela na qual a

similaridade média de 80% é atingida. Esse método é interessante do ponto de vista

teórico, mas é bastante trabalhoso, demandado um enorme gasto de tempo para

executá-lo. Nesse aspecto, Barkman (1989) chama atenção para a relação “custo X

benefício” na determinação do tamanho ótimo. Para o autor, o tamanho ótimo poderia

ser considerado como aquele no qual o ganho de informação, conforme a parcela é

aumentada, é muito pequeno em relação ao tempo investido, devendo-se considerar

também a dificuldade em penetrar em certos tipos de vegetação, como, por exemplo,

as florestas arbustivas densas. Na mesma linha, Kenkel & Podani (1991) sugerem que

o tamanho ótimo seja definido como o maior possível, dadas as limitações de tempo.

Os métodos anteriormente apresentados se baseiam apenas na composição de

espécies para determinar a área mínima das parcelas, desconsiderando a

variabilidade estrutural das florestas. Para florestas com alta diversidade de espécies,

como as Florestas Tropicais, tais métodos podem apresentar resultados satisfatórios.

Porém, para florestas de mangue, que possuem baixa diversidade de espécies típicas

(Tomlinson, 1986), torna-se fundamental a aplicação de métodos que utilizem

parâmetros estruturais.

Bormann (1953) desenvolveu um método pioneiro baseado na variância da área basal

entre tamanhos de parcela diferentes. O tamanho mínimo seria então definido com


7

base num valor mínimo de variância, definido a priori. Bellehumeur et al. (1997) propôs

um método semelhante, porém baseado na densidade de troncos por hectare.

Brower et al. (1998) sugere a confecção de curvas análogas às do tipo “espécies X

área”, porém, plotando parâmetros estruturais (“estrutura X área”). Zenner (2005)

também propõe a confecção de curvas “estrutura X área”, entretanto, com maior

embasamento estatístico. O autor se utiliza de dois índices estruturais, o Iog (Index of

Old-Growth), que mede a similaridade entre parâmetros estruturais de uma

determinada floresta com os valores tipicamente encontrados em florestas maduras

(Acker et al., 1998), e o SCI (Structural Complexity Index) que mede a complexidade

estrutural tri-dimensional de florestas (Zenner & Hibbs, 2000). A determinação da área

mínima se dá pela estabilização da variabilidade da média dos índices entre diferentes

tamanhos.

Não há registros na literatura sobre tentativas de determinação da área mínima de

parcelas para a caracterização de florestas de mangue, embora Jiménez (1990) tenha

demonstrado a relação direta entre o aumento da área da parcela e a tendência à

homogeneidade da distribuição de classes diamétricas através da aplicação do Índice

de Morisita.

Cintrón & Schaeffer-Novelli (1984) e Schaeffer-Novelli & Cintrón (1986) são as

principais referências metodológicas para a maioria dos trabalhos publicados sobre

estrutura de florestas de mangue mundialmente. Considerando que a acurácia de uma

amostragem fitossociológica é uma função da quantidade de enumerações e não da

área amostrada, Cintrón & Schaeffer-Novelli (1984) sugerem que a escolha da área da

parcela seja definida com base na densidade e na variabilidade da floresta em

questão. Dessa forma, em florestas maduras, cujos indivíduos são maiores e ocorrem

de forma esparsa, a área da parcela deve ser maior do que a utilizada em florestas

jovens, com alta densidade.

Com base no levantamento de 44 artigos científicos sobre estrutura de florestas de

mangue no mundo todo e constatamos que 37% usam tamanhos variáveis (Lugo et


8

al., 1988; McKee, 1993; Khoon & Eong, 1995; Fromard et al., 1998; Chen & Twilley,

1999; Soares, 1999; Fernandes, 2000; Cunha-Lignon, 2001; Berger et al., 2006;

Soares et al., 2003; Bernini & Rezende, 2004; Imai et al., 2006; Pellegrini et al., 2007;

Soares et al., 2007, 2008; Soares, Submetido), de acordo com a densidade e a

homogeneidade da floresta estudada, enquanto a maioria utiliza parcelas com

tamanho fixo (Golley et al., 1962; Pool et al., 1977; Ball, 1980; Roth, 1982; Jiménez,

1990; Jiménez & Sauter, 1991; Ukpong, 1991; Ball, 1998; Cox & Allen, 1999; Ellison et

al., 2000; Aubé & Caron, 2001; Baldwin et al., 2001; Blanco et al., 2001; Souza e

Sampaio, 2001; Kairo et al., 2002; Bosire et al., 2003; De Deus et al., 2003; Ellison &

Simmonds, 2003; Ong et al., 2005; Proffitt & Devlin, 2005; Rogers et al., 2005; Silva et

al., 2005; Bosire et al., 2006; Ferwerda et al., 2007; López-Hoffman et al., 2007;

Oliveira, 2007; Kairo et al., 2008; Suwa et al., 2008). Analisando a figura 1, percebe-se

que os tamanhos de parcela se distribuem de forma normal, sendo que a maioria dos

trabalhos (cerca de 35%) tem optado por estabelecer parcelas de 10 X 10 m (100 m²).

Figura 1: Áreas de parcela (S) utilizadas para caracterização estrutural de florestas de

mangue, com base em levantamento bibliográfico.

A variabilidade estrutural de florestas de mangue se dá em diferentes escalas

espaciais (Twilley et al., 1998). Numa mesma faixa latitudinal, as florestas de mangue

podem ser classificadas em segmentos costeiros (Schaeffer-Novelli et al., 1990), cada

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5

10

15

20

25

30

35

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≤ 25 25 > S <100 100 100 > S < 500 500 ≤ S < 1000 ≥ 1000

Freq

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)

Classes de Tamanho de Parcela (m²)


9

um apresentando características climáticas, geológicas e oceanográficas distintas.

Cada segmento costeiro apresenta, numa escala menor, diferentes ambientes

geomorfológicos (Thom, 1984), nos quais a estrutura das florestas é definida pela

dominância relativa de ondas, marés ou rios no sistema em questão. Em cada

ambiente geomorfológico, as florestas de mangue podem ser analisados numa escala

local, na qual a hidrologia e a topografia determinam os regimes de inundação pelas

marés e de aporte fluvial, podendo-se classificá-las em tipos fisiográficos (Lugo &

Snedaker, 1974), que são resumidos por Schaeffer-Novelli et al. (2000) em: franja,

bacia e de porte arbustivo, os quais diferem basicamente quanto à freqüência de

inundação pelas marés. As florestas de franja são aquelas expostas a uma maior

freqüência de inundação pelas marés, o que favorece um maior desenvolvimento

estrutural. O oposto ocorre para as florestas de porte arbustivo, que têm seu

desenvolvimento limitado pela alta rigorosidade ambiental provocada pela baixa

freqüência de inundação pelas marés.

Dessa forma, o objetivo do presente estudo é determinar a área amostral mínima

necessária para caracterizar a estrutura de florestas de mangue, utilizando como

estudos de caso florestas de franja, bacia e de porte arbustivo.

Material e Métodos

Área de Estudo





característicos das encostas adjacentes (Ferreira e Oliveira, 1985). Segundo Estrada

et al. (2008), a temperatura média anual é de 23,5°C e a precipitação anual média de

1067 mm, sendo os meses de maior pluviosidade janeiro e março e, junho e agosto os

meses mais secos. O regime de marés é de micromarés, com amplitude inferior a dois

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11

Desenho Experimental

Foram selecionadas sete florestas de mangue (Tabela I), sendo duas florestas de

franja, três florestas de bacia, e outras duas de florestas arbustivas, na zona de

transição com a planície hipersalina (Figura 2).

Em cada floresta foi estabelecida uma parcela com tamanho tal que caracterizasse

toda sua extensão de forma homogênea. O método de escolha da parcela com

tamanho máximo se baseia no método Relevé, descrito em Poore (1955) e Barbour et

al. (1980), que sugere a definição da área que melhor representa a fisionomia em

questão de forma subjetiva, porém com base na observação minuciosa das

características da mesma em termos de composição de espécies e arquitetura das

árvores. Ou seja, o método pressupõe um bom conhecimento da floresta estudada.

Tabela I - Descrição das florestas estudadas.

Floresta Tipo

Fisiográfico Descrição

F1 Franja Floresta bem desenvolvida, dominada por A.

schaueriana.

F2 Franja Floresta bem desenvolvida, com dominância mista

de A. schaueriana e R. mangle.

B1 Bacia Floresta com desenvolvimento intermediário,

dominada por A. schaueriana com arquitetura

ramificada, com ocorrência esparsa de indivíduos de

pequeno porte de L. racemosa e R. mangle.

B2 Bacia Floresta com desenvolvimento intermediário,

dominada por A. schaueriana, com presença

marcante de árvores de pequeno porte de R.

mangle.

B3 Bacia Floresta com desenvolvimento intermediário e

composição mista das três espécies.

T1 Arbustivo Florestas com baixo desenvolvimento, dominadas

por A. schaueriana.

T2 Arbustivo Florestas com baixo desenvolvimento, dominadas

por R. mangle.

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13

Tabela II - Área das sub-parcelas (m²).

Sub-Parcela Florestas

F1 F2 B1 B2 B3 T1 T2

A 25 25 20 20 25 25 25

B 50 50 40 40 50 50 50

C 100 100 80 80 100 100 100

D 150 150 120 120 150 150 150

E 225 225 180 180 225 225 225

F 300 300 240 240 300 300 300

G 375 400 320 320 400 375 400

H 450 500 400 400 500 450 500

I 525 600 480 480 600 600

J 600 700 560 560

K 640 640

Caracterização da Estrutura Vegetal

O método seguido para a caracterização da estrutura vegetal é apresentado, de forma

geral, por Cintrón & Schaeffer-Novelli (1984) e Schaeffer-Novelli & Cintron (1986). Em

cada parcela, todos os indivíduos foram identificados em termos de espécie e medidos

quanto à altura dos mesmos e o diâmetro dos troncos, além de ter sido descrita a

condição (vivo ou morto) de cada tronco. O diâmetro dos troncos, por convenção, foi

medido a uma altura de 1,30 m do substrato, sendo denominado dap (diâmetro à

altura do peito). De posse dos dados levantados em campo, foram calculados, para

cada parcela, a altura média, o DAP (diâmetro à altura do peito, médio), a área basal,

a densidade de troncos, a dominância em área basal por espécie e condição (troncos

vivos ou mortos) e elaboradas as curvas diamétricas organizadas por espécie e

condição (troncos vivos ou mortos). A área basal representa a contribuição de madeira

em cada floresta, ou seja, é a área de troncos por área de terreno. Para o cálculo da

mesma, consideramos a área da seção transversal de cada tronco. A mesma é

calculada pela fórmula:

g = 0,00007854 (dap)²,


14

onde, g = área basal do tronco (em m²) e

dap = diâmetro à altura do peito (em cm).

O DAP é uma medida estrutural, que representa o diâmetro da árvore de área basal

média, portanto de grande importância para a caracterização das florestas. É

importante destacarmos que essa medida difere da média aritmética dos dap’s. O DAP

é obtido com os dados da área basal viva através da seguinte fórmula:

DAP = [(g). 12732,39/n]1/2,

onde n = número de troncos por hectare e

g = área basal por hectare.

Além dos parâmetros anteriormente descritos, foram calculadas também, para cada

parcela, as relações DAP/Altura Média e número de troncos/indivíduo, para que fosse

possível verificar possíveis diferenças de arquitetura das árvores entre as parcelas.

Análises Estatísticas

Para atingir o objetivo proposto, foram utilizadas duas abordagens metodológicas, que

serão detalhadas a seguir.

A primeira se refere à utilização do erro padrão percentual da média de dap’s. Os

valores de dap das sete florestas foram submetidos a uma transformação logarítmica,

para que pudessem se aproximar de uma distribuição normal e serem analisados de

forma paramétrica. A transformação logarítmica foi escolhida por ser a mais indicada

para distribuições deformadas à direita Sokal & Rolf (1980) e Zar (1996), o que foi

observado graficamente para os dados em questão. Para evitar a ocorrência de

valores negativos, em função da ocorrência de diâmetros inferiores a 1,0 cm, uma

transformação logarítmica adaptada foi utilizada:

dap’ = log (dap + 1),

onde dap = diâmetro à altura do peito


15

O erro padrão percentual da média de diâmetros foi então calculado através da

seguinte fórmula:

EPM% = (EPM / dap’)*100,

onde EPM% = erro padrão percentual da média,

EPM = erro padrão da média,

e dap’ = média aritmética dos diâmetros transformados.

Um erro máximo de 5% foi considerado para a determinação do tamanho ideal da

parcela. A área mínima foi determinada com base na regressão entre a área das sub-

parcelas e o erro padrão percentual, ajustando-se uma curva potencial negativa (y =

ax-b). Para a determinação da área mínima amostral, utilizou-se como referência o

ponto onde a curva ajustada cruza o horizonte de 5% de erro padrão percentual. A

opção pela curva potencial se deve ao fato de que a mesma tende ao infinito conforme

o tamanho da parcela se aproxima do zero, e tende a zero conforme a área da parcela

cresce infinitamente.

A segunda abordagem se baseia na comparação de distribuições de freqüência de

classes de dap. Para cada floresta, as distribuições diamétricas da menor sub-parcela

até a segunda maior sub-parcela foram comparadas com a parcela de tamanho

máximo. Essa comparação foi realizada através do teste de Kolmogorov-Smirnov

(Sokal & Rolf, 1980; Siegel, 2006). Esse teste se baseia na comparação entre as

freqüências acumuladas relativas de cada classe entre duas distribuições. A maior

diferença modular entre classes (Dmax) é comparada ao valor crítico do teste (Dα), que

é calculado da seguinte forma:

Dα = Kα * [(n1 + n2)/(n1 * n2)]1/2,

onde Kα = 1/2 * [-ln(α/2)]1/2.

Caso Dmax seja menor que Dα, a hipótese nula (de que as distribuições são similares)

é aceita, do contrário a hipótese alternativa (de que as distribuições são diferentes)

deve ser aceita.


16

Para a montagem do teste, as distribuições foram divididas em classes com amplitude

de 2 cm. No caso das florestas arbustivas (de transição), utilizou-se amplitude de 1

cm, a fim de proporcionar um número razoável de classes dado o baixo grau de

desenvolvimento típico desse tipo fisiográfico.

Para cada floresta, comparou-se cada sub-parcela à parcela de tamanho máximo,

considerando-se o tamanho mínimo aquele a partir do qual não se observa mais

diferença em relação à parcela de tamanho máximo.

Resultados e Discussão

Caracterização Estrutural das Parcelas de Tamanho Máximo

Os parâmetros estruturais das florestas consideradas para o teste são descritos na

Tabela III. De forma geral, observa-se uma clara distinção quanto ao desenvolvimento

estrutural das florestas em relação ao tipo fisiográfico correspondente. As florestas de

franja apresentam densidades mais baixas por serem as mais desenvolvidas,

apresentando os maiores valores de DAP, altura média e área basal. As florestas de

bacia apresentam desenvolvimento intermediário, enquanto as de transição

apresentam desenvolvimento bastante reduzido. Esse padrão de redução do

desenvolvimento estrutural entre florestas de franja e de transição é bem descrito na

literatura e está diretamente relacionado à freqüência de inundação pelas marés

(Cintron et al. 1978, 1980; Jimenez & Sauter, 1991; Cintron-Molero, 1993). As florestas

de franja, em níveis topográficos mais baixos, estão expostas a uma elevada

freqüência de inundação, o que determina uma maior homogeneidade temporal em

relação às condições edáficas (ex. salinidade, pH, nutrientes) e também um menor

rigor ambiental, favorecendo um maior desenvolvimento estrutural. Condições opostas

ocorrem nas florestas de transição, que em nível topográfico mais elevado estão

expostas a uma baixa freqüência de inundação pelas marés, o que determina maior

rigor ambiental, bem como maior heterogeneidade temporal das condições ambientais.


17

A influência do rigor ambiental na estrutura das florestas também pode ser percebida

pela arquitetura das árvores que compõem as florestas. Como pode-se perceber na

Tabela III, as florestas de transição apresentam as relações mais baixas entre DAP e

altura média e as mais elevadas entre o número de troncos e o número de indivíduos.

Tais características refletem a estratégia de maior investimento em crescimento

diamétrico (consolidação) em contrapartida ao crescimento vertical, que demandaria

maior disponibilidade hídrica, já que as folhas estariam numa posição ainda mais alta

em relação ao substrato.

Nas parcelas de franja estão representadas florestas com dominância em área basal

de A. schaueriana (F1) e mista de A. schaueriana e R. mangle (F2) (Tabela III). Em

Guaratiba não se observa florestas de franja dominadas por L. racemosa. As parcelas

de bacia representam florestas com dominância em área basal de A. schaueriana,

porém com contribuição expressiva de L. racemosa e R. mangle (Tabela III). Nas

parcelas T1 e T2 estão exemplificadas as florestas de transição dominadas por A.

schaueriana e R. mangle (Tabela III). Este padrão de distribuição de espécies é típico

de florestas de mangue das regiões sul e sudeste do Brasil (Schaeffer-Novelli 1989;

Schaeffer-Novelli et al. 1990), onde apenas estas três espécies ocorrem.

As distribuições diamétricas (Figuras 4A a 4G) demonstram o grau de

desenvolvimento das florestas, apresentando maior dispersão dos troncos entre todas

as classes de dap nas florestas de franja e concentração dos troncos apenas nas

classes inferiores de dap nas florestas de transição. As distribuições das florestas de

franja são bastante similares quanto à forma, aproximando-se de uma curva

exponencial suave, devido à abrangência de classes representadas. Diferem

basicamente quanto à composição de espécies, destacando-se na parcela F1 a

ocorrência de troncos de R. mangle apenas até a classe 17 cm e predominantemente

mortos. Esse padrão indica estar esta espécie ocupando principalmente o sub-bosque,

característica comum a R. mangle, descrita por McKee (1995) como mais tolerante ao

sombreamento quando comparada a L. racemosa e A. germinans, no sul da Flórida.


18

Nas florestas de bacia estão representados três níveis de desenvolvimento estrutural

ocorrentes nessa fisiografia, na ordem crescente: B1 – B2 – B3. Esse padrão pode ser

observado tanto pela variação dos parâmetros estruturais, especialmente DAP, altura

média, DAP/altura média e troncos/indivíduos (Tabela III), quanto pelas distribuições

diamétricas dessas florestas. Nas figuras 4C, 4D e 4E observa-se que o aumento do

desenvolvimento estrutural se traduz em um deslocamento da classe dominante para

a direita, na redução da freqüência associada à classe dominante e numa maior

abrangência de classes de dap.

Com relação à distribuição das espécies entre as classes, observa-se nas três

florestas a ocorrência exclusiva de troncos de A. schaueriana nas classes mais

superiores de dap. Na parcela B1, as classes inferiores e intermediárias são ocupadas

principalmente por A. schaueriana. Porém, em B2 e B3, observa-se uma contribuição

mais elevada de R. mangle em relação às demais espécies nessas classes. Nas

florestas de transição, o baixo desenvolvimento se traduz numa limitada abrangência

de classes de dap, não ultrapassando 5 cm.

19

Tabela III - Parâmetros estruturais das parcelas de tamanho máximo. 1 = troncos.ha-1; 2 = cm; 3 = m2.ha-1; 4 = %.

Floresta Densidade1 DAP2 Altura Média2 DAP/Altura

Média

Troncos/

Indivíduos Área Basal3

Contribuição em área basal4

Espécie viva morta

F1 1733 13,76 10,44 ± 6,43 1,32 1,65 28,51

A. schaueriana 85,17 4,97

L. racemosa 0,00 2,80

R. mangle 5,29 1,77

F2 1900 11,36 8,59 ± 3,58 1,32 1,18 22,14



R. mangle 41,93 9,37

B1 9563 5,13 4,86 ± 2,61 1,06 1,79 22,98



R. mangle 10,20 0,47

B2 7313 5,35 4,73 ± 1,75 1,13 1,41 20,29



R. mangle 28,74 4,48

B3 3100 8,59 6,99 ± 2,27 1,23 1,17 7,57



R. mangle 30,25 1,15

T1 44844 1,23 1,82 ± 0,67 0,67 5,20 5,97



R. mangle 0,00 0,00

T2 11700 1,47 1,91 ± 0,53 0,77 4,39 1,97



R. mangle 96,78 0,00


20

Figura 4: Distribuições diamétricas das parcelas totais. A = F1; B = F2; C = B1; D = B2; E = B3; F

= T1; G = T2. Rh = Rhizophora mangle; Lg = Laguncularia racemosa; Av = Avicennia schaueriana.

0

10

20

30

40

50

≤2 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31

%

Centros de Classe (cm)

0

10

20

30

40

50

≤2 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31

%


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30

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%


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%


0

10

20

30

40

50

60

70

≤1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

%


0

10

20

30

40

50

60

70

≤1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

%


A B

C D

E F

G


21

Erro Padrão Percentual da Média

Os resultados referentes ao erro padrão percentual demonstraram uma forte relação

inversa entre o tamanho das sub-parcelas e o erro padrão percentual da média de

diâmetros (Figura 5), com R² variando entre 0,974 e 0,995. Os tamanhos mínimos que

caracterizam os tipos estruturais em questão variaram ente 13 e 443 m² (Tabela IV).

Pela análise da figura 4 e a tabela IV, pode-se observar que há uma relação entre o

tamanho mínimo da parcela e o tipo fisiográfico em questão. Para as parcelas

representativas de fisiografias de transição, a área mínima ficou definida entre 13 e 14

m²; para as representativas de bacia, 25 a 72 m²; e para as florestas de franja,

observou-se a maior variação, 160 a 443 m². A análise do erro padrão percentual da

média de diâmetros, além de demonstrar estatisticamente o proposto por Cintron &

Schaeffer-Novelli (1984), determina valores de referência para área amostral mínima

de florestas de mangue segundo o desenvolvimento. Dessa forma, as parcelas

mínimas devem ser maiores na franja e gradativamente se reduzir em direção às

florestas arbustivas, em zona de transição com a planície hipersalina.

Esse padrão pode ser explicado pelo grau de desenvolvimento das florestas,

associado às condições ambientais que prevalecem em cada tipo fisiográfico. Na

franja, a maior freqüência de inundação pelas marés permite a ocorrência de

condições ambientais menos rigorosas e mais estáveis, o que favorece um maior

desenvolvimento estrutural, que implica maior tamanho (altura e diâmetro) e menor

densidade (Tabela III). O oposto ocorre na transição com a planície hipersalina, onde

maior rigorosidade e instabilidade ambiental limitam o desenvolvimento da floresta.

Com árvores de menor porte e com maior número de ramificações, a densidade de

troncos se torna elevada nessas florestas. Esse padrão condiz com as tendências

gerais esperadas para a estrutura de ecossistemas estressados, descritas por Odum

(1985). Segundo o autor, a redução de tamanho é uma alteração esperada em termos

de estrutura das comunidades que compõe ecossistemas estressados, já que a

produtividade líquida se reduz.


22

Como o erro padrão da média é calculado dividindo-se o desvio padrão pela raiz

quadrada do número amostral, é de se esperar, portanto, que o aumento da densidade

de troncos provoque a redução do erro, mantendo-se o desvio padrão constante.

Conseqüentemente, com o aumento do erro padrão, mantendo-se a média constante,

o erro padrão percentual também tende a aumentar. Analisando-se a Tabela V,

observa-se que, embora não se mantenham constantes, a média e o desvio padrão

dos diâmetros não variam consideravelmente, ao contrário do número de troncos, que

aumenta progressivamente, determinando a diminuição do erro padrão percentual.

Biologicamente, esse padrão faz sentido, pois conforme a densidade de organismos

aumenta, é de esperar que a escala de variação espacial da estrutura da comunidade

se reduza (Peterson & Parker, 1998). Dessa forma, florestas com maior densidade de

troncos necessitariam de parcelas menores para representá-las quando comparadas a

florestas menos densas, padrão esse que foi encontrado no presente estudo.

Da Silva et al. (2003) encontrou padrão similar para uma floresta experimental de

Eucalyptus spp., porém, utilizando o coeficiente de variação dos parâmetros altura,

dap e volume em função do número de indivíduos. Os autores demonstraram que o

coeficiente de variação se reduzia exponencialmente conforme o número de indivíduos

aumentava. Além disso, para um mesmo número de plantas, o coeficiente de variação

aumentava conforme a idade da floresta aumentava, corroborando a relação entre

maturidade e número mínimo de indivíduos, ou tamanho mínimo de parcela,

encontrada no presente estudo.


23

Fugura 5: Erro padrão percentual da média dos dap´s das parcelas estudadas.

Tabela IV – Equações das curvas potenciais que descrevem a relação entre o erro

padrão percentual da média (EPPM%) e a área da parcela.

Floresta Equação R²

Área em 5%

de EPPM%

(m²)

F1 y = 401,9x-0,72 0,993 443

F2 y = 32,71x-0,37 0,983 160

B1 y = 26,67x-0,48 0,995 72

B3 y = 40,52x-0,49 0,992 33

B2 y = 19,20x-0,42 0,993 25

T1 y = 25,05x-0,61 0,974 14

T2 y = 16,26x-0,46 0,990 13

0123456789

101112131415

0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650 700

Erro

Pad

rão

da M

édia

(%)

Área da Parcela (m²)

F1 f2 B1 B2 B3 T1 T2

24

Tabela V – Número de troncos, média e desvio padrão dos diâmetros de cada sub-parcela.

Sub-parcela A B C D E F G H I J K

F1

N 2 5 20 29 42 61 91 107 136 158 -

Média 1,089 0,889 0,760 0,823 0,852 0,888 0,798 0,810 0,764 0,781 -

Desv. Pad. 0,471 0,492 0,471 0,459 0,448 0,416 0,394 0,401 0,408 0,394 -

F2

N 9 17 32 42 57 73 101 122 159 186 -

Média 0,945 0,957 0,915 0,895 0,921 0,919 0,879 0,894 0,831 0,824 -

Desv. Pad. 0,299 0,292 0,286 0,316 0,300 0,301 0,299 0,311 0,339 0,342 -

B1

N 36 70 136 188 268 414 526 615 741 845 959

Média 0,555 0,597 0,598 0,601 0,598 0,574 0,563 0,574 0,582 0,579 0,581

Desv. Pad. 0,165 0,213 0,221 0,210 0,209 0,216 0,213 0,216 0,218 0,218 0,221

B2

N 31 54 90 140 190 248 305 379 459 551 633

Média 0,572 0,581 0,621 0,607 0,636 0,660 0,681 0,684 0,686 0,684 0,682

Desv. Pad. 0,203 0,177 0,197 0,195 0,200 0,197 0,200 0,202 0,200 0,197 0,196

B3

N 14 23 43 68 101 129 160 199 232 - -

Média 0,767 0,815 0,835 0,806 0,832 0,850 0,850 0,842 0,855 - -

Desv. Pad. 0,255 0,232 0,219 0,216 0,227 0,230 0,234 0,234 0,239 - -

T1

N 82 252 496 797 1072 1503 1919 2386 - - -

Média 0,353 0,326 0,320 0,312 0,319 0,316 0,315 0,311 - - -

Desv. Pad. 0,128 0,100 0,099 0,089 0,101 0,096 0,092 0,087 - - -

T2

N 23 43 90 158 254 332 423 532 703 - -

Média 0,371 0,365 0,374 0,373 0,367 0,369 0,369 0,366 0,369 - -

Desv. Pad. 0,063 0,064 0,076 0,072 0,073 0,079 0,075 0,077 0,083 - -


25

Comparação de Distribuições de Freqüência de Classes de dap

A aplicação do teste de Kolmogorov-Smirnov na comparação entre as distribuições

das sub-parcelas e a da parcela-total aponta para um padrão similar ao observado na

análise do erro padrão percentual da média de diâmetros no que se refere à relação

entre o tamanho ótimo e a fisiografia em questão. Ou seja, há uma tendência de que

as florestas de franja tenham um tamanho ótimo de parcela superior às de bacia e de

transição, nessa ordem (Figura 6; Tabela VI).

Nas parcelas representativas das florestas de franja, foi observada uma grande

diferença quanto ao tamanho ótimo. Na parcela F1, a distribuição de diâmetros da

sub-parcela de 100 m² foi a primeira a não mais apresentar diferença significativa em

relação à parcela-total. Já na parcela F2, apenas na sub-parcela de 400 m² não se

observou mais diferença significativa em reação à distribuição da parcela total. Tal fato

pode estar relacionado à dominância em área basal, já que em F1 a contribuição de A.

schaueriana chega a 90%, enquanto em F2 há um equilíbrio entre A. schaueriana

(49%) e R. mangle (51%), que poderia proporcionar uma maior heterogeneidade

estrutural. Porém, a possível influência da dominância relativa das espécies na área

amostral mínima precisa ainda ser analisada em estudos futuros para que se possa

confirmar esse padrão.

Para as parcelas representativas de florestas de bacia, o teste de Kolmogorov-

Smirnov indicou tamanhos ótimos de parcela inferiores aos encontrados para as

florestas de franja (B1 - 40 m²; B3 - 50 m²), com exceção para B2, na qual o tamanho

ótimo de 180 m² é superior ao de F1 (100 m²). Em B1, embora a sub-parcela de 120

m² tenha apresentado Dmáx ligeiramente superior a D(5%), foi considerado como

ótimo o tamanho 40 m², já que os tamanhos 80 m² e 180 m² em diante são inferiores a

D(5%).

Com relação às parcelas representativas de florestas de transição, T2 apresenta o

menor tamanho ótimo (25 m²) dentre as florestas analisadas, enquanto T1, com


26

tamanho ótimo de 50 m², apresenta tamanho similar ao encontrado para as parcelas

de bacia B3 e B1.

Gama et al. (2001), testando o tamanho ótimo de parcelas em florestas de várzea

amazônicas, concluiu que as parcelas devem ser maiores quanto maiores forem os

indivíduos em questão. Os autores encontraram um tamanho ótimo de 70 m² para os

indivíduos na classe de tamanho 0,3 m ≤ altura < 1,5 m, 80 m² para a classe de

tamanho altura ≥ 1,5 m a DAP < 5 cm, 90 m² para a classe de tamanho 5 cm ≤ DAP <

15 cm e 70 m² quando toda a população amostrada (h ≥ 0,3 m até DAP < 15 cm) foi

considerada.

Zhou et al. (2007), estudando florestas sub-tropicais da China, também considerou

classes de tamanho/tipos de vegetação para a definição tamanho ótimo e encontrou o

mesmo padrão. Os autores encontraram um tamanho ótimo de 4 m² para plântulas e

jovens (altura ≤ 1,3 m), 25 m² arbustos e árvores com altura > 1,3 m e DAP ≤ 10 cm,

100 m² para árvores com DAP ≤ 20 cm, 400 m² para árvores com DAP ≤ 40 cm, e 900

m² para árvores com DAP > 40 cm.


27

Figura 6: Teste de Kolmogorov-Smirnov,

comparando as sub-parcelas com a parcela de

tamanho máximo, para cada floresta

analisada. Linhas sólidas = Dmáx; Linhas

tracejadas = D(5%). A = F1; B = F2; C = B1; D

= B2; E = B3; F = T1; G = T2.

A B

C D

E F

G


28

Tabela VI – Comparação entre os tamanhos mínimos obtidos a partir das duas

análises empregadas.

Floresta Área Mínima

(K-S)

Área Mínima

(EPM%)

F1 100 443

F2 400 160

B3 50 72

B2 180 33

B1 40 25

T1 50 14

T2 25 13

Comparando as áreas mínimas definidas pelas duas análises, observa-se que ambas

apresentam, em linhas gerais, uma tendência de redução desde as parcelas

representativas de florestas de franja até àquelas representativas de florestas de

transição. Porém, observam-se também algumas diferenças bruscas entre os valores

(Tabela VI), principalmente nas parcelas F1, F2 e B2, que podem ser explicadas pela

diferença de objetivo entre as análises. Enquanto, a análise pelo EPM% é fortemente

influenciada pelo número amostral (troncos), a análise por K-S é sensível à

distribuição diamétrica da floresta, refletindo a amplitude de classes de diâmetro e a

distribuição das mesmas na floresta. No caso da parcela F2, a grande amplitude de

diâmetros (Figura 4B) torna necessária uma maior área de parcela, enquanto o oposto

ocorre em F1, na qual a grande amplitude de diâmetros compensou a influência da

baixa densidade na análise por EPM%, exigindo uma área mínima quatro vezes

menor. Tal fato demonstra que, provavelmente, as classes diamétricas em F1 se

distribuem de forma mais homogênea ao longo da floresta do que na parcela F2. No

caso de B2, embora não haja uma grande amplitude de classes de diâmetros, uma

possível heterogeneidade na distribuição das classes ao longo da floresta pode ser a

explicação para a disparidade dos valores de área mínima de parcela obtida pelas

duas análises (Tabela VI), já que para a análise por EPM% a área mínima é


29

condizente com a densidade da floresta, quando comparada às demais parcelas

representativas.

Os valores de área mínima de parcelas representativas obtidos neste estudo são

compatíveis com os utilizados por estudos previamente realizados em Guaratiba e em

regiões próximas, os quais se baseiam nas recomendações metodológicas descritas

por Cintrón & Schaeffer-Novelli (1984) e Schaeffer-Novelli & Cintrón (1986). Soares et

al. (Submetido), ao caracterizar florestas de mangue do rio Piracão, utilizou parcelas

com área variando entre 15 e 150 m² (altura média máxima = 7,63 ± 1,41 m), definidos

visualmente de acordo com aspectos de densidade e variabilidade estrutural da

floresta, de forma que as florestas de franja responderam pelas maiores áreas

enquanto as de transição tiveram as menores medidas. Portugal (2002) utilizou, para

florestas de mangue no rio Piraquê e na restinga da Marambaia, 35 a 225 m² (altura

média máxima = 7,58 ± 3,58 m) e 20 a 260 m² (altura média máxima = 9,57 ± 3,61 m),

respectivamente. Para a lagoa Tijuca, situada a cerca de 30 Km a norte de Guaratiba,

Soares (1999) utilizou parcelas cujas áreas variaram entre 50 e 200 m² (altura média

máxima = 7,66 m). Já para a baía de Guanabara, situada a cerca de 50 Km a norte de

Guaratiba, Soares et al. (2003) utilizaram parcelas de 25 a 400 m² (altura média

máxima = 7,27 ± 1,12 m). Para caracterizar as florestas de mangue do estuário do rio

Paraíba do Sul, a cerca de 300 Km a norte de Guaratiba, Bernini & Rezende (2004)

utilizaram parcelas com área entre 100 e 300 m² (altura média máxima = 9,90 ± 0,20

m), não havendo, entretanto, a ocorrência de florestas de transição dentre as

amostradas. Estudando florestas de franja localizadas no estuário do rio São Mateus

(700 Km a norte de Guaratiba), Silva et al. (2005) utilizaram parcelas de 400 m² (altura

média máxima = 12,00 ± 7,00 m).

Já em regiões mais afastadas (> 1.000 Km), ao norte de Guaratiba, onde o

desenvolvimento das florestas de mangue é substancialmente maior, observa-se a

utilização de áreas mínimas maiores do que as obtidas no presente estudo. Para o

estuário de Caravelas (17° 43’ S), Soares et al. (2008) utilizaram parcelas com área de


30

8 a 1.050 m², onde as florestas atingem altura média máxima de 13,94 ± 2,28 m. Para

caracterizar as florestas de mangue de Garapuá (13°29’ S), Pellegrini et al. (2007)

utilizaram parcelas com área variando entre 20 e 1.892 m². A altura média máxima

encontrada pelos autores nessas florestas foi de 18,17 ± 1,21 m. Fernandes (2000)

utilizou parcelas de 2.500 m² para caracterizar florestas de franja da Ilha de Maracá

(2°10’ N). Da mesma forma, considerando regiões mais afastadas, porém, ao sul de

Guaratiba, percebe-se que a área mínima é limitada pelo baixo desenvolvimento das

florestas. Soares et al. (2008) delimitaram parcelas de 20 e 25 m² para caracterizar a

estrutura das florestas de mangue de Laguna (28°28’ S), limite latitudinal de ocorrência

de manguezais na América do Sul, onde a altura média máxima atinge apenas 3,33 ±

0,54 m.

Pelo anteriormente exposto, percebe-se a existência de uma forte relação entre a área

mínima de parcelas para caracterização estrutural de florestas de mangue e o

desenvolvimento estrutural, considerando apenas os trabalhos que utilizam tamanhos

variáveis de parcela, de acordo com as recomendações metodológicas descritas por

Cintrón & Schaeffer-Novelli (1984) e Schaeffer-Novelli & Cintrón (1986). Além disso, os

valores de área de parcela mínima obtidos no presente estudo mostram-se

compatíveis com aqueles que vêm sendo utilizados nos manguezais da região sudeste

do Brasil.

Em outros manguezais do mundo, vários trabalhos têm utilizado tamanhos variáveis

de parcelas (Khoon & Eong, 1995; Fromard et al., 1998; Chen & Twilley, 1999; Cox &

Allen, 1999; Berger et al., 2006; Imai et al., 2006;), utilizando critérios muito similares

aos descritos anteriormente, porém, sem citar Cintrón & Schaeffer-Novelli (1984) e

Schaeffer-Novelli & Cintrón (1986) como referências metodológicas. Todos esses

trabalhos justificam esse método com base na relação entre o desenvolvimento

estrutural e a área necessária para representar a floresta. Embora não utilizem

tamanhos variáveis, Proffitt & Devlin (2005) e Rogers et al. (2005) delimitaram

parcelas de área reduzida (25 m²) e justificaram esse critério com base no baixo


31

desenvolvimento das florestas que estudavam (Flórida/EUA e Homebush

Bay/Austrália, respectivamente), já que se tratavam de florestas em estágio inicial de

regeneração, com elevados valores de densidade.

Conclusão

Os resultados das duas análises empregadas demonstraram haver uma tendência de

redução da área amostral mínima entre as parcelas representativas de florestas de

franja até àquelas representativas de florestas de transição, relacionada à redução do

desenvolvimento estrutural. Esse resultado enfatiza a importância de se utilizar

parcelas para caracterização da estrutura vegetal de florestas de mangue com

tamanho variável, confirmando de forma empírica a sugestão metodológica

recomendada por Cintrón & Schaeffer-Novelli (1984).

Para florestas de mangue da região sudeste do Brasil, ou para florestas de mangue de

outras regiões costeiras do mundo com características estruturais similares às

encontradas no segmento VII da costa brasileira (Schaeffer-Novelli et al., 1990),

recomenda-se, com base nos resultados do presente estudo, a utilização de parcelas

com área de 100 a 450 m² para florestas de franja, 25 a 180 m² para florestas de bacia

e 15 a 50 m² para florestas arbustivas de transição.

É importante ressaltar a necessidade de parcimônia ao se utilizar esses valores de

referência. Ao aplicar os valores de área mínima para uma determinada floresta de

franja, bacia ou transição, é preciso verificar se tal floresta apresenta grau de

desenvolvimento e arquitetura compatíveis com o apresentado pelas parcelas-teste do

presente estudo.

Capítulo II - Análise da Variabilidade Estrutural

32

CAPÍTULO II

ANÁLISE DA VARIABILIDADE ESTRUTURAL DAS FLORESTAS DE MANGUE DE

GUARATIBA - RIO DE JANEIRO, RJ

Introdução

A estrutura das florestas de mangue é definida em diferentes escalas espaciais.

Considerando uma escala global, as florestas de mangue apresentam gradientes

latitudinais de desenvolvimento (Cintrón et al., 1985; Schaeffer-Novelli et al., 1990;

Twilley, 1995), controlados basicamente pela radiação solar e temperatura. Em uma

mesma faixa latitudinal, os manguezais podem estar inseridos em diferentes

ambientes geomorfológicos, nos quais a estrutura das florestas é definida pela

dominância relativa de ondas, marés ou rios no sistema em questão (Thom, 1984).

Schaeffer-Novelli et al. (1990) descrevem ainda o conceito de segmentos costeiros

para a costa brasileira. Nesse conceito, cada um dos oito segmentos apresenta

características geomorfológicas, climáticas e oceanográficas similares.

Quando os manguezais são analisados numa escala ainda menor, constata-se que em

um mesmo ambiente geomorfológico a estrutura das florestas é influenciada pela

hidrologia e microtopografia locais, que determinam gradientes edáficos (ex.

salinidade, pH, nutrientes) associados ao gradiente de frequência de inundação pelas

marés e ao aporte de água doce, definindo tipos fisiográficos de florestas de mangue

(Lugo & Snedaker, 1974) que sumarizam processos de zonação. Sob esse aspecto,

Lugo & Snedaker (1974) classificam as florestas de mangue em 5 tipos fisiográficos:

fringe (franja), riverine (ribeirinho), overwash (ilhote), basin (bacia) e dwarf (anão ou de

transição), cada tipo apresentando características estruturais similares determinadas

por um conjunto de assinaturas energéticas similares. Schaeffer-Novelli et al. (2000)

resumem os tipos fisiográficos em: franja, bacia e anão. Segundo essa classificação,

as florestas de franja seriam aquelas localizadas em nível topográfico mais baixo,


33

expostas a uma maior freqüência de inundação pelas marés e, consequentemente,

apresentando os mais altos níveis de desenvolvimento estrutural. Os tipos ribeirinho e

overwash seriam sub-tipos de franja, sendo o primeiro definido por um maior aporte de

água doce e nutrientes, o que aumentaria ainda mais o desenvolvimento estrutural das

florestas, e o segundo influenciado por uma maior carga de energia eólica e de ondas,

o que limitaria o desenvolvimento estrutural. As florestas de bacia seriam aquelas

localizadas em nível topográfico superior, submetidas a uma menor freqüência de

inundação pelas marés, reduzindo o desenvolvimento das árvores em relação às

florestas de franja. As florestas anãs (ou de transição) seriam aquelas expostas a

condições ambientais limítrofes do ponto de vista fisiológico para as espécies de

mangue, encontradas, por exemplo, na transição com planícies hipersalinas, ou em

regiões com limitação de nutrientes. Em função da alta rigorosidade ambiental, essas

florestas têm seu desenvolvimento estrutural limitado, raramente apresentando altura

média superior a 1,5 m.

Twilley et al. (1998) sugerem ainda escalas temporais que determinam a estrutura das

florestas de mangue. Essas escalas estão diretamente relacionadas com as escalas

espaciais e variam desde a fisiologia da planta (horas), passando pelos ciclos

sazonais de crescimento das árvores (1 ano), pela dinâmica de clareiras (décadas) e,

finalmente escalas temporais de centenas a milhares de anos, que englobam

mudanças ambientais de longo prazo e determinam a formação de tipos

geomorfológicos e fisiográficos distintos, além da própria evolução das populações

que compõem as florestas de mangue.

O objetivo do presente estudo é testar a existência de diferenças quanto ao

desenvolvimento estrutural e à composição de espécies entre as florestas de mangue

de Guaratiba agrupadas por tipos fisiográficos.


34

Material e Métodos

Área de Estudo





característicos das encostas adjacentes (Ferreira e Oliveira, 1985). Segundo Estrada

et al. (2008), a temperatura média anual é de 23,5°C e a precipitação anual média é

de 1067 mm, sendo os meses de maior pluviosidade janeiro e março e, junho e agosto

os meses mais secos. O regime de marés é de micromarés, com amplitude inferior a

dois metros (Brasil, 2008). O manguezal de Guaratiba encontra-se na porção leste da

Baía de Sepetiba, entre o rio Piraquê e o morro de Guaratiba, integrando um sistema

de ilhas, rios e canais inserido na Reserva Biológica e Arqueológica de Guaratiba

(RBAG) (Figura 1). As partes mais internas das zonas entre-marés são atingidas

apenas pelas marés de sizígia, dando origem a planícies hipersalinas ou apicuns

(Pellegrini, 2000). Almeida (2007) calculou em 28,3 Km2 a área total de manguezais

em 2003, sendo 20,9 Km2 de florestas de mangue e 7,4 Km2 de planícies hipersalinas.

Schaeffer-Novelli et al. (1990), com base no relevo, tipo de solo, cobertura vegetal,

temperatura média anual, evapotranspiração potencial, amplitude das marés médias e

de sizígia, dividiram o litoral brasileiro em oito unidades fisiográficas, estando as

florestas de mangue existentes entre Cabo Frio e Laguna inseridas na unidade VII, as

quais, por estarem submetidas a condições ambientais regionais similares, teriam um

desenvolvimento estrutural dentro de uma mesma faixa. Três espécies típicas de

mangue ocorrem na unidade VII: Avicennia schaueriana Stapf & Leechm. ex

Moldenke, Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn. e Rhizophora mangle L.

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36

Caracterização da estrutura vegetal

O método seguido para a caracterização da estrutura vegetal é apresentado, de forma

geral, por Cintron & Schaeffer-Novelli (1984) e Schaeffer-Novelli & Cintron (1986). Em

cada estação foi delimitada uma parcela, cuja área variou entre 20 e 1.224 m2 de

acordo com a densidade da floresta, de forma a ser amostrado um número

representativo de indivíduos (árvores), considerando-se ainda a homogeneidade da

mesma em termos de características estruturais (composição de espécies e

desenvolvimento estrutural dos indivíduos). A determinação da área das parcelas

delimitadas pelo presente estudo foi baseada no teste estatístico apresentado no

capítulo I. Em cada parcela, todos os indivíduos foram identificados em termos de

espécie e medidos quanto à altura dos mesmos e o diâmetro dos troncos, além de ter

sido descrita a condição (vivo ou morto) de cada tronco. O diâmetro dos troncos, por

convenção, foi medido a uma altura de 1,30 m do substrato, sendo denominado dap

(diâmetro à altura do peito do observador).

De posse dos dados levantados em campo, foram calculados, para cada estação de

amostragem, a altura média, o DAP (diâmetro à altura do peito, médio), a área basal, a

densidade de troncos, além da dominância em área basal. A área basal representa a

contribuição de madeira em cada floresta, ou seja, é a área de troncos por área de

terreno. Para o cálculo da mesma, consideramos a área da seção transversal de cada

tronco. A mesma é calculada pela fórmula:

0,00007854

Onde,

á

â à


37

O DAP médio (DAP) é uma medida estrutural, que representa o diâmetro da árvore de

área basal média, portanto de grande importância para a caracterização das florestas.

É importante destacarmos que essa medida difere da média aritmética dos dap’s. O

DAP é obtido com os dados da área basal viva através da seguinte fórmula:

12.732,39

Onde,

ú

á

Comparação do desenvolvimento estrutural e da composição de espécies

Para a comparação do desenvolvimento estrutural entre os tipos fisiográficos, foram

considerados os parâmetros densidade, dap médio, altura média e área basal. Em

função da não-normalidade dos dados, foi aplicado o teste não-paramétrico de

Kruskal-Wallis (H), de acordo com recomendações de Zar (1996), através do software

Statistica 7.0 StatSoft®. Foi utilizado para os testes intervalo de confiança de 95% (p =

0,05). O mesmo teste foi aplicado para a comparação da composição de espécies

entre os tipos fisiográficos. Para tanto, foi utilizado o parâmetro área basal por espécie

de troncos vivos e mortos.

Foram realizadas ainda, no mesmo pacote estatístico, análises de regressão entre a

densidade de troncos e o DAP médio. Para facilitar a análise os dados foram

linearizados através de transformação logaritmica do tipo y = ln (x+1), com base em

recomendações de Zar (1996) e Sokal & Rolf (1980). A significância das regressões foi

testada utilizando-se intervalo de confiança de 95%.


38

Comparação das distribuições diamétricas entre os tipos fisiográficos

Essa etapa consistiu inicialmente no ajuste das distribuições do número de troncos por

classe de diâmetro (classes de 2 cm) das 70 parcelas às seguintes funções:

- Exponencial (“J-Invertido”)

, 0 ; 0

Onde,

1

é

- Normal (distribuição unimodal simétrica)

1 √2

, 0

Onde,

é â

â é â

ã é â

- Log-Normal (distribuição unimodal assimétrica)

1 √2

, , 0

Onde,

é â ó çã í

â é â ó çã í

ã é â ó çã í


39

A distribuição observada de cada parcela foi comparada com as distribuições

estimadas com base nas três funções apresentadas acima através do teste de

Kolmogorov-Smirnov (Sokal & Rolf, 1980; Siegel, 2006), utilizando como intervalo de

confiança 95% (α = 0,05). Esse teste se baseia na comparação entre as freqüências

acumuladas relativas de cada classe entre duas distribuições. A maior diferença

modular entre classes (Dmax) é comparada ao valor crítico do teste (Dα), que é

calculado da seguinte forma:

1 21 2

/

Sendo,

1/2 ln 2/

Quando Dmax é menor que Dα, a hipótese nula (de que as distribuições observada e

teórica são similares) é aceita, do contrário a hipótese alternativa (de que as

distribuições são diferentes) deve ser aceita. Caso a hipótese nula fosse aceita para

mais de uma função para uma mesma distribuição observada de uma determinada

parcelas, foi escolhida a função de melhor ajuste, com maior relação Dα/Dmax. A

partir desse teste, calculou-se o percentual de parcelas que melhor se ajustaram a

cada função, agrupando-as por tipo fisiográfico. Com essa análise, buscou-se verificar

se há diferença, entre os tipos fisiográficos, quanto ao tipo de distribuição dominante.

Por fim, os valores de diâmetro dos troncos de cada parcela foram agregados por tipo

fisiográfico e as distribuições diamétricas resultantes comparadas entre si e com as

distribuições teóricas calculadas com base nas funções descritas acima.


40

Resultados e Discussão

Comparação do desenvolvimento estrutural e da composição de espécies

A análise das medianas dos parâmetros estruturais demonstra que há uma clara

distinção entre os tipos fisiográficos, sendo as florestas de franja as mais

desenvolvidas e as de transição as menos desenvolvidas. Esse padrão é

caracterizado pelo aumento da densidade de troncos e redução do DAP médio, da

altura média e da área basal entre as florestas de franja e as de transição (Figura 2A-

D). O teste de Kruskal-Wallis confirmou a existência de diferenças significativas entre

os 3 tipos fisiográficos para o DAP médio e para a altura média (Tabela 1). No caso da

densidade, não houve diferença significativa apenas entre as florestas de bacia e as

de transição. Já para a área basal, não foi observada diferença significativa apenas

entre franja e bacia.

Pellegrini (2000), Portugal (2002) e Soares et al. (submetido) encontraram esse

padrão de redução do desenvolvimento estrutural entre a franja e as florestas de

transição de Guaratiba, embora não tenham testado estatisticamente as diferenças

entre as zonas. Pellegrini (2000) analisou perfis microtopográficos e associou esse

padrão à ocorrência de elevações topográficas que determinam gradientes de

freqüência de inundação pelas marés e de salinidade da água intersticial, além de

outros possíveis gradientes físico-químicos (ex. H2S e nutrientes). De fato, gradientes

edáficos de salinidade (Cintrón et al., 1978; Sam & Ridd, 1998; Ellison et al., 2000),

concentração de H2S (Boto & Wellington, 1984; Nickerson & Thibodeau, 1985; Ewel et

al., 1998) e concentração de nutrientes (Feller et al., 2003; Boyer, 2006; Lovelock et

al., 2007) têm sido descritos para manguezais mundialmente.

De forma geral, Odum (1985) afirma que a redução do tamanho organismos é uma

tendência em ecossistemas estressados. Para florestas de mangue, a redução do

desenvolvimento estrutural entre florestas de franja e bacia/transição é demonstrada

por vários autores (Pool et al., 1977; Cintrón et al., 1978; Lugo et al., 1988; López-

Portillo & Ezcurra, 1989; Schaeffer-novelli et al., 1990; Jiménez & Sauter, 1991; Ewel


41

et al., 1998; Ellison et al., 2000; Feller et al., 2003; Dahdough-Guebas, 2004; Lara-

Domínguez et al., 2005; Krauss et al., 2006; Lara & Cohen, 2006; Suwa et al, 2008),

embora poucos tenham testado estatisticamente e em larga escala esse padrão.

Na figura 2A observa-se um padrão de dispersão crescente para a densidade desde a

franja até a transição. As florestas de franja tendem a ser mais homogêneas por

estarem todas aproximadamente no mesmo nível topográfico, expostas a uma

freqüência de inundação pelas marés similar. Já as florestas de bacia e de transição

são mais variáveis localmente, já que, dependendo da microtopografia, a extensão da

zona entre-marés pode variar bastante, fazendo que em um mesmo tipo fisiográfico as

florestas estejam expostas a diferentes freqüências de inundação pelas marés. Esse

padrão demonstra, portanto, a existência de uma outra escala espacial inferior ao tipo

fisiográfico, porém, superior a escala da floresta.

Mediana 25%-75% Mín-Máx Outliers

F B T0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

35000

40000

45000

50000

Den

sida

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ronc

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A


42

Mediana 25%-75% Mín-Máx

F B T0

2

4

6

8

10

12

14

16

DA

P M

édio

(cm

)

B

Mediana 25%-75% Mín-Máx

F B T0

2

4

6

8

10

12

Altu

ra M

édia

(m)

C


43

Figura 2: Mediana, quartis inferior e superior, valores mínimo e máximo e outliers dos

parâmetros densidade de troncos (A), DAP médio (B), altura média (C) e área basal

(D) por tipo fisiográfico.

Tabela 1. Resultados do teste de Kruskal-Wallis para a comparação dos parâmetros

estruturais entre os tipos fisiográficos.

Densidade DAP Médio Altura Média Área Basal

F B F B F B F B

B < 0,01* - < 0,01* - < 0,01* - 0,11 -

T < 0,01* 0,12 < 0,01* < 0,01* < 0,01* < 0,01* < 0,01* 0,04*

Legenda: F = franja; B = bacia; T = transição.

As figuras 3A-D ilustram, através de análises de regressão, a relação inversa entre a

densidade e o tamanho das árvores. Tal relação é observada inicialmente na figura

3A, quando foram considerados os dados dos três tipos fisiográficos, porém, com

coeficiente de determinação intermediário (R2=0,53; F(1,67)=75,5; p<0,0000001).

Quando a mesma análise foi realizada utilizando os dados de cada tipo fisiográfico

separadamente, as florestas de franja e de bacia apresentaram regressões com

equações muito similares e coeficientes de determinação elevados, 0,90

Mediana 25%-75% Mín-Máx Outliers

F B T0

10

20

30

40

50

60

Áre

a B

asal

(m2 .h

a-1)

D


44

(F(1,19)=162,5; p<0,0000001) e 0,83 (F(1,28)=139,6; p<0,0000001), respectivamente

(figuras 3B e 3C). Já as florestas de transição apresentaram alta variabilidade na

dispersão dos dados, com R² muito baixo e regressão não-significativa (R2=0,02;

F(1,16)=0,2; p=0,63 - figura 3D).

A relação inversa entre o DAP médio e a densidade observada para as florestas de

franja e bacia demonstra o efeito da competição na estrutura da comunidade. Quanto

mais desenvolvidas são as árvores que compõe a floresta, mais espaço ocupam e

mais recursos demandam. Dessa forma, a ocorrência de condições ambientais mais

rigorosas na bacia limita o desenvolvimento das árvores, permitindo que tais florestas

tenham uma maior densidade do que as florestas de franja, o que é corroborado na

figura 2A e na tabela 1, que mostram que de fato a densidade das florestas de franja é

menor. A análise da figura 3A mostra que, embora haja uma interseção na faixa

intermediária de desenvolvimento, na faixa inferior de desenvolvimento há um

predomínio de florestas de bacia, ao passo que na faixa superior de desenvolvimento,

acima de 10 cm de DAP médio, só ocorrem florestas de franja. Por outro lado, a

inexistência de uma relação entre a densidade e o DAP médio para as florestas de

transição reflete o elevado rigor ambiental que ocorre nessa zona, fazendo com que

algumas florestas de transição, apesar de terem baixo DAP médio, possuam baixa

densidade. Ou seja, o alto rigor ambiental, provavelmente, limita a ocupação ótima do

espaço disponível.

Os coeficientes angulares que descrevem a relação entre a densidade e o DAP médio

para as florestas de franja e bacia (-1,59 e -1,62, respectivamente) são próximos ao

coeficiente de -1,5 (ou -3/2) descrito por Niklas (1994) como característico da relação

densidade X biomassa (ou tamanho) para várias espécies de plantas, a partir de

observações de Yoda et al. (1963, apud. Niklas, 1994), chamado de regra do desbaste

natural (self thinning rule). Ward et al. (2006) também encontrou, para florestas de

mangue da Flórida (EUA), coeficiente próximo a -1,5 (-1,52; R² = 0,92). Weller (1987)

corroborou essa regra no âmbito interespecífico. Porém, o autor demonstrou que


45

quando são analisadas populações de uma mesma espécie separadamente, expostas

a diferentes condições ambientais, essa regra pode não funcionar. Ou seja, a relação

entre densidade e tamanho pode ser inexistente. Esse parece ser o caso das florestas

de transição, que estão expostas a condições ambientais muito rigorosas, o que,

provavelmente, limita a ocupação ótima do espaço disponível.

y = 12,63 - 1,03x R² = 0,53

7

8

9

10

11

12

0 1 2 3 4 5

ln (D

ensi

dade

)

ln (DAP Médio)

y = 14,31 - 1,59x R² = 0,90

7

8

9

10

11

12

0 1 2 3 4 5

ln (D

ensi

dade

)

ln (DAP Médio)

A

B


46

Figura 3. Regressões entre densidade (troncos vivos.ha-1) e o DAP médio (cm). A -

utilizando os dados de todos os tipos fisiográficos; B - utlizando apenas os dados das

florestas de franja. C - utilizando apenas os dados das florestas de bacia; D - utlizando

apenas os dados das florestas de transição. Legenda: triângulos = florestas de franja;

quadrados - florestas de bacia; X = florestas de transição.

y = 14,33 - 1,62x R² = 0,83

7

8

9

10

11

12

0 1 2 3 4 5

ln (D

ensi

dade

)

ln (DAP Médio)

y = 10,13 + 0,21x R² = 0,02

7

8

9

10

11

12

0 1 2 3 4 5

ln (D

ensi

dade

)

ln (DAP Médio)

C

D


47

Na tabela 2 são apresentados os valores de mediana, quartis inferior e superior e

valores máximo e mínimo de área basal por espécie em cada tipo fisiográfico,

enquanto na tabela 3 são apresentados os resultados do teste de Kruskal-Wallis,

comparando a área basal das três espécies em cada tipo fisiográfico. Não se observa

diferença significativa na área basal entre A. schaueriana e R. mangle nos três tipos

fisiográficos. A área basal de L. racemosa apresentou área basal significativamente

menor do que as demais espécies (tabelas 2 e 3), com exceção de A. schaueriana na

transição.

Tais resultados indicam que as florestas de franja e bacia são dominadas similarmente

por A. schaueriana e R. mangle, o que está de acordo com o descrito por Schaeffer-

Novelli et al. (1990) para florestas de mangue do segmento VII da costa brasileira, ao

passo que as florestas de transição possuem uma tendência a serem dominadas por

R. mangle. Lagucularia racemosa se mostrou a menos representativa nas florestas de

mangue de Guaratiba. Entretanto, ao se analisar a tabela 4, percebe-se que, embora a

área basal de A. schaueriana e R. mangle sejam similares nas florestas de franja e

bacia, A. schaueriana é a espécie dominante (área basal > 50%) na maioria das

parcelas (66,7% na franja e 61,3% na bacia). Já para as florestas de transição,

embora a área basal de R. mangle seja significativamente maior do que a de A.

schaueriana, há uma equivalência em termos de florestas dominadas por essas

espécies, ambas com 44,4%. Essa análise corroborou a baixa representatividade de L.

racemosa nas florestas de mangue de Guaratiba, já que a espécie apresentou baixos

percentuais de dominância nos três tipos fisiográficos. As florestas mistas também se

mostraram raras e sem nenhuma ocorrência entre as florestas de transição.

A ocorrência marcante de R. mangle nas florestas de transição é intrigante, já que esta

espécie é descrita por McKee (1995) como a menos tolerante à salinidade quando

comparada a A. germinans e a L. racemosa. Chaves (2001) e Portugal (2002)

demonstraram que em algumas florestas de Guaratiba localizadas às margens da baía

de Sepetiba ocorrem canais de maré que se prolongam até a transição com a planície


48

hipersalina. A ocorrência de tais canais favoreceria então a chegada de propágulos de

R. mangle na transição com a planície hipersalina. Isso seria explicado pelo maior

tamanho dos propágulos desta espécie, quando comparados aos de A. schaueriana e

L. racemosa, corroborando a hipótese de “barreira topográfica à dispersão de

propágulos” postulada por Rabinowitz (1978). Além disso, a ocorrência desses canais

aumenta a frequência de inundação pelas marés transição, atenuando as

características físico-químicas do substrato, o que favoreceria competitivamente os

propágulos de R. mangle em relação aos das outras espécies.

A baixa representatividade de L. racemosa nas florestas de mangue de Guaratiba

pode ser um indicador de que tais florestas encontram-se bem preservadas. Soares et

al. (2003) citam que essa espécie é típica de florestas em processo de regeneração, e

que a mesma domina nas florestas de mangue sob forte pressão antrópica da baía de

Guanabara (a 50 Km de Guaratiba). Cavalcanti et al. (2009) demonstraram que nas

florestas de mangue localizadas no interior dos limites da APA Guapimirim, também na

baía de Guanabara, há um domínio de florestas dominadas por R. mangle, ao

contrário das florestas impactadas localizadas fora da APA e descritas por Soares et

al. (2003).

Tabela 2. Mediana, quartis (Q) inferior e superior, e valores máximo e mínimo de área

basal (m².ha-1) por espécie e tipo fisiográfico.

Franja Bacia Transição

Av Lg Rh Av Lg Rh Av Lg Rh

Mediana 20,7 0,4 9,9 12,1 0,0 8,3 0,5 0,0 1,5

Q inferior 12,2 0,0 4,1 6,2 0,0 3,8 0,0 0,0 0,1

Q superior 25,5 2,5 11,9 16,3 2,6 14,6 10,3 0,0 4,1

Máximo 38,8 20,7 32,5 122,1 34,2 23,7 37,2 53,7 13,4

Mínimo 0,7 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0


49

Tabela 3. Resultados do teste de Kruskal-Wallis para a comparação da área basal

entre as espécies de cada tipo fisiográfico.


Av Lg Av Lg Av Lg

Lg < 0,01* - < 0,01* - 0,10 -

Rh 0,07 < 0,01* 1,00 < 0,01* 1,00 0,04*

Legenda: Av = A. schaueriana; Lg = L. racemosa; Rh = R. mangle.

Tabela 4. Percentuais de florestas dominadas em área basal (> 50%) por (1) A.

schaueriana, (2) L. racemosa, (3) R. mangle e (4) florestas mistas das 3 espécies (sem

espécie dominante).

1 2 3 4

Franja 66,7 4,8 23,8 4,8

Bacia 61,3 9,7 22,6 6,5

Transição 44,4 11,1 44,4 0,0

Comparação das distribuições diamétricas entre os tipos fisiográficos

A análise da tabela 5 a 9 revela que quando as distribuições diamétricas das florestas

são analisadas apenas por tipo fisiográfico, sem separação por espécie, há um

predomínio da função log-normal como a de melhor ajuste, seguida da função

exponencial e da normal. Quando as distribuições são separadas por espécie, essa

tendência se mantém para A. schaueriana e R. mangle. Porém, para L. racemosa

observa-se que a função normal é a que melhor se ajusta às distribuições diamétricas

dessa espécie, com exceção àquelas provenientes de florestas de franja, nas quais

37,5% das distribuições se ajustam à função normal, enquanto 50,0% seguem a

tendência geral de ajuste à função log-normal.

Uma possível explicação para a função normal ser a predominante para L. racemosa

deva ser uma composição entre a sua grande habilidade como espécie pioneira de

processos de regeneração e sua baixa capacidade em tolerar sombreamento. McKee

(1995) demonstrou que L. racemosa apresenta maior taxa de crescimento em


50

condições de grande disponibilidade luminosa quando comparada a R. mangle e A.

germinans. Além disso, essa espécie produz propágulos menores e em quantidade

superior a R. mangle e A. schaueriana (Schaeffer-Novelli & Cintrón, 1986). Essas duas

características favorecem a função dessa espécie como pioneira na regeneração. Por

outro lado, McKee (1995) demonstrou que L. racemosa é pouco tolerante ao

sombreamento, principalmente quando comparada a R. mangle e A. germinans, o que

dificulta a sobreposição de coortes dessa espécie após a fase inicial de colonização da

clareira. Por isso, é de se esperar que essa espécie apresente apenas uma coorte, a

que iniciou o processo de regeneração, o que explica a formação predominante de

distribuições unimodais simétricas. Kairo et al. (2008) encontrou uma distribuição

normal para uma floresta replantada de 12 anos monoespecífica de Rhizophora

mucronata no Quênia. Ou seja, a ocorrência de coorte única favorece a formação de

distribuições normais. Soares et al. (2003) também encontraram, para florestas de

mangue do Brasil (baía de Guanabara, Rio de Janeiro) dominadas por L. racemosa,

em processo de regeneração após derramamento de óleo, distribuição normal. Os

autores também associam a facilidade em se estabelecer no estágio inicial da

regeneração e a incapacidade da espécie em sobrepor coortes como provável

explicação para o desenvolvimento de distribuições normais para esta espécie.

A tendência geral de melhor ajuste à função log-normal revela que a maioria das

florestas de mangue de Guaratiba apresentam distribuições unimodais com assimetria

positiva. Harper & White (1974) e Lorimer & Kruger (1983) demonstram que florestas

temperadas de coorte única tipicamente apresentam distribuições de unimodais que

podem apresentar graus variados de assimetria quando jovens, mas gradualmente se

aproximam de uma distribuição simétrica (normal) conforme amadurecem.

No caso de A. schaueriana, embora a mesma siga o padrão geral de ter a função log-

normal como a de melhor ajuste às distribuições diamétricas, observa-se um elevado

percentual de florestas cujas distribuições melhor se ajustam a uma função

exponencial, com exceção daquelas classificadas como de transição. Oliver & Larson


51

(1990) e Frelich (2002) citam que florestas que possuem múltiplas coortes tendem a

formar distribuições do tipo “J-invertido”, análogas a distribuições exponenciais. Frelich

(2002) descreve que esse tipo de distribuição resulta de uma alta taxa de mortalidade

para as classes menores de dap, que estão sofrendo desbaste natural no processo de

regeneração de pequenas clareiras ou não conseguem competir com as árvores

maduras que dominam o dossel.

Na figura 4A são apresentadas as distribuições de diâmetros utilizando-se todos os

dados agrupados por tipo fisiográfico. O teste de Kolmogorov-Smirnov demonstrou

que a distribuição referente às florestas de franja, bacia e transição são diferentes

entre si (p < 0,01). A análise das distribuições aponta fortes indícios de que as

florestas de franja encontram-se em um estágio sucessional mais avançado do que as

florestas de bacia e transição, nessa ordem. As florestas de transição apresentam uma

concentração de mais 60% dos troncos na classe de 1 cm e depois uma queda

abrupta até a classe de 5 cm, se extinguindo a seguir na classe de 11 cm. As florestas

de bacia também apresentam a maioria dos troncos na classe de 1 cm, porém com

menor concentração (38%) e maior amplitude de diâmetros (até a classe de 17 cm). Já

as florestas de franja apresentam uma distribuição com deslocamento da moda para a

classe de 3 cm e grande amplitude de diâmetros, englobando todas as classe

consideradas. Khoon & Eong (1995) estudaram florestas de mangue na Malásia em

diferentes estágios sucessionais (5 a 28 anos) expostas a manejo para silvicultura. Os

autores demonstraram que conforme a sucessão avança, a amplitude de diâmetros

aumenta e a distribuição diamétrica tende a passar de “J-invertido” para unimodal

assimétrica positiva e finalmente unimodal simétrica. Souza & Sampaio (2001)

compara florestas de mangue do Brasil (Suape, Pernambuco) impactadas pela

construção de um porto, e demonstra que as florestas mais preservadas e,

conseqüentemente, em estágio sucessional mais avançado, apresentam maior

amplitude de classes diamétricas do que as florestas mais impactadas. Oliver &

Larson (1990) descrevem esse padrão para florestas temperadas da América do


52

Norte. Os autores demonstram que conforme a floresta avança ao longo da sucessão,

após a ocorrência de um distúrbio, a distribuição de diâmetros inicialmente é

caracterizada por uma alta densidade de troncos, concentrada nas classes iniciais de

diâmetro. Conforme a floresta amadurece, a classe dominante se desloca para a

direita e a distribuição se suaviza, englobando cada vez mais classes de diâmetro.

Harper & White (1974) confirma esse padrão demonstrando que as florestas

inicialmente apresentam distribuições exponenciais e depois passam a assumir

distribuições log-normais com maior amplitude de classes diamétricas conforme a

sucessão avança. Nogueira et al. (2006) apresenta o mesmo padrão para uma floresta

plantada de Tectona grandis no Mato Grosso. Frelich (2002) apresenta padrão similar,

para florestas temperadas da América do Norte, com aumento da amplitude de

classes diamétricas com o avanço da sucessão, porém, sem deslocamento da classe

dominante. O autor afirma que esse padrão ocorre em florestas nas quais ocorrem

pequenos, porém, freqüentes distúrbios ao longo do amadurecimento da floresta.

Esses distúrbios permitiriam, então, a constante formação e regeneração de pequenas

clareiras, favorecendo a manutenção da concentração dos troncos na menor classe

diamétrica.

Na figura 4B são apresentadas as distribuições teóricas que melhor se ajustaram às

distribuições observadas apresentadas na figura 4A: as distribuições das florestas de

transição e bacia melhor se ajustaram à função exponencial, enquanto a distribuição

das florestas de franja melhor se ajustou à função log-normal. Esse padrão condiz com

o deslocamento da classe dominante para a direita em função do amadurecimento, já

que a transformação de uma curva exponencial em log-normal implica na transferência

da classe dominante da menor classe para uma das seguintes. Frelich (2002)

demonstra que quando a re-colonização após um distúrbio é lenta, a distribuição de

diâmetros tende a assumir a forma de uma distribuição exponencial. Por outro lado,

quando a re-colonização é rápida, a distribuição de diâmetros tende a assumir uma

forma unimodal, que inicialmente pode apresentar assimetria positiva, assemelhando-


53

se a uma distribuição log-normal. Oliver & Larson (1990) cita que o período de

colonização de uma clareira pode variar entre poucos anos a muitas décadas,

dependendo em quão rápido o espaço disponível é reocupado pelas espécies

colonizadoras. Os autores sugerem ainda que os fatores que levam a uma rápida re-

colonização são: condições ambientais favoráveis para o rápido crescimento; um

rápido aparecimento de novas plantas na clareira; a presença de espécies que

naturalmente crescem rapidamente. Portanto, a ocorrência de condições ambientais

mais favoráveis na franja, conforme explicado anteriormente, pode facilitar a rápida

regeneração de uma clareira em comparação às florestas que ocorrem nos tipos

fisiográficos de bacia e transição.

A elevação do nível médio relativo do mar (N.M.R.M.) é, possivelmente, distúrbio em

larga escala que determina que as florestas de franja estejam em um estágio

sucessional mais avançado do que as florestas de bacia e de transição, nessa ordem.

Oliveira (2001), Portugal (2002), Estrada et al. (2003) e Soares et al. (2005)

demonstram que de fato as florestas de mangue estão avançando em direção às

planícies hipersalinas adjacentes. Os autores apresentam como evidência o

monitoramento da colonização da planície hipersalina por espécies de mangue,

caracterizado pelo avanço, em pulsos, da vegetação e pela consolidação desses

pulsos. Portugal (2002) mostra ainda que é comum ocorrerem processos erosivos na

franja das florestas de mangue de Guaratiba, em função do aumento da energia

hidrológica provocado pela elavação do N.M.R.M. Dessa forma, os autores

supracitados concluiem que as florestas de mangue de Guaratiba estão avançando

em direção às planícies hipersalinas, sendo que em algumas áreas o manguezal está

se expandindo e em outras o avanço está sendo compensado pela erosão da franja.

Ellison & Stoddart (1991) e Twilley (1995) demonstram que esse tipo de resposta das

florestas de mangue à elevação do N.M.R.M é comum para os manguezais

globalmente.


54

Baldwin et al. (2001) compararam as distribuições diamétricas antes e depois da

passagem de um furacão na Flórida e constatou que antes da passagem do furacão

as distribuições assumiam uma forma unimodal assimétrica positiva com grande

amplitude de classes diamétricas (até 45 cm). Após a passagem do furacão, no início

do processo de regeneração, as florestas assumiram distribuições diamétricas

similares a uma distribuição exponencial com amplitudes de classes diamétricas

reduzida (até 20 cm). Cole et al. (1999), estudando florestas de mangue da

Micronésia, compararam uma floresta que não sofreu efeito da última passagem de

um furacão (Kosrae) com outra que foi atingida pelo furacão (Pohnpei). Os autores

não encontraram diferença na forma das distribuições, porém demonstraram que a

classe diamétrica dominante era deslocada para a esquerda em Pohnpei em relação a

Kosrae. Cox & Allen (1999) encontraram, para florestas de mangue monoespecíficas

de R. mangle introduzidas no Havaí no início do século XX, uma distribuição unimodal

assimétrica positiva, similar a uma distribuição log-normal. Hauff et al. (2006)

compararam uma floresta preservada com outras sob influência de algum distúrbio. Os

autores encontraram, para a floresta preservada, uma distribuição unimodal

assimétrica positiva, enquanto que para as florestas impactadas foram observadas

florestas com distribuição aproximadamente exponencial. Iftekhar & Saenger (2008)

também encontraram para florestas preservadas do Sanderbuns (Bangladesh)

distribuições unimodais assimétricas positivas, sendo que as espécies dominantes

(Avicennia officinalis e Heritiera fomes) apresentaram maior amplitude de classes

diamétricas do que as espécies características de estágios iniciais de sucessão.

Jiménez (1990) e Jiménez & Sauter (1991), por outro lado, observaram, para florestas

de mangue preservadas da Costa Rica, mono-específicas e mistas de Avicennia

bicolor e Rhizophora racemosa, distribuições diamétricas com forma “J-invertido”,

similar a uma distribuição exponencial. Os autores, entretanto, utilizaram parcelas de 1

ha, o que provavelmente favoreceu a inclusão de muitas clareiras naturais de pequeno

porte em processo de regeneração e, conseqüentemente, alta densidade de árvores


55

jovens de pequeno porte. Nesse sentido, Rubin et al. (2006) sugere que toda floresta

temperada apresenta distribuição exponencial se for caracterizada em larga escala,

com parcelas de 1 ha ou mairoes, dependendo do dap máximo, da taxa de

mortalidade base e da amplitude das classes diamétricas. Esse fato ressalta a

importância em se estabelecer parcelas de menor tamanho, porém adequadas às

características estruturais locais/regionais, conforme demonstrado no Capítulo I, para

demonstrar

Re-analisando as figuras 2A-D observa-se também que os parâmetros estruturais não

refletem apenas um gradiente de rigor ambiental, mas também florestas em estágios

sucessionais gradativamente menos avançados (no sentido franja-transição). Esse

padrão fica claro quando observamos que, conforme a altura e o DAP médio aumenta

entre as florestas de transição e as de franja, a densidade diminui, refletindo o

amadurecimento das florestas. Nesse sentido, Jiménez et al. (1985), Peet &

Christensen (1987) e Schaeffer-Novelli & Cintrón (1986) afirmam que a densidade de

uma floresta é função de sua idade e amadurecimento. As análises de regressão

apresentadas nas figuras 3A-D demonstram que essa relação é válida para as

florestas de franja e bacia, mas não para as florestas de transição, em função do alto

rigor ambiental que ocorre nesse tipo fisiográfico, conforme descrito anteriormente.

Porém, a análise da figura 3A sob enfoque de dinâmica, considerando as florestas de

transição em estágios sucessionais menos avançados, sugere uma interpretação

adicional. As florestas que encontram-se bem acima da linha de tendência da

regressão, ou seja, com densidade bem acima do esperado para um determinado

DAP médio, seriam aquelas que estariam em fase final de ocupação da planície

hipersalina, uma fase anterior a de desbaste natural. Já aquelas que se encontram

muito abaixo da linha de tendência, com baixa densidade, seriam aquelas em fase

inicial de ocupação da planície hipersalina. Essa alta variabilidade estrutural das

florestas de transição fica ainda mais clara ao observarmos os gráficos 2A-D. Embora

o DAP médio e a altura média não apresentem variabilidade superior a das florestas


56

de franja e bacia, a densidade e, por conseqüência, a área basal apresentam altíssima

variabilidade. Já as florestas de franja e bacia estariam em estágios sucessionais mais

avançados, o que justifica a menor variabilidade estrutural apresentada por essas

florestas, acarretando em uma forte relação entre a densidade e o DAP médio.


57

Tabela 5. Relação D5%/D por tipo fisiográfico e função ajustada.


Exp Nor Log Exp Nor Log Exp Nor Log

0,52 0,41 0,79 0,98 0,46 0,93 0,74 0,34 0,64

0,84 0,82 0,96 0,73 0,28 0,64 1,99 0,58 1,52

4,71 1,38 2,55 1,28 0,56 0,96 0,65 2,18 5,00

3,63 1,84 2,96 4,52 1,29 3,84 1,03 13,09 571,40

2,27 1,96 1,82 2,47 0,93 1,69 2,445 6,259 113,478

1,95 1,22 1,75 1,68 0,90 1,45 3,714 6,066 11,953

1,20 0,49 1,19 2,12 0,79 1,53 1,61 0,98 2,08

3,00 1,54 3,45 2,37 0,65 1,02 1,37 2,15 4,76

0,92 0,68 3,07 1,67 0,55 1,45 2,64 1,32 3,18

1,72 1,65 2,75 0,57 3,20 7,43 1,30 6,46 10,35

1,78 0,97 4,60 1,08 2,66 2,75 2,30 1,63 3,16

2,37 1,21 2,74 0,57 2,11 4,67 0,68 1,07 3,01

0,74 0,39 2,42 0,46 0,38 1,13 0,72 0,41 1,48

0,83 1,27 2,60 0,64 1,40 1,78 0,63 0,39 3,45

1,33 3,68 4,89 1,16 1,18 4,29 0,79 0,39 1,06

0,82 1,25 1,55 2,04 0,99 3,25 0,98 21,76 8,10

3,04 0,97 5,24 1,37 0,84 1,54 0,82 2,53 2,21

1,37 1,29 2,67 0,99 0,65 1,57 0,73 12,93 11,10

0,42 1,42 2,39 0,97 1,38 2,61

1,06 3,71 1,62 2,11 0,97 3,55

0,86 2,33 1,50 1,70 1,20 3,84

2,31 1,88 6,55

1,19 0,49 1,22

0,43 0,54 1,07

0,62 0,85 2,14

1,00 0,90 1,56

2,54 0,91 5,39

0,67 0,87 2,02

0,63 4,12 1,65

0,32 1,64 0,59

2,42 3,35 2,66

Legenda: Exp = exponencial; Nor = normal; Log = log-normal.


58

Tabela 6. Relação D5%/D por tipo fisiográfico e função ajustada, considerando apenas

indivíduos de A. schaueriana.



0,75 0,73 0,92 0,95 0,49 0,96 4,67 0,75 1,36

1,63 0,92 1,54 0,67 0,45 0,78 2,47 0,88 3,85

3,92 1,66 2,72 10,73 6,58 5,67 0,75 2,06 5,25

2,84 1,24 2,34 1,35 0,57 1,13 2,26 2,84 4,93

12,21 2,02 3,40 2,34 1,07 2,22 2,056 5,892 6,641

5,25 1,96 4,38 8,22 2,74 6,41 0,678 1,074 3,013

2,18 1,41 1,91 1,71 0,82 1,70 0,71 0,44 1,23

3,18 1,79 2,85 2,34 0,86 1,80 0,69 0,31 1,07

2,31 1,87 1,90 2,41 1,22 2,31 1,51 0,59 1,77

3,29 1,77 3,11 3,82 0,93 1,99 2,65 9,08 7,13

2,46 1,69 2,71 2,24 0,63 1,28

2,05 1,63 3,01 3,24 4,46 5,30

2,20 2,13 8,22 2,29 3,11 5,25

1,65 0,83 2,10 2,01 1,09 3,06

0,90 0,49 2,87 1,17 1,29 2,22

2,73 3,08 3,24 1,31 0,87 1,59

3,86 4,05 13,07 1,84 0,91 2,03

1,83 0,80 3,16 1,26 0,67 2,49

0,94 0,46 1,19 2,34 1,11 6,31

0,65 0,44 1,02 2,08 2,37 5,77

2,02 1,21 3,44 5,62 1,96 5,98

2,10 2,33 10,84

1,22 0,61 2,23

1,66 1,08 8,00

2,48 1,02 3,17

1,68 2,53 1,51

1,76 3,06 1,58

1,55 3,79 1,80



59


indivíduos de L. racemosa.



2,99 2,21 2,45 1,02 0,53 0,88 1,08 0,89 1,90

1,83 3,79 5,03 1,08 4,63 5,52 0,89 2,44 2,02

1,74 5,56 8,58 1,66 1,22 1,80 0,73 12,93 11,10

1,20 6,63 7,80 2,42 5,76 10,90 3,17 12,66 5,02

0,37 1,95 2,34 3,97 2,21 6,63

1,38 6,66 3,49 2,72 3,11 4,09

0,91 4,01 0,84 0,52 1,39 2,03

1,70 8,56 8,38 1,41 13,13 0,92

0,62 4,22 1,68

1,47 8,27 8,18

1,07 4,33 3,99

1,03 4,98 4,70

0,73 5,91 2,35

1,79 10,59 10,12



60


indivíduos de R. mangle.



2,01 1,79 1,84 5,62 2,26 2,28 0,71 3,32 18,05

4,16 2,87 4,11 6,04 1,42 3,16 1,31 13,96 183,45

1,59 1,12 0,32 0,57 3,20 7,43 1,03 13,09 571,40

3,61 2,15 3,89 0,37 2,20 2,54 2,45 6,26 113,48

0,60 1,43 6,63 0,51 2,02 6,49 3,714 6,066 11,953

0,76 2,43 4,47 0,30 1,41 5,15 1,373 2,094 5,227

1,07 3,49 5,66 2,28 31,97 38,96 1,30 6,46 10,35

2,16 1,47 3,02 2,16 3,96 6,48 2,30 1,63 3,16

1,27 0,67 4,72 1,02 3,21 5,51 0,69 0,70 3,30

0,82 8,07 15,69 2,04 0,99 3,25 0,52 1,13 12,59

1,45 6,89 7,87 1,45 5,66 7,04 0,91 1,63 3,68

0,76 3,27 4,21 0,85 0,26 4,39 1,29 2,90 2,61

0,57 2,53 5,81 2,50 2,50 17,76 2,72 13,56 8,89

0,86 0,79 1,20 1,89 3,09 10,78 0,98 21,76 8,10

1,71 4,28 5,31 1,97 3,04 3,83

2,92 1,29 2,97 8,37 4,15 16,40

2,21 4,53 3,88 0,38 2,05 5,67

1,19 5,73 3,38 0,45 2,87 12,40

2,79 4,14 3,95 0,92 0,45 1,54

1,69 3,00 1,78 1,24 6,00 14,47

2,76 1,56 3,19

1,56 1,01 1,89

1,46 4,26 2,34

0,67 5,43 4,06

1,45 5,26 2,65

1,31 7,43 3,25

1,86 4,99 4,45

0,57 4,72 3,43

0,76 3,29 1,71



61

Tabela 9. Percentuais (%) de florestas cujas distribuições melhor se ajustam às

funções exponencial, normal ou log-normal, por tipo fisiográfico e espécie.

Exponencial Normal Log-Normal Sem Ajuste

Total 18,6 11,4 62,9 7,1

Franja 23,8 9,5 57,1 9,5

Bacia 22,6 9,7 61,3 6,5

Transição 5,6 16,7 72,2 5,6

Total Av 32,2 6,8 55,9 5,1

Franja Av 42,9 0,0 52,4 4,8

Bacia Av 32,1 10,7 50,0 7,1

Transição Av 10,0 10,0 80,0 0,0

Total Lg 7,7 50,0 42,3 0,0

Franja Lg 12,5 37,5 50,0 0,0

Bacia Lg 7,1 50,0 42,9 0,0

Transição Lg 0,0 75,0 25,0 0,0

Total Rh 7,9 22,2 69,8 0,0

Franja Rh 15,0 20,0 65,0 0,0

Bacia Rh 6,9 24,1 69,0 0,0

Transição Rh 0,0 21,4 78,6 0,0

Legenda: Av = A. schaueriana; Lg = L. racemosa; Rh = R. mangle.


62

Figura 4. Distribuições de troncos por classe de dap, utilizando-se os dados agrupados

por tipo fisiográfico. A = Distribuições a partir dos dados observados; B = Distribuições

a partir dos dados estimados com base nas funções exponencial (florestas de bacia e

transição) e log-normal (florestas de franja).

0

10

20

30

40

50

60

70

-1 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31

%


Franja

Bacia

Transição

A

0

10

20

30

40

50

60

-1 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31

%


Franja

Bacia

Transição

B


63

Conclusão

A comparação através do teste de Kruskal-Wallis entre densidade, DAP médio, altura

média e área basal de 70 parcelas agrupadas por tipos fisiográficos, demonstrou a

existência de um gradiente estrutural crescente, na ordem: transição - bacia - franja. A

comparação da área basal por espécie indicou que as florestas de franja e bacia são

dominadas similarmente por A. schaueriana e R. mangle, enquanto as de transição

são dominadas por R. mangle. Análises de regressão demonstraram haver uma

relação inversa entre a densidade e o DAP médio, que refletem o efeito da competição

na estrutura da comunidade, para as florestas de franja (R²=0,895; p<0,001) e bacia

(R²=0,833; p<0,001), mas não para as de transição (R²=0,015).

A análise das distribuições diamétricas demonstrou que há uma tendência geral de

predomínio da função log-normal como a de melhor ajuste, revelando que a maioria

das florestas de mangue de Guaratiba apresentam distribuições unimodais com

assimetria positiva. Porém, quando são apresentadas as distribuições de diâmetros

utilizando-se todos os dados agrupados por tipo fisiográfico, o teste de Kolmogorov-

Smirnov demonstrou que a distribuição referente às florestas de franja, bacia e

transição são diferentes entre si (p<0,05).

A análise das distribuições aponta fortes indícios de que as florestas de franja

encontram-se em um estágio sucessional mais avançado do que as florestas de bacia

e transição, nessa ordem. Esse padrão é demonstrado principalmente pela maior

amplitude de classes diamétricas, observada nas florestas de franja em relação às de

bacia e transição e nas florestas de bacia em relação às de transição.

Dessa forma, os parâmetros estruturais não refletem apenas um gradiente de rigor

ambiental, mas também florestas em estágios sucessionais gradativamente menos

avançados (no sentido franja-transição). Esse padrão fica claro quando observamos

que, conforme a altura e o DAP médio aumenta entre as florestas de transição e as de

franja, a densidade diminui, refletindo o amadurecimento das florestas.


64

A elevação do nível médio relativo do mar (N.M.R.M.) é o provável distúrbio em larga

escala que determina que as florestas de franja estejam em um estágio sucessional

mais avançado do que as florestas de bacia e de transição, nessa ordem.

Discussão Geral

65

DISCUSSÃO GERAL

No Capítulo I, o padrão de redução da área amostral mínima na ordem franja-bacia-

transição demonstra a necessidade de se utilizar parcelas com tamanho variável,

dependendo das características estruturais de cada área, para estudos de

caracterização estrutural de florestas de mangue. Os valores encontrados para área

amostral mínima no presente estudo são compatíveis com os valores que foram

utilizados por outros estudos na região sudeste e que utilizaram parcelas com

tamanho variável, embora tenham se baseado apenas na experiência e conhecimento

da área (Soares et al., Submetido; Portugal, 2002; Soares, 1999; Soares et al., 2003;

Bernini & Rezende, 2004; Silva et al., 2005). Foi demonstrado ainda que o

desenvolvimento estrutural de tais florestas encontra-se na mesma faixa do observado

para as florestas consideradas no presente estudo. Quando a comparação é feita com

estudos realizados nas regiões norte e nordeste, observa-se que o maior

desenvolvimento estrutural induz os autores a estabelecerem parcelas maiores do que

as utilizadas no sudeste. O oposto ocorre quando a comparação é feita com estudos

realizados na região sul, onde o desenvolvimento estrutural é menor.

Faz-se necessário, portanto, a realização de mais estudos em outras regiões do Brasil

e do mundo, que busquem encontrar, com embasamento estatístico, valores de

referência para a área amostral mínima necessária para a caracterização da estrutura

de florestas de mangue.

No Capítulo II, o padrão encontrado de redução do desenvolvimento estrutural desde a

franja até a transição é descrito por diversos autores para florestas de mangue

mundialmente, conforme o citado na discussão do capítulo. Esse gradiente estrutural é

determinado basicamente pela interação da microtopografia com o regime de marés,

embora em algumas regiões a precipitação e o escoamento superficial exerçam um

papel determinante também (Semeniuk, 1983; López-Portillo & Ezcurra, 1989), que

determina gradientes edáficos de salinidade (Cintrón et al., 1978; Sam & Ridd, 1998;

Ellison et al., 2000), concentração de H2S (Boto & Wellington, 1984; Nickerson &

Discussão Geral

66

Thibodeau, 1985; Ewel et al., 1998) e concentração de nutrientes (Feller et al., 2003;

Boyer, 2006; Lovelock et al., 2007).

A composição de espécies demonstrou um padrão típico para florestas de mangue de

franja e bacia que ocorrem no sudeste do Brasil, com dominância de A. schaueriana e

R. mangle. A dominância de R. mangle na florestas de transição é , provavelmente,

um reflexo da existência de canais que ligam a franja até a transição, conforme

descrito por Chaves (2001) e Portugal (2002). Esses canais permitem a chegada de

propágulos de R. mangle na transição e, provavelmente, atenuam as condições

edáficas favorecendo competitivamente esta espécie. A baixa representatividade de L.

racemosa é um indicador de que as florestas de mangue de Guaratiba encontram-se

bem preservadas, já que Soares et al. (2003) demonstram que esta espécie é típica de

estágios iniciais de sucessão e freqüentemente dominam florestas sob influência de

distúrbios antrópicos.

Embora a análise das distribuições diamétricas tenha demonstrado que há uma

tendência geral de predomínio da função log-normal como a de melhor ajuste, foram

observados desvios desse padrão quando a análise foi realizada por espécie. No caso

de L. racemosa, uma possível explicação para a função normal ser a predominante é a

composição entre a sua grande habilidade como espécie pioneira de processos de

regeneração e sua baixa capacidade em tolerar sombreamento, o que favorece

formação de coortes únicas para essa espécie, determinando distribuições unimodais

simétricas. No caso de A. schaueriana, o elevado percentual de florestas cujas

distribuições melhor se ajustam a uma função exponencial (J-invertido), revela uma

maior tendência em formar florestas com múltiplas coortes, conforme demonstrado por

Oliver & Larson (1990) e Frelich (2002).

A análise das distribuições de diâmetros utilizando-se todos os dados agrupados por

tipo fisiográfico, demonstrou que as florestas de mangue de Guaratiba encontram-se

em estágios sucessionais gradativamente mais avançados, na ordem: franja (mais

avançado) - bacia - transição. Esse resultado corrobora os estudos que têm sido

Discussão Geral

67

realizados pelo NEMA/UERJ na região sobre os impactos da elevação do nível médio

relativo do mar, porém, utilizando uma nova abordagem, e através de testes

estatísticos.

Conclusão Geral

68

CONCLUSÃO GERAL

No primeiro capítulo, os resultados das duas análises empregadas demonstraram

haver uma tendência de redução da área amostral mínima entre as parcelas

representativas de florestas de franja até àquelas representativas de florestas de

transição, relacionada à redução do desenvolvimento estrutural. Esse resultado

enfatiza a importância de se utilizar parcelas para caracterização da estrutura vegetal

de florestas de mangue com tamanho variável, confirmando de forma empírica a

sugestão metodológica recomendada por Cintrón & Schaeffer-Novelli (1984).

Para florestas de mangue da região sudeste do Brasil, ou para florestas de mangue de

outras regiões costeiras do mundo com características estruturais similares às

encontradas no segmento VII da costa brasileira (Schaeffer-Novelli et al., 1990),

recomenda-se, com base nos resultados do presente estudo, a utilização de parcelas

com área de 100 a 450 m² para florestas de franja, 25 a 180 m² para florestas de bacia

e 15 a 50 m² para florestas arbustivas de transição.

Cabe ressaltar que a determinação da área amostral mínima com base em testes

estatísticos, realizada pelo presente estudo, é inédita para florestas de mangue,

representando uma evolução na busca pelo aperfeiçoamento das metodologias

empregadas pelo NEMA/UERJ para o estudo da estrutura vegetal de manguezais.

No Capítulo II, a comparação através do teste de Kruskal-Wallis entre densidade, DAP

médio, altura média e área basal de 70 parcelas agrupadas por tipos fisiográficos,

demonstrou a existência de um gradiente estrutural crescente, na ordem: transição -

bacia - franja. A comparação da área basal por espécie indicou que as florestas de

franja e bacia são dominadas similarmente por A. schaueriana e R. mangle, enquanto

as de transição são dominadas por R. mangle. Análises de regressão demonstraram

haver uma relação inversa entre a densidade e o DAP médio, que refletem o efeito da

competição na estrutura da comunidade, para as florestas de franja (R²=0,895;

p<0,001) e bacia (R²=0,833; p<0,001), mas não para as de transição (R²=0,015).

Conclusão Geral

69

A demonstração estatística da existência de diferenças estruturais entre tipos

fisiográficos insere o Capítulo II na vanguarda dos estudos sobre a estrutura vegetal

de florestas de mangue mundialmente. Essa inserção é ainda reforçada pela utilização

de um escala de abordagem mais ampla, permitindo a demonstração da existência de

tais diferenças em escala sistêmica, o sistema estuarino de Guaratiba, que engloba a

Reserva Biológica e Arqueológica de Guaratiba.

A análise das distribuições diamétricas demonstrou que há uma tendência geral de

predomínio da função log-normal como a de melhor ajuste, revelando que a maioria

das florestas de mangue de Guaratiba apresentam distribuições unimodais com

assimetria positiva. Porém, quando são apresentadas as distribuições de diâmetros

utilizando-se todos os dados agrupados por tipo fisiográfico, o teste de Kolmogorov-

Smirnov demonstrou que a distribuição referente às florestas de franja, bacia e

transição são diferentes entre si (p<0,05). A análise das distribuições aponta fortes

indícios de que as florestas de franja encontram-se em um estágio sucessional mais

avançado do que as florestas de bacia e transição, nessa ordem. Esse padrão é

demonstrado principalmente pela maior amplitude de classes diamétricas, observada

nas florestas de franja em relação às de bacia e transição e nas florestas de bacia em

relação às de transição.

Dessa forma, os parâmetros estruturais não refletem apenas um gradiente de rigor

ambiental, mas também florestas em estágios sucessionais gradativamente menos

avançados (no sentido franja-transição). Esse padrão fica claro quando observamos

que, conforme a altura e o DAP médio aumenta entre as florestas de transição e as de

franja, a densidade diminui, refletindo o amadurecimento das florestas.

A elevação do nível médio relativo do mar (N.M.R.M.) é o provável distúrbio em larga

escala que determina que as florestas de franja estejam em um estágio sucessional

mais avançado do que as florestas de bacia e de transição, nessa ordem.


70

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