ESQUEMA BIOGEOGRFICO DEL MAR ARGENTINO*,

45REV. INVEST. DESARR. PESQ. Nº 19: 45-75 (2008)

ESQUEMA BIOGEOGRÁFICO DEL MAR ARGENTINO*, †

por

ENRIQUE BALECH1, ‡ y MARTÍN D. EHRLICH2, 3

1Estación Hidrobiológica de Puerto Quequén (EHPQ), Av. Alte. Brown s/n, esquina calle 520, 7630 - Quequén, Argentina

2Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP),Paseo Victoria Ocampo N° 1, Escollera Norte, B7602HSA - Mar del Plata, Argentina

correo electrónico: [email protected] de Ecología, Genética y Evolución, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,

Universidad de Buenos Aires (UBA), Pabellón 2, Ciudad Universitaria, C1428EHA - Capital Federal, Argentina

SUMMARY

Argentine Sea biogeographic scheme. The fauna of the argentine shelf allows to distinguish two biogeographic provin-ces: the Argentine and the Magellanic that are part of the Subtropical and Subantarctic Regions. The former extends from30° S-32° S to 41° S-44° S and from the coast to the 82-95 m isobath, between 35° S-39° S, to 70 m depth in the northPatagonia. The latter extends from the Valdés Peninsula to the southern extreme and from 43° S northward, east area ofthe Argentine Province. The different physiographic characteristics allow to distinguish movable sandy bottoms in theArgentine Province and in the Magellanic gravel bottoms where large algae grow. The climatic differences explain the pre-valence of northern winds in the first, where warm and temperate-cold coastal waters alternate and western strong windsin the second with net predominance of subantarctic waters from the Malvinas Current. The factors mentioned explain thedifferences in the faunal composition of both Provinces; the Argentina is characterized by a marked heterogeneity of itscomponents and the Magellanic by its homogeneity and own taxa. The detailed analysis of the faunal composition of bothProvinces performed using benthonic organisms (echinoderms, crustaceans and molluscs) and nektonic (fishes) resultedin subdivisions that correspond to the Uruguayan District, down to 38° S-39° S and the Rionegrin, south of said latitudein the Argentine Province and the Chubutian and Southpatagonic, north and south of 47° S in the Magellanic. The hydro-graphic regime allowed to establish the Santacrucean and Fuegian Subdistricts within the Southpatagonic District, whichsupports the warm drift theory in the Uruguayan and Rionegrin Districts of the Argentine Province and in the Chubutianof the Magellanic. The feature that characterizes the Southpatagonic District is the absence of a warm water tongue.

*Contribución INIDEP Nº 1508†Nota del Editor Ejecutivo. Los autores del presente trabajo lo elaboraron con el deseo de que integre el Tomo 5 de la serie “El MarArgentino y sus recursos pesqueros: El ecosistema marino”. La publicación del referido volumen se demoró muchísimo más de lo pre-visto, no pudiéndose incorporar el trabajo en razón de las necesarias actualizaciones. Mientras tanto el Prof. E. Balech, ya enfermo, nopudo revisar el MS falleciendo a mediados de 2007 (ver obituario). Al incorporar el artículo a la Revista del INIDEP, para que finalmentese publique, teniendo en cuenta lo valioso del mismo, el texto tiene una extensión demasiado pormenorizados que no se encuadra a untrabajo para una revista de investigación. De todos modos y teniendo en cuenta que el mismo fue redactado por el primer autor, hoy des-aparecido, es de opinión del Comité Editor no introducir más modificaciones al mismo.‡El Dr. Enrique Balech falleció el 26 de agosto de 2007.

Rev19-V1-f.qxd 04/06/2009 12:45 p.m. PÆgina 45

INTRODUCCIÓN

La sistematización de los conocimientos de ladistribución de la fauna y flora del Mar Argentinoy las propuestas de divisiones biogeográficas sonel fruto de la labor de especialistas en algunosgrupos de organismos marinos que se ocuparon,incidentalmente, de biogeografía marina argenti-na. Pero la velocidad de acumulación de datosconcernientes al tema y la evolución de la bioge-ografía mundial exigen un tratamiento más pro-fundo, especializado y, sobre todo más sostenidoy minucioso de lo que podemos hacer nosotros encorto tiempo. Esto significa que debemos orientara nuevas generaciones de biólogos marinos a laespecialización biogeográfica aún inexistente enel país. La investigación biogeográfica modernarequiere una dedicación total de muchos años,pues necesita reunir y ordenar gran cantidad deinformación y datos ambientales dispersos, algu-nas veces inéditos. Por otra parte, estos datosdeben someterse a un riguroso control de calidadrespecto al muestreo de los organismos, su

correcta ubicación en el tiempo y espacio, surelación precisa con los factores ambientales, y laexactitud de las determinaciones taxonómicas.

Se trata, en fin, de la especialización en unaciencia que, aunque de síntesis como pocas, tienesu metodología propia y donde casi todo está porhacerse. Con esto queda dicho que el presente tra-bajo sólo intenta dar un panorama actualizadopero provisional en la materia.

La terminología general que utilizamos fueexpuesta por Balech (1954 a). Respecto al tér-mino litoral, muy conflictivo, aclaramos que nolo utilizamos en el sentido de piso ó zona sino enel más amplio de “sistema litoral” (Pérès yPicard, 1958).

ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN YPOBLACIONES

La biogeografía es, en síntesis, el estudio de lasáreas de distribución de las especies y subespe-cies. Se suele definir el área de distribución deuna especie como el conjunto de localidades

46 REV. INVEST. DESARR. PESQ. Nº 19: 45-75 (2008)

RESUMEN

La fauna de la plataforma argentina permite distinguir dos provincias biogeográficas: la Provincia Argentina y la ProvinciaMagallánica que forman parte de las Regiones Subtropical y Subantártica. La primera comprende desde los 30° S-32° S hasta los 41°S-44° S y desde la costa hasta la isobata de 82-95 m, entre los 35° S-39° S de latitud, y hasta los 70 m en el norte de la Patagonia. Lasegunda se extiende desde la Península Valdés hasta el extremo sur y desde los 43° S hacia el norte, al este de la Provincia Argentina.Las distintas características fisiográficas permiten distinguir fondos móviles de arena en la Provincia Argentina y en la Magallánicafondos de restinga donde crecen algas de gran tamaño. Las diferencias climáticas explican la prevalencia de vientos del norte en laprimera, donde alternan aguas costeras cálidas y templado-frías y fuertes del oeste en la segunda con neto predominio de aguas sub-antárticas frías provenientes de la Corriente de Malvinas. Los factores mencionados se corresponden con las diferencias en la com-posición de la fauna de ambas Provincias; la Argentina se caracteriza por una marcada heterogeneidad de sus componentes y laMagallánica por su homogeneidad y taxones propios. El análisis detallado de la composición de la fauna de ambas Provincias que serealizó utilizando organismos bentónicos (equinodermos, crustáceos y moluscos) y nectónicos (peces) dio como resultado subdivisio-nes que corresponden al Distrito Uruguayo, hasta los 38° S-39° S y Rionegrino, al sur de dicha latitud en la Provincia Argentina y losDistritos Chubutiano y Sudpatagónico, al norte y sur de los 47° S en la Magallánica. El régimen hidrográfico permitió establecer losSubdistritos Santacruceño y Fueguino dentro del Distrito Sudpatagónico, lo que sustenta la teoría de deriva cálida en los DistritosUruguayo y Rionegrino de la Provincia Argentina y en el Chubutiano de la Magallánica. La característica del Distrito Sudpatagónicoes la ausencia de una lengua de agua templada.

Key words: Biogeography, Southwest Atlantic, Argentine Province, Magellanic Province.Palabras clave: Biogeografía, Atlántico Sudoccidental, Provincia Argentina, Provincia Magallánica.


donde se la encuentra. Para algunos autores no es,sin embargo, simplemente dónde se la encuentra.Carles (1963), por ejemplo, la define como:“donde se la halla más o menos abundantemente”y Harant y Jarry (1964) dicen que es el medioocupado efectiva o potencialmente por ese taxón.Aunque se puede discutir qué es “más o menosabundantemente” o “potencialmente”, estos auto-res, al introducir esos agregados, pretenden elimi-nar de la delimitación de áreas los hallazgos oca-sionales que, por interesantes que sean, no permi-ten anunciar la ampliación de las áreas conocidasde un taxón. Adherimos a este criterio.

Entendemos entonces por área a la porción demar donde una especie se encuentra constituyen-do poblaciones, y descartamos las seudopoblacio-nes que no integran áreas ni se tienen en cuenta enlas divisiones biogeográficas formales. Recorde-mos que una seudopoblación es un conjunto deindividuos de una especie que vive en un territo-rio que le ofrece condiciones para vivir pero nopara procrear (Young, 1989). Persisten sólo si, enalguna forma, son repobladas continuamente apartir de las verdaderas poblaciones. También sonseudopoblaciones aquellas que se establecen yprosperan por la acción del hombre. El conceptode seudopoblación es especialmente aplicable a lafauna bentónica.

Los hallazgos ocasionales pueden constituirseen los primeros indicios de la modificación de unárea, sea por regresión o, con más frecuencia, porexpansión.

En el caso de organismos móviles sus áreas seexpanden ó se reducen en el curso del año y varí-an de año a año. Si se trata de organismos planc-tónicos esas variaciones reflejan con bastante pre-cisión las distintas posiciones de sus habitacioneshidrológicas (corrientes de distintos tipos), peroen los animales nectónicos las cosas se complicanconsiderablemente con dos tipos de migracionesbien definidas, las tróficas y las reproductivas, enalgunas de las cuales las especies pueden cambiarde habitación hidrológica, como por ejemplo elcalamar (Brunetti et al., 1999) y la merluza

(Cousseau y Perrotta, 2000). En relación con lospeces, la intensificación y mayor fineza de losestudios, impulsados por intereses económicos,han llevado a establecer diferentes poblacionesintraespecíficas, basadas en métodos merísticos ybioquímicos, que se asocian a determinadas con-diciones mesológicas.

También conviene acordar que cuando habla-mos de área de distribución de un determinadotaxón nos referimos a la ocupada por él en estadoadulto y por lo tanto no incluye espacios ocupa-dos exclusivamente por huevos y larvas.

MODIFICACIÓN DE LAS ÁREAS.FACTORES

Dado que responden a sistemas biológicos, lasáreas son inestables. Pero en sus caracteres gene-rales la mayoría de ellas tiene modificaciones tanlentas que nos permiten discutir y referirnos aáreas actuales y establecer su biogeografía utili-zando, empero, divisiones y nombres propuestoshace más de siglo y medio.

Esto no rige, sin embargo, para todas las espe-cies, pues hay algunas, generalmente de áreas dis-yuntas, que son altamente invasoras con áreas denotable plasticidad. Una particularidad de esasespecies es que, llegadas por cualquier medio auna región nueva para ellas, suelen tener un cre-cimiento poblacional espectacular, mayor del quetienen en sus centros originarios. Posiblementeesto se deba a la ausencia de especies vicariantescontroladoras.

En el Mar Argentino hay algunos ejemplosinteresantes de estas especies. La diatomeaOdontella chinensis, de gran tamaño y robustez,originaria de Asia, es un habitante nuevo (¿deprincipios de siglo XX?) del mar nerítico bonae-rense (Balech, 1977). No podemos saber quéinfluencias tuvo en la economía de esta región ysi, en alguna forma, compitió con especies indí-genas de géneros como Thalassiosira (aparente-

47BALECH Y EHRLICH: ESQUEMA BIOGEOGRÁFICO DEL MAR ARGENTINO


mente más importante en la red trófica) y si pudotener influencia algo perniciosa alterando sobretodo las comunidades planctófagas. Recientesestudios cuantitativos han señalado que dichaespecie, es un componente menor de las comuni-dades fitoplanctónicas del mar nerítico bonaeren-se (Akselman, 1998).

El poliqueto tubícola incrustante Ficopoma-tus enigmaticus fue hallado por primera vez enPuerto Quequén a principios de la década de1940 (Rioja, 1943) y pronto incrustó todos lossólidos sumergidos. Más tarde se lo encontró enotras aguas salobres. En muchos casos no tene-mos conciencia de esas invasiones más que muytardíamente, salvo si la aparición de nuevaspoblaciones se hace muy notable, como ocurrecon animales grandes ó de mucha significacióneconómica (positiva ó negativa) que, siendobien visibles, colonicen la zona mesolioral oeulitoral; todos estos factores se conjugan enFicopomatus enigmaticus (Schwindt y Obenat,2005).

Un caso de colonización indeseable y de fuer-tes repercusiones económico-sanitarias negati-vas es el de diversos dinoflagelados productoresde importantes toxinas, tales como algunas espe-cies de Alexandrium y Gymnodinium catenatum.En nuestras aguas fueron observadas hace pocomás de tres décadas y las primeras intoxicacio-nes fatales comprobadas en nuestro país comoproducidas por ellos, se produjeron en 1980.Aunque en los trabajos de Carreto et al. (1981)y Carreto et al. (1986) se discutió la posibilidadde que se tratase de exacerbaciones, por factoresignorados, de poblaciones preexistentes o deneohabitantes, es probable que la segunda hipó-tesis sea la correcta, sobre todo después de lademostración por autores australianos, comoPollard y Hutchings (1990), del exitoso trans-porte por el agua de lastre de buques cargueros,de cantidad de organismos vivos y de la subsi-guiente colonización por ellos del litoral austra-liano. El agua de lastre de los barcos resulta serun continuo inoculador no sólo de microbios

(Ruiz et al., 2000), sino también de organismosmás grandes como ctenóforos, isópodos, tanai-dáceos, mysidáceos, cangrejos y otros crustáce-os, bivalvos, macroalgas y hasta peces (clupei-dos, góbidos) según Ricciardi y Rasmussen(1998) y Wonham et al. (2000).

Las áreas se modifican no sólo por expansiónsino también por el fenómeno inverso. No sonpocas las especies con poblaciones en disminu-ción. Las causas más frecuentes o por lo menosde acción más rápida (exceptuando los sismos)son las humanas. El hombre elimina especies poracción directa como la sobrepesca o sobrecaza.Como ejemplo se puede citar el lobo de dos pelosArctocephalus australis, casi desaparecido dellitoral argentino pero que conserva una poblaciónimportante, protegida, en la Isla de Lobos, enUruguay. Pero quizás más importante es la acciónhumana indirecta, que al modificar hábitats, alproducir cantidades de efluentes que, en algunaszonas aniquilan importantes áreas de reproduc-ción, al remover fondos y hacer grandes obras deingeniería marina y al promover la competenciade especies invasoras fuertes, genera cambios enel medio a los que cada especie reacciona de dis-tinta manera por lo que su accionar es fuertemen-te discriminatorio (Balech, 1978).

Como bien hizo notar Margalef (1977) la indi-vidualización de factores de acción influyentes enla distribución, actividades y masas de organis-mos, es bastante arbitraria, pues esas influenciasson el resultado de la combinación de factores.

Sin embargo y en términos muy generales,hay factores que tienen importancia preponde-rante. Parece haber consenso general que para ladelimitación de las áreas de organismos marinosel factor unitario de mayor influencia es la tem-peratura del agua. ¿Pero qué temperatura? Hayautores que se refieren a temperaturas mediasanuales, pero estas son las de menor influencia.Mucho mayor es la de las temperaturas mínimas(promedio del mes más frío) y de las máximas(promedio del mes más cálido) tal como indicaLevinton (1995).



Dana (1853) asignó importancia decisiva a lasprimeras, que definen lo que llama “líneas iso-crinales” pero los datos acumulados indican que,en algunos casos, las segundas importan más. Talparece ser el caso de la delimitación del área demuchas especies de la Provincia BiogeográficaArgentina. Y esto depende no sólo de las exigen-cias térmicas de los adultos de cada especie, sinode la duración del desarrollo embrionario y lar-val; los organismos suelen ser particularmentesensibles a las condiciones ambientales en estaetapa de sus vidas. Importantes cambios cuanti-tativos en los organismos “de forraje” inducen,con frecuencia, modificaciones en el comporta-miento trófico de los depredadores (Kinne,1970).

En suma, aunque podemos creer, y existenpruebas de ello, que las divisiones biogeográficasaceptadas actualmente para el Mar Argentino sonlas mismas, en líneas generales, que las existenteshace un par de siglos. Cuando descendemos aldetalle tenemos que tomar conciencia de que noes totalmente así y que la acción humana condi-cionó y continúa condicionando, la distribuciónde muchos organismos, sus relaciones mutuas ylas proporciones específicas de los componentesde los biomas.

Pero existen otras influencias en la delimita-ción de áreas. Probablemente algunas de las queanalizamos son áreas reliquias. Este es el caso delas especies que ocuparon una región en condi-ciones muy distintas a las actuales. En algunasáreas disyuntas que se encuentran en los litoralesPacífico y Atlántico del sur de Sudamérica peroque no llegan hasta el Estrecho de Magallanes, seencuentran como especies reliquias que coloniza-ron todo el extremo sur de nuestro continentecuando estaba bañado por aguas más cálidas.Aparentemente un ejemplo de esto es el pólipoPhellia exlex (Riemann-Zürneck, 1986). Esbueno advertir que, sin embargo, las llamadasáreas disyuntas son, a veces, un producto artifi-cial, consecuencia de muestreos insuficientes óde errores taxonómicos.

OCUPACIÓN DE NUEVAS ÁREAS

Con frecuencia se observa la aparición de indi-viduos de una especie en localidades inusuales,por ejemplo el pez luna Mola mola en el GolfoSan Jorge (Alonso de Arámburu, 1957). A vecesson abundantes, como el caso de plancton propiode la Corriente de Brasil, que se presentó en 1962en aguas costeras de Mar del Plata (Balech, 1964)ó los cardúmenes del zapatero Oligoplites saliensque aparecieron en 1992 en Puerto Quequén. Peroesos hallazgos sólo reflejan circunstancias y noexpansiones de áreas de especies que seguramen-te no encontraron en esos puntos, hasta ahora, lascondiciones para establecer poblaciones. En larevisión de Orensanz et al. (2002) se mencionanmás de 30 especies introducidas en el AtlánticoSudoccidental. En el trabajo sobre invertebradosexóticos en el Río de la Plata y región marina ale-daña (Penchaszadeh, 2005) se presentan dosbivalvos de agua dulce invasores de la Cuenca delPlata, el mejillón dorado Limnoperna fortunei yla almeja de agua dulce Corbicula fluminea(Darrigran y Damborenea, 2005). Entre los inva-sores marinos cita al poliqueto ya mencionadoFicopomatus enigmaticus (Schwindt y Obenat,2005), cinco especies de cirripedios (Spivak,2005) y un molusco gasterópodo Rapana venosa(Pastorino, 2005).

Las especies más exitosas en la conquista denuevas áreas son las bentónicas de larvas planc-tónicas y planctófagas de larga vida. Las lecito-tróficas agotan más ó menos pronto sus reservasy, al terminarse éstas tienen que encontrarse, parapasar al estado juvenil y bentónico, en sitios ade-cuados; estas especies no pueden alcanzar, por sísolas, áreas lejanas, por ejemplo, transoceánicas.

Las especies más adaptadas a aguas frías ponenpocos huevos que requieren protección. Esteparadigma establecido por Thorson (1950) hasido revisado (Pearse y Lockhart, 2004) y enalgunos casos se han observado especies de



invertebrados que no lo cumplen. Por ejemplo enlas especies de moluscos prosobranquios (no gas-terópodos heterobranquios) de la costa atlánticapredominan las formas con desarrollo directo desus larvas, desde los 20° S hasta el subantárticomientras que en las especies de la costa chilena,se verifica claramente el paradigma de Thorson.Las especies con desarrollo pelágico van dismi-nuyendo a medida que aumenta la latitud con elconsiguiente reemplazo por especies con desarro-llo directo (Gallardo y Penchaszadeh, 2001).

MUESTREO Y CALIDAD DE LAINFORMACIÓN

Ningún esquema biogeográfico puede evitarerrores, a veces de gran magnitud, causados porinformación errónea, inadecuada ó incompleta.Esas deficiencias se deben a cuatro factores prin-cipales:

1°) defectos de muestreo; 2°) deficiencias taxonómicas; 3°) inexactitudes de registros; 4°) imprecisión en los datos.

Defectos de muestreo

Es quizás el más importante. Con mayor fre-cuencia se debe a la cantidad insuficiente demuestras, tanto en el tiempo como en el espacio y,a veces, por falta de dinero ó de conocimientos,no se emplean los muestreadores adecuados.

Deficiencias taxonómicas

Surgen a partir de dos causas: falta de especia-listas en diversos grupos y errores taxonómicos.En la Argentina, el estudio de muchos grupos deorganismos marinos se realiza desde hace muypocas décadas. Como ejemplo, podemos citar:esponjas, cnidarios, ctenóforos, quetognatos,

poliquetos, briozoos, braquiópodos, copépodos yalgunos otros crustáceos y procordados. Las equi-vocaciones taxonómicas tienen importancia talque a veces inducen a errores biogeográficos degran magnitud. Por ejemplo, los que se ocupabande dinoflagelados antárticos admitían que lamayoría de las especies de esta región también seencontraban en el Hemisferio Norte y no sólo ensus aguas más frías, sino también en las templa-das y hasta cálidas. Hoy se sabe que casi todasesas citas se deben a errores taxonómicos.

En algunos casos las diferencias faunísticas seubican en nivel subespecífico. Por ejemplo elasteroideo Acodontaster elongatus se encuentratanto en la Antártida como en el litoral argentino,pero aquí representado por una subespecie dife-rente cuya área se extiende hasta frente al Río dela Plata, en aguas subantárticas.

Inexactitudes de registros

No muy raramente se encuentran datos equivo-cados. Así ocurre que, a veces, cuando se cotejala ubicación geográfica de una muestra con laprofundidad, ambos datos no coinciden en esepunto. Por ejemplo en una muestra se dice: pro-fundidad 174 m pero las cartas batimétricas indi-can que en ese punto y región próxima las pro-fundidades son de 81 m!

Imprecisión en los datos

Para todo estudio biogeográfico se requierendatos posicionales, batimétricos y temporales pre-cisos. En colecciones y publicaciones antiguas esfrecuente encontrar información vaga. Por ejem-plo, los datos sobre la localización de especies sepresentan como: “frente a la Provincia de...”, obien “hasta la parte central de la Provincia de...”,etc. Datos consignados de esta manera, ofrecenmuy mala base al biogeógrafo, sobre todo losreferidos a regiones complejas como el litoralbonaerense donde hay, aún sin salir de la plata-forma submarina, tipos de agua bien diferencia-



dos. Porque la obtención a 38° S de una especiemagallánica no es llamativa si la correspondienteestación está a 55° W, al borde del talud y enplena corriente fría. Lo sería, en cambio, si la lon-gitud fuese 56° 30’W ó 57° W. El significado bio-lógico y biogeográfico de hablar de 110 m a esalatitud, también difiere mucho del de la mismaprofundidad a 50° S. Hoy día los sistemas auto-máticos de captura de datos y una adecuada expe-riencia en el trabajo en el mar han disminuidoestos errores considerablemente.

DIVISIONES BIOGEOGRÁFICAS:REGIONES, PROVINCIAS Y DISTRITOS

Las regiones, provincias y distritos son las tresdivisiones fundamentales de acuerdo con Marga-lef (1977). Las regiones son grandes porcionesdel planeta caracterizadas biogeográficamentepor alto endemismo, incluso de taxones genéricosy supragenéricos. Por lo general corresponden aregiones fisiográficas bastante definidas porimportantes accidentes geográficos ó, más fre-cuentemente, a cuerpos de agua bien diferencia-dos y separados por frentes oceánicos marcados.En esta presentación se examinan parte de dosregiones: Subantártica y Subtropical.

Las provincias son las mayores divisiones delas regiones, principalmente demarcables enaguas neríticas. Algunos autores han propuestodefinir las provincias por un porcentaje de ende-mismo fijo. Así Woodward (1856) pretendía queuna provincia debía tener por lo menos 50% deespecies propias ó autóctonas. Esta exigencia nosparece inconveniente. En países donde la oceano-grafía biológica tiene poca antigüedad es muydifícil obtener el porcentaje total de especiesautóctonas, porcentaje que las investigacionesmodifican continua y rápidamente, lo que resulta-ría en una alteración constante de los límites delas provincias. En segundo lugar, porque eso seríauna pauta apriorística de difícil aplicación univer-

sal. Hay provincias bastante bien definidas y deaceptación general que son de endemismo muybajo, por ejemplo la llamada Provincia Argentina.

Agreguemos que las comunidades en general,incluyendo las provincias, quedan definidas, engran parte, por relativamente pocas especies quese llaman “fundamentales” que le imparten unafisonomía particular y que son claves para toda labiología de esa comunidad. Esto se visualiza muybien en algunas formaciones costeras, especial-mente mesolitorales, como los manglares. Losmangles representan en número un porcentajemuy pequeño de ese bioma especial pero no sóloson las especies dominantes sino condicionantesde su comunidad.

Llamamos provincia, al espacio marino encuyos límites un alto número de taxones tiene susáreas ó por lo menos uno de sus límites de distri-bución. A nuestro juicio es inconveniente tratar deprecisar más su definición.

Los distritos son subdivisiones de las provin-cias. Sus especies características son pocas, peroen número suficiente como para individualizar-los. Esto significa que el límite entre un distrito yel contiguo es también límite aproximado de dis-tribución de varias especies. A veces los distritosse marcan, más que por las áreas de distribuciónde las especies, por fuertes cambios en su propor-ción relativa o de abundancia.

Todas las divisiones biogeográficas debendefinirse por la distribución de los organismos yno a priori, por los factores del medio (lo mismopasa con las divisiones zonales; según Pérès yPicard (1958). Pero sólo el estudio de éstos apor-ta explicaciones, teorizaciones y el estableci-miento de reglas o principios utilizables en plani-ficación y manejo pesquero o bien para determi-nar las posibilidades de iniciar y mantener pobla-ciones (por ejemplo, maricultura en determinadoslugares y áreas marinas protegidas).

Los límites entre divisiones biogeográficas noson ni fijos, netos, ni de igual validez para todoslos taxones involucrados, por tener cada uno suspropias exigencias ecológicas. Estas no coinciden



totalmente ni aún entre especies muy afines puescada una discrimina en forma propia cada factordel medio y el conjunto de ellos. Estos factoresson: temperatura, salinidad, iluminación, movi-miento del agua, dispersión no sólo de sus larvassino también de sus depredadores, duración de lavida larval, tipos de huevos y, en el caso de larvasplanctónicas de organismos sésiles, el encuentrode un sustrato adecuado en el momento oportuno,para no mencionar factores desconocidos ó ape-nas sospechados.

Con demasiada frecuencia algunos estudiosospretenden modificar divisiones biogeográficasmás o menos bien reconocidas porque algunasespecies estudiadas por ellos han sido obtenidastambién algo por fuera de esos límites o porquesu distribución no alcanza el extremo de la pro-vincia o distrito, sin percatarse que estas divisio-nes no tienen límites netos o inmutables sino quese limitan por franjas de cierta amplitud que no sebasan en casos individuales o específicos sinoque se fijan por criterios estadísticos. Todavíasigue vigente lo escrito por Forbes en 1856: “elcarácter de una provincia se define por todo elconjunto de organismos (animales y vegetales)que constituyen una población”.

Si el estudio detenido de algún grupo estable-ciese diferencias señaladas con las provinciasbiogeográficas reconocidas, sobre una base taxo-nómicamente muy amplia, esas nuevas provin-cias propuestas debieran especificar el grupo a lasque se refieren: provincias carcinológicas, mala-cológicas, ictiológicas, diatomológicas; pero lasventajas de este procedimiento no son muy claras,se perdería un valioso marco general de referen-cia y podría desembocarse en una situación pró-xima al caos. Para ser útiles las provincias debenser consistentes para todos sus componentes.

Como las divisiones se basan en situacionesmedias respecto a la distribución y abundancia deorganismos, los autores reconocen, aunque noson especialistas en bentos, que, de los tres con-juntos biológicos marinos, el bentos es el queparece reflejar mejor esas situaciones.

BREVE RESEÑA HISTÓRICA DE LASDIVISIONES BIOGEOGRÁFICAS DEL

ATLÁNTICO SUDOCCIDENTAL

Dana (1853) estableció por primera vez pro-vincias zoogeográficas en esta región. Para elárea de nuestro interés propuso la Provincia deSao Paulo (Paulista) de 24° S a 30° S; Uruguayade 30° S hasta el Río de la Plata; Provincia delRío de la Plata (Platense) que se limita a las bocasde este río; Nordpatagónica del Río de la Plata a43° S y Sudpatagónica hasta el Estrecho deMagallanes. Estas divisiones son aceptables conexcepción de la Platense que corresponde a unasituación muy local, como es la desembocadurade un gran río que no puede, en ninguna forma,constituirse en provincia.

Así lo entendió Forbes (1856) quien eliminóese “accidente geográfico” y en cambio agregóuna región fueguina que, además de incorporar laporción de la región subantártica que se continúaal sur del Estrecho de Magallanes, se extiende alPacífico señalando la conexión faunística entrelos dos océanos.

Woodward (1856) estableció otro límite fau-nístico en Golfo San Jorge; al sur estaría laProvincia Magallánica y al norte la Patagónica;no mantiene el límite faunístico a la altura de laPenínsula Valdés que, sin embargo, fue confirma-do por muchos estudios posteriores.

Con la combinación de las propuestas de lostres autores mencionados tenemos, a grandes ras-gos, las divisiones que subsisten hasta nuestrosdías.

Estos autores dieron, sin embargo, límiteslatitudinales sin notar las extensiones que pue-den tener las faunas de aguas frías y de aguascálidas, hacia el norte ó hacia el sur respectiva-mente, en distintas profundidades pues loscuerpos de agua diferenciados no se limitan porlos paralelos geográficos. Probablemente el pri-mero en señalar la existencia de conjuntos fau-



nísticos bien diferenciados a las mismas latitu-des pero en distintas longitudes en el AtlánticoSudoccidental fue Doello Jurado (1918, 1938).von Ihering (1927) probó por primera vez lallegada de fauna patagónica hasta Cabo Frío. Sibien no podemos afirmar que estos dos sud-americanos (argentino uno y brasileño el otro)fueron los primeros absolutos en señalar esasáreas longitudinales, si que por lo menos estánentre los primeros y que aportaron pruebasimportantes.

Carcelles (1944, 1950) y Carcelles y William-son (1951) se ocuparon, sostenidamente, decatalogar los moluscos de esas provincias, y depaso, en confirmar éstas. Pozzi y Bordalé(1935) fueron los primeros en esquematizar loque se conocía sobre la distribución de los pecesargentinos, con abundante información propia.Para la actualización del catálogo de pecesargentinos y su distribución hay que esperarhasta 1960 con la aparición del libro de Ringue-let y Arámburu. Este, a su vez, es actualizado en1984 por Menni, Ringuelet y Arámburu. En1964, López publicó su propuesta biogeográficapara peces marinos argentinos. Otra similar,más reciente, fue presentada por Menni en 1981.

En octubre de 1962 se realizó en Mar delPlata, auspiciado por la UNESCO, el CONICETy la UBA un Seminario sobre Biogeografía delos Organismos Marinos que reunió un impor-tante número de especialistas en biogeografíamarina argentina y sudamericana. Los resulta-dos de ese Seminario (15 artículos) se publica-ron en 1964 en el Boletín N° 7 del Instituto deBiología Marina.

Orensanz (1975) publicó varios trabajos sobrepoliquetos de la Provincia Argentina.

En 1979, Boschi presentó la distribución decrustáceos decápodos argentinos proponiendo“subregiones” y Boschi et al. (1992) reunieronla distribución de los decápodos y estomatópo-dos. Finalmente, Boschi (2000) publicó la distri-bución de los crustáceos decápodos en las pro-vincias zoogeográficas marinas americanas.

Bremec et al. (2000) compararon la fauna depoliquetos de la plataforma patagónica con la delEstrecho de Magallanes.

En 1991, Lloris y Rucabado, elaboraron unimportante catálogo de peces marinos del CanalBeagle e incorporaron un detallado análisis bio-geográfico de la Provincia Magallánica y delDistrito Fueguino en particular.

En 1992 Bastida et al. confirmaron sobre labase de asociaciones de moluscos, equinodermosy briozoos las dos Provincias biogeográficas delMar Argentino.

Las relaciones biogeográficas de la fauna ben-tónica magallánica tanto del lado chileno comoargentino con la Región Antártica y Subantárticase presentaron a través de una importante serie detrabajos editados por Arntz y Ríos (1999) y Arntzet al. (2005).

Sólo hemos mencionado trabajos que definen ydiscuten las divisiones zoogeográficos de nuestromar y que, por lo tanto, proponen marcos de refe-rencia, pero aún de mayor interés para el biogeó-grafo son los numerosísimos aportes al conoci-miento de la distribución de la fauna (ocasional-mente de las algas) del Mar Argentino. Se trata deuna cantidad de publicaciones demasiado nume-rosa para poder citarla en una síntesis tan brevecomo la presente.

Finalmente, no podemos dejar de lado, pro-puestas modernas para la biogeografía del MarArgentino, de algunos naturalistas extranjerosactuales como Knox (1960), Tommasi (1965).Kreft (1968) y Riemann-Zürneck (1986) se ocu-paron principalmente del arquibentos y Gibbons(1997) del pelagial basado en la distribución deeufáusidos. Longhurst (1998) basado en lahidrografía nerítica y oceánica y en imágenessatelitales de clorofila, describió la zona com-prendida entre 38° S y 55° S y hasta los 2.000 mde profundidad como Provincia de la Plataformadel Atlántico Sudoccidental (Southwest AtlanticShelves Province) caracterizada como un típicorégimen de plataforma de altas latitudes.



EL MAR ARGENTINO Y SUSRELACIONES BIOGEOGRÁFICAS

Relaciones con la Región Antártica

La porción del Atlántico Sudoccidental que seextiende a lo largo de la Argentina está conectadaal norte con la Región Subtropical y al sur con laRegión Antártica.

No trataremos la Región Antártica pero por laconexión señalada es necesario decir algo sobre ella.

La Antártida constituye una de las RegionesBiogeográficas mejor delimitada de todos losmares mundiales, de endemismo muy alto degéneros y aún de categorías sistemáticas superio-res que le son exclusivas o casi exclusivas. Laregión queda limitada al norte por la Convergen-cia Antártica. Aunque ésta tiene singular eficaciacomo límite de distribución de organismos noimpide el pasaje de algunos de una a otra Región.Su posición más austral se sitúa muy cerca delextremo de Sudamérica y es allí, precisamentecerca de Tierra del Fuego y Malvinas, donde laconvergencia es más meandrosa; esos meandrosfavorecen mezclas de aguas.

A esto se agrega un hecho geológico relevantey es que Sudamérica y el continente antárticoestuvieron unidos hasta el principio del Terciariopor el Arco de Scotia.

Las Islas Malvinas y las Georgias del Sur sonpreterciarias mientras que otras islas próximas ala Antártida son más recientes. Esta comunica-ción permite el enriquecimiento de las dos regio-nes, Antártica y Subantártica, con algunos aportesde la otra.

Según Bernasconi (1964) de trece especies deequinodermos antárticos (trabajos posteriores,entre ellos algunos de la misma autora, aumenta-ron este número) sólo tres pudieron extenderse ala Región Subantártica.

Otros invertebrados también lograron exten-derse a las dos regiones, tales como la anémona

Actinostola crassicornis (Häussermann y Förste-rra, 2005), los briozoos Beania inermis, Cellepo-rella bougainvillei e Inversiula nutrix (Moyano,2005), los bivalvos Lyonsia cf. arcaeformis yCuspidaria sp. (Zelaya, 2005), los isópodos Pleu-rosignum magnum y Neojaera antarctica (Doti etal., 2005) y los decápodos Campylonotus vagans,Paralomis spinosissima, Chorismus antarcticus yPasiphaea acutifrons (Boschi y Gavio, 2005).

El pez Paranotothenia magellanica, al parecerde origen subantártico, también se halla en elnorte de la Región Antártica. La merluza negraDissostichus eleginoides es otro nototénido quese halla en ambas regiones (Gon y Heemstra,1990).

Nos referiremos ahora, también en forma muyresumida, a las conexiones por el norte, con laregión cálida tropical-subtropical.

Relaciones con la Región Tropical-Subtropical

En las aguas neríticas y más próximas a la pla-taforma continental del Atlántico Sudoccidentalse desarrollan diferentes comunidades biológicasque pueden ser bastante bien discriminadas engrandes unidades que llamamos provincias y dis-tritos, que examinaremos a continuación. Las deaguas profundas, mesopelágicas y batipelágicas,muy poco conocidas, no forman parte ni depen-den de ellas.

Las poblaciones de organismos típicos del tró-pico, que en el Atlántico se inician en la región deAntillas, se van degradando al avanzar hacia elsur y pierden su fisonomía más típica muy lejosde la Argentina. Su límite sur tiene coincidenciaaproximada con el de las aguas que nunca tienentemperatura inferior a 24 °C. Geográficamentepuede situarse un poco al norte de Río de Janeiro,por Cabo San Roque (alrededor de 20° S). Rodri-gues da Costa (1968) notó, estudiando la colec-ción de braquiuros de “La Calypso”, un límitefaunístico entre el archipiélago de Abrolhos yCabo Frío. Se puede agregar que también en esta



franja latitudinal desaparecen los arrecifes corali-nos (que, en verdad, tienen en Brasil desarrollomenor de lo esperado).

Probablemente su límite se establece, aún másque por la desaparición de especies típicamenteantillanas, por la llegada de fauna de origen pata-gónico. Según Ríos (1970), de 860 especies demoluscos censados en aguas brasileñas litoraleshay hasta un 16% de especies de ese origen, casitodas obtenidas al sur de 21° S-22° S. Podemosentonces decir que las comunidades marinasargentinas se conectan por el norte fundamental-mente hasta esas latitudes, donde termina larepresentación masiva de la fauna antillana yhasta donde también llegan elementos de aguasfrías, de origen patagónico. A esa latitud, (alrede-dor de 20° S-21° S) se ubica entonces el límite Nde la provincia que denominamos Sudbrasileña yque otros (Coelho y Ramos, 1972; Palacio, 1982)llaman Provincia Paulista, que al sur linda con laProvincia Argentina.

Esto no significa, desde luego, la detención detodos los elementos tropicales en su extensiónhacia el sur, pues hay especies de origen antillanoque llegan hasta el sur del Brasil, Uruguay y, enocasiones, hasta el litoral bonaerense. Ejemplosde estos invasores de origen tropical son los crus-táceos decápodos Pelia rotunda, Pachycheleslaevidactylus, Propagurus gaudichaudii, la anto-medusa Lichnorhiza lucerna, las ofiurasAmphiodia planispina, Ophioplocus januari(hasta abundante en el Golfo San Matías) y dosmoluscos bien conocidos en la Argentina: Naticacanrena y Pododesmus rudis. El caso del asteroi-deo Sclerasterias subangulosa es distinto, puesaunque fue citado hasta 35° 30’ S, es muy raro alsur de Cabo Frío, frente al Uruguay y extremonorte de la costa Argentina y en verdad corres-ponde a aguas del talud del sistema de la corrien-te del Brasil. Aurelia aurita es una medusa dis-persa entre el norte de Sudamérica y la Provinciade Buenos Aires; otra, Stomolophus meleagristambién llega hasta aquí desde el sur de EstadosUnidos.

Observando la Figura 1, reconocemos en el sis-tema litoral argentino dos provincias biogeográfi-cas: la Argentina al norte y la Magallánica al sur.La primera es predominantemente templado-cáli-da y la segunda subantártica.

PROVINCIA BIOGEOGRÁFICAARGENTINA

Ubicación geográfica

Llamamos Provincia Argentina a la que se des-arrolla sobre la plataforma submarina entre unlímite norte fluctuante entre 30° S y 32° S (frenteal estado de Rio Grande do Sul) límite de un con-junto biológico fuertemente termófilo y un límitesur que se ubica en el norte de Patagonia. Comodice Palacio (1982) hay acuerdo general en ellímite norte. En cuanto al límite sur, es en reali-dad una franja bastante amplia que se extiendeentre los 41° S y 44° S, es decir entre el norte delGolfo San Matías hasta cerca de Bahía Vera. Ellímite que damos es bastante consistente y deaceptación casi general (Figura 1).

Características ambientales

Deben señalarse varios caracteres fisiográficosimportantes. Primero un acentuado cambio de ladirección general de la costa algo al sur de suparte central, con fuerte desviación al oeste. Másal sur los típicos fondos móviles, predominante-mente arenosos que caracterizan a casi toda laprovincia, son reemplazados por los de restingaque predominan en el resto del litoral argentino.Estos caracteres condicionan fuertemente la bio-logía de nuestro litoral pues solamente los fondosdel segundo tipo permiten el arraigamiento de lasgrandes algas. Hacia el sur hay asimismo unacentuado cambio climático: los vientos, que encasi todo el litoral bonaerense son predominante-mente del cuadrante norte, en la Patagonia tienen




Figura 1. Divisiones biogeográficas del litoral argentino. Las flechas permiten afirmar que un número considerable de especiesdel sur llega hasta los 41° S e incluso 40° S y que otras de aguas cálidas lo hacen hasta los 44° S-45° S.

Figure 1. Biogeographic divisions of the argentine littoral. The arrows allow to state that a considerable number of species fromthe south reach 41° S and even 40° S and others from warm waters 44° S-45° S.


predominancia absoluta del oeste e incrementanmucho su velocidad promedio. Además disminu-yen mucho hacia el sur las precipitaciones plu-viales y el aporte al mar de aguas continentales.

La provincia contiene los dos golfos más pro-fundos del Atlántico Sudoccidental: San Matías yNuevo y uno más pequeño, subordinado al pri-mero, de poca profundidad, el San José. La pro-fundidad de los dos primeros supera los 165 mexcediendo la del borde externo de la plataformabonaerense y nordpatagónica.

Desde el punto de vista hidrológico, la provin-cia se caracteriza por una predominancia alterna-da, en el curso del año, de aguas cálidas costerascon aguas templadas frías de señalados caracteressubantárticos.

La circunstancia de que la Corriente deMalvinas tenga, a esas latitudes, fuertes desplaza-mientos en dirección este-oeste (Piola y Rivas,1997), la euritermia de muchas especies de estaregión, el hecho de que, hasta ahora, se considerótodo el litoral y hasta parte del talud bonaerensecomo constituyendo una sola provincia biogeo-gráfica, independiente de los factores oceanográfi-cos y batimétricos, y la falta de una búsqueda sis-temática del límite promedio y temporal entre lasaguas costeras, relativamente cálidas y las de laCorriente Subantártica, hacen que no estemos aúnen condiciones de establecer el límite entre laProvincia Argentina y la prolongación nordeste dela Magallánica al norte de 43° S. Sin embargotenemos indicios que nos permiten sugerir quedicho límite no está muy lejos de la isobata de 82m a 95 m entre las latitudes de 35° S a 39° S y de70 m en el norte de la Patagonia. Es un límite bas-tante difuso, irregular con una fuerte muesca haciael sur de la Provincia. Esto es válido para los orga-nismos bentónicos; los planctónicos varían muchoestacionalmente, siguiendo los cambios de lahabitación hidrológica; los nectónicos no sólosiguen esos cambios sino que transgreden esoslímites como por ejemplo la anchoita y el calamar.

Desconocemos totalmente cuál es el límite enel litoral uruguayo-sudbrasileño. Por ahora nos

resulta imposible sacar conclusiones en la partenorte de esta provincia donde las cosas se com-plican por estrechamiento de la plataforma sub-marina, desaparición de la Corriente de Malvinasen superficie y aproximación de las aguas de lacorriente de Brasil a las aguas costeras brasileñas.Para establecer entonces el límite oriental de laProvincia Argentina hay que reunir y ordenarabundantes registros ya existentes sobre la pre-sencia de especies relativamente estenotérmicas alo largo de casi 10 grados de latitud.

Conviene recordar que, en años normales, lacorriente de Malvinas es muy estrecha frente allitoral bonaerense (80-100 km) de manera que laprolongación de la Provincia Magallánica haciael norte, aunque bien definida, es un fenómenomuy localizado.

Biota

La Provincia Argentina es la más explorada porlos naturalistas y, por lo tanto, su fauna se conocebastante bien. Es también la más explotada desdeel punto de vista pesquero por lanchas costeras yembarcaciones de autonomía algo mayor, demedia altura. En la Tabla 1 se presenta la lista delos principales organismos de esta provincia.

Biológicamente se caracteriza por su acentua-da heterogeneidad, producto de la mezcla de ele-mentos subtropicales y subantárticos. Esto deter-mina también bajo endemismo. Es fundamental-mente nerítica y termina en promedio por el esteantes de alcanzar el borde de la plataforma, limi-tada en ese sentido por la corriente de Malvinasque lleva hacia el norte no sólo aguas subantárti-cas sino un bioma que le es propio.

La Provincia Argentina es como una mezcla delas restantes provincias del litoral sudamericano atal punto que podría considerarse como un vastí-simo ecotono, pero su carácter de provincia, deaceptación general, queda validado por sus lími-tes norte y sur bien definidos, y por tener unafauna propia, a pesar de que muchas de sus espe-cies se encuentran también en la Provincia



Sudbrasileña o Paulista y reciba no pocas espe-cies de la Magallánica. Según Vanucci (1964) laFamilia Primnoidae, de octocorales, es más omenos típica de esta Provincia, en cambio el terri-torio de Renilla reniformis es el conjunto de lasdos provincias: Argentina y Sudbrasileña.

Abundan en esta provincia, por lo menos en ellitoral argentino, algunas actinias como Bunodac-tis marplatensis, Phymactis clematis y Corynac-tis carnea. Lo notable de esta última, anfioceáni-ca en Sudamérica, es que su área es disyunta yperfectamente simétrica en los dos océanos, puestanto en el Atlántico como en el Pacífico ocupafranjas de cuatro grados de latitud, de 38° S a 42° S (Riemann-Zürneck, 1986). En la Argentinacorresponde bien al Distrito Rionegrino aunquelo supera y en Chile al Valdiviano de Balech(1954 b), con los límites ajustados por Antezana(1981).

Varios equinodermos representan en la provin-cia la fauna subtropical. Algunos son muy comu-

nes, como los asteroideos Astropecten cingula-tum, que ocupa el biotopo arenoso, mientrasEnoplopatiria marginata está en el de restinga,algunas especies de Luidia, Poraniopsis mira, elmuy abundante erizo verde, Arbacia dufresnei, deamplia distribución y los “medallones de arena”Encope emarginata y Mellita platensis. Hay ofiu-roideos de origen antillano como Amphiodia pla-nispina y Ophioplocus januari, abundante en elGolfo San Matías.

Los dos crustáceos económicamente másimportantes de esta provincia son el camarón(Artemesia longinaris) y el langostino (Pleoticusmuelleri). Aunque ninguno es exclusivo de ellapues tienen áreas vastas, es aquí donde el cama-rón tiene su mayor concentración. Ambos ocupantodo el conjunto de la provincias Sudbrasileña yArgentina, pero el langostino llega hasta el sur deSan Julián (Bertuche et al., 2000) ocupando partede la Provincia Magallánica y en el Golfo SanJorge y adyacencias se encuentran sus principales


Tabla 1. Organismos de la Provincia Argentina citados en el texto.Table 1. Organisms of the Argentine Province mentioned in the text.

Celenterados Equinodermos Crustáceos Moluscos Peces

Renilla reniformis Astropecten cingulatum Artemesia longinaris Mytilus edulis platensis Micropogonias furnieriBunodactis marplatensis Enoplopatiria marginata Pleoticus muelleri Glycimeris longior Cynoscion guatucupaPhymactis clematis Luidia spp. Neohelice granulata Adrana electa Macrodon ancylodonCorynactis carnea Poraniopsis mira Cyrtograpsus angulatus Mactra janeiroensis Umbrina canosai

Arbacia dufresnei Platyxanthus crenulatus Aequipecten tehuelchus Pagrus pagrusEncope emarginata Ovalipes trimaculatus Amiantis purpuratus Nemadactylus bergiMellita platensis Pitar rostratus Acanthistius patachonicusAmphiodia planispina Calliostoma coppingeri Percophis brasiliensisOphioplocus januari Buccinanops monilifer Parona signata

Diodora patagonica Pseudopercis semifasciataBrachidontes rodriguezi Mustelus schmittiMactra patagonica Engraulis anchoitaMesodesma mactroides Scomber japonicus Tagelus plebeius Seriola lalandeiNotocochlis isabelleanaUrosalpinx rushiiMuricopsis necocheanusAdelomelon brasilianaMacoma uruguayensis


concentraciones. Como ocurre con los equinoder-mos, se encuentran en la Provincia Argentinaalgunos crustáceos de origen antillano, otros sonsudbrasileños como los cangrejos Neohelice gra-nulata y Cyrtograpsus angulatus, que formancangrejales en las aguas salobres de esta provin-cia. Platyxanthus crenulatus es, al parecer, exclu-sivo de esta provincia. El cangrejo de paletas ónadador, Ovalipes trimaculatus, bastante abun-dante y de buena calidad de carne para ser consi-derado un recurso pesquero potencial, es en cam-bio, de origen sureño, pero de amplia distribución(también hallado en Sudáfrica).

Entre los moluscos se destaca, como recursoeconómico, el mejillón Mytilus edulis platensis.Muchas otras especies comunes en el litoralbonaerense son también de origen nórdico y seencuentran en la Provincia Sudbrasileña. Ya cita-mos algunas, pero podemos agregar otras abun-dantes en la Provincia Argentina como Glycime-ris longior, Adrana electa, algunas Mactra comoMactra janeiroensis, Aequipecten tehuelchus,Amiantis purpuratus, Pitar rostratus, los caraco-les Calliostoma coppingeri, Buccinanops monili-fer y Diodora patagonica. Pero también existenalgunas especies endémicas de la Provincia, ocasi exclusivas de ella, como el mejillín Brachi-dontes rodriguezi, Mactra patagonica, la impor-tante almeja amarilla Mesodesma mactroides, lanavajuela Tagelus plebeius, Notocochlis isabe-lleana, Urosalpinx rushii, Muricopsis necochea-nus, Adelomelon brasiliana y Macoma urugua-yensis.

La Provincia Argentina está muy bien caracte-rizada por una familia de peces costeros de aguastemplado-cálidas, los Sciaenidae, representadospor cuatro especies: la corvina rubia Micropogo-nias furnieri, la pescadilla de red Cynoscion gua-tucupa, la pescadilla real Macrodon ancylodon yel pargo Umbrina canosai. Las tres primerasestán sometidas a una activa pesca comercialconstituyendo el 5,9% de la captura total de pecesen 2006, según datos de la Secretaría de Agricul-tura, Ganadería. Pesca y Alimentos (SAGPyA).

Otras familias típicas y que se distribuyen entoda la provincia son los Sparidae y Cheilodacty-lidae representados por el besugo Pagrus pagrus yla castañeta Nemadactylus bergi. Otros peces deimportancia comercial de esta provincia son elmero Acanthistius patachonicus, el pez palo Per-cophis brasiliensis, la palometa Parona signata, elsalmón de mar Pseudopercis semifasciata y elgatuzo Mustelus schmitti. Entre los peces pelági-cos podemos citar la anchoita Engraulis anchoitacon importante biomasa estimada en aproximada-mente 3.200.000 t, para 1996 entre los 34° y 41°S, según Bezzi et al. (2000), la caballa Scomberjaponicus y el pez limón Seriola lalandei.

Distritos biogeográficos

Hay argumentos para una subdivisión de laprovincia, no sólo por razones de distribución deespecies, sino también por la abundancia relativade cada una. Balech (1954 b) propuso un DistritoRionegrino al sur y uno Uruguayo al norte. Ellímite entre ambos, bastante difuso se situaríahacia los 39° S, pero algunos autores propusieronubicarlo cerca del Río de la Plata. Apoya la pri-mera de estas propuestas la dominancia al norte,durante más de 6 meses al año, de las aguas contemperaturas superiores a 14 °C que representanlo que ese autor llamó “deriva cálida costera”mientras que más al sur predominan las aguasfrías. No pocas especies magallánicas lleganhasta esa latitud (38°-39° S) como los asteroideosAsterodon granulosus, Asterodon singularis,Lithasterias australis, Echinaster antonioensis,los crustáceos decápodos Leurocyclus tuberculo-sus, Corystoides abbreviatus, Halicarcinus pla-natus. Esa latitud es también el límite aproxima-do de algunas especies que llegan del norte comoEmerita brasiliensis, Pachycheles laevidactylus,Callianassa mirim y Uca uruguayensis.

A través de la fauna de peces también puedenreconocerse los distritos Uruguayo y Rionegrino.En el primero encontramos como representantesmás conspicuos la brótola Urophycis brasiliensis,



el surel Trachurus lathami, el congrio Congerorbignyanus, el salmonete Mullus argentinae y elpez sable Trichiurus lepturus. Además, de estospeces de importancia comercial, aparece en estedistrito un conjunto de especies subtropicales per-tenecientes a las familias Carangidae, Dactylopte-ridae, Pomadasydae, Sparidae, Sciaenidae, Poly-nemidae, Centrolophidae, Balistidae, Tetraodonti-dae y Kyphosidae cuya presencia puede conside-rarse más que ocasional y que se registran por logeneral a fines del verano (Cousseau y Figueroa,1989; Cousseau y Bastida 1976; Cousseau yMenni, 1983). El Distrito Rionegrino es más difí-cil de reconocer por su fauna de peces pero unaespecie podría resultar útil como indicadora, sibien aparece al norte de los 38° 30’ S, se trata delsavorín Seriolella porosa con una biomasa delorden de 45.000 t para 1997 según datos de Bezziet al. (2000). Por otra parte López (1964) cita alpejerrey de cola amarilla, Odontesthes smitti y alróbalo Eleginops maclovinus con el mismo límitenorte en su distribución. En la Tabla 2, se indicanlos principales organismos de ambos distritos.

Es importante hacer un par de advertencias res-pecto a estos distritos, en caso de que se manten-

gan. La primera es que pueden resultar de unmuestreo aleatorio notoriamente centrado entre38° S y 39° S y también al sur del Uruguay. Lasegunda es que en muchísimos casos no resultaclaro, ó no se establecen, en las publicaciones enque debimos basarnos para los invertebrados, laposición exacta de la estación muestreada, ni suprofundidad. El ajuste necesario será el productode una larga labor futura.

Debemos decir unas palabras sobre los impor-tantes golfos de la provincia pues tienen caracte-rísticas especiales que los hacen de gran interés.Poseen profundidades mayores que las registradasen cualquier otro punto de la mitad norte de la pla-taforma submarina argentina. Los registros térmi-cos muestran que en ellos se produce un desfasajenotable respecto a las marcas térmicas del resto dela Provincia y en ciertos momentos se comportancomo reductos temporarios de algunos organis-mos. Por ejemplo, se observó que algunos pláncte-res termófilos, aunque tolerantes, se mantienen enellos bastante tiempo después de su desapariciónen el resto de las aguas de la plataforma argentina.

Afirmando el origen mixto de su fauna seencuentran algunos organismos del sur, pero un


Tabla 2. Organismos de los distritos Uruguayo y Rionegrino citados en el texto.Table 2. Organisms of the Uruguayan and Rionegrin Districts mentioned in the text.

Divisiones/grupos

Equinodermos Crustáceos Peces

Provincia ArgentinaDistrito Uruguayo Pachycheles laevidactylus Urophycis brasiliensis

Callianassa mirim Trachurus lathamiUca uruguayensis Conger orbignyanusEmerita brasiliensis Mullus argentinae

Trichiurus lepturus

Distrito Rionegrino Asterodon granulosus Leurocyclus tuberculosus Seriolella porosaAsterodon singularis Corystoides abbreviatus Odontesthes smittiLithasterias australis Halicarcinus planatus Eleginops maclovinusEchinaster antonioensis


inventario de los de una y otra procedencia reve-la un neto predominio de los provenientes de laregión subtropical. Sólo en la parte sur de laProvincia, desde los 38° S o 39° S las proporcio-nes tienden a equilibrarse y hasta muestran unligero predominio de formas de agua fría en elsector más austral, patagónico. Esto significa queno menos de las 2/3 partes de la provincia tienepredominio de fauna de agua cálida.

Aunque la información disponible no nos per-mite mayores precisiones, se nota que las espe-cies de origen magallánico tienden a mantenerseen la parte más oriental de la provincia y cuandose corrijan sus límites en la forma propuesta,seguramente nos encontraremos con que variascitas para la Provincia Argentina corresponden enrealidad a la prolongación nordoriental de laProvincia Magallánica.

PROVINCIA BIOGEOGRÁFICAMAGALLÁNICA

Ubicación geográfica

El litoral argentino desde Península Valdés alextremo sur constituye la Provincia Magallánica(Figura 1). Es algo más extensa que la ProvinciaArgentina, incluyendo su porción sudbrasileña yuruguaya pero, sobre todo, tiene una plataformasubmarina mucho más ancha. Es también unaprovincia más homogénea por neta dominanciade aguas frías subantárticas. Por eso son muchoslos taxones que le son propios aunque no exclusi-vos del Atlántico, pues el sur de la Patagonia,Tierra del Fuego y el sur de Chile integran unaunidad biogeográfica. Pero nos limitaremos aquía analizar el lado Atlántico de la provincia.

Características ambientales

Como rasgos fisiográficos propios y diferen-ciales de la provincia anterior señalamos: predo-

minio del biotopo de restinga en la zona costera yeulitoral, con playas de arena y cascajo, y des-arrollo de fango en la desembocadura de los ríos,mareas muy amplias que generan corrientes muyfuertes e intensos vientos del oeste.

Biota

Los fondos consolidados permiten el arraigode grandes algas: Durvillea, Lessonia yMacrocystis (cachiyuyo) que le confieren a estelitoral una fisonomía muy especial. Algunascomunidades de cachiyuyos avanzan hasta lamitad del Golfo San Matías, pero en forma muyempobrecida (Kühnemann, 1970) lejos delesplendor que alcanzan en el sur y en el Pacífico.Entre los animales asociados a estas grandesalgas podemos citar a la anémona Corynactis car-nea, las lapas Nacella mytilina y Nacella concin-na, la almeja Gaimardia trapecina, diversoshidroides, briozoos, anfípodos, el isópodo Limno-ria, y hasta algunos peces como Maynea patago-nica. Los copépodos asociados al cachiyuyomerecieron un estudio especial de Pallares y Hall(1974).

Quizás uno de los rasgos faunísticos más nota-bles en esta provincia sea la presencia de variasespecies de peces Gadiformes, con elevadas bio-masas y sometidos a intensa pesca comercial y eldesarrollo de dos familias de peces Nototheniidaey Zoarcidae.

Podemos considerar a algunas especies deGadiformes, como la merluza de colaMacruronus magellanicus, la merluza australMerluccius australis, la polaca Micromesistiusaustralis y el bacalao criollo Salilota australis,como indicadores de toda la provincia. Ademásconstituyeron el 22% de la captura total de pecesen 2006, según datos de la SAGPyA. Al observarsus respectivas áreas de distribución (Cousseau,1993), vemos que estas especies que ocupan todala plataforma en el distrito sudpatagónico, se ale-jan de la costa hacia el norte, aproximadamente alos 46° S y llegan, en invierno, hasta los 38° S-



37° S ocupando una estrecha franja al este de laProvincia Argentina en plena Corriente deMalvinas. La merluza común Merluccius hubbsi,el Gadiforme más eurioico y principal recursodemersal de nuestro mar, con capturas que repre-sentan el 10,8% del desembarque total de pecesen 2006, según datos de la SAGPyA, ocupa latotalidad de la Provincia Magallánica y parte dela Provincia Argentina.

La Familia Nototheniidae que integra el con-junto más grande de peces antárticos y más diver-sificado en su comportamiento y distribucióntiene 52 especies según Fischer y Hureau (1988)y está representada en la provincia con 16 espe-cies de las cuales dos son explotadas comercial-mente como la merluza negra Dissostichus elegi-noides y el róbalo Eleginops maclovinus. Otraespecie de esta familia y que aparece como faunaacompañante de la merluza con alta frecuencia esPatagonotothen ramsayi.

Dentro de los zoárcidos, peces de aspectoanguiliforme, bentónicos, de variados hábitos,que carecen de valor comercial pero que tienengran valor para el biogeógrafo, podemos mencio-nar a la viuda Iluocoetes fimbriatus, como espe-cie típica de amplia distribución dentro de la pro-vincia.

Es interesante, además, como animal típico dela provincia, el pequeño delfín llamado “toninaovera” Cephalorhynchus commersoni. Quizássean también bastante exclusivos de la ProvinciaMagallánica algunas otras especies, como Lage-norhynchus cruciger y Lagenorhynchus australis.

Entre los moluscos podemos citar a los “meji-llones” Modiolus patagonicus y Aulacomya atrarecursos de explotación futura, la ostra Ostreapuelchana, aún abundante en el Golfo SanMatías, la navaja grande Ensis macha, común enplayas arenosas, y dos especies de “mactras”,Mactra sp. y Mulinia edulis. Abundan tambiénProtothaca antiqua, Tawera gayi, Tegula patago-nica, Capulus compressus, Amauropsis anderso-ni, varias especies de caracoles pertencientes a losgéneros Pareuthria y Mangelia especialmente

Mangelia purissima y Photinula coerulescensmuy común en el subdistrito fueguino.

Entre los crustáceos explotados comercialmen-te por su buen tamaño y alta calidad tenemos a lacentolla Lithodes santolla y el centollónParalomis granulosa. Otros cangrejos comoPeltarion spinosulum, Libidoclaea granaria yotros pagúridos endémicos. Entre los crustáceosnectónicos podemos citar a tres especies deMunida, a veces muy abundantes. Los eufáusi-dos, crustáceos natantes de importancia superlati-va en la Antártida, tienen también especies típicasen las aguas subantárticas: Euphausia vallentini yEuphausia longirostris. En la misma clase tene-mos otros animales que conviene citar: los anfí-podos Tryphosites chevreuxi y Tmetonyx serra-tus; muy importante en la trama trófica es el hipé-rido Themisto gaudichaudii que observamos for-mando “bancos” o “cardúmenes” de alta densidaden la proyección norte de esta provincia, en plenaCorriente de Malvinas, frente a la Provincia deBuenos Aires (Fernández Araoz et al., 1991); supresencia se delataba por la cantidad de peces ydelfines.

Equinodermos abundantes en la provincia sonvarias especies de Cycethra, especialmenteCycethra verrucosa, Partiriella fimbriata,Poraniopsis echiniaster. Los erizos más comunesArbacia dufresnei, Pseudechinus magellanicus yAustrocidaris canaliculata son mucho menosselectivos, hasta el punto de ser comunes en elbanco de mejillones de Quequén (38° 30’ S),acompañados por la estrella Cosmasterias lurida.

También podemos citar los siguientes celente-rados de la provincia: Antholaba achates,Isotealia antarctica y la leptomedusa Phiaellafalklandica.

Entre los briozoos, varias especies de Beania,son más o menos típicas, según los trabajos deLópez Gappa y Lichtschein (1988).

En esta provincia se encuentran varias especiesde poliquetos del género Eunice.

En la Tabla 3 están reunidos los principalesorganismos de la Provincia Magallánica.



Distritos biogeográficos

A pesar de esta relativa homogeneidad de con-diciones se notan dos límites faunísticos bastantenetos aunque es posible que no sean claros enaguas de plataforma muy alejadas de la costa.Uno de ellos se sitúa al norte de la boca orientaldel Estrecho de Magallanes, entre 51° S y 52° S.El otro, que se ubica hacia el extremo sur delGolfo San Jorge a la altura de Cabo Blanco, en47° S, ya fue sugerido ó señalado por variosinvestigadores, como Woodward, hace casi sigloy medio.

Estas discontinuidades faunísticas permitieronestablecer, hace unas décadas, tres distritos: elFueguino, desde el límite austral de la provinciahasta 51° S, que se integra con las aguas querodean Tierra del Fuego e islas próximas, inclu-yendo las Islas Malvinas y extremo austral deSanta Cruz, al sur del Río Coig. El DistritoSantacruceño se extiende desde allí hasta CaboBlanco y el Chubutiano desde este punto hasta ellímite con la Provincia Argentina.

Balech (1954 a) al proponer esos distritos,sugirió que el Santacruceño y el Chubutianopodrían considerarse subdistritos de un DistritoSudpatagónico. Hoy, con más datos, esta pro-

puesta nos parece errónea, pues los dos distritosque tienen mayor semejanza entre sí son elSantacruceño y el Fueguino, de manera que pro-ponemos considerar estos dos últimos como sub-distritos de un Distrito Sudpatagónico.

Se ha catalogado cierto número de especiescomo exclusivamente malvinenses. Tales seríanlos crustáceos Lithodes confundens, Paralomisspinosissima, Paralomis anamerae (Boschi yGavio, 2005) los equinodermos Hippasteria fal-klandica (Clark y Downey, 1992), Amphiura bel-gicae y Ophiurolepis martensi (Clarke y Johns-ton, 2003). Es de destacar que varias de estasespecies tienen en las aguas malvinenses peque-ñas poblaciones que, originarias de la Antártida,lograron establecerse allí.

Nos abstenemos, sin embargo, en avanzarhacia la creación de un Subdistrito Malvinense,segregado del Fueguino, porque probablementelas diferencias son más aparentes que reales,debidas a diferencias de muestreos, pues lasaguas de las Islas Malvinas fueron más explora-das que las fueguinas y, sobre todo que las del surde la Patagonia. Además el número de especiescomunes al área fueguina y a la malvinense esmucho mayor que el número de especies aparen-temente pertenecientes a ésta última y que se va


Tabla 3. Organismos de la Provincia Magallánica citados en el texto.Table 3. Organisms of the Magellanic Province mentioned in the text.

Celenterados Equinodermos Crustáceos Moluscos Peces

Antholaba achates Cycethra verrucosa Lithodes santolla Modiolus patagonicus Macruronus magellanicusIsotealia antarctica Partiriella fimbriata Paralomis granulosa Aulacomya atra Merluccius australisPhiaella falklandica Poraniopsis echiniaster Peltarion spinosulum Ostrea puelchana Micromesistius australis

Arbacia dufresnei Libidoclaea granaria Ensis macha Salilota australisPseudechinus magellanicus Munida spp. Mactra sp. Dissostichus eleginoidesAustrocidaris canaliculata Euphausia vallentini Mulinia edulis Eleginops maclovinusCosmasterias lurida Euphausia longirostris Protothaca antiqua Patagonotothen ramsayi

Tryphosites chevreuxi Tawera gayi Iluocoetes fimbriatusTmetonyx serratus Tegula patagonicaThemisto gaudichaudii Capulus compressus

Amauropsis andersoniMangelia purissimaPhotinula coerulescens


reduciendo a medida que se intensifican los estu-dios en el sur de nuestro país.

Es importante destacar también la similitud dela fauna subantártica de ambas costas del extremoaustral de Sudamérica (aunque con algunas dife-rencias insoslayables) que es entonces, anfioceá-nica. Según Antezana (1981) el subdistrito fue-guino se extiende en el litoral chileno hasta 47° S;corresponde, entonces, a la totalidad del DistritoSudpatagónico. Desde allí hasta los 42° S, seubica el Distrito Chiloense, completando así en elPacífico, una gran Provincia Magallánica.

La fauna de la prolongación norte de esta pro-vincia, acompañando de sur a norte el límiteoriental de la Provincia Argentina, tiene máscomponentes del Distrito Sudpatagónico que delChubutiano. Este hecho no está limitado sólo alos peces pues otros organismos bentónicos pre-sentan una distribución similar como por ejemplola escleractinia Flabellum curvatum y los equino-dermos Ophionectes meridionalis y Asterodongranulosus entre otros.

Al analizar la ictiofauna de la ProvinciaMagallánica con mayor detalle (Tabla 4), vemosque los cambios de fauna a que habíamos aludi-do más arriba tienen, en este grupo, un sólidosoporte. Así, por ejemplo, el Distrito Chubutianose caracteriza porque su fauna de peces está mez-clada con elementos de la Provincia Argentina,como el mero, el salmón de mar y la palometa.

El Distrito Sudpatagónico (Tabla 4) tieneespecies pelágicas típicas, por ejemplo la sardinafueguina Sprattus fuegensis, que forma arribazo-nes en las playas patagónicas y fueguinas demiles de ejemplares, y el pejerrey Odontesthesnigricans. Entre las especies demersales pode-mos agregar las nototenias Patagonotothen gun-theri y Patagonotothen tessellata. Dentro de lasespecies bentónicas, podemos citar a Austrolycuslaticinctus y Crossostomus fasciatus, pertene-cientes a los zoárcidos y las rayas Bathyrajaalbomaculata y Bathyraja magellanica.

En el Subdistrito Fueguino (Tabla 5) tenemosotros representantes típicos pertencientes a dife-

rentes familias, por ejemplo las nototenias Pata-gonotothen cornucola y Patagonotothen longi-pes, los “diablillos”, pertenecientes a una familiacercana, Harpagifer bispinis y Harpagifer geor-gianus, algunos zoárcidos como Maynea pata-gonica, Pogonolycus marinae, Iluocoetes fim-briatus y Crossostomus chilensis y, finalmente,un cicloptérido Careproctus pallidus (Lloris yRucabado, 1991). El Distrito Sudpatagónicotiene algunas especies bastante típicas como lamedusa Bougainvillia maclovina, la actinia Iso-tealia antarctica, los asteroideos Henriciaobesa, Lithasterias australis, los crustáceosPterygosquilla armata, Eurypodius latreillei.Los braquiópodos tienen mayor importancia eneste distrito.

Más restringidos, al parecer sólo fueguinosson los crustáceos Acanthocyclus albatrossis,Emerita analoga (que en el Pacífico tiene unadistribución más amplia), las medusas Desmone-ma gaudichaudi y Desmonema chierchiana, losequinodermos Psalidaster mordax, Cycethraangulata, Tripylus excavatus y Poraniopsis echi-naster.

Son en cambio chubutianos, los crustáceosAnacalliax argentinensis, el langostino Pleoticusmuelleri, que viene de la Provincia Argentina,Heterosquilla platensis y otras especies de ori-gen nórdico que, en general, no sobrepasan elGolfo San Jorge. El calamar subtropical Loligosanpaulensis tiene la misma distribución (Pinedaet al., 1998).

BIOGEOGRAFÍA ECOLÓGICA OCAUSAL

En las páginas precedentes nos ocupamos delhecho habitacional, es decir, de biogeografíameramente corológica. Ahora propondremos unintento de explicación de las distribuciones obser-vadas, de unir biogeografía y oceanografía física,buscando en ésta la causa de aquella.




Tabl

a 4.

Org

anis

mos

de

los

Dis

trito

s C

hubu

tiano

y S

udpa

tagó

nico

cita

dos

en e

l tex

to.

Tabl

e 4.

Org

anis

ms o

f the

Chu

butia

n an

d So

uthp

atag

onic

Dis

tric

ts m

entio

ned

in th

e te

xt.

Div

isio

nes/

grup

os

Cel

ente

rado

sEq

uino

derm

osC

rust

áceo

sM

olus

cos

Pece

s

Prov

inci

a M

agal

láni

caD

istri

to C

hubu

tiano

Anac

allia

x ar

gent

inen

sis

Lolig

o sa

npau

lens

isM

ezcl

a co

n pe

ces

de la

Pr

ovin

cia

Arg

entin

a.Pl

eotic

us m

uelle

riH

eter

osqu

illa

plat

ensi

s

Dis

trito

Sud

pata

góni

coBo

ugai

nvill

ia m

aclo

vina

H

enri

cia

obes

a Pt

eryg

osqu

illa

arm

ata

Spra

ttus f

uege

nsis

Isot

ealia

ant

arct

ica

Lith

aste

rias

aus

tral

isEu

rypo

dius

latre

illei

Odo

ntes

thes

nig

rica

nsPa

tago

noto

then

gun

ther

iPa

tago

noto

then

tess

ella

taAu

stro

lycu

s lat

icin

ctus

Cro

ssos

tom

us fa

scia

tus

Bath

yraj

a al

bom

acul

ata

Bath

yraj

a m

agel

lani

ca

Tabl

a 5.

Org

anis

mos

del

Sub

dist

rito

Fueg

uino

cita

dos

en e

l tex

to.

Tabl

e 5.

Org

anis

ms o

f the

Fue

gian

Sub

dist

rict

men

tione

d in

the

text

.

Div

isio

nes/

grup

os

Cel

ente

rado

s

Equi

node

rmos

Cru

stác

eos

Pece

s

Prov

inci

a M

agal

láni

caD

istri

to S

udpa

tagó

nico

Subd

istri

to F

uegu

ino

Des

mon

ema

gaud

icha

udi

Psal

idas

ter m

orda

zAc

anth

ocyc

lus a

lbat

ross

isPa

tago

noto

then

cor

nuco

laD

esm

onem

a ch

ierc

hian

aC

ycet

hra

angu

lata

Emer

ita a

nalo

gaPa

tago

noto

then

long

ipes

Trip

ylus

exc

avat

usH

arpa

gife

r bis

pini

sPo

rani

opsi

s ech

inas

ter

Har

pagi

fer g

eorg

ianu

sM

ayne

a pa

tago

nica

Pogo

noly

cus m

arin

aeIlu

ocoe

tes f

imbr

iatu

sC

ross

osto

mus

chi

lens

isC

arep

roct

us p

allid

us


Características hidrográficas generales

Como ocurre en todas partes es más sencillo elanálisis oceanográfico en aguas relativamente pro-fundas que en las someras. Las condiciones ocea-nográficas sobre la plataforma son más difíciles deestudiar que en el océano abierto debido a que porsu menor profundidad son más sensibles a laacción de la atmósfera. La descarga continental ylas marcadas variaciones estacionales afectan ladistribución de propiedades y enmascaran lascaracterísticas de las masas de agua y sus orígenes.Por su proximidad al continente, sus variacionesafectan las condiciones del clima costero.

En esta región del Atlántico Sudoccidentalactúan dos corrientes marinas la de Malvinas y lade Brasil que influyen en la dinámica de las aguasde plataforma.

Los límites de las aguas frías de la Corriente deMalvinas se extienden sobre el talud y parcial-mente en la parte externa de la plataforma(Legeckis y Gordon, 1982). En las últimas déca-das, diversos estudios (Piola y Rivas, 1997;Saraceno et al., 2005) aportaron más datos sobrela terminación de esta corriente en superficie ysus importantes desplazamientos en direccióneste-oeste, aunque se puede decir que en su extre-mo norte tiene como eje medio el borde de la pla-taforma. Boltovskoy (1959) hizo su caracteriza-ción biológica.

La otra corriente, la de Brasil, opuesta a la pri-mera por su temperatura, salinidad, sentido demovimiento e interacciones con la Corriente deMalvinas ha sido bastante estudiada en los últi-mos años (Barré et al., 2006). El conocimiento delas características de su porción más australcomenzó a elaborarse hace poco menos de treintaaños y se debe a las campañas “Tridente”, organi-zadas por el Servicio de Hidrografía Naval (aun-que el primer contacto de los oceanógrafos argen-tinos con esta corriente se produjo en la primeracampaña “Merluza” en 1954). Esas campañaspermitieron ubicar bastante bien su límite occi-dental comprobando que su trazado es completa-

mente diferente a ser considerada como la parteoccidental de un gran centro anticiclónico delAtlántico Sur sin complicaciones en su trazado,de baja velocidad y poca profundidad, como sos-tenía Fairbridge (1966), y con peculiaridadesmuy interesantes (Balech, 1965; Lusquiños,1966) y que su espesor es superior a lo supuesto.Este nuevo panorama de circulación del aguacálida frente a nuestras costas fue ampliado y pre-cisado por investigadores norteamericanos(Legeckis y Gordon, 1982). También quedarondemostradas las amplias zonas de mezcla, la velo-cidad de los cambios y la formación de bolsonesde agua cálida en la subantártica.

Sin embargo, la Corriente de Brasil sigue muypoco estudiada biológicamente. En este caso laoceanografía física se adelantó a la biológica,aunque pudimos comprobar que esta corrienteestá muy bien caracterizada por su plancton. Urgellevar a cabo un buen programa de investigacio-nes en ella porque:

1°) promete muchos hallazgos biológicos dealto interés;

2°) la plena comprensión de la oceanografíabiológica argentina requiere este estudio;

3°) es importante para nuestra meteorología;4°) algunos animales de interés económico

pasan algunos estados de su desarrollo en ella; 5°) allí podría practicarse un tipo de pesca no

tradicional en la Argentina, como la de atunes yotras especies pelágicas.

No conocemos nada sobre su influencia en lafauna bentónica y oceánica aunque probablemen-te es muy escasa. En cambio tenemos buenos indi-cios de afloramientos en diversos puntos del fren-te Brasil-Malvinas, que pueden constituir centrosde fertilización del Atlántico Sudoccidental.

Normalmente la Corriente de Brasil sólo se acer-ca a la plataforma submarina en la parte más bore-al del litoral argentino. Por eso conviene terminarcon la mención de la convergencia subtropical en elMar Argentino, confundiendo convergencia con



otros fenómenos oceanográficos. Las convergen-cias no se establecen en el mar nerítico. Incluso másafuera es preferible hablar del frente Malvinas-Brasil que no tiene las características de una verda-dera convergencia. La convergencia subtropicalpropiamente dicha se define bien más al este.

De acuerdo con Piola y Rivas (1997) la circu-lación general sobre la plataforma se divide endos regiones: patagónica y litoral bonaerense;estas regiones concuerdan básicamente con lasprovincias biogeográficas Magallánica y Argenti-na. El agua de la plataforma continental es de ori-gen subantártico diluida por descarga continentaly modificada por intercambios de masa y calorcon la atmósfera.

Provincia Magallánica

En la plataforma patagónica (Provincia Maga-llánica), al sur de 42° S el flujo superficial mediode calor es hacia el mar y la evaporación supera ala precipitación. Los vientos predominantes deloeste durante todo el año inducen una circulaciónmedia hacia el NNE en la capa de Ekman desuperficie. En esta región la Corriente de Malvi-nas circula por el borde del talud llegando hasta36° S con una velocidad de 0,30 m.s-1. Sobre laplataforma su velocidad es considerablementemenor (10% a 15%) y también sus característicastermohalinas, por eso Piola y Rivas (1997) pre-fieren designar a las aguas de esta región comoaguas subantárticas de plataforma. Esta circula-ción favorece la dispersión de la fauna subantár-tica sobre la plataforma hasta aproximadamente43° S y a lo largo del talud hasta 36° S. La Pro-vincia Magallánica es la más homogénea desde elpunto de vista hidrográfico y está caracterizadapor aguas subantárticas provenientes del Pasajede Drake y de la Corriente de Malvinas que flu-yen hacia el norte a lo largo del talud, resultantede una mezcla de aguas de la Corriente de Malvi-nas, aguas costeras, menos salinas provenientesdel Estrecho de Magallanes y de los canales fue-guinos a las que se le incorpora agua dulce pro-

veniente de los ríos patagónicos. Resultando tresmasas de agua: aguas de la Corriente de Malvinasmás halinas de 33,8 a 34,2; aguas costeras consalinidades menores a 33,2 y aguas de plataformacon valores de salinidad intermedios (Guerrero yPiola, 1997).

La Corriente de Malvinas nos da una explica-ción clara de la prolongación de la fauna maga-llánica hacia el norte del litoral bonaerense. Perola diferenciación de distritos y, en general, detodas las divisiones biogeográficas menores en laparte interna del mar nerítico, no obedecen a cau-sas tan evidentes como son las corrientes genera-les y las convergencias. Mientras las comunida-des biológicas de las dos corrientes mencionadastienen relaciones muy claras con ellas, en losotros casos las explicaciones siguen más en elterreno de las teorías que de los hechos.

La Provincia Magallánica tiene como límitestérmicos las isotermas de superficie de invierno yverano de 10 °C y 13 °C respectivamente. Losdos distritos (Chubutiano y Sudpatagónico) queconforman esta provincia se podrían diferenciarhidrográficamente en que en el Chubutiano seproduce calentamiento de las aguas ya sea porderiva cálida ó por influencia atmosférica, mien-tras que en el Sudpatagónico predominan lasaguas frías todo el año con ausencia de esa lenguade agua tibia que llamamos “deriva cálida” y quealgunos autores denominan “residuales de plata-forma” (Balech, 1949). El mantenimiento dealgunas poblaciones y seudopoblaciones de ori-gen nórdico en el distrito Chubutiano, sobre todolos organismos de poca o nula movilidad en esta-do adulto, pero que tienen huevos y larvas planc-tónicas y sus centros de reproducción en el norte,no se explica sin algún movimiento hacia el sur.Los organismos con primeros estados de vidaplanctónicos y de moderada duración, que tienenpoblaciones en la patagonia media, no podríanmantenerlas si, como a veces se afirma, toda elagua de plataforma tuviese movimiento constantehacia el norte, sin reintegración hacia el sur. ElDistrito Chubutiano incluye el Golfo San Jorge



donde de acuerdo con Palma et al. (2004), tam-bién se verifica un giro anticiclónico que contri-buye a retener la fauna subantártica casi en ellímite de la provincia. Lo mismo se observa enotros mares. En California se comprobó (Sverdupet al., 1942) que sólo un sistema de movimientoscontrapuestos del agua puede mantener las pobla-ciones de Emerita y langostas; sólo se exceptúanalgunas bahías en las cuales el agua tiene escasotraslado general o tiene movimientos circulares.

Las divisiones menores del Distrito Sudpatagó-nico tienen algunas características hidrográficasnotables. En el Subdistrito Fueguino que seextiende desde el extremo austral de la plataformahasta 51° S se observan cambios en el sentidogeneral de la circulación en plataforma. Lusquiñosy Schrott (1983) publicaron un interesante estudiode las corrientes de invierno del Mar Argentino.Según sus cartas de campos de corrientes, en esaestación existe en superficie un movimiento gene-ral del agua hacia el NE. De acuerdo con la teoríade dinámica de un fluido en movimiento en estehemisferio, a latitudes medias y a 20 m de profun-didad la dirección general NE cambia a N, pero enel extremo sur y con el incremento del efectoCoriolis, es francamente NW y hacia Tierra delFuego (Subdistrito Fueguino) el sentido se hainvertido respecto al de superficie y su velocidadse redujo al mínimo. Investigaciones más recien-tes a partir de modelos tridimensionales con vien-tos y mareas como forzantes, Palma et al. (2004)y Glorioso y Flather (1995) muestran que estazona se caracteriza por poseer una circulacióndiferente con giros costeros en sentido antihorariocentrados en 53° S y 66° W cerca de Bahía Gran-de. En el mismo artículo se destacan corrienteshacia el N sobre la plataforma entre el continentey las Islas Malvinas y hacia el W al sur de las mis-mas, configurando en su totalidad un esquema decirculación que favorece la retención de elemen-tos faunísticos.

Las isotermas de superficie que, en líneas gene-rales, tienen un trazado paralelo a la costa, al surdel Golfo San Jorge, comienzan casi perpendicu-

lares a la misma y su trazado se hace llamativo ala altura del Río Coig con un segmento grosera-mente perpendicular a la costa que se extiendehasta el norte de las Islas Malvinas, según datos dela campaña “Pesquería XI”. La carta de isotermasde fondo estivales obtenidas por el Kaiyo-Maru(López y Bellisio, 1973) muestran que, al sur de51° S, se comprimen sobre la costa formando unacuña de pronunciado gradiente térmico.

Todo lo expuesto es bastante concordante conlas divisiones que se establecieron al sur delGolfo San Jorge. El agua muy fría y muy diluidaque entra por el estrecho y que se extiende algo alnorte y NE, así como el trazado de las isotermasque se mencionaron se ajustan muy bien con ellímite norte del Subdistrito Fueguino.

El Subdistrito Santacruceño no presenta parti-cularidades en su circulación general y puedereconocerse por mayores temperaturas que elanterior (Bakun y Parrish, 1991).

Algunas características oceanográficas e histó-ricas explicarían diferencias en la fauna malvi-nense, aún no bien probadas. Ellas son: la mayorconexión de esa región con la Antártida, la granprofundidad existente entre las islas y el conti-nente, la presencia de un importante banco al surde las islas, el Banco Burdwood rodeado de aguasbastante profundas y el avance por el sur de laCorriente del Cabo de Hornos. Todo esto haceque ese banco se convierta en un importante cen-tro de cría de muchas especies y que, por esto,debiera ser más estudiado y protegido.

Provincia Argentina

La Provincia Argentina comprende el litoralbonaerense al norte de 41° S y en esta zona el for-zante atmosférico difiere de la región patagónicadado que en promedio la intensidad del viento sereduce hacia el norte y la dirección presentavariaciones estacionales significativas. Por otrolado la precipitación excede a la evaporación en50 mm año-1 según Höflich (1984). La descargadel Río de la Plata es considerable con un caudal



medio anual de 15 a 20 x 103 m3 s-1 (Guerrero yPiola, 1997).

Varios autores estudiaron el sentido de lascorrientes y sus magnitudes a través de modelosnuméricos que incluyen el efecto del vientomedio y del campo de masa e indican un flujomedio hacia el NNE con velocidades superficia-les del orden de los 0,10 m s-1 entre la costa y eltalud. No obstante este sentido general, se haobservado la influencia de aguas del Río de laPlata hacia el sur hasta la latitud de Mar del Plata.Guerrero y Piola (1997) explicaron este hechopor la acción de los vientos dominantes del sectormarítimo durante la primavera y el verano.

La interpretación de la presencia de elementosfaunísticos subtropicales en aguas de la Provin-cia Argentina se maneja todavía con teorizacio-nes. Uno de los autores del presente trabajo (EB)ha sostenido analizando datos biológicos yambientales (Balech, 1949, 1965, 1971 y 1986)la existencia de una contracorriente hacia el SSWen verano denominada Deriva Cálida Costera.Las aguas cálidas llegan al litoral bonaerense enoctubre, a la Península Valdés en enero y esporá-dicamente hasta Cabo Blanco al sur del GolfoSan Jorge en febrero. Este flujo estaría compues-to por aguas de origen subantártico las que, trasabsorber calor más al norte, se mezclarían conproporciones menores de agua subtropical coste-ra. Eventualmente, las aguas cálidas del sur dellitoral bonaerense estarían asociadas a intrusio-nes de la Corriente del Brasil. Boltovskoy (1970,1981) indicó también la presencia de aguas cáli-das en el litoral bonaerense pero al norte de 40°S debido principalmente al calentamiento esta-cional. Agregó además que por el oeste de laCorriente de Malvinas circula una rama occiden-tal de aguas subtropicales que llegaría a la zonacostera por efecto del viento y de los eddies, Bol-tovskoy llama a este proceso “movimientos cir-culares”.

Martos y Piccolo (1988) analizando la distribu-ción climatológica de temperaturas entre 38° S y42° S sugirieron también la presencia de un flujo

hacia el SSW sobre la plataforma exterior duran-te la primavera y el verano.

Bakun y Parrish (1991) también sostuvieron laexistencia de una contracorriente sobre la plata-forma central entre los 40° S y 45° S al observaruna “recurvatura” de las isotermas superficialesen verano.

Carreto et al. (1995) estudiando una transecta alo largo de un ciclo anual a la altura de Mar delPlata comprobaron la existencia de tres sistemasbioproductivos: el costero, el de aguas subantárti-cas de plataforma y el de Malvinas. En el sistemade aguas subantárticas de plataforma predominanlas aguas subantárticas en otoño e invierno yaguas más cálidas en primavera. Esta situaciónrequiere de un flujo hacia el sur entre 36° S y 38°S, confirmando así la teoría de Balech.

Palma et al. (2004), utilizando un modelo numé-rico tridimensional con vientos y mareas como for-zantes, establecieron un flujo de agua hacia elSSW en la zona de “El Rincón” en época estival.Estos trabajos contribuyeron a explicar la teoría dela deriva cálida sobre la mitad norte de nuestro lito-ral. La teoría de la deriva cálida es, hasta ahora, laúnica explicación de la distribución faunística (y,en parte, florística) comprobada. Lamentablemen-te existen pocas mediciones directas de corrientesque permitan demostrar con mayor solidez la deri-va cálida. Por otra parte, refutando afirmacionescategóricas de que sobre la plataforma argentinano hay movimientos de agua hacia el sur, Lanfredi(1972) probó que en el litoral bonaerense hay netostraslados hacia el sur, en otoño, de hasta 50 horasde duración (duración máxima de cada medición).

No obstante otros autores como Piola y Rivas(1997) y Rivas et al. (2006) no descartaron elcalentamiento superficial como posible fuente decalentamiento en la zona litoral bonaerense.Precisamente la diferenciación de la ProvinciaArgentina en los distritos Uruguayo y Rionegrinopuede reconocerse en que en el primero predomi-nan aguas cálidas 6 ó más meses al año, mientrasque en el segundo predominan aguas cálidas de 6 a3 meses (Balech, 1949).



AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a la Dra. María B. Cousseau porhabernos facilitado algunas distribuciones depeces actualizadas y sus valiosos comentarios. AlDr. Enrique E. Boschi por su constante interés enpublicar este trabajo. Al Dr. Diego Zelaya delMuseo de Ciencias Naturales de La Plata por suscomentarios en la distribución de moluscos. A losDres. Claudia Bremec y José I. Carreto por laexhaustiva revisión del manuscrito y sus comen-tarios para su actualización. A las bibliotecariasdel INIDEP por su ayuda en las búsquedas biblio-gráficas.

BIBLIOGRAFÍA

Como se dijo en la Reseña Histórica, porrazones de espacio, nos limitamos a dar aquí lostrabajos específicamente mencionados en eltexto. El “Atlas de zooplancton del AtlánticoSudoccidental y métodos de trabajo con el zoo-plancton marino” (Boltovskoy, D. Ed.) publica-do en 1981, contiene muchas contribuciones úti-les sobre el tema, pero que no detallamos. Lomismo ocurre con el “Seminario sobre biogeo-grafía de los organismos marinos”, 1962, peropublicado en 1964, del cual se citan algunascontribuciones, pero que tiene otras asimismointeresantes.

AKSELMAN, R. 1998. Dinámica de las poblacionesfitoplanctónicas en una estación fija en la pla-taforma frente a Mar del Plata. Período 1994-1997. En: XIII Simposio Científico-Tecnoló-gico de la Comisión Técnica Mixta del FrenteMarítimo Argentino-Uruguayo, Mar del Plata,Argentina, Resúmenes: 19-20.

ALONSO DE ARAMBURU, A.S. 1957. Una nuevacita de Mola mola (Linné) para el Atlántico

Sur (Pisces; Plectognathi). Notas Mus. LaPlata, Zool., 19 (171): 93-99.

ANTEZANA, T.J. 1981. Zoogeography of Euphau-siids of the south eastern Pacific Ocean.Memorias del Seminario sobre IndicadoresBiológicos del Plancton, UNESCO, Montevi-deo, Uruguay: 5-23.

ARNTZ, W.E. & RÍOS, C. (Eds.). 1999. Magellan-Antarctic: Ecosystems that Drifted apart. Sci.Mar., 63 (1), 518 pp.

ARNTZ, W.E., LOVRICH, G.A. & THATJE, S. (Eds.).2005. The Magellan-Antarctic Connection:Links and Frontiers at Southern High Latitu-des. Sci. Mar., 69 (2), 373 pp.

BAKUN, A. & PARRISH, R.H. 1991. Comparativestudies of coastal pelagic fish reproductivehabitats: the anchovy (Engraulis anchoita) ofthe southwestern Atlantic. ICES J. Mar. Sci.,48: 343-361.

BALECH, E. 1949. Estudio crítico de las corrientesmarinas del Litoral Argentino. Physis, 20 (57):159-164.

BALECH, E. 1954 a. División Zoogeográfica delLitoral Sudamericano. Rev. Biol. Mar., 4 (1-3): 184-195.

BALECH, E. 1954 b. Contribución a la Terminolo-gía Zoogeográfica. Rev. Biol. Mar., 4 (1-3):231-238.

BALECH, E. 1964. El plancton de Mar del Platadurante el período 1961-1962 (Buenos Aires,Argentina). Contrib. Inst. Biol. Mar. (Mar delPlata), N° 4, 49 pp.

BALECH, E. 1965. Nuevas Contribuciones a losEsquemas de Circulación Oceánica frente a laArgentina. An. Acad. Bras. Cienc., 37: 159-166.

BALECH, E. 1971. Notas históricas y críticas de laoceanografía biológica argentina. Servicio deHidrografía Naval, Buenos Aires, H-1027, 57pp.

BALECH, E. 1977. Introducción al FitoplanctonMarino. Eudeba, Buenos Aires, 211 pp.

BALECH, E. 1978. Geocidio. La Destrucción delPlaneta. Ediciones de la Flor, Buenos Aires,301 pp.



BALECH, E. 1986. De nuevo sobre la oceanografíafrente a la Argentina. Servicio de HidrografíaNaval, Buenos Aires, H-645, 23 pp.

BARRÉ, N., PROVOST, C. & SARACENO, M. 2006.Spatial and temporal scales of the Brazil-Mal-vinas Current confluence documented bysimultaneous MODIS Aqua 1.1-km resolutionSST and color images. Advances in SpaceResearch, 37: 770-786.

BASTIDA, R.O., ROUX, A. & MARTINEZ, D. 1992.Benthic communities of the Argentine conti-nental shelf. Oceanol. Acta, 15 (6): 687-698.

BERNASCONI, I. 1964. Distribución Geográficade los Equinoideos y Asteroideos de laExtremidad Austral de Sudamérica. Contrib.Inst. Biol. Mar. (Mar del Plata), N° 7: 43-49.

BERTUCHE, D., FISCHBACH, C., ROUX, A., FER-NANDEZ, M. & PIÑERO, R. 2000. Langostino(Pleoticus muelleri). En: BEZZI, S., AKSEL-MAN, R. & BOSCHI, E.E. (Eds.) Síntesis delestado de las pesquerías marítimas argenti-nas y de la Cuenca del Plata. Años 1997-1998, con la actualización de 1999. Publica-ciones Especiales INIDEP, Mar del Plata:179-190.

BEZZI, S., AKSELMAN, R. & BOSCHI, E.E. (Eds.).2000. Síntesis del estado de las pesqueríasmarítimas argentinas y de la Cuenca del Plata.Años 1997-1998, con la actualización de1999. Publicaciones Especiales INIDEP, Mardel Plata, 388 pp.

BOLTOVSKOY, E. 1959. La Corriente de Malvinas(un estudio en base a la investigación de Fora-miníferos). Servicio de Hidrografía Naval,Buenos Aires, H-1015, 96 pp.

BOLTOVSKOY, E. 1970. Masas de agua (Caracte-rísticas, distribución, movimientos) en lasuperficie del Atlántico Sudoeste, según indi-cadores biológicos. Servicio de HidrografíaNaval, Buenos Aires, H-643, 99 pp.

BOLTOVSKOY, E. 1981. Masas de agua en el Atlán-tico Sudoccidental. En: BOLTOVSKOY, D. (Ed.).Atlas del zooplancton del Atlántico Sudocci-dental y métodos de trabajo con el zooplanc-

ton marino. Publicaciones Especiales INIDEP,Mar del Plata: 227-237.

BOSCHI, E.E. 1979. Geographic Distribution ofArgentine Marine Decapod Crustaceans. Bull.Biol. Soc. Wash., 3: 134-143.

BOSCHI, E.E. 2000. Species of Decapod Crustace-ans and their Distribution in the AmericanMarine Zoogeographic Provinces. Rev. Invest.Desarr. Pesq., 13: 7-136.

BOSCHI, E.E. & GAVIO, M.A. 2005. On the distri-bution of decapod crustaceans from the Mage-llan Biogeographic Province and the Antarcticregion. Sci. Mar., 69 (2): 195-200.

BOSCHI, E.E., FISCHBACH, C.E. & IORIO, M.I.1992. Catálogo Ilustrado de los CrustáceosEstomatópodos y Decápodos Marinos deArgentina. Frente Marít., 10: 7-94.

BREMEC, C., ELÍAS, R. & GAMBI, M.C. 2000.Comparison of the Polychaete Fauna Compo-sition from the Patagonian Shelf and the Straitof Magellan. Preliminary Results from Crui-ses Shinkai Maru IV,V, X and XI (1978-1979)and second Italian Oceanographic Cruise(1991). Bull. Mar. Sci., 67 (1): 189-197.

BRUNETTI, N.E., IVANOVIC, M.L. & SAKAI, M.1999. Calamares de importancia comercial enla Argentina. Biología, distribución, pesquerí-as, muestreo biológico. Publicaciones Espe-ciales INIDEP, Mar del Plata, 45 pp.

CARCELLES, A.R. 1944. Catálogo de los moluscosmarinos de Puerto Quequén. Rev. Mus. LaPlata, (N. S.) Zool., 3: 233-309.

CARCELLES, A.R. 1950. Catálogo de los moluscosmarinos de la Patagonia. An. Mus. NahuelHuapi, 8 (2): 41-100.

CARCELLES, A.R. & WILLIAMSON, S.I. 1951. Catá-logo de los moluscos marinos de la ProvinciaMagallánica. Rev. Inst. Nac. Invest. Cienc.Nat., Zool., 2 (5): 225-383.

CARLES, J. 1963. Géographie botanique. Quesais-je? Presses Universitaires de France,Paris, 128 pp.

CARRETO, J.I., LASTA, M.L., NEGRI, R. & BENAVI-DES, H. 1981. Los fenómenos de Marea Roja y



toxicidad de moluscos bivalvos en el MarArgentino. Contrib. Inst. Nac. Invest. Desarr.Pesq. (Mar del Plata), N° 399: 101 pp.

CARRETO, J.I., BENAVIDES, H.R., NEGRI, R.M. &GLORIOSO, P.D. 1986. Toxic red-tide in theArgentine Sea. Phytoplankton distribution andsurvival of the toxic dinoflagellate Gonyaulaxexcavata in a frontal area. J. Plankton Res., 8(1): 171-238.

CARRETO, J.I., LUTZ, V.A., CARIGNAN, M.O.,CUCCHI COLLEONI, A.D. & DE MARCO, S.G.1995. Hydrography and chlorophyll a in atransect from the coast to the shelf-break inthe Argentinian Sea. Cont. Shelf Res., 15(2/3): 315-336.

CLARK, A.M. & DOWNEY, M.E. 1992. Starfishesof the Atlantic. Chapman & Hall IdentificationGuides 3. Chapman & Hall, Londres, 794 pp.

CLARKE, A. & JOHNSTON, N.M. 2003. Antarcticmarine benthic diversity. Oceanogr. Mar. Biol.Ann. Rev., 41: 47-114.

COELHO, P.A. & RAMOS, M.A. 1972. A Constitu-çao e a Distribuçao da Fauna de Decapodos doLitoral Este da América do Sul entre as Lati-tudes de 5° N a 39° S. Trab. Oceanogr. Univ.Fed. Pernambuco, 13: 135-236.

COUSSEAU, M.B. 1993. Las especies del ordenGadiformes del Atlántico sudamericano com-prendido entre 34° y 55° S y su relación con lasde otras áreas. Frente Marít., 13 (A): 7-108.

COUSSEAU, M.B. & BASTIDA, R. 1976. Nuevascitas para la ictiofauna argentina y comenta-rios sobre especies poco conocidas. Physis(A), 35 (91): 235-252.

COUSSEAU, M.B. & FIGUEROA, D.E. 1989. Pecesde presencia ocasional en aguas marinasargentinas y uruguayas. Neotropica, 35 (94):121-127.

COUSSEAU, M.B. & MENNI, R.C. 1983. Mobulahypostoma y Kiphosus incisor (Mobulidae yKiphosidae) nuevas para la fauna argentina(Pisces). Neotropica, 29 (81): 39-43.

COUSSEAU, M. B. & PERROTTA, R.G. 2000. Pecesmarinos de Argentina. Biología, distribución,

pesca. Publicaciones Especiales INIDEP, Mardel Plata, 167 pp.

DANA, J.D. 1853. On an Isothermal OceanicChart illustrating the Geographical Distribu-tion of Marine Animals. Amer. J. Sci. Arts, 2(16): 153-167.

DARRIGRAN, G. & DAMBORENEA, C. 2005. Elmejillón dorado Limnoperna fortunei (Dun-ker, 1857) en la Cuenca del Plata. En: PEN-CHASZADEH, P.E. (Ed.). Invasores. Invertebra-dos exóticos en el Río de la Plata y regiónmarina aledaña. Eudeba, Buenos Aires: 39-102.

DOELLO JURADO, M. 1918. Nota preliminar sobrela presencia de algunas especies de la faunaMagallánica frente a Mar del Plata. Physis, 4(16): 119-125.

DOELLO JURADO, M. 1938. Nuevos datos sobre lafauna marina de la meseta continental de LaArgentina y del Uruguay. Physis, 12 (4): 279-292.

DOTI, B.L., ROCCATAGLIATA, D. & ZELAYA, D.G.2005. The shallow-water Asellota (Crustácea:Isopoda) from the Beagle Channel: Prelimi-nary taxonomic and zoogeographical results.Sci. Mar., 69 (2): 159-166.

FAIRBRIDGE, R.W. 1966. The Encyclopedia ofOceanography. Dowden, Hutchinson & RossInc., Streudsburg, 1021 pp.

FERNÁNDEZ ARAOZ, N.C., PEREZ SEIJAS, G.M.,VIÑAS, M.D. & RETA, R. 1991. Asociacioneszooplanctónicas de la Zona Común de PescaArgentino-Uruguaya en relación con paráme-tros ambientales. Primavera 1986. FrenteMarít., 8 (A): 85-99.

FISCHER, W. & HUREAU, J.C. (Eds.). 1988. FichasFAO de Identificación de Especies para losFines de la Pesca. Océano Austral (áreas depesca 48, 58 y 88, área de la ConvenciónCCAMLR). Vol. II. FAO, Roma: 233-474.

FORBES, E. 1856. Map of the distribution of Mari-ne life. En: JHONSTON, A.K. (Ed.). The physi-cal Atlas of Natural Phenomena. Blackwood& Sons, Edinburgo, Pl. 31.



GALLARDO, C.S. & PENCHASZADEH, P.E. 2001.Hatching mode and latitude in marine gastro-pods: revisiting Thorson’s paradigm in thesouthern hemisphere. Mar. Biol., 138: 547-552.

GIBBONS, M.J. 1997. Pelagic biogeography ofthe South Atlantic Ocean. Mar. Biol., 129:757-768.

GLORIOSO, P.D. & FLATHER, R.A. 1995. A baro-tropic model of the currents of SE SouthAmerica. J. Geophys. Res., 100 (C 7):13427-13440.

GON, O. & HEEMSTRA, P.C. 1990. Fishes of theSouthern Ocean. J. L. B. Smith Institute ofIchthyology, Grahamstown, 462 pp.

GUERRERO, R. A. & PIOLA, A.R. 1997. Masas deAgua en la Plataforma Continental. En: BOS-CHI, E.E. (Ed.). El Mar Argentino y susRecursos Pesqueros. Tomo 1. Antecedenteshistóricos de las exploraciones en el mar ylas características ambientales. Publicacio-nes Especiales INIDEP, Mar del Plata: 107-118.

HARANT, H. & JARRY, D. 1964. Guide du Natu-raliste dans le Midi de France. Les Guides duNaturaliste, Delachaux et Nietle, Neuchatel,398 pp.

HÄUSSERMANN, V. & FÖRSTERRA, G. 2005. Dis-tribution patterns of Chilean shallow-watersea anemones (Cnidaria: Anthozoa; Actinia-ria, Corallimorpharia), with a discussion ofthe taxonomic and zoogeographic relations-hips between the actinofauna of the SouthEast Pacific, the South West Atlantic and theAntarctic. Sci. Mar., 69 (2): 91-102.

HÖFLICH, O. 1984. Climate of the South AtlanticOcean. En: VAN LOON, H. (Ed.). Climates ofthe oceans. World survey of climatology. Vol.15. Elsevier, Amsterdam, 132 pp.

KINNE, O. 1970. Marine Ecology. Vol. I. Part 1.Wiley-Interscience, London, 681 pp.

KNOX, G.A. 1960. Littoral Ecology and Biogeo-graphy of the Southern Oceans. Proc. R. Soc.Lond., Ser. B: Biol. Sci., 152: 577-624.

KREFT, G. 1968. Neue und erstmalig nachgewie-sene Knorpelfische aus dem Archibenthaldes Südwestatlantiks, einschlieâlich einerDiskussion einiger Etmopterus-Arten südli-cher Meere. Arch. Fischereiwiss., 19 (1): 1-42.

KÜHNEMANN, O. 1970. Algunas consideracionessobre los bosques de Macrocystis pyrifera.Physis, 29 (79): 273-296.

LANFREDI, N.W. 1972. Resultados de medicio-nes directas de corrientes en el Atlántico Sud-occidental. Servicio de Hidrografía Naval,Buenos Aires, H-650/2, 107 pp.

LEGECKIS, R. & GORDON, A.L. 1982. Satelliteobservations of the Brazil and FalklandCurrents 1975 to 1976 and 1978. Deep-SeaRes., 29 (3 A): 375-401.

LEVINTON, J.S. 1995. Marine Biology: Function,Biodiversity, Ecology. Oxford UniversityPress, Nueva York, 420 pp.

LLORIS, D. & RUCABADO, J. 1991. Ictiofauna delCanal Beagle (Tierra de Fuego), Aspectosecológicos y Análisis Biogeográfico. Publ.Espec. Inst. Esp. Oceanogr., 8, 182 pp.

LONGHURST, A. 1998. Ecological Geography ofthe Sea. Academic Press, San Diego, 398 pp.

LÓPEZ, R.B. 1964. Problemas de la DistribuciónGeográfica de los Peces Marinos Sudameri-canos. Contrib. Inst. Biol. Mar. (Mar delPlata), N° 7: 57-63.

LÓPEZ, R.B. & BELLISIO, N.B. 1973. Polaca,Micromesistius australis Norman, 1937.Monografias de Recursos Pesqueros N° 2.Ministerio de Agricultura y Ganadería, Servi-cio Nacional de Pesca, Buenos Aires, 48 pp.

LÓPEZ GAPPA, J.J. & LICHTSCHEIN, V. 1988. Geo-graphic distribution of briozoans in theArgentine Sea (South-Western Atlantic).Oceanol. Acta, 11 (1): 89-99.

LUSQUIÑOS, A.J. 1966. Determinación de laConvergencia Subtropical sobre la base detemperatura y salinidad obtenidas en la cam-pañas Tridente I y II. Bol. Serv. Hidrogr.Naval, 3 (2): 79-98.



LUSQUIÑOS, A.J. & SCHROTT, A.G. 1983. Corrien-tes en el Mar Epicontinental Argentino eninvierno. Subsecretaría de Estado de Ciencia yTécnica, Buenos Aires, 69 pp.

MARGALEF, R. 1977. Ecología. Ediciones OmegaS.A., Barcelona, 951 pp.

MARTOS, P. & PICCOLO, M.C. 1988. Hydrographyof the Argentine continental shelf between 38°and 42° S. Cont. Shelf. Res., 8 (9): 1043-1056.

MENNI, R.C. 1981. Sobre la Distribución de losPeces Marinos de la Argentina. VI Jorn.Argent. Zool., La Plata. Symposia: 57-73.

MENNI, R.C., RINGUELET, R.A. & ARÁMBURU,R.A. 1984. Peces Marinos de la Argentina yUruguay. Editorial Hemisferio Sur S.A., Bue-nos Aires, 359 pp.

MOYANO, H.I. 2005. Scotia Arc bryozoans fromthe LAMPOS expedition: a narrow bridge bet-ween two different faunas. Sci. Mar., 69 (2):103-112.

ORENSANZ, J.M. 1975. Los anélidos poliquetos dela provincia biogeográfica Argentina. VII.Eunicidae y Lysaretidae. Physis, 34 (88): 85-111.

ORENSANZ, J.M., SCHWINDT, E., PASTORINO, G.,BORTOLUS, A., CASAS, G., DARRIGRAN, G.,ELÍAS, R., LÓPEZ GAPPA, J.J., OBENAT, S., PAS-CUAL, M., PENCHASZADEH, P., PIRIZ, M.L.,SCARABINO, F., SPIVAK, E.D. & VALLARINO,E.A. 2002. No Longer a Pristine Confine ofthe World Ocean-A Survey of Exotic MarineSpecies in the Southwestern Atlantic. Biol.Invasions, 4 (1-2): 115-143.

PALACIO, F.J. 1982. Revisión zoogeográfica mari-na del sur de Brasil. Bol. Inst. Oceanogr., S.Paulo, 31 (1): 69-92.

PALLARES, R. & HALL, M.A. 1974. Análisisbioestadístico-ecológico de la fauna de copé-podos asociados a los bosques de Macrocystispyrifera (conclusión). Physis A, 33 (87): 409-432.

PALMA, E.D., MATANO, R.P. & PIOLA, A.R. 2004.A numerical study of the Southwestern Atlan-tic Shelf circulation: Barotropic response to

tidal and wind forcing. J. Geophys. Res., 109,C08014, doi:10.1029/2004JC002315.

PASTORINO, G. 2005. El caracol Rapana venosa(Valenciennes, 1846) (Gastropoda: Murici-dae) en aguas sudamericanas. En: PENCHAS-ZADEH, P.E. (Ed.). Invasores. Invertebradosexóticos en el Río de la Plata y región marinaaledaña. Eudeba, Buenos Aires: 215-249.

PEARSE, J.S. & LOCKHART, S.J. 2004. Reproduc-tion in cold water: paradigm changes in the20th century and a role of cidaroid seaurchins. Deep Sea Res., II (51): 1533-1549.

PENCHASZADEH, P. 2005. Invasores. Invertebra-dos exóticos en el Río de la Plata y regiónmarina aledaña. Eudeba, Buenos Aires, 377pp.

PÉRÈS, J.M. & PICARD, J. 1958. Manuel de Bio-nomie benthique de la Mer Méditerranée.Rec. Trav. St. mar. Endoume, 23 (14): 5-122.

PINEDA, S.E., BRUNETTI, N.E. & SCARLATO, N.A.1998. Calamares loligínidos (Cephalopoda,Loliginidae). En: BOSCHI, E.E. (Ed.). El MarArgentino y sus recursos pesqueros. Tomo 2.Los moluscos de interés pesquero. Publica-ciones Especiales INIDEP, Mar del Plata: 13-36.

PIOLA, A.R. & RIVAS, A.L. 1997. Corrientes en laPlataforma Continental. En: BOSCHI, E.E.(Ed.). El Mar Argentino y sus recursos pes-queros. Tomo 1. Publicaciones EspecialesINIDEP, Mar del Plata, 119-132.

POLLARD, D.A. & HUTCHINGS, P.A. 1990. Areview of exotic marine organisms introducedto the Australian Region. Asian Fish. Sci., 3:205-250.

POZZI, A.J. & BORDALÉ, L.F. 1935. Cuadro Siste-mático de los Peces Marinos de la RepúblicaArgentina. An. Soc. Cient. Argent., 120 (1):145-189.

RICCIARDI, A. & RASMUSSEN, J.B. 1998. Predic-ting the identity and impact of future biologi-cal invaders: a priority for aquatic resourcemanagement. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 55:1759-1765.



RIEMANN-ZÜRNECK, K. 1986. Zur Biogeographiedes Südwestatlantik mit besonderer Berück-sichtigung der Seeanemonen (Coelenterata:Actiniaria). Helgoländer Meeresunters., 40:91-149.

RINGUELET, R.A. & ARÁMBURU, R.H. 1960.Peces marinos de la República Argentina.Clave de familias y géneros y catálogo críti-co abreviado. Agro, 2 (5), 141 pp.

RIOJA, E. 1943. Estudios Anelidiológicos IX. Lapresencia de Mercierella enigmatica Fauvelen las costas argentinas. An. Inst. Biol. Univ.Nac. Auton. Mex. (Zool.), 14: 547-551.

RIOS, E.C. 1970. Coastal Brazilian Seashells.Museu Oceanográfico de Rio Grande, RioGrande, 255 pp.

RIVAS, A.L., DOGLIOTTI, A.I. & GAGLIARDINI,D.A. 2006. Seasonal variability in satellite-measured surface chlorophyll in the Patago-nian Shelf. Cont. Shelf Res., 26: 703-720.

RODRIGUES DA COSTA, H. 1968. Crustacea brach-yura récoltés par les draguages de la “Calyp-so” sur les cotes Brésiliennes (1962). Rec.Trav. St. mar. Endoume, 43 (59): 333-343.

RUIZ, G.M., RAWLINGS, T.K., DOBBS, F.C.,DRAKE, L.A., MULLADY, T., HUQ, A. & COL-WELL, R.R. 2000. Global spread of microor-ganisms by ships. Nature, 408: 49-50.

SARACENO, M., PROVOST, C. & PIOLA, A.R.2005. On the relationship between satellite-retrieved surface temperature fronts andchlorophyll a in the western South Atlantic. J.Geophys. Res. (C Oceans), 110 (11): 1-16.

SCHWINDT, E. & OBENAT, S. 2005. El poliquetoinvasor formador de arrecifes Ficopomatusenigmaticus (Fauvel, 1923) en ambientesestuariales. En: PENCHASZADEH, P. (Coord.).Invasores. Invertebrados exóticos en el Ríode la Plata y región marina aledaña. Eudeba,Buenos Aires: 179-213.

SPIVAK, E. 2005. Los cirripedios litorales (Cirri-pedia, Thoracica, Balanomorpha) de la regióndel Río de la Plata y las costas marinas adya-centes. En: PENCHASZADEH, P.E. (Ed.). Inva-sores. Invertebrados exóticos en el Río de laPlata y región marina aledaña. Eudeba, Bue-nos Aires: 251-309.

SVERDRUP, H.U., JOHNSON, M.W. & FLEMING,R.H. 1942. The Oceans, Their Physics, Che-mistry and General Biology. Prentice Hall,Nueva York, <http://ark.cdlib.org/ark:/13030/kt167nb66r/>. Consulta: 3 noviembre 2007.

THORSON, G. 1950. Reproductive and LarvalEcology of Marine Bottom Invertebrates.Biol. Rev., 25: 1-45.

TOMMASI, L.R. 1965. Faunistic Provinces of theWestern South Atlantic Littoral Region. An.Acad. Bras. Cienc., 37: 261-262.

VANUCCI, M. 1964. Zoogeografia Marinha doBrasil. Contrib. Inst. Biol. Mar. (Mar delPlata), N° 7: 113-121.

VON IHERING, H. 1927. Die Geschichte desAtlantischen Ozeans. G. Fischer, Jena, 237pp.

WONHAM, M.J., CARLTON, J.T., RUIZ, G.M. &SMITH, L.D. 2000. Fish and ships: relatingdispersal frequency to success in biologicalinvasions. Mar. Biol., 136: 1111-1121.

WOODWARD, S.P. 1851-56. A Manual of theMollusca. J. Weale, Londres, 486 pp.

YOUNG, C.M. 1989. Distribution and Dynamicsof an Intertidal Ascidian Pseudopopulation.Bull. Mar. Sci., 45 (2): 288-303.

ZELAYA, D.G. 2005. The bivalves from the ScotiaArc Islands: species richness and faunisticaffinities. Sci. Mar., 69 (2): 113-122.

Recibido: 20-09-07Aceptado: 12-03-08



ESQUEMA BIOGEOGRFICO DEL MAR ARGENTINO*,

Documents

Transcript of ESQUEMA BIOGEOGRFICO DEL MAR ARGENTINO*,