Compreender as funes normais do organismo e os mecanismos de doena essencial para o sucesso da prtica veterinria. Ao abordar esse vasto assunto de maneira simples, este livro-texto esclarece os principais conceitos relacionados prtica clnica da fisiologia celular ao funciona-mento da homeostasia e da funo imunolgica e proporciona uma base slida para voc prestar cuidados veterinrios eficientes.

Informao nova e ampliada inclui a compreenso da mico, aferncia visceral, hiperaldos-teronismo, eletrocardiograma e sons do corao, transportadores do sistema renal, hipertireoidismo felino, peptdeos do intestino e motilidade ruminal e fluxo da digesta.

boxes com CORRELAES CLNICAS apresentam estudos de caso que ilustram de que maneira os princpios e os conceitos da fisiologia so aplicados ao diagnstico e ao tratamento dos pacientes veterinrios.

Pontos-chave no incio de cada captulo so introduzidos novos conceitos e um guia de apoio para seu estudo.

Perguntas prticas esto no final de cada captulo para voc testar sua compreenso do que acabou de ler e fazer uma reviso valiosa para exames.

Riqueza de imagens coloridas representa visualmente as funes e condies especficas, esclarecendo conceitos-chave.

OUTROS LIVROS DA ELSEVIER IMPRESSOS OU EM E-BOOK:

Bases da Patologia em Veterinria 5 edio MCGAVIN, M. Donald ZACHARY, James F.

Imunologia Veterinria 9 edio TIZARD, Ian R.

Georgis Parasitologia Veterinria 9 edio BOWMAN, Dwight D.

Farmacologia Clnica de Pequenos Animais 2 EDIO MADDISON, Jill E. PAGE, Stephen CHURCH, David

traduo da 5 EDIO

Bradley G. KLEIN

Cunningham TRATADO DE

FISIOLOGIAVETERINARIA

Bradley G. KLEIN, Phd

5 EDIO

Adquira uma compreenso slida da Fisiologia do organismo dos animais!

Nesta quinta edio voc encontrar:

CLASSIFICAO DE ARQUIVO RECOMENDADA

FISIOLOGIA VETERINRIA

www.elsevier.com.br/veterinaria

Autor:

Bradley G. KLEIN, PHDAssociate Professor of Neuroscience Department of Biomedical Sciences and Pathobiology

Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine

Virginia Polytechnic Institute and State UniversityBlacksburg, Virginia

CunninghamKLEIN

TRATADO DEFISIOLOGIA VETERINARIA

5 ED

IO

Cunningham TRATADO DE

FISIOLOGIAVETERINARIA

Cunnningham FINAL.indd 1 1/9/14 5:35 PM

VETERINRIA

Cunningham tratado de

FISIOLOGIAVETERINRIA

C0285.indd iC0285.indd i 19/12/13 1:34 PM19/12/13 1:34 PM

C0285.indd iiC0285.indd ii 19/12/13 1:34 PM19/12/13 1:34 PM

FISIOLOGIAVETERINRIA

5 EDIO

Associate Professor of Neuroscience

Department of Biomedical Sciences and Pathobiology

Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine

Virginia Polytechnic Institute and State University

Blacksburg, Virginia

Cunningham tratado de

Bradley G. Klein, PhD

C0285.indd iiiC0285.indd iii 09/01/14 12:37 PM09/01/14 12:37 PM

2014 Elsevier Editora Ltda. Traduo autorizada do idioma ingls da edio publicada por Saunders um selo editorial Elsevier Inc. Todos os direitos reservados e protegidos pela Lei 9.610 de 19/02/1998.

Nenhuma parte deste livro, sem autorizao prvia por escrito da editora, poder ser reproduzida ou transmitida sejam quais forem os meios empregados: eletrnicos, mecnicos, fotogrfi cos, gravao ou quaisquer outros.

ISBN: 978-85-352-7102-7

Copyright 2013, 2007, 2002, 1997, 1992 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc.

Th is edition of Cunnhingham's Textbook of Veterinary Physiology, fi ft h edition, by Bradley G. Klein is published by arrangement with Elsevier Inc.

Capa Mello & Mayer Design Ltda

Editorao Eletrnica Th omson Digital

Elsevier Editora Ltda. Conhecimento sem Fronteiras

Rua Sete de Setembro, n 111 16 andar 20050-006 Centro Rio de Janeiro RJ

Rua Quintana, n 753 8 andar 04569-011 Brooklin So Paulo SP

Servio de Atendimento ao Cliente 0800 026 53 40

atendimento1@elsevier.com

Consulte nosso catlogo completo, os ltimos lanamentos e os servios exclusivos no site www.elsevier.com.br

NOTA O conhecimento em veterinria est em permanente mudana. Os cuidados normais de segurana devem ser seguidos, mas, como asnovas pesquisas e a experincia clnica ampliam nosso conhecimento, alteraes no tratamento e terapia base de frmacos podem ser necessrias ou apropriadas. Os leitores so aconselhados a checar informaes mais atuais dos produtos, fornecidas pelos fabricantes de cada frmaco a ser administrado, para verifi car a dose recomendada, o mtodo e a durao da administrao e as contraindicaes. responsabilidade do veterinrio, com base na experincia e contando com o conhecimento do dono do animal, determinar asdosagens e o melhor tratamento para cada um individualmente. Nem o editor nem o autor assumem qualquer responsabilidade poreventual dano ou perda a pessoas, animais ou a propriedade originada por esta publicao.

O Editor

CIP-BRASIL. CATALOGAO NA PUBLICAOSINDICATO NACIONAL DOS EDITORES DE LIVROS, RJ

C9815.ed

Cunningham tratado de fi siologia veterinria / Bradley G. Klein. - 5. ed. - Rio de Janeiro :Elsevier, 2014. il. ; 27 cm.

Traduo de: Cunninghams textbook of veterinary physiology, 5th Inclui apndice Inclui ndice ISBN 978-85-352-7102-7

1. Fisiologia veterinria. I. Klein, Bradley G. II. Ttulo.

13-07785 CDD: 636.0891 CDU: 619:611

C0290.indd ivC0290.indd iv 09/01/14 8:10 PM09/01/14 8:10 PM

Este livro dedicado aos estudantes de veterinria de todo o mundo, pois so eles que proporcionam

satisfao, signifi cado e valor ao nosso ensino

C0295.indd vC0295.indd v 19/12/13 1:51 PM19/12/13 1:51 PM

vi

REVISO CIENTFICA

Mitika Kuribayashi Hagiwara Professora Titular Colaboradora Departamento de Clnica Mdica da FMVZ-USP

TRADUO

Ez2translate Empresa especializada em tradues tcnicas

C0305.indd viC0305.indd vi 19/12/13 2:23 PM19/12/13 2:23 PM

vii

COLABORADORES

S. Ansar Ahmed , DVM, PhD Department Head Department of Biomedical Sciences & Pathobiology Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine Virginia Polytechnic Institute and State University Blacksburg, Virginia

Steven P. Brinsko , DVM, MS, PhD, DACT Professor and Chief of Th eriogenology Department of Large Animal Clinical Sciences College of Veterinary Medicine & Biomedical Sciences Texas A & M University College Station, Texas

James G. Cunningham , DVM, PhD Associate Professor Emeritus Departments of Physiology and Small Animal Clinical Sciences College of Veterinary Medicine Michigan State University East Lansing, Michigan

Autumn P. Davidson , DVM, MS, DACVIM (Internal Medicine) Clinical Professor Veterinary Medicine Teaching Hospital Department of Medicine and Epidemiology School of Veterinary Medicine University of California-Davis Davis, California

Deborah S. Greco , DVM, PhD, DACVIM Senior Research Scientist Nestle Purina Petcare St. Louis, Missouri

Steven R. Heidemann , PhD Professor Department of Physiology Michigan State University East Lansing, Michigan

Thomas H. Herdt , DVM, MS, DACVIM, DACVN Professor and Chief of Nutrition Department of Large Animal Clinical Sciences and Diagnostic Center for Population and Animal Health College of Veterinary Medicine Michigan State University East Lansing, Michigan

Bradley G. Klein , PhD Associate Professor of Neuroscience Department of Biomedical Sciences and Pathobiology Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine Virginia Polytechnic Institute and State University Blacksburg, Virginia

N. Edward Robinson , BVetMed, PhD, MRCVS, DACVIM Matilda R. Wilson Professor Departments of Large Animal Clinical Sciences and Physiology College of Veterinary Medicine Michigan State University East Lansing, Michigan

Juan E. Romano , DVM, MS, PhD, DACT Associate Professor Department of Large Animal Clinical Sciences College of Veterinary Medicine and Biomedical Sciences Texas A&M University College Station, Texas

Ayman I. Sayegh , DVM, MS, PhD Professor Department of Biomedical Sciences College of Veterinary Medicine Tuskegee University Tuskegee, Alabama

Gerhardt G. Schurig , DVM, MS, PhD Professor and Dean Department of Biomedical Sciences & Pathobiology Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine Virginia Polytechnic Institute and State University Blacksburg, Virginia

George H. Stabenfeldt , DVM, PhD Professor Department of Reproduction School of Veterinary Medicine University of California-DavisUniversity of Cali Davis, California

Falecido

C0300.indd viiC0300.indd vii 20/12/13 3:16 PM20/12/13 3:16 PM

viii COLABORADORES

Robert B. Stephenson , PhD Associate Professor Department of Physiology Michigan State University East Lansing, Michigan

Jill W. Verlander , DVM Associate Scientist Department of Medicine Division of Nephrology, Hypertension, and Renal

Transplantation College of Medicine University of Florida Gainesville, Florida

Sharon G. Witonsky , DVM, PhD, DACVIM Associate Professor Equine Field Service Department of Large Animal Clinical Sciences Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine Virginia Polytechnic Institute and State University Blacksburg, Virginia

C0300.indd viiiC0300.indd viii 20/12/13 3:16 PM20/12/13 3:16 PM

ix

PREFCIO

A Fisiologia o estudo de funes normais do organismo das molculas, clulas e sistemas, bem como a relao entre eles. Como a Medicina estuda as funes anormais do corpo, essencial com-preender a fi siologia normal se o escopo for o de entender os meca-nismos da doena. Por essa razo, a fi siologia e outras importantes cincias fundamentais da Medicina so introduzidas no incio do currculo de Veterinria.

A fi siologia um assunto vasto e os estudantes de Veterinria so muito ocupados para aprenderem tudo o que se conhece sobre ela. Portanto, procuramos restringir os conceitos atuais neste livro aos necessrios prtica da Medicina Veterinria. Como a fi siologia abrange muitas disciplinas e diferentes nveis de anlises, os autores no apresentam apenas o campo desta, mas tambm outros, como Neurocincia, Biologia Celular e Biologia Molecular. Alguns tambm so veterinrios, mas todos consultaram os veterinrios clnicos a respeito do contedo. As sees sobre o sistema imunolgico e cn-cer destacam a intrnseca relao entre a compreenso da Biologia Celular e Molecular, funo fi siolgica e Medicina Veterinria.

Este livro destinado aos estudantes do primeiro ano de Vete-rinria. A fi nalidade introduzi-los aos princpios e conceitos de fi siologia, pertinentes prtica da Medicina Veterinria. Outros objetivos so apresentar o leitor fi siopatologia e tcnicas clnicas de soluo de problemas e ajud-lo a entender a relao entre fi siologia e a prtica de Medicina Veterinria.

Esta obra foi elaborada para ser o mais amigvel possvel ao es-tudante. Novos conceitos no texto so inseridos por uma explanao destinada a sintetizar o ponto essencial. O formato tambm ajuda na pesquisa do captulo ou na reviso para uma prova. Essas in-formaes sintticas tambm esto presentes no incio do captulo, como um esboo dos Pontos-chave.

Os captulos incluem uma ou mais correlaes clnicas no fi nal. Elas so destinadas a mostrar ao leitor como o conhecimento da fi siologia aplicado para o diagnstico e tratamento de pacientes veterinrios. Tambm oferecem ao estudante uma maneira adicional de considerar os fundamentos e conceitos apresentados e podem servir como uma base para discusses de casos em sala de aula.

Diversas Questes Prticas so includas em cada captulo co-mo um mtodo adicional para a reviso do contedo do livro. A Bibliografi a de cada captulo destinada a conduzir o leitor a livros mais avanados, j que os estudantes de Veterinria esto ocupados

demais para ler a literatura original. Entretanto, para aqueles que conseguem arrumar tempo, algumas referncias tambm so in-troduzidas em diversos captulos.

Alm de assegurar que as informaes nesta ltima edio es-tejam precisas e atualizadas, algumas melhorias notveis incluem o aumento do nmero das fi guras e as Correlaes Clnicas no texto; a reorganizao do captulo introdutrio da parte de Fisiologia Gastrointestinal e Metabolismo; incluso de sees sobre mico, aferncia visceral e hiperaldosteronismo (Sndrome de Conn); in-formaes expandidas relativas a eletrocardiograma e batimentos cardacos, transportadores do sistema renal, hipertiroidismo felino, peptdeos intestinais, motilidade ruminal e fluxo da digesta. As vastas experincias de dois autores, Drs. Ayman I. Sayegh e Juan E. Romano, foram somadas respectivamente ao j reconhecido conhecimento nas reas de fi siologia gastrointestinal e fi siologia reprodutiva masculina. Sugestes sobre como melhorar esse texto nas edies subsequentes so sempre bem-vindas.

Particular agradecimento ao ilustrador mdico do livro, George Barile, que criou as novas ilustraes para esta edio e a Jeanne Robertson, que revisou grande parte da editorao atual. Agrade-cimentos tambm so devidos aos membros da equipe da Elsevier que colaboraram na elaborao da quinta edio, entre eles Kate Dobson, Carol OConnell, Heidi Pohlman, Penny Rudolph, Shelly Stringer e, particularmente, Brandi Graham, que sempre manteve uma conduta serena e agradvel ao lidar com inmeras crises e complexidades. Drs. Virginia Buechner-Maxwell, Ian Herring, William Huckle e Bonnie Smith colaboraram com suas valiosas opinies desinteressadamente em vrios aspectos do livro, o que resultou em sua melhoria. Alm do mais, esta obra no existiria sem a incomparvel percia dos autores/editores das sees, que trabalharam muito para tornar este o melhor texto de fisiologia veterinria possvel. Reconhecemos tambm o crdito devido ao Dr. Jim Cunningham, cuja viso, orientao e experincia fi zeram do Livro de Fisiologia Veterinria uma realidade e um sucesso. O estilo instrutivo conferido ainda continua nesta edio e continuar em edies futuras do texto. Finalmente, devemos agradecimentos a muitos estudantes de Veterinria, cujas sugestes construtivas resultaram nesta atual edio.

Brad Klein

C0310.indd ixC0310.indd ix 19/12/13 2:27 PM19/12/13 2:27 PM

C0310.indd xC0310.indd x 19/12/13 2:27 PM19/12/13 2:27 PM

xi

SUMRIO

SEO I: A ClulaSteven R. Heidemann

1 Bases Celulares e Moleculares daRegulao Fisiolgica 1Correlaes clnicasDo edema perifrico 25

2 Cncer: Doena de Proliferao, Vida e Morte Celular 27Correlaes clnicasCo que sofreu colapso enquanto corria 45

SEO II: Neurofi siologiaBradley G. Klein e James G. Cunningham Captulo 16 editado por John H. Rossmeisl, Jr.

3 Introduo ao Sistema Nervoso Central (SNC) 48Correlaes clnicasDoena neurolgica em um cavalo 52

4 O Neurnio 53Correlaes clnicasHipoglicemia 58Toxicidade do sal no porco vietnamita 59

5 A Sinapse 61Correlaes clnicasMiastenia gravis 66Ttano 66

6 A fi siologia do msculo 68Correlaes clnicasVaca prostrada aps o parto 75Hipertermia maligna 75

7 O conceito de um refl exo 77Correlaes clnicasTrauma em um potro 79

8 rgos Receptores do Musculoesqueltico 81Correlaes clnicasMononeuropatia do nervo femoral 85Paralisia do nervo obturador em uma vaca no ps-parto 85

9 O Conceito de Neurnios Motores Inferior e Superior e sua Disfuno 87Correlaes clnicasDoena do neurnio motor inferior 89Doena do neurnio motor superior 89

10 O Controle Central do Movimento 91Correlaes clnicasLeso focal do crtex motor 100Vaca com hipomagnesemia 101

C0315.indd xiC0315.indd xi 20/12/13 4:24 PM20/12/13 4:24 PM

xii SUMRIO

11 O Sistema Vestibular 103Correlaes clnicasSndrome vestibular em um co 109Cavalo com doena vestibular 109

12 O Cerebelo 111Correlaes clnicasHipoplasia cerebelar 116Uma bezerra recm-nascida incapaz de levantar-se 116

13 O Sistema Nervoso Autnomo 118Correlaes clnicasSndrome de Horner 127Clica devido a administrao de atropina para tratar a lcera corneal 127

14 O Sistema Visual 129Correlaes clnicasHemianopia homnima 135Uvete em um cavalo 136

15 Lquido Cefalorraquidiano e a Barreira Hematoenceflica 138Correlaes clnicasAumento da presso intracraniana 143Convulses em um potro 143

16 O Eletroencefalograma e os Potenciais Evocados pelos Sentidos 145Correlaes clnicasTumor cerebral 150

17 A Audio 152Correlaes clnicasSurdez congnita 157

SEO III: Fisiologia cardiovascularRobert B. Stephenson

18 Reviso da Funo Cardiovascular 158Correlaes clnicasFilhote de cabra letrgico 168Clica e choque endotxico no cavalo secundrios ao parasitismo por estrngilos 169

19 Atividade Eltrica do Corao 171Correlaes clnicasBloqueio atrioventricular de terceiro grau 186

20 O Eletrocardiograma 188Correlaes clnicasCardiomiopatia dilatada com taquicardia atrial paroxstica 198

21 O Corao Como uma Bomba 200Correlaes clnicasEstenose pulmonar 210Cavalo idoso com intolerncia ao exerccio 211

22 As Circulaes Sistmica e Pulmonar 213Correlaes clnicasDoena canina do verme do corao (dirofi lariose) com embolismo pulmonar 222Potro bobo: encefalopatia hipoxmica isqumica 222

23 Capilares e Troca de Fluidos 224Correlaes clnicasEnteropatia aguda com perda proteica em um cavalo 233

C0315.indd xiiC0315.indd xii 20/12/13 4:24 PM20/12/13 4:24 PM

xiiiSUMRIO

24 Controle Local do Fluxo Sanguneo 235Correlaes clnicasDucto arterioso patente 240Endotoxemia em um potro 241

25 Controle Neural e Hormonal dePresso e Volume Sanguneos 243Correlaes clnicasHemorragia intraoperatria 250

26 Respostas Cardiovasculares Integradas 252Correlaes clnicasIntolerncia ao exerccio secundria insufi cincia cardaca congestiva 259Vaca com doena da ferragem 260

SEO IV: Fisiologia do trato gastrointestinalThomas H. Herdt e Ayman I. Sayegh

27 Regulao das Funes Gastrointestinais 263

28 Padres de Motilidade do Trato Gastrointestinal 274Correlaes clnicasRaiva equina 285

29 Secrees do Trato Gastrointestinal 288Correlaes clnicasCavalo com dor e perda de peso 294Pancreatite em um co 295

30 Digesto e Absoro: OProcessoNo Fermentativo 297Correlaes clnicasDiarreia com desidratao e acidose em uma bezerra 317Atrofi a pancretica juvenil em um co 318

31 Digesto: O Processo Fermentativo 320Correlaes clnicasToxemia por sobrecarga de gros 339Clica por impactao 340

32 Utilizao de Nutrientes Aps a Absoro 342Correlaes clnicasLipidose heptica em uma gata 356Hiperlipemia em um cavalo 356

SEO V: EndocrinologiaDeborah S. Greco e George H. Stabenfeldt

33 O Sistema Endcrino 359Correlaes clnicasDoena de Cushing equina 372gua com agalactia 373

34 Glndulas Endcrinas e Suas Funes 374Correlaes clnicasDiabetes melito 405Tumor pancretico em um pastor alemo 406

C0315.indd xiiiC0315.indd xiii 20/12/13 4:24 PM20/12/13 4:24 PM

xiv SUMRIO

SEO VI: Reproduo e lactaoAutumn P. Davidson e George H. Stabenfeldt Captulo 40 por Juan E. Romano e Steven P. Brinsko

35 Controle do Desenvolvimento Gonadal e dos Gametas 408Correlaes clnicasInsensibilidade a andrgenos 414

36 Controle da Ovulao e do Corpo Lteo 416Correlaes clnicasIncapacidade para emprenhar uma gua 420Fase ltea persistente na gua 421

37 Ciclos Reprodutivos 423Correlaes clnicasAtividade sexual em uma cadela castrada 429Tentando engravidar uma gua 429

38 Gestao e Parto 431Correlaes clnicasGestao prolongada 436Morte embrionria precoce em uma gua 437

39 A Glndula Mamria 439Correlaes clnicasgua gestante que no possui leite ou desenvolvimento sufi ciente do bere 449Isoeritrlise neonatal 449

40 Fisiologia Reprodutiva do Macho 451Correlaes clnicasInfertilidade em um garanho 458Infertilidade em um touro 459

SEO VII: Fisiologia renalJill W. Verlander

41 Filtrao Glomerular 460Correlaes clnicasInsufi cincia renal crnica 466Glomerulonefrite 467

42 Reabsoro de Solutos 469Correlaes clnicasGlicosria 478Hipoadrenocorticismo 478

43 Equilbrio Hdrico 481Correlaes clnicasDiabetes inspido 485Insufi cincia renal crnica 486

44 Equilbrio Acidobsico 488Correlaes clnicasAcidose respiratria com compensao renal 493Alcalose metablica com acidria paradoxal 493

Deceased

C0315.indd xivC0315.indd xiv 20/12/13 4:24 PM20/12/13 4:24 PM

xvSUMRIO

SEO VIII: Funo respiratriaN. Edward Robinson

45 Sntese da Funo Respiratria: Ventilao do Pulmo 495Correlaes clnicasFibrose pulmonar em um co 504Doena crnica das vias areas no cavalo 504

46 Fluxo Sanguneo Pulmonar 506Correlaes clnicasDoena do peito em uma novilha 511Garanho com epistaxe bilateral ps-corrida 511

47 Troca Gasosa 513Correlaes clnicasHipoventilao em um co da raa bulldog 519Hipoxemia em um cavalo anestesiado da raa clydesdale 519

48 Transporte de Gs no Sangue 522Correlaes clnicasInfestao por pulgas em um gato 527Fibrilao atrial em um cavalo 527

49 Controle da Ventilao 529Correlaes clnicasHipoxemia com hiperventilao em um fi lhote de samoieda 534Hipoventilao em um so bernardo anestesiado 534

50 Funes No Respiratrias do Pulmo 536Correlaes clnicasPleurite em um cavalo puro-sangue 540Insufi cincia mitral em um co 541

SEO IX: HomeostasiaN. Edward Robinson

51 Transporte Fetal e Neonatal de Oxignio 543Correlaes clnicasPersistncia do canal arterial em um lulu da pomernia 547

52 Homeostase Acidobsica 549Correlaes clnicasObstruo das vias areas superiores em um boston terrier 555Toro do abomaso em uma vaca 555Diarreia neonatal em um potro 556

53 Termorregulao 559Correlaes clnicasInfl uenza em sunos 567Intermao de um boston terrier 567

SEO X: O sistema imuneS. Ansar Ahmed e Gerhardt G. Schurig

54 Antgenos e Imunidade Inata 569Correlaes clnicasAumento de volume de linfonodos em um potro 575Novilha com infeco recorrente 576

C0315.indd xvC0315.indd xv 20/12/13 4:24 PM20/12/13 4:24 PM

87

CAPTULO 9

O Conceito de Neurnios Motores Inferior e Superior e sua Disfuno

PONTOS-CHAVE

1. O neurnio motor inferior defi nido classicamente como o neurnio motor alfa ( ).

2. A doena dos neurnios motores inferiores causa sinais clnicos es-tereotipados.

3. Os neurnios motores superiores esto situados inteiramente no sistema nervoso central (SNC) e controlam neurnios motores inferiores.

4. Os sinais de doena do neurnio motor superior diferem dos encontrados no neurnio motor inferior.

A maioria dos pacientes veterinrios com doena neu-rolgica apresenta alguma anormalidade de postura e locomoo. Estas variam de fraqueza ou paralisia at es-pasticidade, rigidez e convulses. Para eles, o objetivo do proces-so diagnstico determinar a localizao, extenso e causa da leso. O cerne da lgica diagnstica em neurologia decidir se esta encontra-se nos neurnios motores inferiores ou superiores do paciente (as outras duas possveis localizaes de leses que causam distrbios de movimento so a juno neuromuscular e o msculo esqueltico).

Este captulo defi ne neurnio motor inferior e neurnio motor superior porque tais conceitos so teis para o entendimento da fi siologia da postura e da locomoo e essenciais para a localizao de processos patolgicos no sistema nervoso. Disfunes nessas duas populaes de neurnios tambm so descritas, de maneira sucinta.

O Neurnio Motor Inferior Defi nido Classicamente como o Neurnio Motor Alfa ( ) O conceito de neurnio motor inferior existe h dcadas em neu-rologia. O neurnio motor alfa ( ) defi nido classicamente como um neurnio com corpo celular e dendritos localizados no sistema nervoso central (SNC) e cujo axnio se prolonga atravs dos nervos perifricos para estabelecer sinapse com as fi bras musculoesquel-ticas extrafusais ( Figura9-1 ). Os corpos celulares desses neurnios localizam-se no corno ventral da substncia cinzenta da medula es-pinhal ou nos ncleos dos nervos cranianos do tronco cerebral. Esta a via fi nal comum, atravs da qual os canais do SNC enviam coman-dos para os msculos esquelticos a fi m de produzir movimento. Esta defi nio data de antes da descoberta dos neurnios motores gama ( ), que inervam os fusos musculares. Alguns autores incluiriam estes dentro da defi nio de neurnios motores inferiores. Outros tambm consideram que os neurnios autnomos pr e ps-ganglionares so neurnios motores inferiores ( ). A vasta maioria dos sinais clnicos causados por doena do neurnio motor inferior podem, atualmente, ser explicados pela perda ou disfuno do neurnio motor .

A Doena dos Neurnios Motores Inferiores Causa Sinais Clnicos Estereotipados Independentemente da base patolgica para a doena dos neurnios motores inferiores, haver um conjunto estereotipado de sinais clnicos nos msculos esquelticos que eles inervam. Paralisia ou paresia. A doena dos neurnios motores nor-

malmente impede que os potenciais de ao cheguem juno neuromuscular. Assim, apesar do comando cerebral para que o msculo se contraia, a mensagem no consegue atingi-lo, resul-tando em paralisia. Na verdade, esta pode ser to completa que o adjetivo fl cida utilizado para descrev-la quando no ocorre contrao muscular alguma. Como nem todos os axnios do neurnio motor de um nervo perifrico podem estar afetados por uma leso, e como os msculos podem ser inervados por axnios de mais de um nervo espinhal, a paralisia pode ser in-completa. Este sintoma referido como paresia.

Atrofi a. a reduo ou perda da massa musculoesqueltica, distal leso no neurnio motor inferior, que ocorre alguns dias aps o traumatismo do nervo ( Figura9-2 ). As origens exatas desta so controversas. Entretanto, evidncias indicam que a reduo da frequncia do estmulo muscular, causada pela leso no neurnio motor , e a consequente reduo na utilizao do msculo disparam redues na sntese proteica muscular e aumentos na protelise muscular. O indcio da ativao da via proteoltica ubiquitina-proteossomal est subjacente a esta quebra muscular. A magnitude dessa atrofi a por denervao pode ser reduzida por estmulo eltrico direto no prprio msculo. Existem tambm comprovaes recentes de que o alongamento repetitivo imposto manualmente pode reduzi-la; uma via sinalizadora molecular que prova esta reduo foi identifi cada.

Perda de reflexos segmentares e intersegmentares. Ambos re-querem um neurnio motor vivel no arco refl exo, para que ocorra a resposta refl exa ( Captulo7 ). Portanto, no ocorrem alguns refl exos, como o de estiramento muscular (contrao do joelho) e o de retirada pelo pinamento do dedo (nociceptivo), bem como a reao de posicionamento proprioceptivo porque

C0045.indd 87C0045.indd 87 19/12/13 11:52 AM19/12/13 11:52 AM

88 SEO II Neurofi siologia

no existe mais a parte do neurnio motor do arco, que ativa o msculo esqueltico.

Alteraes eletromiogrfi cas. Alguns dias aps a leso nos neur-nios motores , possvel observar a atividade eltrica anormal do msculo em um eletromiograma ( Captulo6 ).

Dano aos neurnios motores frequentemente ocorre na leso de um nervo perifrico, que tambm contm axnios de neurnios sensoriais. Portanto, pode haver uma perda associada de modali-dades sensoriais, embora no seja um sinal principal de dano ao neurnio motor inferior.

Os Neurnios Motores Superiores Esto Situados Inteiramente no Sistema Nervoso Central (SNC) e Controlam Neurnios Motores Inferiores Os neurnios motores superiores so aqueles que, no SNC, in-fl uenciam os inferiores. Tipicamente, so considerados os neurnios de origem das vias corticoespinal (crtex cerebral para medula es-pinhal), corticobulbar (crtex cerebral para tronco cerebral) e tronco cerebral motor (tronco cerebral para medula espinhal; tambm chamada de bulboespinhal) ( Captulo10 ). Neurnios motores su-periores enviam axnios, que descem pela medula espinhal ou para o tronco cerebral, para controlar os neurnios motores inferiores ( Figura9-1 ).

Os Sinais de Doena do Neurnio Motor Superior Diferem dos Encontrados no Neurnio Motor Inferior

Leses dos neurnios motores superiores causam sinais clnicos que diferem signifi cativamente daqueles produzidos pela doena do neurnio motor inferior, embora seja possvel observar paralisia/paresia em ambos os casos. Movimento inadequado. Leses de neurnios motores supe-

riores podem causar uma srie de distrbios do movimento, dependendo da localizao da leso. Doenas da medula es-pinhal, afetando as pores desses neurnios que se projetam para a medula, geralmente provocam vrios graus de fraqueza abaixo da leso. Doena cerebral que os acomete pode causar convulses, rigidez, marcha em crculos e outros movimentos inadequados. Exemplos mais especfi cos dessa categoria geral so apresentados nos Captulos 10, 11 e 12, que tratam do con-trole central do movimento, sistema vestibular e cerebelo, res-pectivamente.

Ausncia de atrofi a. Como o neurnio motor inferior est intacto, o msculo no sofre atrofi a (posteriormente, pode desenvolver-se discreta atrofi a pela falta de uso).

Os refl exos segmentares permanecem, mas so exagerados. Como na doena do neurnio motor superior o circuito neuronal do arco refl exo segmentar ( Captulo7 ) no interrompido, refl exos como o estiramento muscular e o de retirada do mem-bro pelo pinamento do dedo so mantidos; ao passo que na doena do neurnio motor inferior estes so perdidos ou esto deprimidos. Entretanto, como os superiores normalmente so capazes de exercer controle inibitrio signifi cativo sobre reflexos espinhais, danos a esses neurnios podem redu-zir essa inibio, resultando em resposta reflexa exagerada (hiper-refl exia).

FIGURA 9-2 Atrofi a do lado direito da lngua de um golden retriever devido a um meningioma, que afetou as razes dos nervos hipoglossos (de De Lahunta A, Glass E: Veterinary neuroanatomy and clinical neurology, ed 3, Filadlfi a, 2009, Saunders). Medula espinhal

Crebro

Msculo esquelticoda cabea e da face

Msculo esqueltico detronco e dos membros

Crebro anterior

Tronco enceflico

1

2

34

5

FIGURA 9-1 Organizao geral dos neurnios motores inferior e superior. Em azul, neurnios motores inferiores tipicamente originam-se no corno ventral da medula espinhal (neurnio 1) ou em ncleos de nervos cranianos (neurnio 2) e estabelecem sinapse dentro do msculo esqueltico. Em verde, Neurnios motores superiores tipicamente originam-se no crebro, projetando-se e controlando neurnios motores inferiores. Neurnios moto-res superiores normalmente pertencem s vias corticobulbar (neurnio 3), corticoespinal (neurnio 4) ou bulboespinhal (neurnio 5) .

C0045.indd 88C0045.indd 88 19/12/13 11:52 AM19/12/13 11:52 AM

89CAPTULO 9 O Conceito de Neurnios Motores Inferior e Superior e sua Disfuno

Eletromiograma normal. Como o msculo no est atrofi ado e os neurnios motores inferiores esto intactos, a atividade eltrica do msculo parece normal.

As correlaes clnicas a seguir ilustram exemplos comuns de doen-as do neurnio motor inferior e superior. Antes de passar para o Captulo10 , o leitor deve entender estes conceitos e o porqu de esses ces apresentarem os sinais clnicos mencionados.

Agradecimento Os autores agradecem Dra. Karen Inzana pelos comentrios pon-derados sobre o assunto deste captulo.

QUESTES PRTICAS

1. Qual das seguintes alternativas no deve ser considerada como neurnio motor superior? a. Neurnios motores bulboespinhais b. Neurnios motores corticoespinais c. Neurnios motores do corno ventral da medula espinhal d. Neurnios motores corticobulbares

2. Voc examina um co que incapaz de levantar e sustentar seu peso no membro posterior direito. O dimetro deste menor do que o do posterior esquerdo. O pinamento de um dedo no membro posterior esquerdo resulta na retirada do membro, mas no direito no provoca movimento algum. A resposta de posicionamento proprioceptivo no membro posterior esquerdo est normal, mas a do direito est ausente. Onde se localiza a leso patolgica nesse co? a. Neurnio motor inferior para o membro posterior direito b. Neurnio motor inferior para o membro posterior esquerdo

CORRELAES CLNICAS

DOENA DO NEURNIO MOTOR INFERIOR Histrico . Um pointer alemo de pelo curto, macho, com dois anos de idade, foi internado na clnica veterinria local. Suas vacinas estavam atualizadas e o co no tinha apresentado histrico de doena que pu-desse ter contribudo para o estado atual. Alguns dias antes, o animal havia tido uma luta com um gamb. Nas 48 horas que precederam a internao na clnica, desenvolveu-se uma paralisia ascendente, caracterizada inicialmente por fraqueza e, depois, pela falta de movi-mentos voluntrios, primeiramente nas pernas traseiras e, ento, nas dianteiras. Nenhum ganido foi ouvido durante a doena. O co era capaz de controlar a bexiga e o intestino e de movimentar a cabea.

Exame Clnico . Ao ser internado, o animal era incapaz de suportar seu peso em qualquer um de seus membros. Exceto pela frequn-cia respiratria elevada, as defi cincias verifi cadas no exame fsico limitaram-se ao sistema nervoso. Ele era capaz de comer, beber e movimentar a cabea. Foi observada paralisia grave em todos os mem-bros e no foi possvel obter resposta ao pinamento de um dedo, nem percusso no tendo do quadrceps. Havia atrofi a disseminada pelos msculos dos quatro membros, bem como nos do trax e do abdome. O co parecia perceber os estmulos dolorosos (resposta dor profunda). No havia dfi cit nos nervos cranianos. Os resultados do hemograma completo e da bioqumica srica estavam dentro dos limites normais.

Comentrio . Atrofi a generalizada, paralisia e perda dos refl exos segmentares indicam uma perda bilateral ampla da funo do neurnio motor inferior. Felizmente, a doena poupou os msculos da cabea e o diafragma, embora a frequncia respiratria elevada indique uma tentativa de compensar a paralisia de alguns msculos respiratrios. Foi estabelecido diagnstico clnico de polirradiculoneurite (paralisia do coonhound). Essa doena frequentemente precedida pela mordida de outro animal. As alteraes patolgicas so encontradas predominan-temente nas razes ventrais da medula espinhal, onde os axnios dos neurnios motores inferiores deixam a medula. Normalmente, as razes dorsais so poupadas, o que explica a aparente capacidade do co de sentir dor. Os sinais clnicos so os da doena generalizada do neurnio motor inferior. A sndrome assemelha-se de Guillain-Barr em seres humanos e foi sugerido que a origem de ambas seja autoimune.

Tratamento . Animais com esta forma de paralisia geralmente se recuperam espontaneamente. Durante a doena, cuidados ade-quados de enfermagem so essenciais. Pode haver necessidade temporria de um respirador, caso ocorra paralisia respiratria.

DOENA DO NEURNIO MOTOR SUPERIOR Histrico . Um dachshund macho, com cinco anos de idade, levado para uma clnica veterinria local. Seu histrico de vacinao est atualizado e ele no havia apresentado anteriormente doena nem cirurgia que pudesse ter contribudo para seu estado atual. Dois dias

antes da admisso, o co parecia sentir dor. Durante o dia seguinte, o animal foi fi cando progressivamente fraco nos membros posteriores.

Exame Clnico . As anormalidades verificadas no exame fsico limitaram-se ao sistema nervoso. O co estava esperto, alerta, responsivo e era capaz de sustentar normalmente seu peso nos membros anteriores. Entretanto, estava fraco e instvel nos posteriores. No havia atrofi a apa-rente. Todos os refl exos dos nervos cranianos estavam normais, assim como os espinhais segmentares nos membros anteriores e posteriores. As respostas intersegmentares, inclusive a reao de posicionamento proprioceptivo, estavam normais nos membros anteriores, porm ausen-tes nos posteriores ( Captulo 7 ). Os resultados do hemograma completo e da bioqumica srica estavam dentro dos limites normais.

Comentrio . No exibir a reao normal de posicionamento proprio-ceptivo indica uma leso em algum lugar ao longo das vias motoras ou sensoriais para esta resposta. Essa via inclui os nervos perifricos para aquele membro, a medula espinhal rostral quele membro, do mesmo lado, e o lado contralateral do crebro. Entretanto, a ausncia de atrofia e a permanncia dos reflexos segmentares nos mem-bros afetados indicam que os neurnios motores inferiores, a juno neuromuscular e o msculo esqueltico esto normais e que esta uma doena do neurnio motor superior. Como somente os membros posteriores esto afetados pela fraqueza e exibem dfi cit no posicio-namento proprioceptivo, a medula espinhal cervical e o crebro devem estar normais, uma vez que os comandos motores para os membros anteriores so transmitidos com segurana. Portanto, a leso deve estar entre os membros. Esta uma histria tpica e uma apresentao clnica comum para um co com uma hrnia de disco intervertebral.

Tratamento . O tratamento e o prognstico dependem da gravidade do traumatismo da medula espinhal. O objetivo do tratamento clnico reduzir o edema, o espasmo vascular, a infl amao e outras consequn-cias metablicas da doena, que pioram o dano medula. Quando se indica cirurgia devido gravidade do traumatismo, o propsito aliviar a compresso da medula espinhal. Com tratamento clnico e cirrgico adequados, muitos ces recuperam a funo espinhal proveitosa.

C0045.indd 89C0045.indd 89 19/12/13 11:53 AM19/12/13 11:53 AM

xvi SUMRIO

55 A Resposta Imune Especfi ca: Imunidade Adquirida 578Correlaes clnicasPotranca em mau estado 585

Apndice A Respostas das Questes Prticas 587

ndice 588

C0315.indd xviC0315.indd xvi 20/12/13 4:24 PM20/12/13 4:24 PM

496 SEO VIII Funo respiratria

determinado pelo volume de cada respirao, conhecido como volume corrente (VC), e o nmero de respiraes por minuto conhecido como frequncia respiratria (f), sistema representado na seguinte equao:

= VE VC f

O aumento da VE, que deve ocorrer quando um aumento na taxa metablica demanda mais oxignio, pode ser ocasionado por meio de um aumento no VC, na f, ou em ambos.

O ar fl ui para os alvolos atravs das narinas, da cavidade nasal, faringe, laringe, traqueia, brnquios e bronquolos. Estas estruturas constituem as vias areas de conduo . Como a troca gasosa no ocorre nestas vias, elas tambm so conhecidas como espao anat-mico morto ( Fig.45-3 ). Tambm pode ser observado espao morto dentro dos alvolos . Este espao morto alveolar originado por al-volos com uma m perfuso sangunea, de modo que a troca gasosa no ocorre de forma ideal ( Cap.47 ). O espao morto fi siolgico a soma dos espaos mortos alveolar e anatmico. Vamos denominar

a poro do VC que entra no alvolo como VA e a parte que entra no espao morto como VD. Ento:

= +VC VA VD

Cada lado desta equao multiplicado pela frequncia respiratria (f), como se segue:

= + VC f (VA f ) (VD f )

O resultado :

= +VE VA VD

Portanto, a ventilao minuto (VE) a soma da ventilao alveolar (VA), que essencial troca gasosa, com a ventilao de espao morto (VD), que a ventilao desperdiada.

A ventilao alveolar regulada por mecanismos de controle para sincronizar a tomada de O 2 com a eliminao de CO 2 neces-srias ao metabolismo. Assim, quando um animal submetido a

Sensoresde O2,

e de CO2

Msculo

Transportadores de O2e de CO2 no sangue

Equilbrio acidobsico

PerfusoVentilaopulmonar

DistribuioDifuso

Modificaodo ritmo

2

2

O

CO

FIGURA 45-2 Representao diagramtica dos processos envolvidos na troca gasosa. O pulmo mostrado esquerda; o corao, ao centro; e os tecidos, direita. O crebro apresentado na parte superior da fi gura.

50

0

Velocidade (m/min)

Repouso Andadura Trote lento Troterpido

Meiogalope

Galope

Cons

umo

de o

xig

nio

(L/mi

n)

FIGURA 45-1 Efeito do exerccio sobre o consumo de oxignio no cavalo. O consumo de oxignio aumenta de maneira linear conforme o cavalo aumenta a velocidade; o aumento total de aproximadamente 30 vezes. (Modificado de Hrnicke H, Meixner R, Pollman U: Equine exercise physiology , Cambridge, UK, 1983, Granta Editions.)

C0225.indd 496C0225.indd 496 20/12/13 2:34 PM20/12/13 2:34 PM

497CAPTULO 45 Sntese da Funo Respiratria: Ventilao do Pulmo

um exerccio, a ventilao alveolar aumenta, recebendo mais O 2 e eliminando mais CO 2 .

A frao de cada respirao que ventila o espao morto co-nhecida como relao espao morto/volume corrente (VD/VC). A VD/VC varia de forma considervel entre as espcies. Em peque-nas espcies, como ces, ela se aproxima de 33%, ao passo que em algumas espcies maiores, como bovinos e cavalos, chega perto de 50% a 75%. Pelo fato de o volume do espao morto anatmico ser relativamente constante, as alteraes no VC, f, ou em ambos, podem mudar as quantidades relativas de ar que ventilam os alvolos e o espao morto. Estas mudanas no VC e na f ocorrem em animais em exerccio e durante a termorregulao.

O espao morto anatmico importante na termorregulao.O ar que entra no sistema respiratrio geralmente mais frio que a temperatura corporal e no saturado por vapor de gua. Confor-me o ar passa pelo espao morto para o pulmo, aquecido pela transferncia de calor dos capilares das mucosas respiratrias e umidifi cado pela evaporao de gua da superfcie mucosa do es-pao morto. Quando o animal exala, o calor perdido devido sada de ar umidifi cado e aquecido do corpo. Quando algumas espcies, como o co, esto estressadas pelo calor, elas fi cam ofegantes. Um VC baixo e uma f alta, caractersticos nas situaes de ofego em ces, fazem com que maior quantidade de ar ventile o espao morto para aumentar a evaporao de gua e perda de calor. Bovinos, sunos e mulas sujeitos ao estresse por calor tambm elevam a sua frequncia respiratria e a ventilao de espao morto na tentativa de perder calor. Contrariamente aos efeitos provocados pelo estresse por calor, os animais submetidos ao estresse por frio apresentam uma maior taxa metablica, necessria para manter a temperatura corporal em situaes de frio. Isto leva ao aumento do consumo de O 2 e da produo de CO 2 , tornando necessrio o aumento da ventilao alveolar e a diminuio da ventilao do espao morto. A reduo da f e o aumento do VC permitem adaptaes posteriores.

O veterinrio precisa se assegurar de que o equipamento usado para a anestesia ou o tratamento para o trato respiratrio no aumen-tem o espao morto. Sondas endotraqueais excessivamente longas ou mscaras muito largas do origem a um grande espao morto

dentro do prprio equipamento. Como consequncia, o animal deve receber um VC grande para que possa obter uma ventilao alveolar adequada.

A Ventilao Requer Energia Muscular A inspirao ocorre quando os msculos respiratrios se contraem para expandir o trax, estendendo o pulmo, e criar a presso al-veolar subatmosfrica que faz com que o ar entre no sistema res-piratrio. Durante a expirao , a energia elstica armazenada no trax e no pulmo estendido faz com que eles diminuam de volume, ocasionando um aumento na presso alveolar que leva o ar para fora do sistema respiratrio. Portanto, na maioria dos mamferos em repouso, a expirao no exige esforo muscular. Os cavalos so uma exceo, pois possuem uma fase ativa durante a expirao, mesmo em repouso. Por outro lado, durante o exerccio ou na presena de doena respiratria, a expirao frequentemente auxiliada pela contrao muscular na maioria dos mamferos.

O msculo inspiratrio mais importante o diafragma , que uma lmina musculotendinosa em formato de cpula que separa o abdome do trax e que inervada pelo nervo frnico . O diafragma consiste em uma poro costal, que se origina do processo xifoide e das articulaes costocondrais da 8 12 costela (da 8 14 cos-tela nos equdeos), e em uma poro crural, originada na superfcie ventral das primeiras trs ou quatro vrtebras lombares e que se estende em direo ao centro tendinoso do diafragma. O pice da cpula do diafragma se estende rostralmente para o stimo ou oitavo espao intercostal no nvel da base do corao. Durante a contrao do diafragma, a cpula puxada caudalmente, aumentando, deste modo, a cavidade torcica. O centro tendinoso empurra as vsceras abdominais, elevando a presso intra-abdominal, que desloca, para fora, a parede do abdome e as costelas caudais, tendendo, assim, a aumentar o trax. O alargamento do trax cria a presso negativa (subatmosfrica) necessria para fazer com que o ar entre nos pul-mes durante a inspirao.

Os msculos intercostais externos tambm so ativos durante a inspirao. As fi bras destes msculos so direcionadas caudoven-tralmente, da borda caudal de uma costela cranial da seguinte, de modo que a contrao muscular move as costelas rostralmente e para fora. As contribuies relativas do movimento diafragmtico e costal para ventilar sob diferentes exigncias metablicas no esto bem esclarecidas em animais. Como as costelas craniais suportam os membros anteriores nos quadrpedes, elas participam menos da ventilao do que as mais caudais. Outros msculos inspiratrios, incluindo os que conectam o esterno cabea, se contraem durante a respirao difi cultosa e movem o esterno rostralmente, ajudando no alargamento torcico.

A presso subatmosfrica gerada dentro do trato respiratrio durante a inspirao leva ao colapso das narinas externas, faringe e laringe. A contrao dos msculos abdutores ligados a estas estrutu-ras essencial para a preveno do colapso. A contrao do msculo abdutor durante a inspirao pode ser observada pela dilatao das narinas externas. A hemiplegia laringal (tambm conhecida como neuropatia laringal recorrente ) em cavalos uma condio na qual os msculos do lado esquerdo da laringe se atrofi am como consequncia de uma axonopatia do nervo larngeo recorrente es-querdo. O msculo cricoaritenoide dorsal esquerdo, que o abdutor larngeo mais importante, deixa de se contrair durante a inspirao. Consequentemente, durante o exerccio, a dobra vocal esquerda no abduzida e cria um som de respirao anormal, s vezes chamado de ronco .

Os msculos expiratrios principais so os msculos abdominais e os intercostais internos . A contrao dos msculos abdominais eleva a presso abdominal, o que fora o diafragma relaxado em direo anterior, reduzindo o tamanho da cavidade torcica. As fi bras dos

Espao mortodo equipamento

Espaomorto anatmico

Espaomorto alveolar

BrnquiosTraqueia

FIGURA 45-3 O espao morto respiratrio inclui as partes ventiladas do sistema respiratrio onde a troca de gases no ocorre. Trs alvolos es-quemticos so mostrados em anexo s vias areas condutoras e perfundidos por diferentes quantidades de sangue. O volume da traqueia e dos brnquios constitui o espao morto anatmico, a parte do tubo endotraqueal que se estende alm do sistema respiratrio constitui um espao morto do prprio equipamento, e o espao morto alveolar o volume de ar que ventila alvolos mal perfundidos. Parte superior , um alvolo no perfundido um espao morto, pois no h fl uxo de sangue para permitir a troca de gs; parte inferior , um alvolo idealmente perfundido no contribui com espao morto, pois todo o ar participa na troca de gases; meio , quando um alvolo tem perfuso no sufi ciente para a quantidade de ventilao recebida [razo de alta ventilao/perfuso (VA /Q)], parte do ar entrando no alvolo no est envolvida na troca de gs e contribui para o espao morto.

C0225.indd 497C0225.indd 497 20/12/13 2:34 PM20/12/13 2:34 PM

498 SEO VIII Funo respiratria

msculos intercostais internos so direcionadas cranioventralmente, da borda cranial de uma costela caudal da seguinte, de modo que sua contrao leva diminuio do tamanho da cavidade torcica pela movimentao caudal e ventral das costelas. Conforme a cavi-dade torcica fi ca menor, a presso intratorcica aumenta e fora a sada de ar dos pulmes.

Durante o exerccio, a atividade dos msculos respiratrios au-menta a fi m de gerar um aumento na VE. Em mamferos corredores, a ventilao sincronizada com a marcha em meio galope e galope, mas no durante o trote ou caminhada ( Fig.45-4 ). A inspirao ocorre conforme os membros anteriores so estendidos e os pos-teriores aceleram o animal para frente. A expirao ocorre quando os membros anteriores esto em contato com o solo. Durante o galope, nos cavalos e em outros quadrpedes, a maior parte do aumento do trax que ocorre durante a inspirao consequncia do alongamento do tronco conforme a espinha se estende em vez de um aumento no dimetro do trax.

Os Msculos Respiratrios Geram Trabalho para Distender os Pulmes e Sobrepujar a Resistncia do Atrito ao Fluxo de Ar Provido pelas Vias Areas (Resistncia das Vias Areas) Ao fi nal da expirao normal, certa quantidade de ar ( 45mL/kg) permanece nos pulmes. Este volume de ar conhecido como capacidade residual funcional (CRF). Na CRF, a presso da cavidade pleural (Ppl) que circunda o pulmo est aproximadamente 5cm H 2 O abaixo da presso atmosfrica (5cm H 2 O). Durante a ins-pirao, conforme os msculos inspiratrios se contraem, o trax aumentado e a Ppl diminui. Essa diminuio na Ppl estica o pulmo elstico e aumenta seu volume, que diminui a presso dentro dos alvolos (Palv). A diminuio na Palv faz com que o ar fl ua para o pulmo atravs da rvore traqueobronquial ( Fig.45-5 ). A com-placncia pulmonar uma medida das propriedades elsticas dos pulmes e a resistncia das vias areas uma forma de medir o atrito das mesmas. A magnitude da mudana na presso pleural ( Ppl) durante cada movimento respiratrio determinada pelo volume corrente (VC), complacncia pulmonar (C), taxa de fl uxo de ar (V), e resistncia das vias areas (R), como se segue:

= +Ppl (VC / C) RV

Animais em repouso respiram relativamente menos vezes por mi-nuto e possuem taxas de fl uxo de ar menores. Neste caso, o maior trabalho dos msculos respiratrios voltado para contrapor a

complacncia pulmonar. Durante o exerccio, a taxa respiratria e o VC aumentam, necessitando de um aumento no fl uxo do ar. Os ms-culos respiratrios devem, portanto, trabalhar mais para fornecer o aumento no Ppl para gerar o maior VC e fl uxo de ar. As doenas pulmonares diminuem a complacncia ou aumentam a resistncia das vias respiratrias, ou ambos. Como consequncia, os animais com doenas pulmonares devem fazer mais esforo com seus ms-culos respiratrios para manter um VC normal.

A Elasticidade Pulmonar Resultante das Foras do Tecido e da Tenso Superfi cial Na CRF, uma presso ligeiramente subatmosfrica na cavidade pleural mantm o pulmo infl ado. Se o trax for aberto e os pulmes, expos-tos presso atmosfrica, estes entram em colapso at o seu volume mnimo . Neste volume, certa quantidade de ar permanece dentro dos alvolos, posterior aos bronquolos. Este gs sequestrado faz com que os pulmes normais colapsados fl utuem na gua. O colapso dos pulmes que ocorre quando o trax aberto e durante a expirao resultado da elasticidade inerente dos pulmes, a qual originada tanto pelo tecido elstico quanto pelas foras de tenso superfi cial.

As fi bras de elastina formam uma malha tecida que se estende ao longo das vias areas e no interstcio do septo alveolar. A natureza distensvel desta rede pode ser demonstrada pelo fato do pulmo de um co de 10kg contendo aproximadamente 100mL de ar no volume residual pode expandir para 450mL na capacidade residual funcional e para 1.100mL na capacidade total do pulmo. Conforme o pulmo se aproxima da capacidade total, sua infl ao limitada pela rede de colgeno da superfcie pleural e tambm pela caixa torcica.

As foras de tenso superfi cial que contribuem para o recuo els-tico do pulmo se originam da interface ar-lquido dentro dos es-paos areos terminais (alvolos, sacos alveolares e bronquolos respiratrios). A importncia da tenso superfi cial demonstrada pela observao experimental de que necessrio menos presso para manter os pulmes excisados infl ados quando esto cheios com soluo salina do que quando esto cheios de ar ( Fig.45-6 ). Preencher os pulmes com soluo salina elimina a tenso super-fi cial, pois no h mais a interface ar-lquido. A comparao das curvas presso-volume quando o pulmo infl ado com ar e com salina ( Fig.45-6 ) tambm mostra que as foras superfi ciais so res-ponsveis por uma parte considervel do recolhimento elstico do pulmo preenchido com ar. Essas foras de tenso superfi cial tentam, de forma contnua, colapsar os alvolos.

Se os espaos areos fossem simplesmente alinhados com gua, a tenso superfi cial seria to grande que os alvolos entrariam em colapso com as presses de infl ao geradas durante a respirao. A estabilidade alveolar uma consequncia da presena de um surfactante pulmonar , que reduz a tenso superfi cial do revestimento dos alvolos. O surfactante pulmonar uma mistura de lipdios e protenas. O componente lipdico mais abundante, a dipalmitoilfos-fatidilcolina , responsvel pela reduo da tenso superfi cial. O surfactante produzido nas clulas alveolares tipo II , e suas pores hidroflicas e hidrofbicas fazem com que ele procure a superfcie do revestimento alveolar ( Fig.45-7 ). Conforme o volume pulmonar diminui e a rea de superfcie alveolar reduzida, as molculas do surfactante fi cam concentradas sobre a mesma, reduzindo a tenso superfi cial e promovendo a estabilidade alveolar.

Existem quatro importantes protenas surfactantes . As protenas surfactantes B e C so hidrofbicas e intimamente associadas com o fi lme lipdico. Elas regulam a absoro de lipdios para a superfcie, sequestro reversvel de lipdios em um reservatrio de surfactante na hipofase do revestimento lquido alveolar conforme a superfcie se contrai e se expande com a respirao; e o recrutamento dos lipdios do reservatrio para espalhar sobre a superfcie pulmonar em ex-panso, por exemplo, durante um suspiro. As protenas surfactantes

0 20 40 60 80 100 120 1400

20

40

60

80

100

120

140

Em p

Andando

Trotando

Galopando

Frequncia dos passos (min1)

Fre

qun

cia re

spira

tria

(min

1 )

FIGURA 45-4 Relao entre marcha e respirao no cavalo. Na andadura e no trote, as frequncias dos passos e respiratria no esto correlacionadas. No galope (e no meio galope), as frequncias dos passos e respiratria tm uma relao de 1:1. (Modifi cado de Hrnicke H, Meixner R, Pollman U: Equine exercise physiology , Cambridge, UK, 1983, Granta Editions.)

C0225.indd 498C0225.indd 498 20/12/13 2:34 PM20/12/13 2:34 PM

499CAPTULO 45 Sntese da Funo Respiratria: Ventilao do Pulmo

A e D so hidroflicas e desempenham funes importantes na defesa antimicrobiana inata.

O surfactante pulmonar liberado para os espaos alveolares e para o fluido traqueal durante a gestao (85% da durao da gestao nas ovelhas). Seu surgimento se correlaciona com a eleva-o dos nveis de cortisol plasmtico fetal. Os animais prematuros apresentam difi culdade de infl ar os pulmes devido quantidade inadequada de surfactante. Podem ser utilizados surfactantes sin-tticos para tratar recm-nascidos prematuros que no possuem quantidade adequada de surfactante.

Aps o nascimento e durante toda a vida, a liberao de sur-factante de clulas alveolares tipo II auxiliada pelo suspiro, que

tambm redistribui os surfactantes pela superfcie alveolar do estoque na hipofase. Animais anestesiados e aqueles com dor no peito podem no suspirar e, consequentemente, alguns dos alvolos entram em colapso, isto , desenvolvem atelectasia . A proviso de respiraes profundas com um ventilador ou mscara de vlvula respiratria (bolsa Ambu) auxilia na manuteno da atividade surfactante, previ-ne o colapso pulmonar e mantm a complacncia pulmonar normal.

A complacncia pulmonar a inclinao da curva presso-volume pulmonar ( Fig.45-6 ). Como a curva presso-volume no linear, obviamente a complacncia varia com o estado de infl ao pulmonar. Geralmente, medida sobre um intervalo de VC e, quando ajustada s diferenas de tamanho dos pulmes, no varia muito nos mamferos

Pb = 0

Paw = 0

A. CRF

Palv = 0

Ppl = 5

Pb = 0

Paw = 4

B. Inspirao CRF + 0,5VC

Palv = 8

Ppl = 16

Pb = 0

Paw = 0

C. CRF + VC

Palv = 0

Ppl = 11

Pb = 0

Paw = 4

D. Expirao CRF + 0,5VC

Palv = 8

Ppl = 2

FIGURA 45-5 Exemplos de mudanas de presso que podem ser esperadas no sistema respiratrio durante a respirao silenciosa. Palv , presso alveolar; Pb , presso baromtrica; Ppl , presso pleural; Paw , presso dentro das vias areas; VC , volume corrente. Os nmeros representam a diferena de presso (cm H 2 O) da presso atmosfrica (Pb). O gradiente Palv Ppl o gradiente de presso elstica necessria para manter o pulmo infl ado. Pb Palv o gradiente de presso que guia o fl uxo de ar atravs das vias areas. Pb Ppl o gradiente de presso que infl a o pulmo. A , Antes do incio da inspirao, quando o sistema respiratrio est em repouso na capacidade residual funcional (CRF), no h fl uxo de ar nos pulmes, pois Pb Palv = 0 cm H 2 O e a presso pleural negativa est mantendo o pulmo parcialmente infl ado (Pb Ppl = 5 cm H 2 O). B , Durante a inspirao, Pb Ppl = 16 cm H 2 O para aumentar o pulmo (Palv Ppl = 8 cm H 2 O) e fazer o ar fl uir atravs das vias areas (Pb Palv = 8 cm H 2 O). Na metade do caminho das vias areas, a presso no lmen (Paw) de 4 cm H 2 O. C , No fi nal de uma inspirao corrente, o fl uxo cessa, pois Pb Palv = 0 cm H 2 O, mas o pulmo contm mais ar (Palv Ppl = 11 cm H 2 O). D , Durante a expirao, o fl uxo de ar reverte a direo: Pb Palv = 8 cm H 2 O, o volume do pulmo ainda maior que a CRF (Palv Ppl = 10 cm H 2 O), e o gradiente de presso total permanece levemente positivo (Pb Ppl = 2 cm H 2 O). Na metade do caminho das vias areas, a presso no lmen (Paw) de 4 cm H 2 O. importante lembrar que esses gradientes de presso mudam continuamente atravs de uma respirao e com as mudanas no volume corrente, frequncia respiratria, compilao do pulmo e resistncia das vias areas.

C0225.indd 499C0225.indd 499 20/12/13 2:34 PM20/12/13 2:34 PM

Compreender as funes normais do organismo e os mecanismos de doena essencial para o sucesso da prtica veterinria. Ao abordar esse vasto assunto de maneira simples, este livro-texto esclarece os principais conceitos relacionados prtica clnica da fisiologia celular ao funciona-mento da homeostasia e da funo imunolgica e proporciona uma base slida para voc prestar cuidados veterinrios eficientes.

Informao nova e ampliada inclui a compreenso da mico, aferncia visceral, hiperaldos-teronismo, eletrocardiograma e sons do corao, transportadores do sistema renal, hipertireoidismo felino, peptdeos do intestino e motilidade ruminal e fluxo da digesta.

boxes com CORRELAES CLNICAS apresentam estudos de caso que ilustram de que maneira os princpios e os conceitos da fisiologia so aplicados ao diagnstico e ao tratamento dos pacientes veterinrios.

Pontos-chave no incio de cada captulo so introduzidos novos conceitos e um guia de apoio para seu estudo.

Perguntas prticas esto no final de cada captulo para voc testar sua compreenso do que acabou de ler e fazer uma reviso valiosa para exames.

Riqueza de imagens coloridas representa visualmente as funes e condies especficas, esclarecendo conceitos-chave.

OUTROS LIVROS DA ELSEVIER IMPRESSOS OU EM E-BOOK:

Bases da Patologia em Veterinria 5 edio MCGAVIN, M. Donald ZACHARY, James F.

Imunologia Veterinria 9 edio TIZARD, Ian R.

Georgis Parasitologia Veterinria 9 edio BOWMAN, Dwight D.

Farmacologia Clnica de Pequenos Animais 2 EDIO MADDISON, Jill E. PAGE, Stephen CHURCH, David

traduo da 5 EDIO

Bradley G. KLEIN

Cunningham TRATADO DE

FISIOLOGIAVETERINARIA

Bradley G. KLEIN, Phd

5 EDIO

Adquira uma compreenso slida da Fisiologia do organismo dos animais!

Ne sta qui nta e di o voc encontrar:

CLASSIFICAO DE ARQUIVO RECOMENDADA

FISIOLOGIA VETERINRIA

www.elsevier.com.br/veterinaria

Autor:

Bradley G. KLEIN, PHDAssociate Professor of Neuroscience Department of Biomedical Sciences and Pathobiology

Virginia-Maryland Regional College of Veterinary Medicine

Virginia Polytechnic Institute and State UniversityBlacksburg, Virginia

CunninghamKLEIN

TRATADO DEFISIOLOGIA VETERINARIA

5 ED

IO

Cunningham TRATADO DE

FISIOLOGIAVETERINARIA

Cunnningham FINAL.indd 1 1/9/14 5:35 PM

Pgina em branco