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Crescimento/desenvolvimento

do sistema radicular: sinalização

hormonal e formação de raízes

laterais

Profa. Dra.Helenice Mercier

Laboratório de Fisiologia do Desenvolvimento Vegetal

Ano 2019

Todas as plantas têm raízes?

Tillandsia usneoides (Bromeliaceae)

Crescimento/Desenvolvimento

do sistema radicular

• Qual a importância prática de se estudar o

desenvolvimento de raízes e o grau de

plasticidade desse desenvolvimento?

Algumas informações para

contextualizar... • A população mundial cresce rapidamente;

• Cultivares foram selecionadas para crescer

em condições ótimas. Isso implica em

fornecer água, nutrientes, por exemplo, em

altas doses;

• Irrigação: 70% do uso da água doce vai para

esse fim. Escassez!

• Uso de fertilizantes: solos adubados são

necessários. Poluentes e caros!

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Atualmente...

• Criação de cultivares “robustas” – podem

ser cultivadas em condições sub-ótimas.

• Tolerância a estresses abióticos – estratégia

importante!

• Solos em sua maioria são ambientes

heterogêneos: pobres em nutrientes, secos,

salinos etc

• Otimização do sistema radicular- uma

possibilidade...uma solução!

Arquitetura do sistema radicular-

(ASR)

• Disposição espacial das raízes no solo-

comprimento, número, posicionamento e

ângulo – determinam o volume de solo a ser

explorado

• Capacidade de ajustar a ASR – importante

aspecto da performance da planta e sua

plasticidade para lidar com uma grande

variedade de condições ambientais.

Principais objetivos da aula: • Como se compõe o sistema radicular?

• Quais são os principais fatores ambientais que

modulam o crescimento das raízes?

• Onde e como ocorre crescimento?

• Qual a sinalização hormonal na divisão e no

alongamento celular?

• Como se formam as raízes laterais? Como se

distribuem num solo heterogêneo em termos de

nutrientes?

• Qual a sinalização existente entre raízes e parte

aérea?

Tipos de raízes

Koevoets et al. 2016

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Modulação da arquitetura para sistema radicular típico de dicot.

Koevoets et al. 2016

Quais os principais fatores

ambientais que modulariam

ASR?

Limitação Hídrica ou Nutricional

• P

• Baixa mobilidade nos solos

• Alta reciclagem

• N

• Alta mobilidade nos solos

• Alta lixiviação

ASR responde a estresse abiótico:

deficiência de fósforo (dicot)

seta azul = raiz primária

seta cinza = raiz lateral

efeito positivo à direita e

negativo à esquerda

Koevoets et al. 2016

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Aumento no nº e comprimento

dos pelos radiculares (-P)

Aumento de pelos radiculares em

resposta ao estresse nutricional

ASR responde a estresse abiótico:

deficiência de nitrato (dicot)

seta azul = raiz primária

seta cinza = raiz lateral

efeito positivo à direita e

negativo à esquerda

Koevoets et al. 2016

Mudanças na arquitetura do

sistema radicular

Pouca

disponibilidade

de N

Raízes

profundas

Pouca

disponibilidade

de P

Raízes

superficiais

Kerbauy, 2019

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ASR responde a estresse

abiótico: deficiência hídrica (dicot)

seta azul = raiz primária

seta cinza = raiz lateral

efeito positivo à direita e

negativo à esquerda

Koevoets et al. 2016

Como ocorre essas mudanças na

arquitetura do sistema radicular?

O QUE É CRESCIMENTO?

QUAL A DIFERENÇA ENTRE

CRESCIMENTO E

DESENVOLVIMENTO?

DESENVOLVIMENTO

CRESCIMENTO (aumento irreversível tamanho)

DIFERENCIAÇÃO (especialização)

MEDIDA DO CRESCIMENTO

AUMENTO DE DIÂMETRO

AUMENTO DE VOLUME

AUMENTO DE COMPRIMENTO

AUMENTO DE MASSA FRESCA

AUMENTO DE MASSA SECA

AUMENTO Nº DE CÉLULAS

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Qual é o local das raízes onde ocorre

a divisão celular?

E o alongamento?

COIFA

MERISTEMA

RADICULAR

REGIÃO DE

ALONGAMENTO

REGIÃO DE

MATURAÇÃO

COIFA

CRESCIMENTO ABERTO:

FORMAÇÃO DA RAIZ PRIMÁRIA

Por que os meristemas não

desaparecem durante o processo

de diferenciação radicular? Manutenção da atividade das células

tronco

LOCALIZAÇÃO ESPECÍFICA – ZONA CENTRAL DO MERISTEMA

CÉLULAS COM CAPACIDADE DE AUTO-RENOVAÇÃO

(NÃO SE DIFERENCIAM ESTRUTURALMENTE)

(gene Wuschel)

(Genes Plethora -PLT e

WOX5)

CÉLULAS TRONCO

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WOX5 = MANUTENÇAO

DA POPULAÇÃO DE

CÉLULAS-TRONCO

PLT = INDUZ A EXPRESSÃO

DE PINs, CONCENTRANDO

AIA NO ÁPICE RADICULAR

TPA = FLUXO BASÍPETO

DE AIA ATIVA WOX 5

IDENTIDADE DO MERISTEMA APICAL CAULINARAR (MAR):

o papel das auxinas (AIA)

Diferenciação do MAR: o papel das

citocininas (CKs)

Azul = AIA

Rosa = Citocininas SHY2 =

(SHORT HYPOCOTYL2)

É INDUZIDO POR CKs ,

ESTIMULANDO A

DIFERENCIAÇÃO

CELULAR

SCN – stem cell niche

PM – proximal meristem

EDZ – elongation/differentiation zone

TZ – transition zone

Au

xin

as

Cit

ocin

inas

Citocininas

Auxina (AIA)

Fluxo de auxinas : basípeto (em relação ao caule)

Fluxo de citocininas: acrópeto (em relação ao caule)

Kerbauy 2008

COMO OCORRE A

SINALIZAÇÃO HORMONAL

DA DIVISÃO CELULAR?

E DO ALONGAMENTO?

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Go

luz temperatura

hormôniosnutrientes

programas de

desenvolvimento

G1

G2 M

S

auxina

citocinina

CDK/a-CYC/D3

ativação

progressão

de G1 para S

A B

Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 16/33CICLO CELULAR

Kerbauy 2008

citocininas

ABA

ALONGAMENTO CELULAR

AUXINAS

GIBERELINAS

AIA expansinas

GA20 GA1 XET

expansão celular

Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 19/33 AUXINAS E GIBERELINAS ATUANDO CONJUNTAMENTE NO

ALONGAMENTO CELULAR

XET – xiloglucano endotransglicosidase ou

XTH – xiloglucano transglicosidase

(xiloglucano – componente da fração hemicelulósica da parede)

Kerbauy 2008

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COMO OCORRE A ENTRADA

DE ÁGUA NA CÉLULA?

CANAIS FACILITADORES DA

ENTRADA D’ÁGUA

CANAIS DE ENTRADA DE K+

Aquaporinas: PIPs (membrana plasmática) e

TIPs (membrana vacuolar)

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COMO SE FORMAM AS

RAÍZES LATERAIS?

Formação de raízes laterais

AIA

Kerbauy (2008) Fisiologia Vegetal.

Vasos de

protoxilema em

diferenciação

Periciclo

Endoderme

Início do

desenvolvimento

da raiz lateral

Taiz & Zeiger (2009)

Kerbauy (2019) Fisiologia Vegetal.

COMO A PRESENÇA DE

NUTRIENTES NUMA

DETERMINADA REGIÃO DO SOLO

PODE INDUZIR A FORMAÇÕA DE

RAÍZES LATERAIS?

A SINALIZAÇÃO DO NITRATO

Ruffel et al. PNAS 2011

Sistema “split root” de estudo

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Genes and networks regulating root anatomy and architecture

New Phytologist

Volume 208, Issue 1, pages 26-38, 20 MAY 2015 DOI: 10.1111/nph.13469

http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.13469/full#nph13469-fig-0006

Peptídeo transmitido através do xilema do lado com baixa concentração de N

para receptores localizados na parte aérea;

um sinal da parte aérea é transmitido para as raízes, aumentando os

transportadores de nitrato e o crescimento de raízes laterais em contato com

as altas concentrações N

SOLO COM DISTRIBUIÇÃO HETEROGÊNEA DE N

peptídeo

auxinas

SOLO COM DISTRIBUIÇÃO HETEROGÊNEA DE N

citocininas

Lado com maior nível de Nitrogênio (nitrato) induz nas raízes

uma enzima-chave da síntese de citocininas, as quais são

transportadas via xilema para a parte aérea.

Sinalização hormonal raiz-parte

aérea

e parte aérea -raiz Modulação do crescimento e

distribuição de biomassa entre raízes

e eixo caulinar

BIBLIOGRAFIA

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(2012) CURRENT OPINION IN PLANT BIOLOGY 15:

92-96

• GROWTH AND DEVELOPMENT OF ROOT APICAL

MERISTEM (2012) CURRENT OPINION IN PLANT

BIOLOGY 15: 17-23

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SIGNALING PATHWAYS FOR PLANT N RESPONSES

(2012) CURRENT OPINION IN PLANT BIOLOGY 15:

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• THE IMPORTANCE OF NUTRITIONAL

REGULATION OF PLANT WATER FLUX (2009)

OECOLOGIA 161: 15-24

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• GENES AND NETWORKS REGULATING ROOT

ANATOMY (2015) NEW PHYTOLOGIST 208: 26-38

• OSCILLATING GENE EXPRESSION. DETERMINES

COMPETENCE FOR PERIODIC ARABIDOPSIS ROOT

BRANCHING (2010) SCIENCE 329: 1306-1311

• GETTING TO THE ROOTS OF IT: GENETIC AND

HORMONAL CONTROL OF ROOT

ARCHITECTURE.(2013) FRONTIERS IN PLANT

SCIENCE 4: 1-30

• ROOTS WITHSTANDING THEIR ENVIRONMENT:

EXPLOITING ROOT SYSTEM ARCHITECTURE

RESPONSES TO ABIOTIC STRESS TO IMPROVE

CROP TOLERANCE. (2016) FRONTIERS IN PLANT

SCIENCE VOL 7 AGOSTO

Nitrogen economics of root foraging: Transitive

closure of the nitrate–cytokinin relay and distinct

systemic signaling for N supply vs. demand.

PNAS November 8, 2011 108 (45) 18524-18529