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PARTE 2Neurociência Sensorial

Capítulo 7Os Sentidos do CorpoEstrutura e Função do Sistema Somestésico

Os neurônios primários do sistema somestésico localizam-se na pele e nos órgãos internos. Seus corpos celulares ficam nos gânglios sensitivos (como os gânglios espinhais), e seus prolongamentos distais podem ser livres ou associados a estruturas conjuntivas, formando miniórgãos receptores.

Diagrama do cérebro do rato visto de cima e de lado, mostrando as áreas corticais primárias das modalidades visual (V1), auditiva (A1) e somestésica (S1). Observar os módulos de

processamento em S1, mais evidentes na região de representação da face.

O plano geral dos três subsistemas somestésicos é ligeiramente diferente um do outro, mudando em geral a posição do neurônio de segunda ordem (em vermelho), e portanto o nível do

cruzamento através da linha média. O neurônio primário é sempre ganglionar, mas as vias ascendentes diferem quanto ao seu trajeto na medula e acima dela. A propriocepção inconsciente

é veiculada pelos feixes espinocerebelares, cujo trajeto é ipsolateral.

Os nervos espinhais e o trigêmeo respondem pela

quase totalidade da inervação somestésica do

corpo. A mostra uma representação lateral dos

segmentos medulares (C = cervicais; T = torácicos; L = lombares; e S = sacros).

B apresenta uma vista ventral do encéfalo, com os nervos cranianos em azul e

o nervo trigêmeo assinalado (N. V). C mostra um corte

transversal da medula espinhal em relação com as

meninges e a coluna vertebral.

Os dermátomos são as regiões da superfície cutânea inervadas pelos segmentos espinhais e pelas três divisões do nervo trigêmeo. A mostra os dermátomos da cabeça e B representa os do corpo.

Organização do sistema exteroceptivo. O SNC à direita mostra os planos de corte (números circulados) ilustrados à esquerda. Acompanheo percurso da informação que se origina na pele do pé, da mão e do nariz, respectivamente, ascendendo através das vias espinhais (planos 1 a 3) e trigeminais até o bulbo (plano 4). No bulbo estão os neurônios de segunda ordem, cujos axônios cruzam e projetam ao tálamo (plano 5). No tálamo estão os neurônios de terceira ordem, que projetam ao córtex cerebral.

A substância cinzenta da medula – o H medular –

divide-se em lâminas citoarquitetônicas, isto é, camadas de composição celular distinta. No corno

dorsal são seis lâminas, no corno ventral quatro lâminas,

no corno intermediolateral não há lâminas. Cada uma

delas contém neurônios com funções diferenciadas. Essa

subdivisão em lâminas coexiste com os núcleos

(aglomerados neuronais) que podem ser observados em

algumas das lâminas. A figura ilustra a distribuição

laminar associada aos neurônios de projeção e

interneurônios dos subsistemas exteroceptivo

(A) e interoceptivo (B).

O mapa somatotópico estabelece-se já a partir da ordenação das fibras que entram na medula e se justapõem dentro da coluna dorsal. A ordem das fibras é mantida no tronco encefálico e no tálamo, mesmo havendo inversões de sentido de todo o conjunto, como ocorre no lemnisco medial e nas radiações talâmicas.

Mapas somatotópicos nos diferentes níveis do sistema somestésico. A mostra uma vista dorsal do encéfalo, assinalando o plano de corte (em cinza) que passa pelo giro pós-central, representado à direita com o homúnculo simbolizando o mapa. B mostra uma vista dorsal do tronco encefálico (ângulo de observação indicado pela luneta). Dois níveis de corte coronal estão assinalados (em cinza): o de cima passa pelo tálamo e o de baixo pelo bulbo. Os cortes correspondentes estão representados ao lado. Observe as duas inversões de sentido dos mapas, causadas pelo cruzamento e pela rotação das fibras ascendentes do lemnisco medial, e pela nova rotação das radiações talâmicas.

Todos os animais apresentam mapas somatotópicos em seus núcleos somestésicos, especialmente no tálamo. Estes mapas foram feitos a partir de registros eletrofisiológicos realizados em coelho (A), gato (B) e macaco (C). No coelho e no gato, a representação do focinho é maior que a da pata, e o inverso ocorre no macaco. Nos seres humanos (D), o mapa foi inferido de exames eletrofisiológicos e com neuroimagem funcional, e revela a grande representação neural da mão e dos lábios, em comparação com outras partes do corpo.

Quando um indivíduo recebe um estímulo tátil na mão durante o registro de

imagem de ressonância magnética funcional, aparece um foco de

atividade na região de representação da mão em

S1. Como a imagem representa um corte

parassagital através do córtex cerebral, o foco em

S1 parece descontínuo. Além disso, vê-se

também um foco adicional mais lateral que representa

a ativação simultânea de S2.

Os campos receptores dos neurônios primários são geralmente pequenos e simples. Podem ser estudados estimulando a pele (com um pincel, no exemplo), e registrando os potenciais de ação de uma fibra isolada. A fibra dispara PAs (traçado inferior do quadro, em preto) durante a ocorrência do estímulo (traçado superior, em vermelho). B. Os camposreceptores dos neurônios de segunda ordem podem ser formados pela convergência de neurônios primários. C. Alguns campos mais complexos são formados pela interferência de neurônios inibitórios (em vermelho).

Os primeiros neurobiólogos pensavam que a área somestésica primária ocupava todo o giro pós-central (azul, em A). Depois se verificou que havia quatro áreas dentro desse giro (B), e

ainda se descobriu a participação de áreas parietais (em verde). As conexões tálamo-corticais e córtico-corticais estão representadas em C.

Diferenças entre os campos receptores (em violeta) de neurônios encontrados nas várias áreas somestésicas. Em algumas áreas há neurônios cujos campos se estendem por

vários dedos, e até bilateralmente.

Organização do sistema interoceptivo.

Quando um bisturi fere a pele, ativa diretamente as fibras da dor rápida (em azul), e indiretamente as da dor lenta (em vermelho). Neste último caso, as células lesadas, os mastócitos provenientes do sangue e os próprios terminais nervosos secretam substâncias que geram uma reação inflamatória local, produzindo,

além da dor, edema (inchaço) e eritema (vermelhidão). O tecido fica mais sensível (hiperalgesia) porque as fibras aferentes se tornam ligeiramente despolarizadas pelo microambiente químico.

Organização das vias ascendentes da dor, excluídas as vias trigeminais, para simplificar. As fibras do feixe neospinotalâmico estão representadas em azul, e as que se posicionam na coluna dorsal em preto. As demais (em verde e vermelho) fazem parte do paleospinotalâmico e terminamem diferentes níveis do tronco encefálico, cujos neurônios podem projetar ao tálamo. O pequeno encéfalo acima e à esquerda mostra os planos de corte representados à direita e assinalados por números circulados.

A dor referida do infarto do miocárdio

é uma das mais conhecidas. A dor

é sentida no tórax e no braço esquerdo

(A), mas a lesão que provoca a dor

fica no coração (B). A explicação mais

aceita está na convergência das

fibras nociceptivas da pele e do

coração sobre os mesmos neurônios

secundários na medula.

A dor visceral adota várias vias para chegar aos níveis supraespinhais. Além da coluna anterolateral, neurônios situados bem próximo ao plano mediano do H medular recebem aferentes das vísceras abdominais e pélvicas, e posicionam seus axônios medialmente na coluna dorsal até o núcleo grácil. Do bulbo, a via cruza e segue até o tálamo, de onde os neurônios de terceira ordem projetam ao córtex insular.

As “comportas” da dor parecem ser constituídas por

interneurônios inibitórios da medula (em vermelho),

ativados por estimulação tátil concomitante à entrada de

informação nociceptiva. Quando a atividade das fibras

dolorosas (em verde) predomina, os interneurônios

ficam bloqueados, e a informação dolorosa passa aos

neurônios de segunda ordem (em preto). Mas quando a atividade das fibras táteis(em azul) predomina, os

interneurônios inibitórios são ativados, o que resulta em

bloqueio parcial ou completo da passagem da informação

nociceptiva para os neurônios de segunda ordem, que assim

deixam de conduzi-la aos níveis superiores do SNC.

As vias analgésicas endógenas envolvem

neurônios da grísea periaquedutal e dos núcleos da rafe, que se comunicam

com os neurônios nociceptivos de segunda

ordem na medula, modulando a passagem

aferente das informações dolorosas vindas da periferia. O pequeno encéfalo acima à

esquerda mostra os planos de corte indicados por

números circulados.

O sistema interoceptivo recebe fibras Aδ e C de todos os órgãos, que confluem para a lâmina I da medula, onde estão os neurônios de segunda ordem. Os axônios destes cruzam a linha média nos diferentes segmentos medulares, e se incorporam a um dos feixes espinotalâmicos, que distribui ramos em diversos níveis da medula, do tronco encefálico e do tálamo, para regiões relacionadas com a homeostasia dos sistemas orgânicos, os comportamentos motivados e as emoções.