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PARTE 4NEUROCIÊNCIA DOS ESTADOS CORPORAIS
Capítulo 14O Organismosob ControleO Sistema Nervoso Autônomo e o Controle das Funções Orgânicas
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No tempo de Walter Cannon (foto) não havia instrumentos eletrônicos, e o registro dos fenômenos fisiológicos era feito em “quimógrafos” — um tambor giratório (à esquerda) dotado de papel coberto com
fuligem, sobre o qual uma pena inscrevia os traçados do experimento.
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O sistema nervoso autônomo (B e C) difere do sistema motor somático (A) pela existência de umasinapse periférica entre a fibra eferente de origem central e o neurônio que inerva as células efetoras. Essa
sinapse periférica localiza-se em gânglios e plexos situados fora das vísceras ou no interior da parede visceral. B representa a organização básica da divisão simpática, e C, a da divisão parassimpática.
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A e B. Os axônios autonômicos pós-ganglionares não formam sinapses típicas com as células efetoras, como é o caso do sistema motor somático. Próximos a elas os axônios ramificam-se bastante, e cada ramo terminal forma
varicosidades com muitas vesículas que contêm neurotransmissores e neuromoduladores. Essas substâncias são liberadas no meio extracelular sob comando neural, mas têm que se difundir a uma certa distância para
encontrar os receptores moleculares específicos na membrana das células efetoras. C. Fotografia, em microscópio eletrônico de transmissãoG, de varicosidade de uma fibra simpática que inerva a musculatura lisa de
um vaso sanguíneo cerebral do rato. Observar que, embora haja estruturas pré-sinápticas, inclusive vesículas, não há estruturas pós-sinápticas típicas. Observar também que o espaço entre o terminal e o alvo é cerca de
sete vezes maior que a largura da fenda sináptica comum.
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As fibras pré-ganglionares simpáticas emergem da medula pela raiz ventral, misturadas às fibras motoras somáticas. Logo em seguida deixam os nervos espinhais pelos ramos comunicantes brancos e fazem sinapses com os neurônios pós-ganglionares. Os axônios pós-ganglionares da cadeia paravertebral retornam aos nervos espinhais pelos ramos comunicantes cinzentos, e depois se incorporam aos nervos periféricos, enquanto os dos
gânglios pré-vertebrais formam nervos periféricos diretamente. Alguns axônios pré-ganglionares inervam de forma direta a medula adrenal, que nesse sentido é um “gânglio simpático” modificado.
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Quase todos os órgãos do corpo são funcionalmente influenciados pelas fibras pós-ganglionares simpáticas (em vermelho). Estas se originam de neurônios situados na cadeia de gânglios paravertebrais (onde há também muitos interneurônios, não representados), e em gânglios pré-vertebrais. Os gânglios que parecem “vazios” na figura, na verdade alojam os neurônios pós-ganglionares que inervam os vasos sanguíneos de todo o corpo, bem como as glândulas sudoríparas e os folículos pilosos da superfície cutânea. Os neurônios pré-ganglionares simpáticos (em azul) situam-se em segmentos torácicos e lombares da medula espinhal.
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Da mesma forma que no caso da divisão simpática, quase todos os
órgãos do corpo são funcionalmente influenciados pelas
fibras parassimpáticas pós-ganglionares (em vermelho). Estas se originam de neurônios situados
em gânglios ou plexos próximos aos efetores. Os neurônios pré-
ganglionares parassimpáticos (em azul) situam-se no tronco
encefálico e em segmentos sacros da medula espinhal. Por isso a
divisão parassimpática é conhecida também como craniossacra.
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Para muitos neurobiólogos, a rede de neurônios dos plexos intramurais
das vísceras digestórias é tãocomplexa que merece ser
considerada uma terceira divisão autonômica — a divisão entérica. Os
plexos situam-se entre as camadas circular e longitudinal de músculo liso
(plexo mioentérico), ou adjacente à mucosa (plexo submucoso). A
representa esquematicamente um corte transversal de uma víscera
digestória, mostrando a posição dos dois plexos em relação às camadas
da parede. B representa esquematicamente os tipos de
neurônios e circuitos encontrados na divisão entérica, com as suas
funções. O neurônio 1 é um interneurônio ascendente; os
neurônios 2 e 11 são aferentes; o neurônio 3 conduz informações para fora do intestino; os neurônios 4 a 7 controlam a musculatura lisa; 8, 9 e
10 são neurônios descendentes; 12, 13 e 14 são secretomotores (12 e 13
são também vasodilatadores).
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O coração (A) e o pâncreas (B) são grandes órgãos efetores do SNA que contêm, respectivamente, células contráteis (as fibras musculares estriadas cardíacas) e células secretoras (as células pancreáticas exócrinas).
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A parede intestinal (A) e as glândulas salivares
(B) são efetores mistos do SNA. No primeiro
caso (A), células secretoras de muco
coexistem na mucosa com células absortivas,
e estão próximas a fibras musculares lisas
(não ilustradas). No segundo caso (B), células secretoras
coexistem com células contráteis de natureza
mioepitelial.
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A glândula adrenal (à esquerda) apresenta dois componentes de origem embriológica distinta (A): córtex, com suas zonas histológicas específicas, e medula. A secreção hormonal nesses dois componentes difere bastante (B): as células da córtex adrenal secretam hormônios corticoides para a circulação sanguínea, enquanto as da
medula secretam adrenalina e noradrenalina sob comando pré-ganglionar simpático. Os hormônios adrenérgicos da medula adrenal têm ação sistêmica que potencializa a ativação simpática dos órgãos.
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As fibras musculares cardíacas (A) apresentam estrias transversais que as
lisas não têm (B). A mostra um corte de tecido cardíaco, com as setas
apontando para estrias. B apresenta um corte da parede intestinal.
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A maioria dos órgãos recebe inervação autonômica dupla: simpática e parassimpática.
Nesse caso, há interação entre ambas as divisões para o controle funcional, seja de
natureza antagonista ou sinergista. Em alguns órgãos, a inervação e o modo de controle
são exclusivos, como nas glândulas sudoríparas e nos
vasos sanguíneos. As funções apresentadas ao lado de cada órgão são as que resultam da
ativação das fibras correspondentes.
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Quando os fisiologistas estimulam um nervo
parassimpático (A) registram diminuição da frequência de
potenciais de ação nas fibras musculares cardíacas logo
após o estímulo (que provoca bradicardia).
Quando estimulam um nervo simpático (B) ocorre o contrário: aumento da
frequência de potenciais de ação cardíacos (que provoca taquicardia). O início e o final
da estimulação estão assinalados por setas
vermelhas.
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A estratégia antagonista do sistema motor somático difere da do sistema nervoso autônomo. No primeiro (A), os efetores é que têm ação oposta, enquanto a inervação tem o mesmo efeito (contração muscular) porque o
neurotransmissor é um só (ACh) e o receptor também (nicotínico). No segundo caso (B) a inervação tem efeitos opostos, porque os neurotransmissores e receptores do simpático são diferentes do parassimpático.
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A transmissão sináptica nos gânglios autonômicos é mais complexa do que se imaginava. A. Muitas sinapses são colinérgicas e contêm também moduladores peptídicos (como, por exemplo, o LHRH, um hormônio de liberação hipotalâmico). Os receptores pós-sinápticos são bastante variados, o que resulta em diferentes efeitos. B. A ativação do receptor nicotínico provoca um potencial pós-sináptico excitatório (PPSE) rápido (observe as diferentes escalas à direita do gráfico). A ativação do receptor muscarínico
provoca um potencial inibitório (PPSI) mais lento, e a do receptor peptidérgico, um PPSE ainda mais lento que os anteriores.
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Os neurônios marrons em A foram marcados com um anticorpo específico para a urocortina-1, localizados no núcleo de Edinger-Westphal (EW). B mostra um corte próximo, em que todos os neurônios
estão corados, permitindo visualizar mais claramente as mesmas estruturas. Ambos os cortes atravessam o mesencéfalo de um rato, mostrando o aqueduto cerebralA (aq) no centro, e em
volta dele a substância cinzenta periaquedutal (GPA).
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Diagrama de blocos apresentando os componentes
da rede autonômica central.
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O trajeto do bolo alimentar (mancha escura) pode ser acompanhado dinamicamente (setas) com imagens videofluoroscópicas desde a boca (A)
até a entrada no esôfago (B), ao longo do esôfago (não ilustrado) e depois na chegada ao
esfíncter esofagiano inferior até a entrada no estômago (C).
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O controle do sistema digestório pelo SNA envolve diferentes etapas (numeradas de acordo com a descrição no texto).
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O reflexo barorreceptor é um dos modos de
controle autonômico do sistema cardiovascular.
Como o nome indica, tudo “começa” com a
ativação dos barorreceptores aórticos e carotídeos, seguindo-se o processamento da
informação no tronco encefálico e depois a
ativação diferencial dos eferentes autonômicos
que inervam o tecido cardíaco.
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O controle da micção é um exemplo de interação entre um reflexo autonômico (involuntário) e comandos voluntários de origem cortical. Os mecanorreceptores da parede da bexiga monitoram o estiramento dela durante
o enchimento com urina, até um ponto em que ocorre ativação parassimpática e desativação simpática, provocando contração da musculatura lisa da bexiga e relaxamento do esfíncter interno da uretra. Tudo fica então dependente do esfíncter externo, de controle voluntário, que só se relaxará se as condições sociais
permitirem.