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Ciclos endomitóticos: Ciclos endomitóticos: cromossomos cromossomos
politênicospolitênicos
Disciplina: Biologia do NúcleoDisciplina: Biologia do Núcleo
Profa. Dra. Maria Tercília Vilela de Azeredo OliveiraProfa. Dra. Maria Tercília Vilela de Azeredo Oliveira
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Ciclo celular
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Gleitler (1938, 1939) primeiro a descrever altos níveis de ploidia em
tecidos de insetos, Heteroptera (Gerris lateralis)
Endomitose
Núcleos poliplóides
Núcleos politênicos
Nível de ploidia pode ser determinado medindo-se a quantidade de
DNA desses núcleos, ou contagem do número de cromossomos
Três modos de origem de Núcleos Poliplóides:
Herdados via linhagem germinativa
Fusões nucleares (exemplo: tecidos gordurosos de barbeiros em
jejum)
Duplicação dos cromossomos de núcleo somático
(haplóide/diplóide) sem divisão celular
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A. Núcleo diplóide normal
B. Núcleo politênico
C. Núcleo com número cromossômico duplicado
D. Diplocromossomos
Tipos de núcleos resultantes da endomitose:
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Endomitose
Fênomeno amplamente difundido entre os eucariotos
(Protozoários Mamíferos)
Exemplos:
Protozoários ciliados: dois núcleos
micronúcleo (2n)
macronúcleo (xn)
Maioria das Angiospermas células do tapete, células do saco embrionário e outros tecidos;
Artrópodos:
células nutritivas dos oócitos (dípteros)
glândulas fiandeiras (aranhas)
glândula produtora de geléia real (abelhas)
Mamíferos: hepatócitos
25% 2C
50% 4C
25% 8C
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Neuroptera sp (túbulos de Malpighi)
Orceína lacto-acética
Reação de Feulgen
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Cromossomos politênicos
Balbiani (1881) glândulas salivares de Chironomus (díptero)
Rombousek ( 1912) cromossomos
Painter / Heitz / Bauer (1933) cromossomos politênicos de Drosophila
Outros organismos:
- Insetos da ordem Collembola
- Plantas (células antípodas do saco embrionário / tecido
suspensor do embrião)
- Protozoários e ciliados
cromossomos politênicos em díperos
fase larval, em todos os órgãos * glândula salivar
Revolução nos experimentos com Drosophila
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Cromossomos politênicos
Formação:
Cromossomos homólogos sofrem emparelhamento e duplicam-se sem
separação das cromátides-irmãs e sem divisão nuclear / celular
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Exemplo: DrosophilaCromossomos politênicos (1.800 a 2.000 μm)Cromossomos metafásicos (7,5 μm)
Comparação entre cromossomos politênicos (A) e metafásicos (B) de D. melanogasterObs: As figuras estão em escalas diferentes
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Despareamento entre os cromossomos politênicos homólogos
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Micrografia eletrônica de cortes longitudinais de cromomossomos politênicos de D. melanogaster
Faixas
Inter-faixas
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Mapa citológico
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Pufes
Pufes dos cromossomos politênicos: resultado da desespiralização dos
cromômeros
Região de intensa síntese RNA
Vários experimentos:
Corante Fast-green
Precursores de RNA
Análise dos tipos de proteínas na secreção das glândulas
salivares de diferentes dípteros
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Beermann (1952), Pavan et al (1953):
Banda Pufe Ativação de genes
Seqüência de aparecimento dos pufes representa o padrão de atividade gênica de determinado tecido.
Após surgimento: acúmulo de proteínas não- histônicas na interbanda contígua/faixa que origina o pufe
“Expressão morfológica da atividade de genes estruturais”
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Número, tamanho e forma das bandas e dos pufes são constantes em diferentes indivíduos da mesma espécie (tecido do desenvolvimento)
Padrão de Pufes pode ser alterado por diferentes fatores:
Temperatura Inibidores de síntese de RNAs Hormônios
Pufes
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Sequencia de formação do Pufe X15e em cromossomos das glândulas salivares de larvas de Trichosia bescens tratadas pelo éter etílico. (a) Controle; (b) 60´; (c) 90´;
(d) 140´; (e) 220´ – após a anestesia pelo éter etíico
(a) Controle; (b) 100´após o éter etílico; (a´) uridina tridiada / controle; (b´) uridina tridiada 100´após o tratamento com éter etílico
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Chiromonus pallidivittatus Chiromonus tentans Híbridos
Experimento de Beermann (1961) correlação direta entre presença de um pufe e um produto celular específico
Análise citogenética dos híbridos, detectou locus gênico: cromossomo IV (pufe BR4)
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C. tentas: sem grânulos
C. pallidivittatus: grânulos de
secreção cromossomo IV (pufe
BR4)
Híbridos: nº menor de grânulos
no cromossomo IV (pufe BR4)
Representação esquemática da glândula salivar, do cromossomo IV e dos padrões eletroforéticos das secreções salivares de larva de Chironomus tentas, de C.
pallidivittatus e dos híbridos entre estas duas espécies. Setas: Fração protéica da secreção de C. pallidivittatus
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Becker (1959, 1962): experimentos com glândula salivar de Chironomus / Rhyncoschiara / Drosophila
Evidência da Ecdisona indução de pufes nos cromossomos politênicos
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Breuer / Pavan (1955): Rhyncosciara angelae
Observaram aumento de DNA antes / durante a formação de pufes, após regressão, faixas + espessas e + coradas
Pavan (1965): denominou Pufes de DNA
Pufes de DNA
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Cromossomo politênico de Trichosia pubescens
Orceína
Timidina tritiada
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Cromossomos plumososCromossomos plumosos
Disciplina: Biologia do NúcleoDisciplina: Biologia do Núcleo
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Cromossomos plumosos
Cromossomos gigantes (1,5 mm de comprimento)
Observados em:
- 1882: Flemming em oócitos de axolote
- 1886: Callam (discutiu e analisou os crs. e forneceu informações
sobre técnicas)
- 1892: Rückert em oócitos de tubarão
Do inglês “lampbrush chromosome”
Ocorrem durante a prófase I da meiose (na maioria das vezes no
diplóteno)
onde são visualizados
quiasmas
Presentes na ovulogênese e espermatogênese de alguns grupos
animais e vegetais
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Espécie Estágio da meioseAcetabularia mediterranea (alga verde) Incerto
Coprinus lagopus (fungo) Paquíteno a diplóteno
Zea mays (milho) Diacinese na antera
Loligo vulgaris (lula) Diplóteno da fêmea
Drosophila hydei (drosófila) Início da P I a Dipl. do macho (restrito ao Y)
Grillus domesticus (grilo) Paquíteno do macho e da fêmea
Schistocerca paranensis (gafanhoto) Paquíteno a diplóteno do macho
Echinaster sepositus (estrela-do-mar) Diplóteno da fêmea
Xenopus laevis (sapo-de-garra) Diplóteno da fêmea
Crocodilus niloticus (crocodilo) Diplóteno da fêmea
Columba livia (pombo) Diplóteno da fêmea
Macaca mulata (macaco) Paquíteno a diplóteno do macho
Homo sapiens (homem) Diplóteno da fêmea
Ocorrência de cromossomos plumosos em alguns organismos (Segundo diversos autores)
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Eletromicrografia do núcleo de ovócito imaturo do camarão rosa Pendus paulensis. Observar o acúmulo de material nucleolar (Nu).
Setas: envoltório nuclear
Aumento: 3000x
Ocorrência do cromossomo plumoso
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Cromossomos plumosos: estudo citogenético na espécie Fringilla coelebs (Chaffinch)
Chaffinch chromosome in the lampbrush phase have typical lampbrush chromosome traits. They are of a really giant size, revealing a very high level of transcription on lateral loops and being decorated with a number of special landmarks. The most striking feature of chaffinch lampbrush chromosomes is occurence of specific protein bodies on each of bivalents (arrows).
Alsu Saifitdinova, Svetlana Derjusheva and Elena GaginskayaBiological Institute of Saint-Petersburg University, Saint-Petersburg, 198504 RUSSIA
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Setas: quiasmas
Seta dupla: filamentos se separam evidenciando-se duas cromátides
Parte de um par de cromossomos plumosos do urodelo Triturus viridescens
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Esquema da estrutura do cromossomo plumoso
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Esquema ilustrando um cromossomo plumoso
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Esquema de vários tipos de alças dos cromossomos plumosos, detectados por microscopia eletrônica
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Estrutura e composição química de um segmento de cromossomo plumoso
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Cromossomo Y de Drosophila
hydey no estádio plumoso
a) Cromossomos com dois quiasmas, alças e esferas
Setas: centrômeros
b) Variação no aspecto das alças – acúmulo de ribonucleoproteína
c) Cromômero com alça
Pontos: cadeias de RNAs sendo transcritas
Cromossomos plumosos de anfíbios:
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Scaffold central (em branco)Alças projetadas lateralmente (em vermelho) – Filamentos de DNA associados às proteínas histônicas
Cromossomo plumoso: organização do cromossomo
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Oócito de anfíbio – Meiose ITranscrição do RNA
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Mitotic and lampbrush chromosome 1 after FISH with GC-enriched isochore fraction. Green signals on the PI-stained mitotic chromosome is due to FITC; red signals on the CMA-stained LBC is due to Cy3.
Analysis of correspondence between Q-banding pattern of the chicken mitotic chromosomes and the chromomere pattern of lampbrush chromosomes by FISH and fluorochrome staining
S. Galkina, N. Lukina, E. Vasilieva, L.Andreozzi, C. Federico, S. Saccone, G. Bernardi, A. Rodionov Biological Institute of St.Petersburg University, Russia; University of Catania, Italy; University of
Bologna, Italy; Stazione Zoologica, Napoli, Italy
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Comparação entre cromossomos politênicos e plumosos
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Cromossomos interfásicos Cromossomo meióticos (prófase I)
Cromossomo gigante Cromossomos gigante
Cromômeros Cromômeros
Pufes (desepiralização dos cromômeros) Alças (desp. cromôm.)
Bandas -----------
Região intercromomérica Região intercromomérica
Nem todas bandas apresentam pufes Todos os cromôm. apresentam alças
Alteração dos politênicos é irreversível Voltam às condições morfológicas normais
Ocorrem em vários tecidos Ocorrem na ovulogênese e espermatogênese
Transcrição sucessiva de vários genes Transcrição ocorre apenas na prófase I
durante a intérfase prófase I da meiose
Genes transcritos contêm informações Genes transcritos: fornecer material macromolecular
síntese de enzimas digestivas, enzimas (RNAm/RNAr – histonas/ribossomos). Suprir
e proteínas que participam na pupação e nessidades dos embriões durante a fase de
síntese de proteínas estruturais segmentação
Comparação entre cromossomos politênicos e plumosos
Politênicos Plumosos
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This image shows the distribution of RNA polymerase II
in the actively-transcribing loops of a lampbrush chromosome Fim