Capítulo 10 Diversidade Biológica Meio Físico - · PDF fileDepartamento...

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1 Mário Henrique FERNANDEze-mail: [email protected]

2 Veridiana V. SCUDELLERe-mail: [email protected]

1Programa de Pós-Graduação em Botânica, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA, Bolsista CNPq, Mestrado

2Instituto de Ciências Biológicas – ICB, Universidade Federal do Amazonas – UFAM, Departamento de Biologia

Identificação morfológica dos breus (Protium Burm. f. e Tetragastris Gaertn.) da Reserva de Desenvolvimento Sustentável do Tupé, Manaus-AM

Resumo: Burseraceae é um grupo de plantas que desde suas primeiras descrições científicas no séc. XVIII demonstrou um histórico antigo de utilização e, também, de muita confusão, como é o caso da maioria das famílias de ampla distribuição nas regiões tropicais do planeta. O grande número de sinonímias para diversas espécies e as constantes revisões de grupo que propõem diversas mudanças pouco definitivas no enquadramento de cada táxon, contribui apenas para subestimar a importância desta família. Como exemplo, Protium é representado na Amazônia por 73 espécies, a maioria não sendo prontamente identificada em inventários e frequentemente confundida com outros gêneros de Burseraceae. Portanto, neste estudo foi elaborada uma chave de identificação para as Burseraceae, principalmente Protium e Tetragastris na Reserva de Desenvolvimento Sustentável do Tupé, utilizando caracteres morfológicos vegetativos, além de selecionar caracteres que melhor dão suporte à determinação, o que poderá contribuir para reduzir a confusão taxonômica do grupo. Para tanto, foram selecionados

Meio FísicoDiversidade BiológicaCapítulo 10

BioTupé: Meio Físico, Diversidade Biológica e Sociocultural do Baixo Rio Negro, Amazônia Central - Vol. 03.

Edinaldo Nelson SANTOS-SILVA, Veridiana Vizoni SCUDELLER, Mauro José CAVALCANTI, (Organizadores). Manaus, 2011.

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alguns indivíduos de Protium e Tetragastris de uma parcela permanente de 0,5 hectare previamente inventariada. Desses indivíduos foram coletadas amostras de ramo estéril para análise das características vegetativas. Foi estabelecida uma sequência de caracteres no programa DELTA para gerar uma matriz de dados sobre as espécies amostradas. O programa realizou a análise do conjunto de dados e formulou chaves de identificação considerando as diferenças entre os caracteres estudados. Os resultados permitiram a elaboração de uma chave de determinação que inclui caracteres como forma do ápice do folíolo, pilosidade do peciólulo, pilosidade do ramo e morfologia da casca. Foram incluídas na análise 11 morfotipos, sendo nove pertencentes a Protium (P. opacum, P. crassipetalum, P. calendulinum, P. divaricatum subsp. divaricatum, P. grandifolium, P. spruceanum, P. guianense, P. paniculatum var. riedelianum e P. pilosissimum) e dois Tetragastris (T. altissima e T. panamensis).

Palavras-chave: breu; Protium; Tetragastris; Morfologia; identificação de planta estéril.

Introdução

O breu ou a almecegueira, pertencente às Burseraceae, apresenta um grande registro histórico de uso em várias civilizações. Há indícios muito antigos do uso da mirra (Commiphora) e o olíbano (Boswellia), empregados nos processos de embalsamar há mais de 3.000 anos A.P. (Langenheim, 2003). Outro exemplo é o copal (Protium sp.), um tipo de breu da América Central, cuja resina foi encontrada na forma de moeda em sítios arqueológicos maias (Case et al., 2003). O odor marcante e a resina abundante que solidifica no tronco das plantas são algumas das características que provavelmente influenciaram a curiosidade humana. Atualmente não existe mais a mesma importância deste produto no mercado como no passado, porém

a utilização das plantas dessa família, para os mais diversos fins ainda é muito significativa. No Brasil o gênero mais representativo em termos de que número de espécies desta família é Protium Burm. f. Sua madeira é usada na construção civil, e a resina é empregada na produção de vernizes ou para calafetar embarcações. Na medicina popular é uma planta empregada para distúrbios gástricos, do sistema nervoso e respiratório (Corrêa 1984; Lorenzi 1998, 2002; Lorenzi & Matos, 2002). Além da importância histórica da família, sua distribuição nos trópicos e a diversidade de espécies, junto as adaptações aos mais variados terrenos e solos, tornam Burseraceae uma das mais conhecidas família de plantas. A maior parte dos

Fernandez & Scudeller

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levantamentos florísticos realizados na Amazônia indica um alto valor de importância para os representantes desta família Burseraceae (Milliken 1998), principalmente em ambientes heterogêneos (Daly, 1987). O histórico geológico complexo da Amazônia, formada em parte por sedimentos férteis dos Andes, e também por sedimentos pobres provenientes dos escudos quartzíticos brasileiro e das Guianas que alimentam o rio Negro, formam um mosaico ambiental que provavelmente favoreceu a especialização edáfica de diversas espécies vegetais. Uma das consequências disso seria a grande diversificação de espécies e uma alta taxa de endemismos (Fine et al., 2005, Ter Steege et al., 2006). Em um estudo florístico realizado na RDS Tupé, no baixo rio Negro perto de Manaus, Burseraceae ficou entre as famílias mais diversas em número de espécies. Segundo Diniz e Scudeller (2005), em meio hectare de terra-firme amostrado, esta família foi a primeira em número de espécies com perímetro à altura do peito (PAP) maior que 30 cm. Embora não existam muitos artigos tratando da utilização de Burseraceae, diversas comunidades ribeirinhas e indígenas utilizam regularmente a resina de suas espécies para calafetar canoas, afastar mosquitos das casas e como tratamento de diversos problemas de saúde (Plowden, 2001), e esse tipo de utilização já foi presenciado nas comunidades da RDS Tupé (obs. pess.).

Entretanto, uma família de distribuição ampla, com um grande histórico de uso, e com muitas espécies adaptadas a cada tipo de ambiente, geralmente se torna um grupo complicado de determinar suas espécies, e diversas delas são frequentemente reclassificadas principalmente porque foram descritas utilizando caracteres não confiáveis – ou diagnósticos, como é o caso das Lauraceae, Lecythidaceae e Rubiaceae. A história taxonômica das Burseraceae é muito confusa, marcada por diversas sinonímias e pelo uso de caracteres taxonômicos pouco relevantes ou estáveis. Desde a primeira descrição de Protium, uma espécie denominada Amyris protium em 1767 por Linnaeus, e que no ano seguinte foi descrita novamente por Burmann como Protium javanicum, o gênero já apresentou diversas denominações, incluindo espécies que, achava-se pertencer a outros gêneros, Em diversos casos, há menos diferenças entre Protium e algumas espécies de outros gêneros de Burseraceae que entre algumas espécies deste mesmo gênero (Daly, 1987). Os estudos de Daly (1987) elucidam de maneira mais consistente as diferenças entre os gêneros e espécies, além de consistir em uma grande revisão nos estudos realizados na família desde 1867. Apesar de grandes mudanças no enquadramento taxonômico da família, e o histórico de utilização, relativamente poucas espécies foram estudadas em maiores

Identificação morfológica dos breus (Protium Burm. f. e Tetragastris) da Reserva de Desenvolvimento Sustentável do Tupé, Manaus-AM

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detalhes, principalmente quanto à composição fitoquímica. P. icicariba, P. strumosum, P. spruceanum, P. nitidifolium, P. paniculatum, P. hebetatum, P. altsonii, P. heptaphyllum, P. lewellyni e P. unifoliolatum foram as únicas espécies do gênero Protium que foram estudadas quanto a composição dos óleos essenciais encontrados na resina e nas folhas (zoghbi et al., 1981; Susunaga, 1996; Maia et al., 2000; Almeida et al., 2002; Bandeira et al., 2002, zoghbi et al., 2002; Case et al., 2003; Lima et al., 2005; Citó et al., 2006). Também é preciso salientar que alguns desses estudos registraram diferenças significativas na concentração dos princípios ativos em diferentes partes das plantas. Além disso, Machado et al. (2003) verificaram uma variação temporal na concentração dos constituintes dos óleos, também em diferentes partes da planta, em P. spruceanum. A maior parte desses estudos também testou a atividade biológica dos componentes da resina, e são relatadas diversas ações das resinas, principalmente atividade anti-inflamatória, cercaricida, antibiótica e cicatrizante. Por outro lado, há um grande problema na ingestão de produtos naturais como se fossem medicamentos. A própria expressão “produto natural” pode ser enganosa, levando a um emprego abusivo ou uma automedicação potencialmente danosa (Silva, 2006). Nem sempre é possível encontrar plantas em estágio

reprodutivo, principalmente porque a maioria das plantas apresenta um ciclo anual ou supra anual de reprodução e, normalmente é de duração curta. Além disso, dificilmente o ciclo reprodutivo coincide com a possibilidade de coleta da planta pelo coletor em sua excursão. Na impossibilidade de coleta de material fértil para determinação específica é necessário recorrer a métodos alternativos de identificação propostos pela Taxonomia. Outros caracteres podem ser analisados, como a arquitetura foliar, anatomia de órgãos ou células vegetais e, recentemente, métodos moleculares têm sido amplamente usados para identificação e filogenia de diversos organismos (Noe, 1934; Tippo, 1946; Hickey, 1973; Dickison, 1975; Rury, 1981; Détienne & Jacquet, 1983; Carlquist, 1992; Segaar & Van Der Ham, 1993; Stern et al., 1993; Fontenelle et al., 1994; Kurzweil et al., 1995; Stern, 1997b, 1997a, Stern & Judd, 1999; Stern & Whitten, 1999; Langenheim, 2003) e tem-se mostrados eficientes no auxílio à taxonomia. Portanto, o objetivo deste estudo foi elaborar uma chave de identificação para as espécies de Burseraceae previamente identificadas como breu (Protium) na RDS Tupé (Diniz & Scudeller, 2005), utilizando caracteres morfológicos vegetativos, bem como selecionar caracteres que melhor dão suporte à determinação específica para discussão de seu valor na taxonomia da família.


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Material e Métodos

Área de estudo, vegetação e espécies amostradas

A vegetação da Reserva de Desenvolvimento Sustentável (RDS) do Tupé vem sendo estudada pela equipe de Botânica do projeto BioTupé no entorno da Comunidade São João do Tupé (SJT) desde 2002, quando foram implantadas 3 parcelas permanentes de meio hectare cada, uma em área de igapó e duas em terra-firme. A área de estudo escolhida foi a parcela instalada na trilha da cachoeira (Diniz e Scudeller 2005), onde foram inventariadas todas as árvores com o diâmetro na altura do peito (DAP) maior que 10 cm, e as amostras coletadas foram armazenadas no Herbário Ghillean Prance do Centro Universitário Luterano de Manaus/Universidade Luterana do Brasil (CEULM/ULBRA). O resultado do estudo realizado por Diniz & Scudeller (2005), aponta para uma grande importância das Burseraceae na estrutura fitossociológica local. Ali se verificou a ocorrência de 49 indivíduos provavelmente e Protium com DAP maior que 10 cm. Nesse estudo os indivíduos foram agrupados em nove morfotipos diferentes, sendo P. apiculatum o único determinado ao nível específico, compondo 42% dos indivíduos observados para o gênero. Foram selecionados três indivíduos de cada morfotipo apresentados na tabela

1. Dessa forma foram escolhidos 12 indivíduos que representariam melhor os morfotipos da parcela, entretanto uma investigação posterior revelou que cada indivíduo selecionado representava uma espécie, resultado que também é apresentado na tabela 1. Cabe salientar que até este momento não haviam sido feitas novas tentativas de determinação específica, e acreditava-se que os morfotipos pertencessem a um único gênero.

Elaboração da Chave

Após a determinação dos especimes, as características diagnósticas de cada espécie foram listadas para a montagem de um banco de dados que guiou a construção da chave de identificação. Também foram consultados alguns guias e descrições publicados sobre essas espécies para complementarem as informações. Segundo Fine (2005), os principais caracteres morfológicos que auxiliam na identificação de espécies em Burseraceae são: 1) cor da resina; 2) odor; 3) margem da folha; 4) tamanho e número de folíolos; e 5) textura da folha. Daly (1987), porém, sugere outra lista dos caracteres mais completa que compreende melhor a variação entre as espécies analisadas. A partir do momento em que os estados dos caracteres foram definidos, foi criada a base de dados no programa DELTA, sigla inglesa de Linguagem Descritiva para Taxonomia (Dallwitz et al., 1999),


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programa que automatizou o processo de descrição e elaboração da chave para identificação de espécies. As exsicatas foram registradas com uma máquina fotográfica digital Fuji 9100. Detalhes da folha, como peciólulo e gema apical foram registrados com uma lupa Leika 4D acoplada à computador via USB. Escalas foram geradas pelo programa de captura de acordo com uma medida padrão calibrada em pixel, unidade de projeção na tela do computador, e convertida em milímetros no próprio programa de captura de imagens. A montagem das pranchas, utilizando as fotografias digitais, foi realizada em programa de gráficos vetoriais, CorelDraw© X3. As legendas e demais marcações foram incluídas nas pranchas através de ferramentas de texto.

Coleta e análise do material botânico

Foi coletado material vegetativo de todos os indivíduos selecionados e herborizados segundo técnicas usuais. Optou-se por aguardar o período fértil do material para realizar a coleta de ramos, pois é necessario a ascensão à copa da árvore, sendo grande parte das plantas maior que 15 m de altura, e, também, pelo grau de dificuldade e risco de coleta em altura. Essas coletas foram realizadas no período de setembro a novembro de 2007. Para a identificação das espécies foi utilizada a literatura disponível (Daly, 1987; Ribeiro et al., 1999; Fine, 2005) e realizada consulta

ao especialista na família, Dr. Douglas Daly, do Jardim Botânico de Nova Iorque (NYBG). Para as descrições os espécimes foram detalhadamente analisados e mensurados, sendo observada sob estereomicroscópio a presença de indumentos, tipos e padrões de nervação, ocorrência de glândulas, formas e dimensões das folhas. Nas descrições utilizou-se uma sequência de caracteres definidos previamente no DELTA. A abreviação dos nomes dos autores de cada espécie seguiu as especificações de Brummitt e Powell (1992). A nomenclatura adotada para indicar as formas e os tipos de indumento das estruturas vegetais analisadas foi baseada em Radford et al. (1974), sendo a organização da folha e a ordem de venação estabelecidas de acordo com Hickey (1973). Os termos foram abordados de acordo com Font Quer (1979). Agrafiados nomes das espécies foram confirmados na página eletrônica do Índice Internacional dos Nomes de Plantas (IPNI, http://www.ipni.org/) e, quando foi possível, resgatada a obra príncipe.

Resultados e Discussão

Como não foi possível, ainda, a coleta de material fértil para completa determinação dos espécimes estudados, o auxílio do especialista Dr. Douglas Daly foi fundamental, sugerindo os prováveis táxons a que pertencem os indivíduos


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estudados. Confrontadas com exsicatas depositadas no herbário INPA, o conjunto de amostras é composto por 11 espécies diferentes pertencentes a dois gêneros, a saber, Protium (nove espécies) e Tetragastris (duas espécies), e somente Protium divaricatum subsp. divaricatum está representado por 2 indivíduos; das outras espécies obteve-se apenas um indivíduo. A determinação das espécies no início deste trabalho foi baseada nos resultados de Diniz & Scudeller (2005), e foi comparada com a determinação atual na tabela 1. Um dos fatores que contribuiu para a incongruência entre as determinações foi, principalmente, a complexidade observada na família e a ausência de especialistas na identificação de Burseraceae no período de realização do trabalho. Um aspecto que pode chamar a atenção imediatamente na tabela 1 é que os indivíduos de número 29 e 215 pertencem ao gênero Tetragastris, e determiná-los como pertencentes a Protium não é um erro difícil de acontecer. Segundo Daly (1987), os caracteres taxonômicos que separariam os gêneros Protium e Tetragastris são, às vezes, mais sutis do que os caracteres que separam muitas espécies de Protium. Em razão dessa proximidade taxonômica, optou-se por manter os dois indivíduos na análise e verificar as diferenças encontradas. Dessa maneira, os caracteres que poderiam

apresentar maior variação entre indivíduos, como tamanho das folhas ou folíolos e presença de galhas, tiveram seu valor de confiabilidade reduzido, enquanto caracteres mais estáveis, como a distribuição de tricomas nos ramos, tiveram o valor de confiabilidade aumentado no momento da elaboração da chave. No programa DELTA, os valores de confiabilidade (Character Reliabilities), podem ser definidos arbitrariamente com valor entre zero e dez, sendo dez o valor mais confiável. Dessa forma, caracteres como a borda do ápice do folíolo (Fig. 1) ou a pilosidade dos peciólulos (Figs. 2 A e B), por serem mais consistentes, receberam um valor de confiabilidade 6; caracteres como a coloração e cristalização da resina (Figs. 2 C e D), por serem dependente de processos de exsudação e sujeitos à variação sazonal e/ou temporal (Langenheim, 2003; Susunaga, 1996) ou, também, o formato do folíolo apical, receberam valor de confiabilidade igual à 4; caracteres mais sutis, como ritidoma na casca do tronco ou a proporção entre ápice e o comprimento total do folíolo receberam valor de confiabilidade igual à 1 devido à grande variação encontrada entre as amostras coletadas de um mesmo indivíduo.


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Tabela 1: Atualização da lista das espécies de Prótium coletadas na parcela permanente de 0,5 hectar em floresta ombrófila densa na trilha da cachoeira na comunidade São João, RDS Tupé, Manaus – AM, no período de setembro a novembro de 2007

A chave de identificação gerada pelo programa DELTA teve como ponto de partida os caracteres com maiores valores de confiabilidade. Neste ponto deve ser destacada a facilidade em criar novos atributos ou caracteres, excluí-los, ou edita-los da maneira que for mais conveniente (Dallwitz et al., 2006), fazendo com que a inclusão de sugestões e correções na chave se desse de maneira simples. O caráter que mais se destacou visualmente foi o formato do ápice do folíolo. A variação desse caráter é muito clara e três estados diferentes puderam ser diferenciados: um com a borda inteira, outro com apículo formado por

um dobramento na porção distal do acúmen, semelhante ao descrito para P. apiculatum conforme Ribeiro et al. (1999), e borda do ápice levemente serrada (Fig. 1). Uma das espécies com a borda do ápice serrada é P. spruceanum, e as outras são P. pilosissimum e P. guianense. Entre elas há uma diferença muito sutil no tamanho dos dentes da borda. As bordas serradas de P. pilosissimum e P. guianense são mais conspícuas que as de P. spruceanum, e estas podem passar despercebidas caso não sejam visualizadas com muita atenção ou o auxílio de uma lupa. A composição da folha foi dividida em quatro estados, baseado no

No. Indiv.Determinação por Diniz e

Scudeller (2005)Determinação por Fernandez (2007)

5 Protium apiculatum Protium opacum Swart

17 Protium apiculatum Protium cf. crassipetalum Cuatrec.

22 Protium sp.8 Protium cf. calendulinum Daly

24 Protium sp.2 Protium divaricatum Engl. subsp. divaricatum

29 Protium sp.1 Tetragastris cf. panamensis (Engl.) Kuntze


102 Protium apiculatum Protium cf. grandifolium Engl.

113 Protium sp.7 Protium cf. spruceanum (Benth.) Engl.

162 Protium sp.4 Protium cf. guianense (Aubl.) Marchand

163 Protium sp.2 Protium paniculatum Engl. var. riedelianum (Engl.) Daly

172 Protium sp.4 Protium cf. pilosissimum

215 Protium sp.5 Tetragastris cf. altissima (Aubl.) Swart

17 Protium apiculatum Protium cf. crassipetalum Cuatrec.



113 Protium sp.7 Protium cf. spruceanum (Benth.) Engl.

163 Protium sp.2 Protium paniculatum Engl. var. riedelianum (Engl.) Daly

215 Protium sp.5 Tetragastris cf. Tetragastris cf. Tetragastris altissima (Aubl.) Swartaltissima (Aubl.) Swartaltissima


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Chave analítica para determinação das espécies de Protium e Tetragastris ocorrentes nas RDS Tupé a partir de caracteres vegetativos.

Ápice do folíolo com borda inteira....................................................................................2

Ápice do folíolo com borda levemente serrada....................................................................5

Ápice do folíolo com borda inteira e apículo.......................................................................6

Folhas compostas ternadas, ou unifolioladas......Protium divaricatum Engl. subsp. divaricatumFolhas compostas com 2-3 pares de folíolos.............................................................................................

........................................................................Protium paniculatum Engl. var. riedelianum (Engl.) Daly

Folhas compostas com 4-5 pares de folíolos..............................................................3

Peciólulo com pilosidade esparsa; ramos robustos; com o ápice acuminado abruptamente;

presença de sapopemas tabulares......................................................................................4

Peciólulo com pilosidade densa; ramos finos; com o ápice acuminado suavemente .....................

........................................................................................................................Protium cf. grandifolium Engl.

Cristalização pulverulenta (vira pó); gema apical coberta por tricomas curtos; de textura

coriácea; base do folíolo apical simétrica.............................................................Protium opacum Swart

Cristalização em glóbulos (gotas); gema apical coberta por tricomas compridos; de textura

cartácea; base do folíolo apical subsimétrica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Protium cf. crassipetalum Cuatrec.

Base do folíolo apical assimétrica, ápice com borda levemente serrada e acuminado suavemente

........................................................................................................................Protium cf. pilosissimum Engl.

Base do folíolo apical subsimétrica, ápice com borda levemente serrada e acuminado

abruptamente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Protium cf. guianense (Aubl.) Marchand

Base do folíolo apical simétrica, ápice de borda mais serrada e acuminada

abruptamente..........................................................Protium cf. spruceanum (Benth.) Engl.

Folhas compostas com 2-3 pares de folíolos; com pilosidade mais densa apenas

na gema apical, e mais esparsa nos pecíolos; peciólulo glabro; pulvínulo apical

conspícuo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

Folhas compostas com 6 ou mais pares de folíolos; gema apical com pilosidade densa; peciólulo

com pilosidade densa; pulvínulo apical inconspícuo.. . . . . . . . . . . . . . .Protium cf. calendulinum Daly

Ramos finos; venação eucamptódroma; cristalização da resina de forma pulverulenta (vira

pó); com o ápice acuminado suavemente..................Tetragastris cf. panamensis (Engl.) Kuntze

Ramos robustos; venação broquidódroma; cristalização da resina em glóbulos (gotas); com

o ápice acuminado abruptamente...............................Tetragastris cf. altissima (Aubl.) Swart

1.

2(1).

3(2).

4(3).

5(1).

6(1).

7(6).

número de pares de folíolos presentes, muito embora Daly (1987) tenha criticado a fragilidade desse caráter. Suas críticas, porém, fundamentam-se no fato de utilizar como base

amostras de ramos férteis em herbário e o número de folíolos variarem entre essas amostras; no caso deste estudo, foram utilizadas apenas ramos estéreis, que apresentam menos variações


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Figura 1: Diferentes tipos de ápice dos folíolos. A: Protium divaricatum Engl. subsp. divaricatum. Apresenta o ápice com borda inteira; B: Protium cf. pilosissimum Engl. Com borda levemente serrada. C: Protium cf. spruceanum (Benth.) Engl. Também com bordas levemente serradas, porém menos conspíqua que em Protium cf. pilosissimum. D: Tetragastris cf. panamensis (Engl.) Kuntze. Com ápice de borda inteira e apículo, dobramento da borda sobre a terminação da nervura central.


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Figura 2: A: Protium paniculatum Engl. var. riedelianum (Engl.) Daly. Apresenta pilosidade esparsa nos peiólulos, e os pelos são muito curtos, características indicadas pela seta; B: Protium divaricatum Engl. subsp. divaricatum. Não apresenta pilosidade nos ramos e peciólulos. C: Protium cf. guianense (Aubl.) Marchand. É um tipo de breu que tem a cristalização puvurulenta, quer dizer, em forma de pó. D: Protium cf. calendulinum. Espécie de breu com cristalização de resina em forma de gotas.


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que os ramos férteis. Neste estudo utilizaram-se como categorias: (a) as folhas ternadas a unifolioladas, (b) com dois a três pares de folíolos, (c) quatro a cinco pares, e (d) seis ou mais pares de folíolos. Na chave, porém, o caráter seis ou mais pares de folíolos foi excluído do passo 2(1), e é usado posteriormente, no passo 6(1) para diferenciar P. calendulinum das espécies de Tetragastris que apresentaram apenas dois a três pares de folíolos. A pilosidade do peciólulo, assim como apresentar ramos finos ou robustos (Figs. 2 A e B), sapopemas tabulares e ápice acuminado de maneira abrupta ou suave, formam um conjunto de caracteres eficientes, desde que todos sejam verificados ocorrendo simultaneamente. Dessa maneira, puderam ser diferenciadas as espécies P. grandifolium, com pilosidade densa, ramos finos, ápice acuminado suavemente; P. opacum e P. crassipetalum, cujos ramos apresentam-se robustos, pilosidade esparsa nos peciólulos e apresentam sapopemas tabulares. Fine (2005) utiliza alguns caracteres diferentes destes, principalmente baseado nas relações entre superfície abaxial e adaxial em conjunto com características das nervuras central e secundárias. O autor, porém, não centrou os resultados em uma chave de identificação, e sim num guia ilustrado com grande subjetividade em alguns caracteres, como cheiro “doce” ou cheiro “agudo”, folíolos “grandes e variáveis” ou “pequenos e muitos”.

A conspicuidade do pulvínulo na porção distal do peciólulo não foi definida como um caráter com confiabilidade alta principalmente por causa do baixo número de folíolos apicais entre os indivíduos coletados. Isso se deve, em parte, pela predação das folhas por herbívoros, anterior a coleta, e em parte por seleção de folhas durante o processo de coleta, tendo em vista a dificuldade de prensar material com folhas muito grandes. Mesmo assim, o caráter foi analisado e foi incluído na chave para diferenciar T. altissima de P. calendulinum. Langenheim (2003) descreveu outros métodos recentes para a taxonomia de plantas com resinas, que levam em conta sua composição química, porém não foi possível fazer um tipo de análise tão aprofundada. Por outro lado, após quatro meses da coleta de madeira, foram tomadas fotos das plantas utilizadas nas pranchas para demonstrar a cor e a textura da resina após o processo de cristalização. Mas, por ser um caráter que, com certa frequência, não está presente na planta ou pode variar de acordo com a idade da planta ou estação do ano, teve seu valor de confiabilidade reduzido. Na chave é utilizado para separar as espécies P. opacum (Fig. 2 C), com cristalização pulverulenta, de P. crassipetalum (Fig. 2 D), com cristalização em gotas, do mesmo modo que ocorre entre as duas espécies estudadas de Tetragastris. As galhas poderiam ter sido incluídas na chave, porém durante a realização do estudo, não foram


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coletadas folhas da maneira apropriada para sua inclusão neste estudo. Segundo Ribeiro et al. (1999), o caráter pode representar uma interação espécie-específica em Burseraceae, e a morfologia de cada galha poderia fornecer um carater forte para determinação taxonômica. Outro caso de caracteres não incluídos é o formato do folíolo, em que deveria ser adotado um folíolo padrão para as comparações, e este seria o folíolo apical, que em grande parte das amostragens se apresentou predado por herbívoros, deformado ou foi perdido antes ou durante a coleta. Restando poucos folíolos apicais para serem analisados entre as espécies.

Conclusões

Este estudo permitiu a elucidação da identidade de algumas das espécies estudadas, que podem ser encontradas no entorno da comunidade São João, na RDS Tupé. Apesar disso ,ainda há a necessidade de confirmação das determinações através da coleta de material fértil. Os caracteres mais importantes para a determinação das espécies são: o ápice do folíolo, pilosidade do peciólulo e a textura das folhas. Os resultados obtidos com auxílio do programa DELTA foram satisfatórios e a chave gerada parece funcionar bem e pode ser utilizada para determinação das RDS do Tupé. Seu uso generalizado pode ser feito desde que observada suas limitações, pois o número de espécies

analisadas, 11 distribuídas em dois gêneros até o presente momento, ainda é pequeno frente ao número de espécies encontradas na Amazônia Central.

Agradecimentos

O primeiro autor dedica este artigo à memória de Carlos Ernesto Fernandez, que além de excelente amigo e conselheiro, foi antes de tudo, um pai maravilhoso. Descanse em paz. Os autores agradecem sinceramente às entidades responsáveis pelo financiamento dos custos operacionais e materiais para execução do estudo cedidos pelo projeto BioTupé com recursos do CNPq, e ao mesmo pela bolsa de estudos concedida durante parte do curso de mestrado do primeiro autor. Juntamente a essas entidades, agradecem ao INPA pela oportunidade de realização do curso, participação em atividades produzidas por doutores e colegas e o atendimento de seus servidores. Ao Dr. Douglas Daly por suas sugestões sobre as determinações das exsicatas e pelas separatas de suas publicações. Aos amigos Espiridião, Jaumir e Mario Terra por todo o auxílio em campo nas coletas das amostras e análises, e a todos que colaboraram de maneira construtiva com o estudo. Referências bibligráficas

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