autora

REGINA BRAGA DE MOURA

1ª edição

SESES

rio de janeiro 2017

FARMACOBOTÂNICA

Conselho editorial roberto paes e gisele lima

Autora do original regina braga de moura

Projeto editorial roberto paes

Coordenação de produção gisele lima , paula r. de a. machado e aline karina

rabello

Projeto gráfico paulo vitor bastos

Diagramação bfs media

Revisão linguística bfs media

Revisão de conteúdo arsênio rodrigues oliveira

Imagem de capa mtr | shutterstock.com

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Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (cip)

M929f Moura, Regina Braga de

Farmacobotânica / Regina Braga de Moura.

Rio de Janeiro: SESES, 2017.

168 p: il.

isbn: 978-85-5548-524-4

1. Citologia. 2. Histologia vegetal. 3. Legislação. 4. Morfologia.

I. SESES. II. Estácio.

cdd 615

Diretoria de Ensino — Fábrica de Conhecimento

Rua do Bispo, 83, bloco F, Campus João Uchôa

Rio Comprido — Rio de Janeiro — rj — cep 20261-063

Sumário

Prefácio 7

1. Definições, legislação e controle de qualidade de plantas medicinais 9

Definições usadas em plantas medicinais 11

RDC 26/2014 Como fonte das definições em plantas medicinais 11

Histórico do uso de plantas medicinais 14

Marco regulatório de plantas medicinais 17

Controle de qualidade de drogas vegetais 21

Técnicas em controle de qualidade 21

Análise macroscópica 25

2. Elementos de sistemática filogenética de vegetais; regras de nomenclatura botânica; coleta de material botânico; herborização e preparação de exsicata 33

Elementos de sistemática filogenética de vegetais 35

Conceitos básicos em sistemática 35

Os grupos vegetais atuais 38

Regras de nomenclatura botânica 45

Regras para atribuição de nomes aos vegetais 45

Coleta de material botânico 48

Coleta de material testemunho 48

Coleta de material para estudo anatômico 50

Técnicas de coleta de material para anatomia vegetal 52

Coleta de material botânico para fitoquímica 54

Herborização e preparação de exsicata 55

Herborização de material botânico 55

Montagem de exsicata 58

3. Citologia, substâncias ergásticas e microtécnica vegetal 63

Citologia 65

Teoria celular 65

Célula vegetal 65

Organização estrutural da célula vegetal 76

Substâncias ergásticas 83

Substâncias ergásticas orgânicas 83

Substâncias ergásticas inorgânicas 84

Microtécnica vegetal 86

Corte à mão livre e montagem de lâmina temporária 86

4. Histologia vegetal: desenvolvimento vegetal, sistemas dérmico, fundamental e vascular e estruturas secretoras 93

Desenvolvimento vegetal 95

Desenvolvimento do corpo da planta 95

Meristemas e tecidos primários 98

Meristemas e tecidos secundários 99

Sistema dérmico 102

Epiderme 102

Periderme 106

Sistema fundamental 109

Parênquima 109

Colênquima 114

Esclerênquima 115

Sistema vascular 116

Xilema 116

Floema 118

Esclerênquima 120

Estruturas secretoras 121

Estruturas secretoras externas 122

Estruturas secretoras internas 122

5. Caracterização morfológica e anatômica dos órgãos vegetativos e reprodutivos das angiospermas 125

Caracterização morfológica e das raízes 128

Longevidade e hábito das angiospermas 128

Morfologia da raiz 129

Anatomia da raiz 132

Caracterização morfológica e anatômica do caule 135

Morfologia do caule 135

Anatomia do caule 140

Caracterização morfológica e anatômica das folhas 144

Morfologia das folhas 144

Anatomia foliar 151

Caracterização morfológica de flores, frutos e sementes 157

Morfologia das flores: características gerais 157

Morfologia dos frutos: características gerais 162

Morfologia das sementes: características gerais 164

7

Prefácio

Prezados(as) alunos(as),

O que é a Farmacobotânica? Desde tempos remotos, a humanidade buscou na natureza recursos para o alívio de seus males do corpo e da alma. As plantas, talvez por estarem mais disponíveis, foram os mais explorados. Na forma de chás, em-plastros, banhos ou unguentos, as folhas, as raízes, as cascas, e até plantas inteiras eram empregadas para o alívio de dores, febres e outros sintomas.

Com a descoberta da presença de substâncias químicas como responsáveis pe-los efeitos no organismo, e a ampliação de técnicas e métodos para extração dessas substâncias, hoje as plantas são utilizadas não só na forma de chás, mas como ma-téria prima para o preparo de produtos tradicionais fitoterápicos e medicamentos fitoterápicos, com o uso de diferentes tecnologias.

Ainda que se tenha tido muito cuidado e aprimoramento na produção destes produtos, a qualidade da matéria prima ainda continua sendo um problema, visto que muitas são obtidas por extrativismo. Felizmente, um rol de normas governa-mentais veio trazer parâmetros para garantir ao consumidor eficácia e segurança no consumo de produtos à base de plantas medicinais.

Neste sentido, a Farmacobotânica vem contribuir com discussões acerca das normas vigentes e com o conhecimento técnico sobre as características morfoló-gicas e anatômicas dos vegetais para um eficaz controle de qualidade da matéria prima vegetal.

Este livro foi elaborado com o propósito de trazer ao estudante de Farmácia a abordagem sobre as normas vigentes, além de técnicas de análise e caracterização diagnóstica de cada órgão vegetal, além da terminologia própria da área. Através das atividades propostas, buscou-se trazer aplicação prática para os temas teóricos abordados. Além disso, buscou-se o equilíbrio entre a profundidade do detalha-mento dos aspectos botânicos e o que é realmente necessário para o instrumental técnico do Farmacêutico.

Com isso, espera-se que o aluno termine o curso preparado para atuar no âmbito do controle de qualidade de matéria prima vegetal, bem como para seguir na área de pesquisa com plantas medicinais.

Bons estudos!

Definições, legislação e controle de

qualidade de plantas medicinais

1

capítulo 1 • 10

Definições, legislação e controle de qualidade de plantas medicinais

O estudo ou trabalho com plantas medicinais exige conhecimento de concei-tos e definições para que o tratamento e o entendimento destas matérias primas sejam padronizados, especialmente porque o emprego de plantas como recurso terapêutico segue culturas e regionalismos diversos. Com esta finalidade, a padro-nização, a RDC 26/2014 apresenta todos os conceitos atualmente usados sobre as plantas medicinais.

O controle de qualidade das drogas vegetais tem por finalidade garantir que o produto que está sendo produzido e que será adquirido pelo consumidor tenha os requisitos mínimos de qualidade para que se obtenha eficácia no seu uso, e com se-gurança (BRASIL, 2014). A Farmacobotânica ocupa-se dos estudos da morfologia vegetal e, portanto, o controle de qualidade aqui tratado levará em consideração apenas os requisitos morfológicos das drogas vegetais usadas como chás medici-nais ou como matéria prima vegetal.

Levando-se em consideração que as drogas vegetais podem ser (e são, na maio-ria das vezes) adquiridas na forma de chás medicinais, sem a orientação de um médico, é primordial que estes produtos tenham boa qualidade para que o consu-midor tenha o efeito desejado.

OBJETIVOS

• Reconhecer os principais conceitos relacionados a plantas medicinais;

• Apontar a RDC 26/2014 como fonte de conceitos relativos às plantas medicinais;

• Relacionar fatores do ambiente ou do ciclo de vida da planta à produção de fitocomplexos;

• Estabelecer os critérios de amostragem, de acordo com o tipo e quantidade de droga vegetal;

• Aplicar as técnicas corretas de análise de pureza e de umidade;

• Reconhecer a Farmacopeia Brasileira como fonte de parâmetros para o controle

de qualidade.

capítulo 1 • 11

Definições usadas em plantas medicinais

RDC 26/2014 Como fonte das definições em plantas medicinais

No curso de Farmácia, as plantas estão relacionadas com o uso medicinal, aplicação cosmética e na botânica forense. A Farmacobotânica traz à luz conceitos relevantes relacionados com as plantas medicinais, além dos detalhes da caracte-rização morfológica externa e da anatomia vegetal, como ferramentas fundamen-tais na diagnose das plantas medicinais. Logo, os conteúdos da Farmacobotânica contribuem para possibilitar ao farmacêutico atuar no controle de qualidade de plantas medicinais.

Neste sentido, é importante conhecer o objeto de estudo da Farmacobotânica. O que é planta medicinal? O que é droga vegetal? Planta medicinal e planta tóxica são plantas diferentes?

Planta medicinal é qualquer espécie vegetal utilizada com o objetivo tera-pêutico. Pode ser obtida diretamente da natureza ou pode ser cultivada. Planta medicinal fresca ou in natura é aquela utilizada logo após a colheita ou coleta, sem passar por processos de secagem. Droga vegetal é o termo empregado para a planta medicinal seca, após processo de estabilização. Ela pode estar íntegra, ra-surada ou pulverizada. Considera-se droga vegetal a planta inteira ou partes dela, dependendo do que seja estabelecido em sua monografia ou consagrado pelo uso tradicional (BRASIL, 2014a).

Planta tóxica é qualquer espécie vegetal que possa causar efeitos nocivos ao organismo humano ou animal selvagem ou doméstico, podendo até matar. Uma planta medicinal pode tornar-se tóxica, dependendo de algumas condições de uti-lização. Se o preparo para um determinado chá recomenda usar 5 folhas para 200 mL de água, e ao preparar, colocam-se 8 folhas em 200 mL de água, tem-se uma concentração excessiva. Em outra condição, um determinado fitoterápico deve ser administrado em dose máxima de uma colher de chá três vezes ao dia. Se ele for administrado com uma colher de sopa, três vezes ao dia, tem-se o caso de dose excessiva e pode trazer efeitos nocivos. Há plantas que devem ser utilizadas apenas sete dias, no máximo. Se a sua administração ultrapassa este tempo recomenda-do, pode tornar-se tóxica por excesso no tempo de utilização. Há plantas que só podem ser utilizadas de forma tópica e não devem ser ingeridas. Logo, a via de administração incorreta também pode tornar uma planta medicinal em tóxica.

capítulo 1 • 12

Outros fatores que têm contribuído para efeitos nocivos de plantas, é a utili-zação de partes incorretas da planta para o preparo do fitoterápico. A substituição de espécie autêntica, com suas virtudes terapêuticas reconhecidas por outras espé-cies sem registro de ação medicinal segura também podem trazer efeitos tóxicos ao usuário.

Para o estudo e o trabalho com plantas medicinais é fundamental o domínio de definições e conceitos relacionados ao assunto. Para não haver equívocos ou inconsistências, recomenda-se que os conceitos e definições sejam oficiais, prefe-rencialmente estabelecidos pela legislação vigente. Atualmente, a legislação que normatiza a produção e o uso de plantas medicinais é a RDC 26 de 13 de maio de 2014. A seguir, são apresentadas as principais definições relacionadas às plantas medicinais (BRASIL, 2014a):

CHÁ MEDICINAL Droga vegetal com fins medicinais a ser preparada por meio de infusão, decocção ou maceração em água pelo consumidor.

DERIVADO VEGETAL

Produto da extração da planta medicinal fresca ou da droga vegetal, que contenha as substâncias responsáveis pela ação terapêutica, podendo ocorrer na forma de extrato, óleo fixo e volátil, cera, exsudato e outros.

DROGA VEGETAL

Planta medicinal, ou suas partes, que contenham as subs-tâncias responsáveis pela ação terapêutica, após processos de coleta/colheita, estabilização, quando aplicável, e seca-gem, podendo estar na forma íntegra, rasurada, triturada ou pulverizada.

FITOCOMPLEXOConjunto de todas as substâncias, originadas do metabolismo primário ou secundário, responsáveis, em conjunto, pelos efei-tos biológicos de uma planta medicinal ou de seus derivados.

FITOTERÁPICO

Produto obtido de matéria-prima ativa vegetal, exceto subs-tâncias isoladas, com finalidade profilática, curativa ou paliati-va, incluindo medicamento fitoterápico e produto tradicional fi-toterápico, podendo ser simples, quando o ativo é proveniente de uma única espécie vegetal medicinal, ou composto, quando o ativo é proveniente de mais de uma espécie vegetal

capítulo 1 • 13

MARCADOR

Substância ou classe de substâncias (ex.: alcaloides, flavonoi-des, ácidos graxos etc.) utilizada como referência no controle da qualidade da matéria-prima vegetal e do fitoterápico, pre-ferencialmente tendo correlação com o efeito terapêutico. O marcador pode ser do tipo ativo, quando relacionado com a atividade terapêutica do fitocomplexo, ou analítico, quando não demonstrada, até o momento, sua relação com a atividade terapêutica do fitocomplexo.

MATÉRIA-PRIMA VEGETAL

Compreende a planta medicinal, a droga vegetal ou o derivado vegetal.

USO TRADICIONAL

Aquele alicerçado no longo histórico de utilização no ser hu-mano demonstrado em documentação técnico-científica, sem evidências conhecidas ou informadas de risco à saúde do usuário.

Embora não esteja discriminado nos compêndios oficiais, o uso popular é aquele baseado na utilização de plantas medicinais por comunidades não tradi-cionais, sem registros técnico-científicos ou de evidências sobre riscos. Em geral, seguem tendências de modismos ou indicações por “erveiros”, centros religiosos e comunidades (ALMEIDA, 2011).

Conceitos importantes, que ajudam na distinção dos tipos diferentes de pro-dutos industrializados à base de plantas medicinais foram estabelecidos em 2014. A distinção dos produtos está relacionada com a forma de confirmação da efetivi-dade e segurança, bem como com o tipo de legalização junto à Agência Nacional de Vigilância em Saúde (ANVISA); são eles (BRASIL, 2014a):

MEDICAMENTOS FITOTERÁPICOS

São aqueles “obtidos com emprego exclusivo de ma-térias-primas ativas vegetais cuja segurança e eficácia sejam baseadas em evidências clínicas e que sejam caracterizados pela constância de sua qualidade”.

PRODUTOS TRADICIONAIS

FITOTERÁPICOS

São aqueles obtidos com emprego exclusivo de maté-rias-primas ativas vegetais cuja segurança e efetivida-de sejam baseadas em dados de uso seguro e efetivo publicados na literatura técnico-científica e que sejam concebidos para serem utilizados sem a vigilância de um médico para fins de diagnóstico, de prescrição ou de monitorização.

capítulo 1 • 14

É importante destacar que os medicamentos fitoterápicos, obrigatoriamente, têm que ser registrados na ANVISA, enquanto os produtos tradicionais fitoterápi-cos podem ser registrados ou notificados. Tanto para registro, como para notifica-ção, há requisitos mínimos estabelecidos pela ANVISA. Os produtos tradicionais fitoterápicos são de dois tipos: os chás medicinais e os produtos associados a ex-cipientes e formas farmacêuticas. Os chás medicinais são constituídos apenas de drogas vegetais e só podem ser notificados, enquanto os outros tipos de produtos tradicionais fitoterápicos, como xaropes, cápsulas, pomadas etc. podem ser notifi-cados ou registrados (BRASIL, 2014a).

Ainda é importante destacar que os produtos tradicionais fitoterápicos não podem ser relacionados a condições de doenças ou distúrbios considerados graves. Além disso, não podem conter matérias-primas em concentrações de risco tóxico e nunca devem ser administrados por vias injetável e oftálmica (BRASIL, 2014a).

A detecção de qualquer substância ativa isolada ou purificada, ainda que de origem vegetal, natural ou sintética desqualifica os medicamentos fitoterápicos e os produtos tradicionais fitoterápicos (BRASIL, 2014a).

Histórico do uso de plantas medicinais

Desde os primórdios da civilização, o homem tem utilizado as plantas com di-ferentes finalidades: alimentação, defesa, moradia, construção naval, assim como recurso terapêutico. Achados em escavações arqueológicas evidenciam a utilização de plantas na cura de doenças pelos povos egípcio, assírio e babilônio. Também há registros da literatura do emprego de plantas no tratamento de doenças que datam de 50 mil anos (DEVIENNE; RADDI; POZETTI, 2004; SAAD et al., 2009; ALMEIDA, 2011).

No início, o tratamento através das plantas guardava um caráter divino ou de magia e quem dominava o conhecimento sobre o emprego das plantas na cura de doenças era considerado curandeiro, feiticeiro ou mágico. Logo, acreditava-se que as plantas tinham poderes mágicos. Mais tarde, a utilização de plantas e outros re-cursos naturais por gregos e egípcios era baseada em observação. Nada se conhecia sobre os princípios ativos ou seu mecanismo de ação. Aplicavam-se as plantas e os efeitos eram minuciosamente observados e registrados. Ao longo da história sobre uso de plantas como recurso terapêutico, também tiveram importância os povos persa, árabe, indiano e chinês (DEVIENNE; RADDI; POZETTI, 2004; SAAD et al., 2009; ALMEIDA, 2011).

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Na Europa, o conhecimento sobre o uso de plantas medicinais chegou no séc. XIII, permanecendo por 4 séculos, quando começou a ruptura com o cará-ter mágico e divino do poder de cura das plantas medicinais. A fitoterapia atual teve a contribuição mais recente da “Teoria das Assinaturas”, criada pelo Botânico Robert Turner. Segundo esta teoria, “Deus imprimiu nas plantas, ervas, flores e frutas hieróglifos que são a própria assinatura de suas virtudes”. Turner queria dizer com isto que as características morfológicas das partes das plantas teriam relação com sua utilização nos sistemas do organismo humano (DEVIENNE; RADDI; POZETTI, 2004).

Foi a partir do século XIX que o homem dominou a diversidade terapêuti-ca dos vegetais. Os primeiros trabalhos de investigação e busca por recursos de origem vegetal são de 1803 e 1805, com a descrição do ópio a partir da papoula (Papaver somniferum). Em 1818, a partir da espécie Strychnos nux-vomica foi isolada a estriquinina e identificada a quinina, usada no tratamento da malária. A partir daí vários estudos foram desenvolvidos, contribuindo com a descoberta de importantes substâncias de valor terapêutico, como: salicina (Salix sp), atropina (Atropa belladona), digitoxina (Digitalis lanata), escopolamina (Datura stramo-nium) e efedrina (Ephedra sp) (DEVIENNE; RADDI; POZETTI, 2004).

Os estudos com plantas medicinais têm como objetivos:•  A confirmação da autenticidade botânica (identificação); •  Identificação da composição química, obtenção, identificação e análise dos

princípios ativos (estudos fitoquímicos);•  Determinação dos efeitos no organismo (estudos farmacológicos), bem

como de propriedades tóxicas (estudos toxicológicos).

Nas três últimas décadas do século XX, os avanços nos estudos com plan-tas medicinais proporcionaram a descoberta de substâncias de atividade bioló-gica antineoplásica significativa: vimblastina e vincristina (Catharantus roseos), taxol (Taxus brevifolius e Taxus baccatus), lapachol e β-lapachona (Tabebuia heptaphyllai) entre outras. Segundo dados do final do século passado, divulgados pela Organização Mundial da Saúde (OMS), 80% da população mundial, carente de atendimento básico de saúde são dependentes de produtos à base de plantas medicinais (DEVIENNE; RADDI; POZETTI, 2004). Ainda hoje, este cenário parece não ter se alterado significativamente.

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No Brasil, o acervo de plantas utilizadas no tratamento de doença tem três origens principais: indígena, europeia e africana. Na época em que o Brasil foi colonizado, os indígenas que aqui viviam já tinham a cultura de tratamento de enfermidades com a flora local (ALMEIDA, 2011).

As moradias dos indígenas estão sempre associadas à mata, de onde eles reti-ram os vegetais necessários para a construção de suas casas, uso no tratamento de doenças, fabricação de utensílios, como cestos, arcos, ornamentos e objetos para seus rituais. São alguns exemplos de plantas utilizadas por indígenas:

COPAÍBA (COPAIFERA OFFICINALIS)

Óleo utilizado por suas propriedades medicinais, no combate aos catarros vesicais e pulmonares, disenterias e bronquites.

AÇOITA CAVALO (LUEHEA SPECIOSA)

Sua casca contém óleos essenciais que atuam frente as disenterias, hemorra-gias, artrite, reumatismo, tumores, coles-terol e hipertensão.

CATUABA (ANEMOPAEGMA ARVENSE)

Tônico energético usado no tratamento de cansaço físico e sexual, insônia, ner-vosismo, falta de memória e proprieda-des antissifilíticas.

CAROBA (SPARATTOSPERMA VERNICOSUM)

Contém uma resina denominada “Ca-robona”, além de seu princípio ativo, o alcaloide “Carobina”. É diaforética (cas-cas), antissifilítica (folhas), debelam fe-ridas, elimina inflamações da garganta, afecções da pele, coriza, blenorragia, do-res reumáticas e musculares e cálculos da bexiga.

Da África também vieram contribuições culturais importantes no uso de plan-tas medicinais, especialmente no norte, nordeste e sudeste (ALMEIDA, 2011). As plantas africanas foram incorporadas àquelas já utilizadas pelos europeus e índios, contribuindo para o enorme acervo da medicina popular atual. As comunidades quilombolas hoje mantem a tradição de uso de ervas medicinais para o tratamento de doenças e muitas das plantas empregadas foram trazidas por seus antepassados. Alguns exemplos de plantas trazidas pelos africanos são:

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SENE (CASSIA ANGUSTIFÓLIA)

Utilizam-se as folhas e vagens. Tem ação laxa-tiva e purgativa. Ajuda a regular o trânsito intes-tinal, e é indicado para cólicas biliares, gases, prisão de ventre, obesidade, doenças da pele e dos olhos, hemorroidas, febre e fissura anal.

LABAÇA-CRESPA (RUMEX CRISPUS)

Suas folhas são usadas maceradas, em po-madas e cataplasma. Esta espécie é utilizada na medicina popular para melhorar a função dos rins, fígado, glândulas linfáticas e intestino, também ajuda no processo de limpeza natural do corpo

BOLDO AFRICANO (PLECTRANTHUS BARBATUS)

Também conhecido como boldo do Brasil, bol-do falso, boldo nacional. Suas folhas são utili-zadas maceradas contra problemas digestivos como diarreia, obstipação e prisão de ventre, suores frios, mal-estar, problemas hepáticos como hepatite, cólica e congestão, cistite, litía-se biliar, insônia e ressaca alcoólica.

Marco regulatório de plantas medicinais

Em 1978 houve a Conferência Internacional de Alma Ata, em que a Organização Mundial de Saúde (OMS) recomendou a inclusão de práticas tra-dicionais na atenção básica à saúde. A decisão teve como base a permanência de utilização de tais práticas por países não desenvolvidos na atenção primária à saúde (OMS, 1978). No Brasil, a primeira iniciativa do Ministério da Saúde neste sentido foi a publicação da Portaria n° 212/1981 priorizando o estudo das plantas medicinais para investigação clínica (BRASIL, 1981). Em 1982 lançou o Programa de Pesquisa de Plantas Medicinais da Central de Medicamentos para obter o desenvolvimento de uma terapêutica alternativa e complementar, com embasamento científico, pelo estabelecimento de medicamentos fitoterápicos, com base no real valor farmacológico de preparações de uso popular, à base de plantas medicinais. Este programa foi revogado com a extinção da CEME, pela lei 9.618 de 02 de abril de 1998 (BRASIL, 1998).

Desde então, outras normas vêm sendo publicadas ao longo do contexto his-tórico para regulamentar, padronizar e garantir a qualidade, segurança e eficácia sobre o uso de plantas medicinais e fitoterapia pelo Ministério da Saúde, o que

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tem ampliado de forma positiva e crescente as indicações de uso da fitoterapia dentro do Sistema Único de Saúde, na atenção básica:

– Política Nacional de Práticas Integrativas e Complementares, através da Portaria 971/2006, (BRASIL, 2006)– Relação Nacional de Plantas Medicinais de Interesse ao SUS-Renisus (BRASIL, 2009a)– Normas de execução e de financiamento da Assistência Farmacêutica na Atenção Básica, implantada pela Portaria 2982/2009, contendo 8 medi-camentos fitoterápicos de referência (BRASIL, 2009b)– Padronização de bulas de medicamentos, incluindo os fitoterápicos, através da RDC Anvisa 47/2009 (BRASIL, 2009c)– Rotulagem de medicamentos, considerando também os fitoterápicos, através da RDC Anvisa 71/ dez 2009 (BRASIL, 2009d)– Boas Práticas de Fabricação de Medicamentos, com especificações tam-bém para os fitoterápicos (RDC Anvisa 17/2010a).– Farmacopeia Brasileira, volumes I e II, com a inclusão de mais fitoterá-picos de espécies brasileiras, como a pitangueira (BRASIL, 2010b).– Formulário de Fitoterápicos da Farmacopeia Brasileira (BRASIL, 2011)– RENAME 2014, contemplando 12 fitoterápicos (BRASIL, 2015)– Política e Programa Nacional de Plantas Medicinais e Fitoterápicos (Brasil, 2016)

Relacionado apenas às plantas medicinais, nas suas diferentes formas de pro-dução e uso, normas específicas foram publicadas com o intuito de proporcionar à população segurança e eficácia em produtos de qualidade. Assim, a ANVISA estabeleceu requisitos mínimos para o registro dos fitoterápicos a partir de 2000, sem, no entanto, haver a exigência de estudos clínicos para a comprovação de segurança e eficácia desses produtos:

•  RDC 17/2000;•  a RDC 48 de 2004 revogou a RDC 17/2000;•  a RDC 14 de 2010 revogou a RDC 48/2004;•  IN 5/2008, estabelecendo uma lista de fitoterápicos de registro simplificado.

Até o dia 9/3/2010, todas as normas relacionadas a fitoterápicos consideravam apenas os produtos obtidos por processos farmacotécnicos, com formas farmacêu-ticas. As plantas utilizadas para o preparo de chás, não tinham o reconhecimento

capítulo 1 • 19

de suas virtudes terapêuticas pelas autoridades oficiais de saúde e careciam de uma legislação própria. Muitas delas, utilizadas pela população como recurso terapêuti-co eram tratadas por legislação de chás, com abrangência apenas para a rotulagem, onde era proibida menção de qualquer finalidade terapêutica.

Em 9/3/2010, após muitas discussões e publicações de estudos revelando a má qualidade de produtos para chá de espécies sabidamente medicinais pela medicina popular, foi publicada a RDC 10/2010 reconhecendo as virtudes terapêuticas de uma lista de 66 espécies, determinando sua notificação junto a ANVISA e padrões mínimos de qualidade para garantir ao consumidor a eficácia e a segurança no seu uso, quando na forma de droga vegetal. Além disso, determinou a padronização do rótulo e do folheto informativo contendo uma série de informações impor-tantes para o uso seguro. Através desta RDC, as 66 plantas secas listadas eram chamadas de drogas vegetais e não havia destaque para a informação de que a sua utilização estava baseada no uso tradicional. Por esta norma, estes produtos não eram considerados fitoterápicos (BRASIL, 2010c).

No dia 13 de maio de 2014, a ANVISA publicou a RDC 26/2014, que englo-bou em uma só norma os requisitos mínimos para registro ou notificação de pro-dutos à base de plantas medicinais. Através da RDC 26/2014, todos os produtos obtidos a partir de plantas medicinais passaram a ser chamados sob a designação de fitoterápico. Foram criadas duas categorias de fitoterápicos: os medicamentos fitoterápicos e os produtos tradicionais fitoterápicos (BRASIL, 2014a).

A diferença entre estas duas categorias está basicamente na comprovação da efetividade e segurança de seu uso. Para os medicamentos fitoterápicos, é necessá-rio comprovar através de estudos clínicos, enquanto os produtos tradicionais fito-terápicos têm sua segurança e efetividade confirmados através da tradicionalidade de uso, comprovado pela literatura técnico-científica (BRASIL, 2014a).

A partir da RDC 26/2014, as plantas secas, antes designadas como drogas vegetais pela RDC 10/2010, agora são chamadas de chás medicinais, dentro da categoria de produtos tradicionais fitoterápicos e continuam a necessitar de notificação para a sua produção industrial e comercialização (BRASIL, 2014a). Convenhamos que esta é uma denominação correta para que o leigo reconheça o produto que está acostumado a usar e adquirir comercialmente. Não há mais uma lista de espécies possíveis para a produção de chás medicinais. A Instrução Normativa nº 2, de 13 de maio de 2014 estabelece a “Lista de medicamentos fito-terápicos de registro simplificado” e a “Lista de produtos tradicionais fitoterápicos de registro simplificado” (BRASIL, 2014b).

capítulo 1 • 20

A publicação da RDC 10/2010 e depois da RDC 26/2014 foram gran-des avanços para a consolidação do uso de plantas como recurso terapêutico. Entretanto, é importante destacar que as normas se restringem às plantas ou suas partes secas usadas para os chás medicinais. O uso de plantas frescas ou in natura para a preparação de chás, embora amplamente difundido para alguns casos, ainda não tem uma normatização.

REFLEXÃOO emprego de plantas como recurso terapêutico é amplamente difundido nas comuni-

dades não tradicionais, principalmente como uma forma “natural” de tratamento. Entretanto,

é muito comum as pessoas usarem as plantas em comunidades não tradicionais, pela indi-

cação de amigos, vizinhos ou parentes. Esta prática pode levar ao mau uso ou ainda ao uso

incorreto do remédio, podendo causar mau a quem o consome.

Com determinação da OMS sobre a ampliação nas práticas alternativas na atenção bá-

sica, o Brasil vem normatizando o setor de plantas medicinais e fitoterápicos, com a preocu-

pação de garantir a segura e a eficácia no tratamento com este tipo de recurso terapêutico.

ATIVIDADES01. Faça um levantamento entre alguns membros da sua família, buscando saber se usam

plantas medicinais, quais plantas usam, para quais enfermidades, que partes da planta usam

e como preparam. Depois de terminar as entrevistas, analise os dados e especifique quais as

plantas medicinais mais utilizadas, quais as doenças mais tratadas e qual a forma de preparo

mais empregada.

02. A partir da publicação da RDC 26/2014, o conceito de fitoterápico tomou uma nova

amplitude, diferente do conceito de fitoterápico de legislações anteriores (RDC 14/2010;

RDC 10/2010). Explique a diferença no entendimento do que é fitoterápico hoje, para o que

era entendido nas legislações anteriores.

capítulo 1 • 21

Controle de qualidade de drogas vegetais

Técnicas em controle de qualidade

Após as normatizações estabelecidas para produtos tradicionais fitoterápicos, o controle de qualidade compreende desde a confirmação da autenticidade da droga vegetal, passando pela análise de pureza e considerando, ainda, a análise de informações das embalagens e do folheto informativo, que auxiliarão o consumi-dor a fazer o uso correto do produto (BRASIL, 2014).

As técnicas utilizadas no controle de qualidade de drogas vegetais devem estar fundamentadas com as técnicas determinadas pela Farmacopeia Brasileira, e deve seguir as seguintes etapas: determinação da amostra; análises organoléptica, ma-croscópica, microscópica e histoquímica; análise de pureza. As análises macroscó-pica, microscópica e histoquímica são feitas para a determinação da autenticidade da droga vegetal. A análise de pureza irá determinar se e quanto de material con-taminante está presente na amostra de droga vegetal analisada (BRASIL, 2010).

Determinação da amostra

A amostra é uma parcela representativa do total do material em análise. A sua determinação tem critérios rígidos, pois é um dos critérios de validação para os processos de análise. A Farmacopeia Brasileira considera três aspectos na determi-nação da amostra (BRASIL, 2010):

•  Nº de embalagens que contêm a amostra;•  Grau de divisão da amostra;•  Quantidade de droga vegetal disponível.

Número de embalagens

Deve-se analisar a integridade da própria embalagem e a natureza da droga ve-getal contida na embalagem. Se for observada homogeneidade entre os conteúdos das embalagens, a amostra deve ser retirada, conforme a tabela 1.1:

capítulo 1 • 22

QUANTIDADE DE EMBALAGENS DISPONÍVEIS

QUANTIDADE DE EMBALAGENS RETIRADAS PARA AMOSTRA

1 a 10 1 a 3

10 a 25 3 a 5

25 a 50 4 a 6

50 a 75 6 a 8

75 a 100 8 a 10

Mais de 1005% do total, sendo, no mínimo 10

embalagens

Tabela 1.1 – Relação entre o total de embalagens disponíveis e a quantidade de amostras

a serem retiradas.

Neste caso, podemos tomar como exemplo uma empresa distribuidora de produtos naturais, que comercializa chás embalados em unidades individuais de 20g. No seu controle de qualidade, deverá ser tomada para análise uma quantida-de de embalagens compatível com a quantidade produzida naquele dia. Se foram produzidas 200 embalagens, deverão ser retiradas 10 embalagens para análise.

Grau de divisão e quantidade disponível da droga vegetal

Deve-se considerar o conteúdo como um todo, de acordo com a divisão da droga e a sua quantidade total. Se a droga vegetal estiver íntegra ou em fragmentos superiores a 1 cm, a separação da droga vegetal deve ser feita por quarteamento (BRASIL, 2010). Para fazer o quarteamento, deve-se:

•  Dividir uma área da bancada em 4 quadrados iguais, compatíveis com a quantidade;

•  Distribuir a droga manualmente de modo homogêneo entre os quadrados;•  Eliminar 2 quadrados opostos na diagonal (figura 1.1);•  Usar os quadrados opostos restantes na amostra.

capítulo 1 • 23

xx

Figura 1.1 – Quarteamento para amostragem de drogas vegetais íntegras ou em fragmen-

tos maiores do que 1cm.

Após a separação da droga vegetal por quarteamento, deve-se separar a amos-tra a ser analisada, de acordo com o peso do material total, conforme a tabela 1.2:

PESO TOTAL DE DROGA VEGETAL PESO MÍNIMO A SER A AMOSTRADO

até 10 Kg 125 g

de 10 a 100 Kg 500 g

Tabela 1.2 – Relação entre o peso total de droga vegetal a ser amostrada e a quantidade

de amostra a ser retirada.

Em distribuidores de chás medicinais em embalagens pequenas de 20g, se ele recebe do fornecedor uma embalagem de 50 Kg de droga vegetal íntegra, ele terá que fazer o quarteamento do material e depois separar a amostra de 500g, de acordo com a tabela 2.2. Qualquer porção menor do que isto, poderá levar a um erro de análise, pois não será representativo do todo.

Se a droga vegetal estiver constituída de fragmentos inferiores a 1 cm ou pul-verizada, a separação da droga vegetal deve ser feita com o auxílio de um apare-lho de amostragem (figura 1.2), fazendo retiradas horizontais e verticais. Caso a quantidade de material seja superior a 100 Kg, deve-se fazer o quarteamento para separação da amostra e não usar o aparelho (BRASIL, 2010), ainda que ela esteja pulverizada.

capítulo 1 • 24

Figura 1.2 – Aparelho de amostragem para material em fragmentos de até 1 cm

ou pulverizado.

Neste caso, em que a droga está pulverizada ou em fragmentos inferiores a 1cm, a quantidade de amostra a ser retirada, deverá seguir os parâmetros da tabela 1.3:

PESO TOTAL DE DROGA VEGETAL PESO MÍNIMO A SER AMOSTRADO

até 10 Kg 125 g

de 10 a 100 Kg 250 g

acima de100 Kg 250 g

Tabela 1.3 – Relação entre o peso total de material a ser amostrado e o peso da amostra

a ser retirado.

Após a separação da amostra, a primeira etapa no controle de qualidade é a confirmação da autenticidade da droga vegetal, isto é, a confirmação da identidade botânica da espécie. A RDC 26/2014 recomenda que as drogas vegetais adquiri-das para a produção de produtos tradicionais fitoterápicos passem por todo o con-trole de qualidade, ainda que tenham vindo com laudo do fornecedor (BRASIL, 2014). A confirmação da autenticidade da droga vegetal deve ser feita segundo os parâmetros macroscópicos, microscópicos e histoquímicos. Para isso, dois equi-pamentos importantes são: o microscópio estereoscópico (lupa binocular) e o microscópio óptico. Para análise microscópica e histoquímica, lâmina, lamínula, reagentes e outros apetrechos são necessários para as análises; tudo será detalhado na descrição da Microtécnica Vegetal.

capítulo 1 • 25

Análise macroscópica

As drogas fragmentadas ou íntegras devem ser analisadas macroscopicamen-te, considerando como parâmetros as descrições da sua monografia. Na ausência de monografia, deve-se considerar as descrições em trabalhos técnico-científicos publicados, assim como comparação com exsicatas depositadas em herbário, de-vidamente identificadas. Como a ida a herbários pode não ser uma tarefa fácil e rotineira, ter um banco de padrões macroscópicos pode ser uma opção para se fazer as comparações no próprio local de trabalho.

Como requisitos macroscópicos, deve-se analisar tamanho, características diagnósticas da morfologia, superfície, textura e fratura. Cor, odor e sabor são características organolépticas que também devem ser consideradas na análise. A descrição dos dados organolépticos deve ter como parâmetro a monografia da droga vegetal. Mas lembre-se, nem todas as drogas vegetais têm uma monografia oficial. Neste caso, deve-se buscar as informações na literatura técnico-científica.

Em muitos casos, especialmente quando a droga vegetal está íntegra, é possí-vel confirmar a autenticidade com as características macroscópicas. Infelizmente, ainda há produtos comercializados que não respeitam as normas vigentes e que espécies medicinais autênticas são substituídas por plantas sem valor terapêuti-co reconhecido.

Um caso notório é o do abajuru (Chrysobalanus icaco), que é comercializa-do na forma de ramos frescos ou secos no Mercadão de Madureira, no Rio de Janeiro. Ao analisar 9 amostras do produto obtido entre os “erveiros”, Silva e Peixoto (2009) observaram que apenas 3 eram autênticas e que as demais, embora também chamadas de abajuru, eram, na verdade Eugenia rotundifolia. Quando perguntaram aos erveiros se eles sabiam sobre a diferença entre as plantas, eles responderam que sim e que a E. rotundifolia eles chamam de “abajuru genérico”. As autoras do trabalho destacam que basta um olhar cuidadoso na filotaxia dos ramos ou no bordo das plantas para se distinguir uma da outra.

FILOTAXIA Distribuição das folhas ao longo do eixo caulinar.

Outro caso clássico de possível substituição é observado em espinheira san-ta. Diferentes trabalhos têm demonstrado a substituição das folhas autênticas de Maytenus ilicifolia por folhas de Sorocea bonplandii (COULAUD-CUNHA;

capítulo 1 • 26

OLIVEIRA.; WAISSMANN, 2004; COSTA; GUIMARÃES; VIEIRA, 2015). É possível notar, pela figura 1.3, que as folhas de M. ilicifolia podem ser facilmente diferenciadas das folhas de S. bonplandii, principalmente pelas estruturas do bor-do. Uma outra forma de diferenciar é pelas nervuras, na região dorsal das folhas; em S. bonplandii, elas são bem proeminentes.

Figura 1.3 – Folhas de espinheira santa comercializadas no RJ. A- Maytenus ilicifolia; B-

Sorocea bonplandii. Fonte: (COULAUD-CUNHA; OLIVEIRA.; WAISSMANN, 2004)

Outro caso onde também pode ser observada substituição, ocorre com os diferentes tipos de boldo: boldo do Chile, cuja espécie autêntica é Peumus boldus; boldo falso, também conhecido como boldo brasileiro (Plectranthus barbatus) ou boldo baiano (Vernonia condensata). As características diagnósticas da morfologia são suficientes para fazer a distinção entre elas (figura 1.4). Na comparação entre as três, pode-se observar diferenças na margem, na distribuição das nervuras, no ápice e na base. Além disso, as texturas das superfícies são bem distintas. Neste caso, todas têm efeitos já confirmados.

Figura 1.4 – Folhas de diferentes tipos de boldos. A- Peumus boldus (boldo do Chile); B-

Plectranthus barbatus (boldo brasileiro); C- Vernonia condensata (boldo baiano).

capítulo 1 • 27

Quando a análise macroscópica é insuficiente para dar segurança sobre a au-tenticidade da droga vegetal, deve-se seguir com a análise microscópica. Para a análise microscópica, deve-se preparar as lâminas histológicas de acordo com as técnicas usuais descritas pela microtécnica vegetal. Os dados diagnósticos da ana-tomia de cada órgão são importantes para se fazer, por exemplo, a distinção entre fragmentos de caules e raízes ou entre fragmentos de folhas de diferentes espécies. A monografia de cada droga vegetal traz a descrição detalhada das suas carac-terísticas microscópicas. Na ausência de monografia da droga vegetal, devem-se considerar descrições publicadas em literatura técnico-científica.

A análise microscópica de folhas deve levar em consideração as característi-cas da epiderme, especialmente dos tipos e distribuição de estômatos e tricomas. Além da epiderme, a organização dos tecidos no mesofilo é um importante dado diagnóstico na análise microscópica foliar. A disposição dos tecidos condutores, bem como a presença de cristais ou estruturas secretoras são detalhes importantes na análise microscópica.

Costa; Guimarães; Vieira (2015) detectaram a presença de adulterantes entre as espécies estudadas, através da anatomia foliar.

Em caso de insuficiência de dados microscópicos para a confirmação da auten-ticidade, ou em caso de droga vegetal pulverizada, um outro recurso é a histoquí-mica, que vai evidenciar a presença do marcador químico da droga vegetal. Para isso, utilizam-se reagentes específicos no pó ou nos cortes histológicos, que evi-denciarão a presença do marcador químico, facilmente observável ao microscópio. A monografia de cada droga vegetal descreve o marcador químico e os reagentes específicos a serem utilizados no controle de qualidade.

Quando a autenticidade não é confirmada, deve-se reprovar o material e de-volver ao fornecedor. Se há confirmação da espécie autêntica, as análises do con-trole de qualidade devem prosseguir. A etapa seguinte vai verificar a pureza do material. Em drogas vegetais, a pureza é verificada através de elementos estranhos à droga vegetal. É fundamental saber qual a parte da planta que corresponde à droga vegetal, pois os elementos estranhos serão aqueles que não correspondem à droga vegetal. A análise de pureza compreende a verificação dos teores de: matéria estranha, umidade e de cinzas.

capítulo 1 • 28

Presença de matéria estranha

Consideram-se três tipos distintos de matéria estranha segundo a Farmacopeia Brasileira (BRASIL, 2010):

a) Partes da própria planta, mas que não corresponde à droga vegetal;b) Partes de outros vegetais; ec) Sujidades como fungos, areia, pedra ou pequenos animais e suas partes.

De acordo com os padrões de presença de matéria estranha nas drogas vegetais estabelecidos pela Farmacopeia Brasileira, não se admite presença de partes de outros vegetais nem sujidades misturados às drogas vegetais autênticas. Para partes da própria planta, existe um limite máximo permitido, específico para cada droga vegetal, que deve ser verificado na Farmacopeia Brasileira (BRASIL, 2010). Em geral, as matérias estranhas são observadas sem o auxílio de lentes, mas uma lupa pode auxiliar na melhor visualização de partículas menores.

A segunda etapa da análise de pureza, é a verificação do teor de umidade. Cada droga vegetal farmacopeica tem o seu teor de água máximo permitido. O teor de umidade tem que ser respeitado porque a ele estão associados: crescimento de microrganismos, fungos, degradação de substâncias e ainda interferência no teor de princípio ativo, já que os preparos são baseados no peso das drogas vegetais.

Há diferentes métodos para análise do teor de umidade:•  Gravimétrico (mais simples e fácil);•  Azeotrópico (destilação com tolueno);•  Volumétrico (Karl Fischer).

Embora com diferentes graus de dificuldade e complexidade na execução, normalmente, o método gravimétrico é o mais usado. A quantidade de droga vegetal é pequena e baseia-se simplesmente na perda de água da droga vegetal.

Controle de qualidade de chás medicinais

Embora espera-se que todos os produtos comercializados com finalidade te-rapêutica sejam seguros e tenham qualidade, o que se observa na prática, é que os chás medicinais, especialmente aqueles comercializados em locais não apropria-dos, como bancas de jornal, supermercados, casas de umbanda, apresentam uma qualidade bastante duvidosa.

capítulo 1 • 29

Além das análises de autenticidade e de pureza, o próprio consumidor de chás medicinais pode testar a qualidade do produto exigindo, por exemplo, o folheto informativo, que é obrigatório estar junto ao produto, de acordo com a RDC 26/2014, caso as frases obrigatórias e informações sobre o produto não estejam na embalagem (BRASIL, 2014).

REFLEXÃOO controle de qualidade de drogas vegetais é uma etapa importante no processo de

produção e distribuição deste material. Seja para consumo na forma de chá medicinal, ou

como matéria prima para produção de fitoterápicos pela indústria, as drogas vegetais têm

que apresentar os padrões mínimos de qualidade para garantir a eficácia e a segurança do

consumidor. A má qualidade pode comprometer o efeito esperado, vulnerabilizando a con-

fiança dos consumidores neste tipo de recurso terapêutico.

ATIVIDADESFaça a leitura do artigo científico “Venda livre de Sorocea bomplandii Bailon como Es-

pinheira Santa no município de Rio de Janeiro - RJ” Coulaud-Cunha, S.; Oliveira, R. S. e

Waissmann, W. Revista Brasileira de Farmacognosia, v. 14, 2004, disponível em: <http://

www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0102-695X2004000300019&lng=

en&nrm=iso>.

A partir da leitura, responda as seguintes perguntas:

03. Qual foi o objetivo do estudo dos autores, que resultou no artigo de Couloud-Cunha;

Oliveira; Weissmann (2004)?

04. Como os autores realizaram o trabalho?

05. Que resultado os autores obtiveram com o estudo?

06. Quais as espécies botânicas que os autores mencionam serem chamadas popularmente

de “espinheira santa”?

capítulo 1 • 30

07. Que estudos foram feitos com S. bonplandii, e o que verificaram?

08. Por que os autores afirmam que S. bonplandii não pode substituir M. ilicifolia?

09. Faça a análise da autenticidade e de pureza do chá medicinal de espinheira santa vendi-

da em seu bairro. Analise o conteúdo de uma embalagem vendida em banca de jornal e outra

vendida em farmácia de manipulação. Primeiramente, pese o conteúdo de cada embalagem

separadamente e anote. Compare a morfologia das folhas com as folhas apresentadas na

figura 3 desta unidade. Após esta análise, verifique se tem matéria estranha e separe-a das

folhas. Pese a matéria estranha separada e calcule o teor de matéria estranha, fazendo uma

regra de 3 simples. Responda se o material está aprovado ou não e por quê.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICASALMEIDA, M.Z. Plantas medicinais. 3 ed. Salvador: EDUFBA, 2011, 221 p.

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capítulo 1 • 31

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BRASIL. Resolução-RDC ANVISA Nº 47, DE 8 DE SETEMBRO DE 2009. Estabelece regras para

elaboração, harmonização, atualização, publicação e disponibilização de bulas de medicamentos para

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Elementos de sistemática filogenética de vegetais; regras de

nomenclatura botânica; coleta de material

botânico; herborização e preparação de exsicata

2

capítulo 2 • 34

Elementos de sistemática filogenética de vegetais; regras de nomenclatura botânica; coleta de material botânico; herborização e preparação de exsicata

Esta unidade do capítulo 2 trabalha os elementos da sistemática filogenética, definições e conceitos, além da estrutura hierárquica da classificação taxonômica. O estudo da sistemática filogenética proporciona a visão das relações parentais e de ancestralidade entre os vegetais e sua história evolutiva.

A nomenclatura botânica é uma ferramenta importante para o Farmacêutico, que deve empregá-la em fitoterápicos. O International Code of Nomenclature for algae, fungi and plants é a referência internacional para a proposição da nomencla-tura e da descrição botânica. O Código enumera as diferentes categorias taxonô-micas e as regras básicas de formação dos nomes dos táxons em categorias a partir de Ordem.

Qualquer estudo ou pesquisa realizado com planta, seja ela medicinal ou não, necessita ter um material que sirva de referência, chamado material testemunho. Este material testemunho tem características bem definidas e deve ser obtido atra-vés de técnicas específicas de coleta, preparação e armazenamento.

Amostras botânicas para estudo anatômico têm especificidades técnicas para coleta e preparação do material, para que ele se mantenha íntegro e conservado por muito tempo. Coletas de plantas para estudos fitoquímicos também têm cui-dados e técnicas para se preservar os componentes químicos.

A herborização é o processo de secagem das amostras botânicas que servem de material testemunho para os estudos botânicos. O objetivo da herborização é pre-parar as amostras coletadas com técnicas adequadas para que sejam conservadas para análises durante muito tempo em instituições fiéis depositárias do patrimô-nio genético chamadas herbário, ou em coleções didáticas.

capítulo 2 • 35

OBJETIVOS

• Apontar as características usadas na organização da sistemática filogenética;

• Identificar as categorias taxonômicas hoje empregadas na organização dos táxons;

• Relacionar o trabalho da taxonomia à sistemática filogenética.

• Apontar o International Code of Nomenclature for algae, fungi and plants como a referên-

cia para nomenclatura e descrição botânica.

• Relacionar as normas de nomenclatura com as respectivas classes taxonômicas

• Identificar as categorias taxonômicas a partir dos nomes dos táxons

• Apresentar as bases virtuais para atualização de nomenclatura botânica e autoria de táxons

• Indicar o material testemunho adequado para coleta botânica;

• Listar o material necessário e dominar as técnicas para a coleta de material botânico;

• Listar o material necessário para a herborização;

• Preparar o material adequadamente para secagem em jornal;

• Montar adequadamente uma exsicata.

Elementos de sistemática filogenética de vegetais

Conceitos básicos em sistemática

Desde os primórdios da existência dos homens, os vegetais vêm sendo em-pregados de diferentes formas: alimentação, construção de casas e embarcações, armas, remédio, veneno etc. Nesse processo, saber reconhecer as plantas para distinguir, por exemplo, uma planta alimentar ou medicinal de outra venenosa era fundamental para a existência. Assim, ao longo da história, os vegetais foram sendo agrupados e nomeados para facilitar este reconhecimento pelos diferentes grupos de pessoas. Desta forma, começaram os diferentes sistemas de classificação das plantas (JUDD et al., 2002; RAVEN; EICHHORN, EVERT, 2014).

Várias foram as formas de classificação empregadas por diferentes estudiosos das plantas. Entretanto, com critérios diferentes para a classificação, variados fo-ram os sistemas de classificação criados, com agrupamentos distintos entre si, ge-ralmente elaborados por um estudioso, com atribuições distintas de importância às características consideradas na classificação. Em comum, as diferentes classifica-ções organizam os vegetais num sistema hierarquizado, tendo como base a espécie

capítulo 2 • 36

(JUDD et al., 2002). Assim, um sistema de classificação apresenta categorias taxonômicas (figuras 2.1 e 2.2) que seguem uma hierarquização, em que se reco-nhecem nos grupos o compartilhamento de características.

A Figura 1 representa o conjunto de categorias taxonômicas mais abrangentes: Reino, Filo e Classe. Repare que os filos podem ter diferentes representantes da categoria classe. Os filos 3 e 4 têm 3 classes, enquanto o filo 1 tem 6 classes. O posicionamento dentro de cada categoria vai depender dos estudos feitos sobre cada táxon. Táxon é o grupo de vegetais que pertence a uma determinada categoria (JUDD et al., 2002; RAVEN; EICHHORN, EVERT, 2014).

CLASSE CLASSE CLASSE CLASSE A

CLASSE B

CLASSE C

CLASSECLASSE

FILO 1 FILO 2 FILO 3 FILO 4

CLASSE

CLASSE

CLASSE

CLASSE

CLASSE

CLASSE

REINO

Figura 2.1 – Esquema da hierarquização das categorias taxonômicas entre Reino e Classe.

Não estão representadas as relações de ancestralidade. Autora da foto: Regina Moura.

A figura 2.2 representa a continuidade da hierarquia entre as categorias taxo-nômicas, partindo da Classe A. Dentro da Classe A existem diferentes subclasses e em cada subclasse várias ordens. Cada ordem engloba diferentes famílias e cada família abriga diferentes gêneros. Em cada gênero estão reunidas as espécies, repre-sentadas pelas estrelinhas. Em cada grupo é possível encontrar um só táxon ou até milhares de táxons. Isto quer dizer, que uma família pode ter apenas um gênero, enquanto outra pode ter centenas de gêneros. Da mesma forma, um gênero pode ter uma só espécie, enquanto outro pode ter milhares de espécies

capítulo 2 • 37

FAMÍLIA A

FAMÍLIA B

FAMÍLIA C

FAMÍLIA D

FAMÍLIA E

GÊNERO

GÊNERO

GÊNERO

GÊNERO

ORDEM 1 ORDEM 2SUBCLASSE

CLASSE A

Figura 2.2 – Esquema de hierarquização das categorias taxonômicas a partir de classe,

chegando às espécies representadas pelas estrelinhas. Não estão representadas as rela-

ções de ancestralidade entre os táxons.

Hoje, o sistema de classificação, além de evidenciar as características de cada grupo, propõe relações parentais e de ancestralidade entre os grupos vegetais, tra-çando a sua história evolutiva. Esta é a denominada Sistemática Filogenética (SOUZA; LORENZI, 2005).

Sistemática filogenética é o estudo científico da diversidade de organismos que vivem na Terra, suas relações parentais e história evolutiva, construindo a grande árvore da vida. Envolve a descoberta, descrição e interpretação da diversidade bio-lógica. A Sistemática faz o possível para reconstruir toda a cronologia de eventos e modificações evolutivas ocorridas nas características dos organismos, associadas com os eventos. Um grande desafio para os sistematas, é transmitir o seu conhe-cimento sobre a árvore da vida, com seus ramos terminais e todas as suas relações filogenéticas uns com os outros, em um sistema que seja capaz de transmitir e orientar o nosso entendimento da vida. Esta é a abordagem filogenética para sis-temática (JUDD et al, 2002).

A sistemática filogenética dos vegetais é construída a partir da consideração de um conjunto de características das plantas: morfologia, anatomia, fitoquímica, biologia molecular. É uma análise complexa que envolve programas de informática

capítulo 2 • 38

como ferramentas auxiliares. Nenhuma característica é priorizada em comparação às demais; todas têm o mesmo peso ou valor. Isto significa que o fato de um grupo vegetal produzir uma resina com uma certa composição não é mais importante do que o fato de alguns representantes deste grupo possuírem tecido suculento recobrindo a semente (JUDD et al, 2002).

O trabalho em sistemática vegetal está diretamente associado a outros estudos sobre a planta, que dão subsídios para se chegar à proposta de história evolutiva e das relações parentais entre os grupos vegetais: Taxonomia, que é o estudo sobre um determinado táxon que o descreve detalhadamente, atribui nome, identifica e classifica. Desta forma, a taxonomia e a sistemática estão intimamente ligadas (JUDD et al, 2002).

O trabalho descritivo da taxonomia está relacionado, em primeira instân-cia, aos atributos morfológicos dos vegetais, especialmente das características da morfologia externa, facilmente visíveis e identificáveis numa análise do vegetal. Entretanto, também podem fazer parte da descrição a anatomia e a caracteri-zação química (JUDD et al, 2002). A atribuição de nome aos táxons tem re-gras extremamente rígidas e deve seguir rigorosamente o Código Internacional de Nomenclatura Botânica (CINB ou ICBN) vigente à época da sua descrição e nomeação.

CONEXÃOConsulte o Código Internacional de Nomenclatura Botânica, para conhe-

cer quais são as regras que regem a nomenclatura botânica, disponível em:

<http://www.iapt-taxon.org/nomen/main.php>.

Os grupos vegetais atuais

Atualmente, são reconhecidos quatro grandes grupos vegetais: Briófitas, Plantas vasculares sem sementes, Gimnospermas e Angiospermas. No grupo das briófitas, não há representante de importância medicinal; entretanto, entre as plantas vasculares sem sementes e as Gimnospermas, são encontrados alguns representantes medicinais. Angiospermas é o grupo fortemente representado en-tre as plantas de aplicação medicinal, razão pela qual será considerada em maior profundidade neste livro.

capítulo 2 • 39

As briófitas (Bryophyta) representam o grupo vegetal entre representantes completamente aquáticos e os vasculares terrestres. A ausência de rigidez na pa-rede celular manteve estas plantas com um corpo bastante pequeno. Apresentam uma fase esporofítica, efêmera e outra gametofítica, que é dominante. O esporó-fito apresenta-se sempre não ramificado, enquanto o gametófito (figura 2.3) pode apresentar-se como um talo ou com ramificações dicotômicas. Carecem de orga-nização tecidual; não possuem raízes; a absorção é feita pela superfície do corpo ou através da simbiose com fungos e cianobactérias. São totalmente dependentes da água para a reprodução sexuada (JUDD et al., 2002; RAVEN; EICHHORN, EVERT, 2014).

Figura 2.3 – Gametófito maduro de musgo (seta 1) e esporófito de corpo simples e folhas

pequenas de musgo (seta 2). Autora da foto: Regina Moura.

As plantas vasculares sem sementes são aquelas que apresentam organização de tecidos e órgãos com funções bem definidas. É o grupo onde surge pela primeira vez a lignina, que proporciona rigidez às paredes celulares. Com isso, surgiram também os tecidos condutores, proporcionando o alongamento do corpo destes vegetais (JUDD et al., 2002; RAVEN; EICHHORN, EVERT, 2014). Entre este grupo são encontradas plantas arbóreas, como os fetos arborescentes e plantas herbáceas com folhas das mais variadas formas e tamanhos, como as avencas, e diferentes tipos de samambaias (figura 2.4).

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Figura 2.4 – Diversidade de samambaias: A - feto arborescente jovem; B - renda portuguesa;

C - samambaia chorona; D - avenca. Autor das fotos: Regina Moura.

São vegetais que também dependem da água para a reprodução sexuada, porém a fase esporofí-tica é a dominante, diferentemente das briófitas. O grupo principal é das pteridófitas, representadas pe-las samambaias e avencas. A principal característica diagnóstica das pteridófitas é a presença de bácula, na formação das folhas (figura 2.5). Também fazem parte das plantas vasculares sem sementes as selagi-nelas e as cavalinhas (Equisetum arvense), estas últi-mas com aplicação medicinal (JUDD et al., 2002; RAVEN; EICHHORN, EVERT, 2014).

Figura 2.5 – Bácula de feto arborescente. Autora da foto:

Regina Moura.

As gimnospermas são consideradas as plantas que efetivamente dominaram o ambiente terrestre, por não dependerem da água para a reprodução sexuada. Neste grupo estão presentes os grãos de pólen que carregam até a estrutura de reprodução feminina os gametas masculinos. Além de grãos de pólen, as estru-turas femininas apresentam óvulos que originarão as sementes, após fecundados. Portanto, foi também nas gimnospermas que surgiram as sementes (JUDD et al., 2002; RAVEN; EICHHORN, EVERT, 2014).

capítulo 2 • 41

Embora tenham estruturas especializadas para a reprodução sexuada indepen-dente da água, os óvulos ficam desprotegidos sobre as escamas em estruturas chama-das estróbilos, originando sementes também desprotegidas, denominadas “sementes nuas” (JUDD et al., 2002; RAVEN; EICHHORN, EVERT, 2014) (figura 2.6).

Figura 2.6 – Estrutura reprodutora feminina e semente nua (seta) de Gymnospermae.

Autora da foto: Regina Moura.

Entre as Gimnospermas, são encontrados vegetais muito altos, já que tem um sistema condutor bem desenvolvido e casca revestindo o corpo, o que ajuda na sustentação. Neste grupo já se encontram caules bem ramificados e também folhas de diferentes formas e tamanhos (figura 2.7). Entre as gimnospermas, há alguns representantes medicinais: Gynkgo biloba, Taxus brevifolia, algumas espécies de Podocarpaceae (JUDD et al., 2002; RAVEN; EICHHORN, EVERT, 2014).

Figura 2.7 – Diferentes representantes das Gimnospermas arbóreas. Autor das fotos:

Regina Moura.

capítulo 2 • 42

As angiospermas serão estudadas mais detalhadamente, porque é neste grupo onde são encontrados muitos recursos terapêuticos vegetais. Portanto, a maior parte de estudos e do próprio controle de qualidade é feita entre representantes deste grupo. A principal característica deste grupo é a presença da flor ((JUDD et al., 2002; SOUZA; FLORES; LORENZI, 2013; RAVEN; EICHHORN, EVERT, 2014). Além da flor, as angiosper-mas produzem frutos; estas são características exclusivas das angiospermas (figura 2.8).

Figura 2.8 – Angiosperma florida.

Autora da foto: Regina Moura. A sistemática filogenética apresentada pelo APG III (2009), considera as angiospermas

divididas em dois grupos, de acordo com características relacionadas ao ances-tral, como a forma de inserção das peças florais no eixo, fusão dos carpelos do gineceu e outras: angiospermas basais e angiospermas centrais. As angiospermas basais são aquelas que compartilham maior número de características ancestrais e estão representadas por ninfeias, anis estrelado, entre outros. As Magnolideas, embora apresentem muitas características ancestrais, são consideradas entre as an-giospermas centrais. São representantes das Magnolideas: louro, pimenta do reino e canela da Índia.

Com a inclusão de vários dados desde 2009, a APG IV (2016), passa a consi-derar as Magnolideas dentro das Angiospermas basais e as angiospermas centrais ficam divididas em dois grupos: Monocotyledoneae e Eudicotyledoneae. As monocotiledôneas têm como características diagnósticas os grãos de pólen com uma abertura (monoaperturado) ou derivada desta, peças florais cíclicas e um cotilédone nas sementes entre outras. São representantes das monocotiledôneas: gengibre, cana do brejo, alho e chapéu de couro. As eudicotiledôneas tem como características diagnósticas gerais: grão de pólen com três aberturas (triapertu-rado) ou derivadas desta, peças florais cíclicas e sementes com dois cotilédones. Representantes medicinais de eudicotiledôneas são: ipê roxo, carqueja, camomila, melissa e guaco.

Antes da sistemática filogenética do APG, as magnolianeas formavam um só grupo com as eudicotiledôneas, chamado dicotiledôneas. A principal característica

capítulo 2 • 43

que sustentava este agrupamento era a presença de dois cotilédones nas sementes. Com o aprofundamento dos estudos fi logenéticos, outras características foram consideradas nas análises e o conjunto de vegetais que compartilham esta e outras características encontradas no ancestral formaram o grupo das angiospermas ba-sais. As demais plantas passaram a formar o grupo das Eudicotiledôneas (RAVEN; EICHHORN, EVERT, 2014).

Neste livro, a abordagem vai priorizar as angiospermas centrais, visto que este grupo contém o maior número de plantas medicinais. Assim, o quadro 1 apresen-ta as características gerais diferenciais entre monocotiledôneas e eudicotiledôneas.

CARACTERÍSTICA MONOCOTYLEDONEAE EUDICOTYLEDONEAE

Nº DE COTILÉDONES Um Dois

FLORES QUANTO AOS VERTICILOS FLORAIS

Trímerastetrâmeras

ou pentâmeras

ABERTURA DO GRÃO DE PÓLEN

Monoaperturado Triaperturado

DISPOSIÇÃO DAS NERVURAS FOLIARES

ParalelinérveasReticuladas

SISTEMA RADICULAR

adventício, fasciculadopivotante, axial

capítulo 2 • 44

CARACTERÍSTICA MONOCOTYLEDONEAE EUDICOTYLEDONEAE

DISTRIBUIÇÃO DOS FEIXES VASCULARES

NO CAULE

Desorganizados, dispersos na matriz fundamental

Organizados, forman-do um cilindro, com o aspecto de um anel

Tabela 2.1 – Comparação entre as características morfológicas de Monocotiledôneas e Eu-

dicotyiedôneas. Autor das fotos e desenhos: Regina Moura.

REFLEXÃO

A sistemática filogenética contribui para que estudiosos de plantas de todas as áreas se-

jam capazes de reconhecer os vegetais e consigam relacionar uns com os outros. Especial-

mente em plantas medicinais, o conhecimento sobre as relações químicas entre as plantas

pode auxiliar, por exemplo, na seleção de determinadas plantas para a descoberta de novas

moléculas bioativas. É importante salientar que o trabalho da sistemática filogenética hoje é

feito de forma colaborativa, entre pesquisadores especialistas de todo o mundo, o que traz

avanços rápidos e significativos no entendimento das relações entre os vegetais.

A proposta de sistemática filogenética atual reconhece quatro grupos distintos de ve-

getais: briófitas (sem representantes entre as plantas medicinais), plantas vasculares sem

sementes (com poucos representantes medicinais), gimnospermas (com algumas plantas

medicinais) e as angiospermas (com muitas plantas medicinais). As angiospermas são re-

presentadas por um grupo de angiospermas basais, com muitas características ancestrais;

e outro de angiospermas centrais com muitas características derivadas daquelas ancestrais.

Para os estudos de plantas medicinais, é importante saber distinguir dentro das angiosper-

mas centrais as monocotiledôneas das eudicotiledôneas, cujas características diagnósticas

podem ajudar no controle de qualidade de matéria prima vegetal.

capítulo 2 • 45

ATIVIDADES01. Antes da proposta filogenética atual, as angiospermas eram divididas em dois grupos:

monocotiledôneas e dicotiledôneas. Atualmente, são reconhecidos dois grupos: monocotile-

dôneas e eudicotiledôneas, e ainda as Magnolideae relacionadas a elas. Explique o que foi

considerado na nova configuração das angiospermas, relacionando as características com

os grupos vegetais.

02. Aponte uma característica compartilhada entre as plantas vasculares sem sementes e

as gimnospermas.

03. Identifique nas ilustrações a seguir as monocotiledôneas com a letra M e as eudicotile-

dôneas com a letra E:

( ) ( ) ( )

Regras de nomenclatura botânica

Regras para atribuição de nomes aos vegetais

A atribuição de nomes às plantas é uma tarefa bem definida dos taxonomis-tas (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014), que devem seguir normas bem rígidas, estabelecidas pelo atual International Code of Nomenclature for algae, fungi and plants, também designado como Código de Melbourne ou Código de Nomenclatura Botânica (MCNEILL et al., 2012). O Código de Nomenclatura Botânica é atualizado a cada seis anos, por uma comissão que se reúne nos dias que antecedem o Congresso Internacional de Botânica. O código recebe o nome da cidade sede do congresso. O último ICBN teve seu nome oficial alterado, em virtude dos avanços na classificação dos organismos por ele considerados. Foram incluídos no código as regras para nomenclatura de algas e fungos, além dos vege-tais (PRADO; HIRAI; GIULIETTI, 2011).

capítulo 2 • 46

Assim, o código que antes era denominado International Code of Botanical Nomenclature, atualmente é apresentado como International Code of Nomenclature for algae, fungi and plants. Por ter sido discutido e definido na cidade de Melbourne, na Austrália, na ocasião do Congresso Internacional de Botânica, é conhecido como Código de Melbourne e está em vigor desde 2012 (PRADO; HIRAI; GIULIETTI, 2011).

O Código de Melbourne estabelece uma série de regras para descrição e atri-buição de nomes a todos os táxons. A descrição de um táxon deve ser feita em latim, assim como o seu nome. Há regra para a nomenclatura de cada categoria taxonômica, expressa pela terminação do nome, ou pela forma de escrever, de forma que pelo nome do táxon já se sabe de qual categoria taxonômica se trata. Considerando a nomenclatura de táxons a partir de ordem, as regras são as seguin-tes (MCNEILL et al., 2012):

ORDEM Nomes terminam em ALES – Ex.: FABALES, ROSALES

FAMÍLIA Nomes terminam em ACEAE – Ex.: PINACEAE, ASTERACEAE

GÊNERONome simples que não tem terminação definida, mas deve ser destacado com itálico ou sublinhado – Ex.: Baccharis, Maytenus, Cymbopogon, Matricaria

ESPÉCIE

Binômio formado pelo nome do gênero a que a espécie perten-ce, mais o epíteto específico, que, normalmente, está relacionado a uma característica marcante da espécie, ao lugar de onde ela é proveniente, a algum botânico importante etc. deve ser também escrito em itálico ou sublinhado. Ex.: Baccharis trimera, Maytenus ilicifolia, Matricaria chamomilla.

Todos os nomes científicos das espécies devem trazer o seu autor, quando escritos pela primeira vez num texto. Ex.: Mangifera indica L. Quando conhece-mos o gênero, mas não sabemos afirmar com certeza qual é a espécie, indicamos o nome do gênero seguido de “sp.”, para indicar, Ex.: Vernonia sp.

As embalagens de fitoterápicos devem apresentar a nomenclatura científica correta (BRASIL, 2014). É importante ressaltar que os estudos em sistemáti-ca vegetal têm proporcionado novas circunscrições e posicionamentos de dife-rentes táxons. Isso tem feito com que uma espécie que era considerada em um determinado gênero pode passar a ser considerada em outro gênero. Para isso é

capítulo 2 • 47

necessário haver mudanças em seu nome, que também seguem regras do Código de Melbourne, e devem ficar indicadas no novo nome. Tomemos como exemplo a planta medicinal capim limão, cujo nome científico era Molina trimera Less., hoje tem o nome científico Baccharis trimera (Less.) DC. Repare que o nome do autor do antigo nome fica mantido entre parênteses e que o autor do novo nome o segue (MCNEILL et al., 2012).

É importante destacar que as mudanças de nome ocorrem mais comumente entre as espécies, porém há casos de gêneros inteiros que são transferidos para den-tro de outros com todas as suas espécies. Sendo assim, é importante sempre con-firmar os nomes científicos válidos das plantas medicinais e também atualizá-los periodicamente. Os nomes científicos são fundamentais para designar a espécie exata que se quer estudar, trabalhar, produzir um fitoterápico etc. cada espécie só tem um nome válido, mas pode ter alguns ou muitos sinônimos (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). Tais sinônimos ocorrem em consequência das mu-danças de nomenclatura e também de novas circunscrições e reposicionamento dentro de grupos taxonômicos.

Para nos auxiliar na confirmação de nomes científicos válidos em nível de es-pécie, podemos consultar as bases online The Plant List ou Tropicos, onde é infor-mado o nome válido da espécie, os sinônimos associados àquele nome e os autores. O nome científico deve ter a sua grafia e autoria escritos de forma correta, porque assim ele é reconhecido em qualquer parte do mundo. Nas embalagens de fito-terápicos é possível inserir o nome vulgar, mas este não deve ser priorizado nos estudos, trabalhos ou produtos com plantas medicinais, pois podem variar de lugar para lugar.

Os nomes vulgares, ou populares, quando usados, podem causar o emprego de uma espécie não autêntica, do ponto de vista medicinal. Isto pode ocorrer, porque espécies diferentes podem ter o mesmo nome vulgar, assim como a mesma espécie pode ter mais de um nome. Ex.: Melissa officinalis L. (nomes vulgares: melissa, cidreira, erva cidreira, capim cidreira). Cymbopogon citratus (DC.) Stapf. (capim cidreira, erva cidreira, capim cheiroso) (SAAD et al., 2009).

Pelos exemplos anteriores percebemos que cada espécie tem mais de um nome popular e que o mesmo nome pode ser usado para se referir a mais de uma espé-cie. Por isso sempre se deve usar o nome científico correto das espécies, seja em pesquisas, estudos ou rotulagem de fitoterápicos.

capítulo 2 • 48

CONEXÃOConsulte o Código Internacional de Nomenclatura Botânica, para conhecer quais são

as regras que regem a nomenclatura botânica e aplicá-las adequadamente, disponível em:

<http://www.iapt-taxon.org/nomen/main.php>. Consulte também a base The Plant List,

disponível em: http://www.theplantlist.org/ e a base Trópicos, disponível em: <http://www.

tropicos.org/>, para confirmação de posicionamentos taxonômicos de plantas, além de no-

menclatura e autoria em Botânica.

ATIVIDADEReflita e aponte duas razões para os nomes vulgares não serem usados em estudos,

pesquisas ou rótulos de fitoterápicos:

04. Indique a categoria taxonômica para os táxons listados a seguir: Ruta graveolens; Celas-

traceae; Solanales; Morus; Plectranthus barbatus; Poaceae; Zingiberales;

Coleta de material botânico

Coleta de material testemunho

Todos os estudos ou trabalhos que são realizados a respeito de plantas envol-vem coleta de material botânico. Através das coletas, obtém-se material testemu-nho dos exemplares utilizados nos estudos ou pesquisas, o que possibilita a valida-ção do trabalho (ROTTA; BELTRAMI; ZONTA, 2008). O material testemunho deve ser depositado em instituições fieis depositárias do patrimônio genético, cha-madas herbário (PEIXOTO et al., 2013).

Qualquer que seja o tipo de estudo ou pesquisa a ser realizado com planta, o material testemunho a ser coletado sempre deve ser um ramo fértil, isto é: um ramo contendo folhas e flores e, se possível, também frutos. Todo material teste-munho deve conter flores, porque o objetivo deste material é a correta identifica-ção da espécie que está sendo estudada, feita através das características morfológi-cas, especialmente as florais. Sendo assim, um ramo apenas com folhas, ou cascas de árvores, ou apenas frutos não possibilitam a correta e segura identificação das

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espécies. Quando a amostra for de ervas pequenas, deve-se coletar uma amostra fértil completa, com raiz, caule e os demais órgãos (PEIXOTO et al., 2013).

As coletas de material botânico devem ser planejadas e feitas de forma siste-mática, com procedimentos técnicos. Devem-se levar em consideração as caracte-rísticas do local de coleta e das plantas a serem coletadas. São itens básicos e indis-pensáveis para coletas de material testemunho botânico (ROTTA; BELTRAMI; ZONTA, 2008; PEIXOTO et al., 2013):

CADERNETA DE COLETA E LÁPIS

Todas as coletas devem ser registradas, uma a uma, com numeração sequencial, em uma caderneta de coleta, onde devem ser anotados: número, local e data da coleta; ca-racterísticas morfológicas e organolépticas do exemplar, especialmente aquelas que são perdidas no processo de secagem da amostra; características do local, com geoloca-lização. Essas anotações devem ser feitas no local de cole-ta, antes de colocar as amostras no saco plástico. Todas as anotações devem ser feitas a lápis, porque a permanência da escrita é preservada, ainda que seja molhada com água ou álcool.

TESOURA DE PODA E PODÃO

As tesouras de poda servem para fazer o corte dos ramos que serão os materiais testemunhos. São usadas com os ramos estão a baixa altura e é possível cortá-los com facili-dade. Os podões permitem corte de ramos acima de 3 me-tros de altura. Quando os ramos estão muito altos, às vezes é preciso escalar a árvore. Por isso, é importante sempre saber as características das plantas que serão coletadas e dos lugares onde elas vivem também.

SACOS PLÁSTICOS

São usados para serem colocadas as amostras que são coletadas, para depois serem herborizadas. Recomenda-se não serem colocadas muitas amostras no mesmo saco plástico, para não serem danificadas.

JORNAL VELHO OU OUTRO PAPEL ABSORVENTE

É utilizado para que as amostras sejam acomodadas para o processo de herborização. Deve-se utilizar dois ou três cadernos para melhor absorção da umidade. Existe uma técnica cara acomodação da amostra, que será explicada na Herborização.

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PRENSA DE MADEIRA VASADA

COM CINTA OU CORDA

A prensa de madeira (Figura 9A) tem a finalidade de per-mitir a correta secagem das amostras no processo de her-borização. Deve ser levada a campo, para que o processo seja feito ainda no campo. A prensa ideal é a de treliça de madeira, que permite a passagem do ar quente, para a se-cagem mais rápida e uniforme. A prensa compreende duas pranchas de treliça de madeira ou uma prancha de treliça e outra que pode ser de compensado inteiro e corda ou cinta de algodão.

CORRUGADO DE ALUMÍNIO

Os corrugados de alumínio (Figura 9B) são folhas de alumí-nio onduladas que têm o tamanho da prensa, que auxiliam no processo de secagem durante a herborização. Caso não haja corrugado de alumínio, pode-se substituir apenas por folhas de papelão com ondulações.

FOLHAS DE PAPELÃO COM ONDULAÇÕES

As folhas de papelão com ondulações servem para otimizar o processo de secagem. Podem substituir as folhas de cor-rugado de alumínio.

BORRIFADOR COM ÁLCOOL

O álcool borrifado na amostra ajuda a acelerar o processo de secagem. Deve-se borrifar após acomodar o material no jornal.

Figura 2.9 – Material para herborização. A- prensa de madeira; B. corrugado de alumínio.

Autor das fotos: Regina Moura.

Coleta de material para estudo anatômico

Os estudos anatômicos em vegetais podem ser realizados em material fresco (recém coletado) ou em material conservado. Para não perder as características

capítulo 2 • 51

celulares, o material fresco deve ser trabalhado logo que seja coletado. Todos os órgãos vegetais podem ser fixados e conservados, desde que sejam realiza-dos os procedimentos adequados (AZEVEO et al., 2003; CUTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007).

Em geral, o material vegetal coletado para anatomia é fixado no local e depois conservado, para posterior utilização. Os estudos anatômicos têm como objeti-vo a caracterização dos tecidos vegetais e sua organização dentro de cada órgão (CUTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007). Entretanto, xilema e epiderme são tecidos que comumente podem receber técnicas especiais para serem estudados ou analisados individualmente.

Fixadores para amostras vegetais

O uso de fixadores no momento da coleta tem por objetivo paralisar os pro-cessos vitais e de autólise. Com isso, células e tecidos são preservados em seu esta-do pleno do momento em que estava em atividade no corpo do vegetal.

O fixador mais utilizado para amostras vegetais é o formaldeído-álcool 50% ou 70% (FAA-50% ou FAA-70%), mas há quem também utilize o álcool 70%. Além desses, podem ser usados também o CRAFT III e o Navaschin (AZEVEO et al., 2003; CUTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007).

Componentes do faa 50 (ou 70)

Formalina (formaldeido 37%) 5mL; ácido acético glacial 5mL e álcool etílico a 50% (ou 70%) 90mL.

Componentes do álcool 70%

Álcool PA 70 mL; água destilada 30 mL. É recomendável o uso de alcoômetro para aferir e ajustar a alcoolatura.

Componentes do craft III

Ácido crômico a 1% 30mL; ácido acético a 10% 20mL; formalina 10mL e água destilada 40mL.

capítulo 2 • 52

Componentes do Navaschin

Ácido crômico a 1% 75mL; ácido acético glacial 5mL e formalina 20mL.

Técnicas de coleta de material para anatomia vegetal

Cada órgão da planta terá uma técnica própria para a sua coleta, dependendo da finalidade do estudo ou análise. Raízes e caules são órgãos que podem apre-sentar dois tipos de crescimento: primário e secundário; logo, terão técnicas de coleta diferentes. Da mesma forma, folhas, flores e frutos também recebem téc-nicas diferentes, de acordo com suas características. Qualquer que seja o órgão, assim que coletado, deve ser submerso no fixador e ficar ali por 48-72 horas, para que haja tempo suficiente para a fixação de todos os tecidos. Órgãos mais delicados, como folhas e flores, podem ficar por 48 horas. Órgãos mais suculentos ou rígidos, devem permanecer por mais tempo, 72 horas. Após a fixação, todo o material deve ser submerso no álcool 70%, para conservação por tempo indeter-minado. Periodicamente, o álcool 70% deve ser trocado (CUTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007).

É importante destacar que as amostras da mesma espécie podem ficar juntas em um mesmo frasco, devidamente identificado.

Material para coleta de amostras vegetais para anatomia

•  Frascos de vidro com tampa, contendo fixador;•  Canivete ou faca pequena ou tesoura afiada;•  Etiqueta de papel e lápis ou caneta indelével.

Coleta de raiz e caule

As regiões de corpo primário de raiz são delicadas e difíceis de serem obtidas; as de caule são mais fáceis e acessíveis. Sempre que coletadas, devem ser fixadas em FAA. As regiões de corpo secundário devem passar por processo de amole-cimento, antes de serem mantidas no conservante. Assim que coletadas, devem ser submersas em uma solução amolecedora de glicerina: álcool etílico 70% - 1:1 (v:v), para degradação de substâncias que enrijecem a amostra e dificultam e pre-judicam os cortes. Não há um tempo determinado para o material ficar na solução

capítulo 2 • 53

amolecedora. A partir de uma semana, é preciso ir verificando diariamente para verificar se já está no ponto de passar para a solução conservante. A mesma técnica se aplica às cascas, mas elas não necessitam tantos dias na solução amolecedora.

Coleta de folhas

As folhas indicadas para estudos anatômicos são as que estão plenamente ex-pandidas, obtidas entre o 4º e o 6º nó. Folhas que tenham um tamanho compatí-vel com o frasco, podem ser fixadas inteiras. Não se deve dobrar as folhas inteiras, para não danificar. Folhas que sejam grandes ou maiores do que o frasco, podem ser cortadas transversalmente em 2, 3 ou 4 fragmentos (figura 2.10), dependendo do tamanho da folha. Folhas muito grandes, como as de bananeira, por exem-plo, devem ser fragmentadas para fixação nas regiões usuais de cortes anatômicos (figura 2.11).

Figura 2.10 – folhas inteiras e cortadas para fixação. Autor das fotos: Regina Moura.

Figura 2.11 – Regiões de corte de folhas para fixação e estudo. Autora da foto: Regina Moura.

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Coleta de flores e frutos

Os estudos anatômicos das flores para análise das peças florais, devem ser fei-tos em botões florais jovens. Da mesma forma, os frutos devem ser coletados ainda em início de desenvolvimento.

Coleta de material botânico para fitoquímica

Cuidado especial deve ser tomado para coleta de material para extração de óleo essencial. Em período chuvoso, deve-se aguardar 2 a 3 dias sem chuva para coletar, pois a chuva pode romper os tecidos secretores de óleo essencial e haver perda.

Não há distinção de técnica de coleta entre os diferentes órgãos vegetais para análise de extrato. É preciso apenas tomar cuidado com a técnica de secagem do material antes da extração; se à temperatura ambiente ou em estufa. Se for em estufa, a temperatura deve ser controlada e não ultrapassar 55°C. A secagem de folhas e flores deve ser feita com os órgãos soltos do caule.

REFLEXÃOA coleta de amostras botânicas é necessária para que se obtenha de forma adequada o

material para o estudo que se pretende, bem como o material que servirá de referência para

a identificação e autenticidade da amostra. As coletas exigem um conjunto de utensílios

adequados para a obtenção das amostras, para que não se perca tempo nem material.

Em qualquer tipo de coleta, seja de material testemunho, para anatomia ou para fito-

química, todas as técnicas e utensílios utilizados têm por objetivo a obtenção das amostras

conservadas no seu estado mais próximo do que apresentava quando estava viva.

ATIVIDADES05. Em uma turma de Farmacobotânica, foi proposto o estudo anatômico das cascas da

aroeira (Schinus terebinthyfolia). O professor pediu que fossem feitas duas coletas: uma do

material testemunho e outra do material para a anatomia. Descreva como deve ser feita cada

uma das duas coletas.

capítulo 2 • 55

06. Um grupo de cinco estudantes está realizando um levantamento etnofarmacológico em

uma comunidade tradicional. Eles obtiveram a autorização adequada e no primeiro dia, cada

membro do grupo entrevistou um informante e coletou amostras das plantas indicadas. Ao

final do primeiro dia, se reuniram para discutirem sobre as informações obtidas e para prepa-

rarem o material indicado pelos 5 informantes. Verificaram que todas as plantas medicinais

indicadas pelos entrevistados tinham como parte utilizada as folhas. Todos coletaram as fo-

lhas para material testemunho, além de terem feito as devidas anotações. Perceberam que

havia plantas com os mesmos nomes vulgares indicadas pelos diferentes entrevistados, o

que julgaram como plantas repetidas e decidiram que só preparariam um material testemu-

nho para todas. Analise as ações dos estudantes no primeiro dia do levantamento e critique

cada procedimento adotado pelo grupo.

CONEXÃOConsulte o Manual de prática de coleta e herborização, elaborado pelos pesquisadores

da EMBRAPA, para aprofundar seus conhecimentos sobre o assunto e auxiliá-lo, quando

precisar realizar coleta. Ele está disponível em: <https://www.infoteca.cnptia.embrapa.br/

bitstream/doc/315636/1/Doc173.pdf>.

Herborização e preparação de exsicata

Herborização de material botânico

A herborização é um processo que deve ser iniciado ainda no campo, para que sejam preservadas as características morfológicas da melhor forma possível, bem como para que folhas e flores não caiam dos ramos. A finalidade da herborização é a obtenção de material adequado para a montagem de exsicatas. São materiais indispensáveis para uma herborização eficiente (PEIXOTO et al., 2013):

•  Prensa de madeira;•  Corrugado de alumínio;•  Papelão ondulado;•  Borrifador com álcool comercial (92°-94°);•  Estufa de circulação de ar ou de lâmpadas;•  Freezer.

capítulo 2 • 56

Uma boa técnica de herborização começa com a disposição do material sobre o jornal. Isto significa que o material herborizado, após a montagem da exsicata será capaz de fornecer todas as informações a quem for consultá-lo, sem que seja necessário desmontar a exsicata (PEIXOTO et al., 2013).

Quando a amostra for de tamanho menor ou igual ao do jornal, deve-se aco-modá-lo em diagonal no jornal, para que se possa arranjar as folhas sem dobrá-las. Quando o material for maior do que o jornal, deve-se dispô-lo em V ou em N, dependendo do tamanho da amostra (PEIXOTO et al., 2013).

Ao dispor o material sobre o jornal, deve-se tomar o cuidado de arrumar as pé-talas de duas ou três flores para expor da melhor forma as estruturas reprodutoras. As sépalas também devem ficar visíveis em duas ou três flores. Além das flores, as folhas também devem ser cuidadosamente dispostas de maneira a deixar visíveis as características, tanto da face superior, quanto da face inferior. Para isso, algumas folhas devem ser acomodadas com a face inferior voltada para cima e outras para baixo (figura 2.12) (JUDD et al., 2002; PEIXOTO et al., 2013).

Figura 2.12 – Disposição de amostra botânica em jornal para herborização. Duas folhas

estão com a face inferior voltada para cima e as pétalas da flor estão cuidadosamente arran-

jadas. Autora da foto: Regina Moura.

Depois de corretamente acomodado no jornal, deve-se borrifar o álcool para ajudar a secar mais rapidamente a amostra. O jornal deve ser fechado sobre a amostra e colocado na prensa. O mesmo processo deve ser feito com todas as

capítulo 2 • 57

amostras e a cada três acomodadas na prensa, deve-se depositar um corrugado de alumínio. Na ausência do corrugado, pode-se usar o papelão com ondulação (JUDD et al., 2002; PEIXOTO et al., 2013).

Depois que todo o material estiver arrumado na prensa, deve-se prender com cintas ou cordas de algodão bem apertadas, para que o material fique bem com-primido dentro da prensa e seque adequadamente (figura 2.13). A prensa devida-mente presa deve ser levada logo para a estufa. O tempo que o material vai ficar submetido ao calor vai depender da textura e da quantidade de água presente no material. Amostras mais finas e delicadas costumam ficar por 48 horas na estufa, enquanto as mais suculentas, como frutos, bromélias, cactos podem ficar vários dias. É importante que o material seja verificado todos os dias, para que não res-seque além do necessário e se evite torna-lo quebradiço e inútil para a exsicata (JUDD et al., 2002; PEIXOTO et al., 2013).

Figura 2.13 – Prensa contendo material botânico para herborização. Observe as folhas de

papelão ondulado entre as amostras. Autora da foto: Regina Moura.

Após seco, o material pode ser levado à refrigeração em freezer, para que or-ganismos como fungos e insetos sejam mortos. Estes organismos podem danificar e inutilizar as amostras, se sobreviverem. No freezer, o material deve ser colocado em saco plástico bem fechado para não receber umidade. Sob refrigeração o ma-terial deve permanecer por uma semana, quando estará pronto para a montagem da exsicata.

capítulo 2 • 58

Montagem de exsicata

A exsicata é o material testemunho devidamente preparado, de forma padro-nizada, para ser registrado e incluído no herbário. Para que o material seja registra-do e incluído no herbário, é necessário que a amostra fértil esteja adequadamente herborizada, dentro das técnicas já descritas anteriormente. O registro do material garante que ele poderá ser localizado e consultado sempre que um pesquisador ou estudante necessitar. Todo trabalho que envolva material testemunho deve citar o número de registro e o herbário onde o material está depositado (JUDD et al., 2002; PEIXOTO et al., 2013).

Em geral, os grandes herbários, como o do Jardim Botânico do Rio de Janeiro e o do Museu Nacional têm material próprio e padronizado para a montagem de suas exsicatas. Mas há herbários ou ainda coleções didáticas e particulares em que o próprio pesquisador deve entregar o material testemunho montado em exsicata. Para a montagem da exsicata, é necessário o seguinte material (JUDD et al., 2002; PEIXOTO et al., 2013).

•  Um papel resistente para a saia, geralmente papel pardo, manilha ou outro de igual textura e resistência;

•  Cartolina branca para a camisa;•  Linha dez;•  Agulha para linha dez;•  Fita gomada ou própria para exsicata, na falta de linha dez;•  Etiqueta padronizada.

Antes de começar a montagem da exsicata, deve-se preparar a saia e a camisa para receberem a amostra. A saia é uma capa que vai proteger o material herbori-zado. Ela é feita de papel pardo, medindo 32 cm de largura e 42 cm de compri-mento, quando fechada. A camisa é uma cartolina que mede 30 cm de largura e 40 cm de comprimento, onde a amostra herborizada será afixada (PEIXOTO et al., 2013).

A amostra deve ser cuidadosamente retirada do jornal e depositada sobre a cartolina, em uma posição que permita a colagem da etiqueta no canto inferior direito ou esquerdo da camisa. Depois que o material estiver acomodado na car-tolina, deve ser preso costurando-o com linha dez. Duas ou três voltas devem ser feitas com a linha em diferentes pontos do ramo, de modo que ele fique bem firme na camisa (PEIXOTO et al., 2013).

capítulo 2 • 59

Depois que a amostra estiver costurada, a ficha deve ser colada apenas pela borda esquerda, em um dos cantos inferiores da camisa. Caso tenha caído alguma folha ou flores, estas devem ser depositadas em um envelope pequeno de papel vegetal, que fica colado no canto superior esquerdo da camisa. A ficha deve ser cuidadosamente preenchida com todos os dados anotados na caderneta de coleta. Se o material foi identificado, também deve ser escrito o nome científico. O ideal é que seja preenchido o nome científico a lápis, para não haver danos na ficha, caso venha a ocorrer mudança de nomenclatura (PEIXOTO et al., 2013).

É importante que a amostra seja identificada antes de ser montada a exsicata, a não ser que o material tenha o objetivo de ser encaminhado para um taxonomista fazer a identificação. O ideal é que ele seja encaminhado ainda no jornal, após a herborização.

CONEXÃOConsulte o Manual de procedimentos para herbário, para aprofundar seus conhecimen-

tos sobre herborização e montagem de exsicatas. Você poderá encontrá-lo em: <http://inct.

florabrasil.net/wp-content/uploads/2013/11/Manual_Herbario.pdf>.

Para observar exsicatas prontas e todas as informações que elas contêm, sugiro que na-

vegue pelo Herbário do Jardim Botânico do Rio de Janeiro (online), disponível em: <http://

jabot.jbrj.gov.br/v2/consulta.php>.

REFLEXÃOTodos os trabalhos que envolvem plantas só têm validade e tornam-se adequados para

publicação, se o material botânico estiver corretamente identificado, registrado e depositado

em um herbário. Por isso, é importante que o processo de herborização seja cuidadoso e

realizado com as técnicas corretas.

A montagem de exsicata é uma tarefa que será realizada, dependendo do local onde o

material será depositado. Quando realizada, deverá preservar a amostra por um longo tempo

e permitir a análise sem que seja necessário a retirada de partes do material, já que isso não

é permitido.

capítulo 2 • 60

ATIVIDADES07. Muitos herbários hoje disponibilizam suas coleções para consulta online. É possível

acessar as coleções e fazer análises através do computador. Visite o herbário virtual do Jar-

dim Botânico do Rio de Janeiro, Jabot, através do site <http://jabot.jbrj.gov.br/v2/consulta.

php> e observe as exsicatas de espécies de Podocarpus, família Podocarpaceae e de Bro-

melia, família Bromeliaceae. Note a disposição das amostras e da ficha na camisa.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICASAPG III. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of

flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society, v. 161, p. 105–121, 2009.

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capítulo 2 • 62

Citologia, substâncias ergásticas e microtécnica

vegetal

3

capítulo 3 • 64

Citologia, substâncias ergásticas e microtécnica vegetal

Este capítulo trata do estudo da célula vegetal, com ênfase nas estruturas que as diferenciam das células animais. São essas estruturas que permitem o vegetal realizar, por exemplo a fotossíntese, resistir a ataques de patógenos e ainda contro-lar entrada e saída de água.

As substâncias ergásticas também são conhecidas como inclusões celulares, e são produtos do metabolismo celular. Muitos são produtos de reserva, alguns são substâncias de defesa e outros são produtos de excreção. São conteúdos não pro-toplasmáticos, principalmente armazenados na parede celular, plastídios, vacúolo ou dispersos pelo citoplasma (CUTTER, 2002; EVERT, 2007).

Microtécnica vegetal é o termo usado para designar o conjunto de técnicas de preparação das amostras vegetais e seu processamento para a confecção de lâminas para o estudo da morfologia interna do vegetal. A anatomia vegetal é uma impor-tante ferramenta com aplicações na descrição da morfologia interna do corpo do vegetal, no controle de qualidade de plantas medicinais, na paleobotânica, botâ-nica forense, taxonomia, adulteração e contaminação de alimentos entre outras (CUTTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007).

OBJETIVOS

• Diferenciar metabólitos primários de metabólitos secundários;

• Listar os principais tipos de metabólitos primários e secundários;

• Identificar a parede celular celulósica como um atributo diagnóstico das células vegetais;

• Apontar o vacúolo como organela que controla a osmose nas células e como característica

diagnóstica das células vegetais;

• Relacionar a presença de plastídios com a realização da fotossíntese, e armazenamento de

pigmentos e outras moléculas orgânicas e a sua presença como característica diagnóstica

das células vegetais;

• Distinguir os três tipos de plastídios encontrados nas células vegetais. Identificar os cristais

como substâncias ergásticas importantes no controle de qualidade de drogas vegetais;

• Relacionar substâncias ergásticas com efeitos farmacológicos e aplicação na produção de

produtos farmacêuticos;

capítulo 3 • 65

• Apresentar a técnica de corte à mão livre;

• Habilitar para a confecção de lâminas histológicas semipermanentes;

• Relacionar as diferentes técnicas ao que se pretende observar na amostra.

Citologia

Teoria celular

A palavra célula vem do latim cellula, que significa pequeno compartimento. Este termo foi empregado pela primeira vez, referindo-se aos tecidos de orga-nismos, por Roberto Hook, em 1665, quando observou lâminas de cortiça ao microscópio (KRAUS et al., 2006). A partir daí outros estudiosos de vegetais, ani-mais e de outras áreas da ciência contribuíram para o conceito moderno da teoria celular que diz que (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014):

1. Todos os organismos vivos são constituídos de células;2. A célula é o centro das reações químicas de qualquer organismo;3. Toda célula se origina de uma outra pré-existente;4. A célula abriga em seu interior as informações hereditárias do ser que ela faz parte e essas informações passam da célula mãe para as células filhas.

Particularmente nas células vegetais, as reações químicas que ocorrem permi-tem não só a sobrevivência do vegetal, mas de toda a vida na Terra. Como seres autotróficos, produzem seu próprio alimento através da fotossíntese, absorvendo gás carbônico (CO2) atmosférico e devolvendo ao ar oxigênio (O2). Além disso, muitos animais obtêm sua energia através da alimentação baseada exclusivamente em vegetais (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

Célula vegetal

A célula vegetal apresenta organização estrutural e características químicas re-lacionadas com as funções que a célula desempenha nos tecidos. As características químicas serão tratadas aqui de forma sinóptica, enquanto a sua composição será abordada de forma completa, com ênfase para as estruturas e organelas específi-cas das células vegetais. Para aprofundamento, recomenda-se a leitura de Raven; Eichhorn, Evert (2014) e Kraus et al. (2006).

capítulo 3 • 66

Moléculas orgânicas da célula vegetal

Mais da metade da matéria viva é constituída por água. Nos vegetais, a presen-ça da água é bem mais significativa, pois a maioria dos tecidos tem 90% do peso representados por água. Além da água, íons K+, Mg2+ e Ca2+ estão presentes em proporção bem baixa, em torno de 1%. O restante da constituição química do organismo é de moléculas orgânicas, que nos vegetais correspondem a cerca de 10.000 tipos diferentes (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

Desses milhares de tipos, quatro são responsáveis pela maior proporção do peso seco, depois da água: carboidratos, lipídios, proteínas e ácidos nucleicos. Além de carbono, estas quatro moléculas apresentam em sua composição hi-drogênio e, a maioria, oxigênio. Nitrogênio, enxofre e fósforo também fazem parte da composição de algumas moléculas orgânicas (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

Carboidratos

São as moléculas orgânicas mais abundantes na natureza e a mais importan-te reserva de energia na maioria dos organismos vivos. Nas plantas são impor-tantes como reserva de energia e como componente estrutural da parede celular. Os carboidratos são constituídos de pequenas moléculas de açúcar (oses) de 3 a 7 átomos de carbono, sendo os de 5 e 6 átomos os mais comuns na natureza. São classificados em três tipos: monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

Os monossacarídeos são açúcares simples (CH2O)n, constituídos de uma só molécula, como a glicose e a frutose (figura 3.1). São açúcares de caráter hidrofíli-co, sendo facilmente dissolvidos em água. São denominados monômeros, porque a partir deles, a célula é capaz de sintetizar dissacarídeos, polissacarídeos e outros carboidratos. A glicose (figura 3.1) é a forma como os açúcares circulam no corpo dos animais, inclusive do homem (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

capítulo 3 • 67

OH C

OHH

H

C

OH

OH

OH

OH

OH

H

H

H

HH

H

OH

H C

HO C

H C

OHH C

OHH

H

C

O

H

OH

C

OHH

H

C

HO C

H C

OHH C

OCH2OH

glicose linear

glicose cíclica

frutose

Figura 3.1 – Fórmula estrutural da glicose e da frutose, monossacarídeos. Autora da figura:

Regina Moura.

Os dissacarídeos são compostos de dois açúcares ligados covalentemente, como a sacarose e a lactose (figura 3.2). A síntese de sacarose ocorre pela ligação entre uma molécula de glicose e uma de frutose e envolve a formação de uma ligação entre as duas moléculas e a liberação de água, numa reação conhecida como síntese por desidratação ou reação por condensação. A sacarose é a forma como o açúcar é transportado na maioria das plantas, do órgão fotossintetizante, para todo o corpo da planta, especialmente para o órgão armazenador (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). Ao chegar no órgão armazenador, normalmente os açúcares sofrem polimerização, e formam grãos de amido (CUTTER, 2002).

HOHO

OH OH

OH

H

H

H

H

H

HH

H OCH2OH

HO

OH

OHH

H

HH

H

O

O

CH2OHCH2OH

CH2OHO

O

OHOH

OH

H

H

HH

H OCH2OH

Sacarose lactose

Figura 3.2 – Fórmula estrutural da sacarose e da lactose, dissacarídeos. Autora da figura:

Regina Moura.

Os polissacarídeos são moléculas de cadeias longas com muitos açúcares (mo-nômeros). Os principais polissacarídeos encontrados na planta são o amido e a celulose. O amido é o polissacarídeo onde a energia é estocada, produzido pela própria planta e armazenado na forma de grãos em órgãos especiais de reserva,

capítulo 3 • 68

como caules, raízes e sementes (ESAU,1990). O amido é um polímero de glico-se, constituído de amilose e de amilopectina (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). A amilose é um polímero não ramificado (figura 3.3) e a amilopectina, ramificado (figura 3.4). A combinação entre estas duas formas pode ser a respon-sável pela forma lamelar dos grãos de amido (ESAU, 1990).

OH

OH H

HH

H

HCH2OH

O

O

OH

OH H

HH

H

HCH2OH

O O O O O

O

OH

OH H

HH

H

HCH2OH

O

OH

OH H

HH

H

HCH2OH

O

OH

OH H

HH

H

HCH2OH

O

OH

OH H

HH

H

HCH2OH

O

Amilose

Figura 3.3 – Fórmula estrutural da amilose, componente do amido.Autora da figura: Regi-

na Moura.

OH

OH H

HH

H

HCH2OH

O

O

OH

OH H

HH

H

HCH2OH

O

O

OH

OH H

HH

H

HCH2OH

O

O

OH

OH H

HH

H

HCH2OH

O

O

OH

OH H

HH

H

HCH2OH

O

amilopectina

Figura 3.4 – Fórmula estrutural da amilopectina, componente do amido. Autora da figura:

Regina Moura.

Os polissacarídeos são hidrolisados para a liberação de monossacarídeos e dissacarídeos, quando a planta cresce ou se desenvolve (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). A quebra de amido em moléculas de glicose, por exemplo, é ne-cessária quando o embrião retoma seu desenvolvimento na germinação da semen-te (CUTTER, 2002).

A celulose é o polímero que reserva cerca de 50% do carbono orgânico da biosfera. É o mais abundante composto orgânico que se conhece (ESAU,1990; RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). Nas células dos vegetais ela tem

capítulo 3 • 69

importante papel estrutural na parede celular (KRAUS et al., 2006). A celulose (figura 3.5) é um polímero de glicose, assim como o amido. Entretanto, os monô-meros do amido são α-glicose e da celulose são β-glicose (figura 3.6). Embora seja uma riquíssima fonte de energia, apenas alguns poucos organismos são capazes de obtê-la, como traças, cupins e ruminantes, porque possuem microrganismos no trato digestivo capazes de hidrolisar a celulose. É esta diferença estrutural que faz com que as enzimas quebrem com facilidade o amido e não consigam quebrar a celulose para liberação da glicose (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

OHHO

OH

OH

OHCH2OH

CH2OH

OO

OOOH

OH

CH2OH

OOH

OH

OH

CH2OH

O

O

celulose

Figura 3.5 – Fórmula estrutural da celulose. Autora das figuras: Regina Moura.

OH

OH HH

H

H

CH2OH

O

C

C

C

H

C

CHO OH

OH

OH HH

H

H

CH2OH

O

C

C

C H

C

CHO

OH

a- glicose b- glicose

Figura 3.6 – Fórmulas estruturais de α-glicose e β-glicose. Autora das figuras: Regina Moura.

Lipídios

Os lipídios são substâncias hidrofóbicas, formadas pela união de uma molécu-la de glicerol e três moléculas de ácido graxo (figura 3.7).

capítulo 3 • 70

HHH C O CH O

O

C C C C CC C C H

H

H H H H H H H

H H H H H H H H

C+ .....

HH C O CH O

O

C C C C CC C C H

H

HH H H H H H H

H H H H H H H H

C+ .....

CO

O

CC C C C CC C C H

H

H

CH

H

H H H H H H H

H H H H H H H H

C.....

HH C O CH O

O

C C C C CC C C H

H

H H H H HHH H H

H H H H H H H H

C+ .....

CO

O

C C C C CC C C H

H

H H H H HHH H H

H H H H H H H H

C.....

CO

O

CC C C C CC C C H

H

H

HH H H H H H H

H H H H H H H H

C.....

Glicerol Ácidos graxos

Figura 3.7 – Representação geral da formação de um lipídio.

Os lipídios armazenam energia na forma de gorduras ou óleos ou servem como elementos estruturais na constituição de membranas e de parede celular. Nas células vegetais, estão bem distribuídos e localizados em diferentes estruturas. As gorduras e óleos se assemelham quimicamente, porém têm propriedades físicas distintas, em virtude do comprimento e da insaturação das cadeias de ácidos gra-xos (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

Nas plantas, as gorduras e óleos estão, geralmente, armazenados em sementes, enquanto os óleos representam reserva energética; os óleos essenciais são secre-tados e armazenados em estruturas secretoras da epiderme (CUTER, 2002) e as

capítulo 3 • 71

gorduras estruturais, como a cutina, a cera e a suberina estão associadas às pare-des celulares, conferindo impermeabilização aos tecidos (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

Entre os lipídios produzidos por vegetais, os esterois se destacam como com-ponentes das membranas. O sitosterol (figura 3.8) é o esteroide mais abundante entre as plantas (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

HO

CH3

CH3

CH3

CH3

CH3

H H

H

H

H3C

Figura 3.8 – Estrutura do sitosterol. Autora da figura: Regina Moura.

Proteínas

As proteínas são polímeros complexos formados por centenas de monômeros denominados aminoácidos organizados linearmente. Os aminoácidos são forma-dos dentro das células a partir de açúcares e constituem-se de um grupo amino (-NH2) e um grupo carboxila (-COOH) ligado a um carbono central. A este carbono central, ligam-se um hidrogênio e um grupo R lateralmente. Os 20 ami-noácidos existentes que formam todas as proteínas encontradas nos seres vivos têm esta estrutura básica, o que vai variar entre eles é o grupamento R (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

Nas plantas, as proteínas representam menos de 50% do peso seco, uma vez que a celulose é a molécula estrutural que constitui alto teor na formação das plan-tas. Encontram-se proteínas em maior quantidade em algumas sementes, chegan-do a representar 40% do seu peso seco. O feijão e o arroz combinados são semen-tes importantes na alimentação humana pelo seu teor de aminoácidos essenciais, que o homem não é capaz de sintetizar, mas que necessita para a formação de suas proteínas (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

capítulo 3 • 72

Além da função estrutural, na constituição de membranas, por exemplo, exis-te um tipo especial de proteínas, que agem como catalisadores nas reações quími-cas que ocorrem dentro das células: são as enzimas. São conhecidas hoje cerca de 2.000 enzimas diferentes, capazes de catalisar diferentes reações, cada uma delas (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

Ácidos nucleicos

Os ácidos nucleicos são longas cadeias constituídas de unidades denominadas nucleotídeos. Cada nucleotídeo é formado por três subunidades: um grupo fosfa-to (PO43-), um açúcar de cinco átomos de carbono (pode ser uma ribose ou uma desoxirribose) e uma base nitrogenada. Na formação de um nucleotídeo, podem ocorrer cinco tipos diferentes de bases nitrogenadas (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

A presença do açúcar ribose ou desoxirribose nos nucleotídeos de um ácido nucleico é determinante sobre a distinção dos dois tipos existentes: ácido ribonu-cleico (RNA, do inglês ribonucleic acid) ou ácido desoxirribonucleico (DNA, do inglês desoxiribonucleic acid). O DNA é constituído por nucleotídeos formados por desoxirribose, e contém a informação genética dos organismos vivos, estru-turada em genes. O RNA contém o açúcar ribose na sua estrutura nucleotídica e é responsável pela síntese proteica, a partir das informações genéticas do DNA (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

No que diz respeito às plantas, estas moléculas vistas anteriormente podem ser denominadas metabólitos primários, pois são essenciais para a vida de qualquer planta e estão presentes em todas as células vegetais. Como foi visto, estão envol-vidas com armazenamento de energia, transmissão de características hereditárias ou estrutura do corpo. Os vegetais, além dessas moléculas essenciais, sintetizam um conjunto de moléculas orgânicas que estão relacionadas com: resposta a pres-sões do ambiente, como forma de proteção; interação com outros organismos ou processo reprodutivo. Tais moléculas são denominadas metabólitos secundários (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014) ou metabólitos especiais ou fitocomple-xos (BRASIL, 2014), e têm sido responsáveis pelos efeitos terapêuticos das plantas.

Todas as plantas produzem fitocomplexos, mas eles não são os mesmos em to-das as plantas, nem ocorrem em todo o corpo da planta de forma igual. Um exem-plo disto é a laranja da terra, que tem efeito antigripal através das folhas, sedativo pelas flores e anorexígeno encontrado na casca dos frutos (AREAS; MOURA,

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2012). São conhecidas três classes principais de fitocomplexos: os alcaloides, os terpenóides e os compostos fenólicos (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

Alcaloides

Os alcaloides são compostos nitrogenados, de sabor amargo. É uma classe de grande importância do ponto de vista medicinal, uma vez que seus componentes presentes em diferentes espécies estão associados a ações terapêuticas, intoxica-ções e a efeitos psicoativos (RODRIGUES; CARLINI, 2006). Já foram isolados e identificados cerca de 10.000 alcaloides. Considerando a ação terapêutica, a morfina é o alcaloide mais importante, pela sua ação analgésica potente, que revo-lucionou a história da medicina moderna. A morfina é obtida a partir do látex do fruto da papoula (Papaver somniferum) (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

A cocaína é um outro alcaloide, extraído da coca (Erythroxylum coca). Os ha-bitantes das montanhas peruanas e bolivianas mascam as folhas de coca para inibir a fome e o cansaço. Este hábito não representa risco para essas pessoas, visto que a concentrações de cocaína é muito reduzida. Entretanto, o uso da cocaína em pó ou em pedra, através do fumo, inalação ou injeção representa grande risco à saúde, causando dependência e pode levar à morte (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

A cafeína é um alcaloide encontrado em bebidas como café (Coffea arábica), chá preto (Camellia sinensis) e chocolate (Theobroma cacao). No organismo huma-no, a cafeína tem ação estimulante. Nas plantas, altas concentrações são encontra-das em plantas jovens de cafeeiro em desenvolvimento, protegendo-o contra-ata-ques de insetos e fungos. Outra ação exercida pela alta concentração de cafeína em cafeeiros muito jovens é a alelopatia, isto é, a inibição de germinação de sementes de outras espécies próximas, eliminando a competição entre os cafeeiros e outras plantas (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

A nicotina é um alcaloide muito tóxico sintetizado nas raízes do tabaco (Nicotiana tabacum) e armazenado em suas folhas, onde atua com efeito protetor contra herbivoria, seja de mamíferos ou insetos. Nos seres humanos tem efeito es-timulante, porém cria dependência e traz prejuízos à saúde usada através do fumo (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

A atropina era extraída do meimendro (Hyosciamus muticus), no Egito, para dilatar as pupilas de Cleópatra. Atualmente, é obtida da beladona (Atropa belladonna), com o mesmo objetivo em exames oftalmológicos, além de ser usada

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como estimulante cardíaco, como antídoto contra envenenamento por gases asfi-xiantes (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

Terpenoides

Os terpenóides são o maior grupo de fitocomplexos conhecido, encontrados em todas as plantas. Já foram descritos mais de 22.000 compostos terpenoídicos extraídos de plantas. Os terpenóides são formados pelo encadeamento de unida-des chamadas isoprenos e são classificados de acordo com o número de isoprenos da cadeia. A mesma planta é capaz de sintetizar diferentes terpenóides nos seus diferentes órgãos, com objetivos diferentes, em épocas distintas, ao longo do seu desenvolvimento (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

A névoa azulada observada nas montanhas durante o verão é o resultado do acúmulo de isoprenos na atmosfera, emitidos pelas folhas de muitas espécies desse ambiente. Sua síntese ocorre no cloroplasto, durante o processo de fotossíntese e é dependente da presença de luz. A produção e emissão de isoprenos para a atmos-fera pelas plantas pode estar relacionada com a proteção contra o calor excessivo (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

Terpenóides de cadeias curtas (10 a 15 isoprenos) podem ser componentes de óleos essenciais ou óleos voláteis, que proporcionam odores característicos a diferentes espécies de plantas. Esses óleos essenciais podem ter efeito contra her-bivoria, fungos ou bactérias, ou ainda serem alelopáticos. Nas flores, os óleos es-senciais têm a função importante de atrair polinizadores (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). Na medicina popular, os óleos essenciais ingeridos no chá das fo-lhas frescas de capim limão (Cymbopogon citratus) têm efeito sedativo (GILBERT; FERREIRA; ALVES, 2005).

O Taxol é um terpenóide de grande importância, pela sua ação antitumoral em câncer de ovário e de mama. Ele pode ser extraído da casca de Taxus brevifo-lia, das folhas de Taxus baccata, e de outras espécies arbustivas de Taxus, além de alguns fungos (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

A borracha é o composto que apresenta a maior cadeia terpenoídica, com molécu-las que chegam a ser constituídas de 400 a 100.000 unidades de isopreno. Ela é obtida do látex da seringueira (Hevea brasiliensis), nativa da Amazônia. O látex é uma mistura complexa, produzida por diferentes espécies vegetais. Suas características estão associa-das ao seu principal componente. O látex da seringueira tem de 40 a 50% constituídos pelo terpenóides da borracha (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

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Outro grupo de terpenóides importantes é o dos glicosídeos cardioativos. São originados de esteróis e podem causar ataques cardíacos em humanos, quando usados em teores excessivos. Se usados dentro das concentrações terapêuticas, têm efeito regulador dos batimentos cardíacos. A digoxina e a digitoxina são os dois principais glicosídeos cardioativos, extraídos da dedaleira (Digitalis purpurea e Digitalis lanata). Em espécies como Nerium apocynacea, tem efeito foliar contra herbivoria (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

Ação na fotossíntese (carotenoides) e hormonal (giberelinas, ácido abscísico) são encontradas entre os terpenóides no corpo das plantas.

Compostos fenólicos

Esta classe de metabólitos secundários se caracteriza por apresentar em sua composição um grupo hidroxila (-OH) ligado a um anel aromático. São encon-trados em praticamente todos os vegetais, desempenhando funções diferentes (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

O maior grupo de compostos fenólicos é o dos flavonoides, com cerca de 3.000 descritos. As antocianinas são flavonoides que proporcionam coloração em partes da planta onde estejam armazenados, que vai do vermelho até a cor púr-pura ou azul. Já as flavonas e flavonóis são pigmentos de cor amarela, marfim ou incolores, que podem formar complexos com as antocianinas e íons metálicos, resultando em coloração azul intenso em flores. Estes pigmentos são importantes na atração de polinizadores. Alguns flavonoides também conferem proteção às plantas contra a ação da radiação ultravioleta. Do ponto de vista terapêutico, os flavonoides têm sido bastante estudados e utilizados, devido à sua ação na redução do colesterol do sangue (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

Os taninos são compostos fenólicos importantes na proteção dos vegetais con-tra herbivoria de insetos, mamíferos, répteis e aves. Estão presentes em grandes concentrações nas folhas de diversas espécies de plantas e são usados na tana-gem do couro, protegendo-o contra o desenvolvimento de bactérias (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

As ligninas são os compostos mais abundantes na Terra, depois da celulose. Este composto fenólico fica depositado nas paredes celulares de diferentes células, conferindo rigidez, impermeabilização e suporte mecânico. Além disso desem-penha um importante papel na proteção contra-ataques por fungos (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

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O ácido salicílico já era usado pelo homem desde a antiguidade como anal-gésico pelos gregos. Sua ação era obtida através do chá de casca de espécies de salgueiro (Salix spp.). Na planta, promove a resistência sistêmica adquirida (SAR), quando produzido nos tecidos atacados por fungos, bactérias ou vírus, induzindo todo o corpo da planta a uma proteção duradoura contra o ataque desses patóge-nos. Durante a floração, pode promover aumento de temperatura nos tecidos que secretam óleos essenciais, fazendo a sua liberação para atração de polinizadores (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

Organização estrutural da célula vegetal

As células vegetais são eucarióticas, já que têm o material genético individuali-zado dentro de um núcleo delimitado por uma membrana (EVERT, 2007), e com-partilham muitas características citoplasmáticas com as células animais (KRAUS et al, 2006). Uma célula vegetal típica é constituída de um envoltório denominado parede celular e todo o seu conteúdo, chamado protoplasto. O protoplasto com-preende o citoplasma delimitado pela membrana plasmática, incluindo o núcleo (RUDALL, 2007). Mergulhadas na matriz protoplasmática, estão diferentes orga-nelas, como: retículo endoplasmático, complexo de Golgi, vacúolo, plastídios, mi-tocôndrias e microcorpo, além de substâncias em suspensão (KRAUS et al, 2006).

A parede celular, o vacúolo e os plastídios são características encontradas apenas nas células vegetais e, por esta razão, serão tratados com mais detalhe. O citoplasma das células vegetais vivas está sempre em movimento, com as organelas e substâncias movendo-se de forma ordenada. Este movimento é denominado corrente citoplas-mática ou ciclose (KRAUS et al, 2006; RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

Parede celular

A parede celular é a principal característica capaz de distinguir uma célula vegetal de uma célula animal. Além de delimitar tamanho e forma da célula, tem papel importante na proteção da célula contra a entrada de bactérias e fungos. Possui enzimas que são importantes sinalizadoras do ataque de microrganismos, para a produção de fitoalexinas (KRAUS et al, 2006). Todas as células vegetais possuem uma parede primária, formada durante o processo de divisão celular, enquanto algumas células sintetizam uma parede secundária após o término do seu crescimento (RUDALL, 2007).

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A parede celular é rígida, delimitando o tamanho e a forma das células vege-tais. Esta propriedade previne o rompimento da membrana plasmática quando a célula se enche de água (EVERT, 2007; RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

A celulose é o principal componente das paredes celulares dos vegetais. As moléculas de celulose se organizam em microfibrilas, que se entrelaçam formando o arcabouço da parede (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). As paredes pri-mária e secundária diferenciam-se, não só no momento da sua formação, mas na sua constituição também, especialmente quanto ao teor dos componentes e em sua organização estrutural (EVERT, 2007).

De 20% a 30% do peso seco da parede primária são constituídos por micro-fibrilas de celulose, formando um arcabouço entrelaçado, mergulhado em uma matriz de moléculas não celulósicas, constituída de polissacarídeos (hemicelulose e pectina) e proteínas estruturais chamadas glicoproteínas (EVERT, 2007).

As hemiceluloses variam muito de acordo com o tipo de célula ou de gru-po vegetal. Xiloglucanas são as principais hemiceluloses da parede primária das Eudicotyledoneae e de metade das Monocotyledoneae (EVERT, 2007). As hemi-celuloses estão firmemente presas às microfibrilas de celulose, limitando a extensi-bilidade da parede (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

A pectina é responsável por 30 a 50% do peso seco das paredes primárias das Eudicotyledoneae e por apenas 2 a 3% do peso seco das paredes primárias das Monocotyledoneae. É um polissacarídeo altamente hidrofílico que forma um gel, em que está mergulhada a rede formada pelas microfibrilas de celulose e as hemiceluloses. A água que entra na parede celular contribui para a elasticidade da parede primária. A parede primária possui diminutos poros, formados pelo arranjo das pectinas na parede celular e não pela celulose e hemicelulose. Esta po-rosidade previne a entrada de vírus, que tem um tamanho maior do que os poros, enquanto substâncias como sais, açúcares, aminoácidos e fitormônios são capazes de ultrapassar a barreira da parede celular (EVERT, 2007).

As glicoproteínas são proteínas estruturais que representam 10% do peso seco das paredes primárias vegetais, cuja função biológica é pouco conhecida. Os estudos já realizados envolveram principalmente as paredes primárias de Eudicotyledoneae e mostraram seu envolvimento na interação célula a célula du-rante a diferenciação celular e na lignificação de células do xilema (EVERT, 2007).

As paredes primárias podem apresentar diferentes espessuras, dependendo do tecido que a célula constitui. O espessamento pode ser homogêneo ou heterogê-neo. Apresentam regiões onde ocorre menor deposição de microfibrilas de celulose

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e, portanto, são mais finas. Essas regiões são denominadas campos de pontoações ou campos de pontoação primária. Nos campos de pontoação primária são obser-vados diminutos canalículos revestidos por membrana plasmática, que atravessam a parede primária e a lamela média. Estes canalículos são denominados plasmo-desmos e através deles passam projeções de retículo endoplasmático liso, conec-tando as células adjacentes (KRAUS et al, 2006). A ligação entre células vizinhas através da membrana plasmática e do citoplasma constitui o simplasto, por onde ocorre o movimento simplástico de água e substâncias (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). Os plasmodesmos podem estar presentes em todos os tecidos, ocorrendo numerosos nos campos de pontoação primária e mais esparsamente nas outras regiões da parede primária (EVERT, 2007).

Comparativamente, a parede secundária apresenta maior rigidez do que a pa-rede primária, com 40 a 60% do seu peso seco representados pelas microfibrilas de celulose. As hemiceluloses são representadas pelas xilanas nas Angiospermas e pelas glucomananas nas Gimnospermas. As pectinas geralmente estão ausentes na parede secundária. A parede secundária é produzida pelo protoplasto no final do crescimento celular (EVERT, 2007) e é depositada entre a membrana plasmática e a parede primária. Sua estrutura apresenta de 2 a 3 camadas de fibrilas de celulose, orientadas em direções distintas. Esta organização proporciona maior resistência e rigidez (KRAUS et al, 2006).

Durante a formação da parede secundária, nos campos de pontoação primária não há formação de parede secundária, mantendo-se os plasmodesmos e a comu-nicação entre as células adjacentes. Estas regiões são chamadas de pontoações. Podem ocorrer dois tipos de pontoações: simples e areoladas.

Protoplasto

O protoplasto é delimitado pela membrana plasmática e constitui-se de uma matriz fluida chamada citoplasma, onde estão mergulhadas as organelas, o nú-cleo e substâncias como lipídios, carboidratos e proteínas (RUDALL, 2007). De um modo geral, o citoplasma das células vegetais é reduzido, comprimido con-tra a membrana plasmática, onde as organelas estão em constante movimento, denominado ciclose. Dentro da célula vegetal há um conjunto de membranas que formam um sistema contínuo, formado pela membrana nuclear, retículo en-doplasmático, complexo de Golgi e pela membrana do vacúolo. Este conjunto de membranas é denominado sistema de endomembranas (KRAUS et al, 2006).

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Trataremos das características e funções dos componentes do protoplasto, dando maior destaque aos plastídios e ao vacúolo, por serem exclusivos de célula vegetal.

O núcleo é delimitado por duas membranas lipoproteicas e armazena a maior parte do material genético da célula vegetal. A membrana externa tem ribosso-mos aderidos e é contínua com o retículo endoplasmático (KRAUS et al, 2006). A maioria das células vegetais contém um núcleo, mas as células dos laticíferos, por exemplo, apresentam vários núcleos (ESAU, 1990; KRAUS et al, 2006; RUDALL, 2007). O núcleo é responsável pelo controle de todo o metabolismo celular. Comanda a síntese ribossomal, exceto os que estão presentes em mitocôn-drias e plastídios (KRAUS et al, 2006).

O vacúolo é uma organela característica das células vegetais, delimitado por uma membrana lipoproteica, denominada tonoplasto. Seu interior é preenchido pelo suco celular ou suco vacuolar, constituído por água e diferentes componentes dissolvidos, que vão variar de acordo com a planta, o tecido, a célula ou o estado fisiológico de desenvolvimento da planta. São componentes comuns do suco vacuolar: íons, ácidos orgânicos, açúcares e aminoácidos. Pode haver a formação de cristais no interior do vacúolo, como os de oxalato de cálcio. Em geral, os componentes presentes no suco vacuolar são sintetizados em outras partes do citoplasma e acumulados dentro do va-cúolo. O pH do suco vacuolar é ligeiramente ácido (5), mas vai depender da natureza das substâncias dissolvidas nele. Nos frutos cítricos, por exemplo, é bastante ácido, tornando o sabor azedo (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

Células meristemáticas ou em estágio de crescimento apresentam numerosos pequenos vacúolos, denominados provacúolos (TAIZ; ZEIGER, 2010) que vão se fundindo, à medida em que a célula vai crescendo e amadurecendo (KRAUS et al, 2006; RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). Uma célula madura apresenta um só vacúolo que pode ocupar até 90% da célula madura. O vacúolo desempenha diferentes funções metabólicas, que vão depender do tecido em que a célula está. As principais funções são: controle osmótico; armazenamento de ácidos orgânicos formados na primeira etapa da fotossíntese de plantas CAM; digestão de organelas do citoplasma; armazenamento de substâncias, como açúcares, metabólitos secun-dários, pigmentos, como as antocianinas e proteínas (KRAUS et al, 2006).

Os plastídios ou plastos são organelas responsáveis pelo processo metabólico mais importante realizado pelas plantas: a fotossíntese. Caracterizam-se por apre-sentarem um envoltório de dupla membrana e um sistema interno de membranas denominado tilacóide, mergulhado numa matriz chamada estroma. O sistema tilacóide está relacionado com a captação de energia luminosa e o estroma com a incorporação do carbono na molécula de açúcar, no processo de fotossíntese

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(TAIZ; ZEIGER, 2010). O grau de desenvolvimento do sistema tilacóide vai depender do tipo de plastídio (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

Os plastídios possuem DNA próprio, responsável pela síntese de proteínas próprias do plastídio e pela sua duplicação. Os plastídios variam em forma, ta-manho e organização da sua estrutura interna. São classificados em três grupos, de acordo com a presença de pigmentos ou o tipo de substância que armaze-nam: cloroplastos, cromoplastos e leucoplastos (KRAUS et al, 2006). Os plastí-dios originam-se de proplastídios, que irão se diferenciar em um dos três tipos, dependendo do órgão e da função que este desempenhe. Após estarem maduros, os três tipos podem interconverter-se entre si (TAIZ; ZEIGER, 2010; RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

Os cloroplastos armazenam clorofilas e carotenoides, respectivamente pig-mentos principal e acessório no processo da fotossíntese. São encontrados em todas as partes verdes das plantas (TAIZ; ZEIGER, 2010), com concentração maior nas folhas, onde podem ser encontrados cerca de 500.000/mm2 (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). Os cloroplastos podem acumular amido de assi-milação, além de aminoácidos e lipídios (KRAUS et al, 2006).

Os cromoplatos são plastídios que armazenam carotenoides, que proporcio-nam a coloração amarela, laranja ou vermelha de folhas, flores, frutos e algumas raízes. No processo de senescência das folhas e da maturação dos frutos, os cloro-plastos sofrem degradação da clorofila, acumulando carotenoides. Desta forma, as folhas e frutos perdem a cor verde e ganham coloração amarela e laranja (TAIZ; ZEIGER, 2010).

Os leucoplastos são plastídios incolores, que têm função de armazenamento de diferentes substâncias. Os principais leucoplastos conhecidos são os amiloplas-tos, que armazenam amido em raízes e caules de reserva, principalmente. Seu sistema tilacoide é pouco desenvolvido. Também são encontrados nos vegetais os proteinopastos, leucoplastos que armazenam proteína (KRAUS et al, 2006).

Microcorpos são duas organelas muito pequenas encontradas no citoplasma das células vegetais, chamadas peroxissomos e glioxissomos. Ambas desempenham funções específicas nas folhas e sementes, respectivamente. Os peroxissomos, em-bora estejam presentes em células fotossintetizantes, são encontrados em todos os organismos eucarióticos. Têm a função de remover o hidrogênio de substratos orgânicos, consumindo O2, originando água e oxigênio ao final da reação em presença de catalase (TAIZ; ZEIGER, 2010). Estas reações ocorrem nas folhas, onde os peroxissomos estão associados às mitocôndrias e cloroplastos (RAVEN;

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EICHHORN; EVERT, 2014). Os glioxissomos são encontrados nas sementes oleaginosas e estão associados à conversão de ácidos graxos em açúcar que promo-verá o desenvolvimento de plântulas (TAIZ; ZEIGER, 2010). Glioxissomos são importantes na germinação de sementes de amendoim (Arachis hipogea), girassol (Helianthus annus) e coco-da-baía (Cocos nucifera) (KRAUS et al, 2006).

Os corpos oleaginosos, também chamados de esferossomos ou oleossomos (KRAUS et al, 2006) são gotículas lipídicas esféricas, que dão uma aparência gra-nulosa ao citoplasma. São abundantes em frutos e sementes que armazenam lipí-dios, como azeitona e amendoim (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

Os ribossomos são partículas desprovidas de membrana, formadas por uma porção proteica e outra de RNA ribossômico. Estão dispersos no citoplasma, ou associados à membrana nuclear e do retículo endoplasmático. Também ocorrem em plastídios e mitocôndrias (KRAUS et al, 2006). Agrupam-se formando os polissomos, para desempenhar importante função na síntese proteica, unindo os aminoácidos (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

As mitocôndrias são organelas de forma ovalada, menores do que os plastí-dios, delimitadas por dupla membrana lipoproteica. Internamente, apresentam um sistema de membranas denominado crista, mergulhado na matriz mitocon-drial. Assim como os plastídios, as mitocôndrias têm seu próprio genoma e se au-toduplicam (KRAUS et al, 2006). Assim como nos animais, as mitocôndrias são o local onde ocorre a respiração (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

Nas células vegetais, o retículo endoplasmático (RE) é uma extensa rede interna de dupla membrana lipoproteica, ligada à membrana nuclear. São ob-servadas regiões tubulares e desprovidas de ribossomos, denominadas Retículo Endoplasmático Liso (REL), e regiões achatadas, formando cisternas, denomina-das Retículo Endoplasmático Rugoso (RER). O REL é o principal local de sínte-se de lipídios de membranas e dos corpos oleaginosos (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014), enquanto o RER é responsável pela síntese de proteínas de mem-brana e proteínas que serão secretadas para fora da célula ou armazenadas no vacúolo (TAIZ; ZEIGER, 2010).

O complexo de Golgi das células vegetais é uma estrutura dinâmica formada por uma ou mais pilhas denominadas corpo de Golgi ou dictiossomo. Cada pilha é constituída de sacos achatados, ou cisternas e uma rede irregular de tubos e vesí-culas (TAIZ; ZEIGER, 2010). Nas células vegetais, o complexo de Golgi desem-penha importante função na síntese de polissacarídeos não-celulósicos da parede celular (pectinas e hemicelulose). A mucilagem secretada por diferentes plantas,

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constituída de polissacarídeos ácidos, é dependente da atividade do complexo de Golgi (KRAUS et al, 2006).

O citoesqueleto, assim como nas células animais, é composto nas células ve-getais por microtúbulos, microfilamentos e filamentos intermediários (KRAUS et al, 2006). Os três tipos são constituídos de proteína filamentosa, diferindo na estrutura, espessura e comprimento. Os microtúbulos são filamentos ocos de pro-teínas globulares denominadas tubulinas, enquanto os microfilamentos são sóli-dos, constituídos de actina globular. Os filamentos intermediários são helicoidais, compostos de queratina (TAIZ; ZEIGER, 2010).

Microtúbulos e microfilamentos participam no crescimento e diferenciação celular. Os microtúbulos são importantes na organização das microfibrilas de ce-lulose na formação da parede celular. Também participam da formação do fuso mitótico (KRAUS et al, 2006). Os microfilamentos estão associados ao movimen-to da corrente citoplasmática ou ciclose (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). Os filamentos intermediários parecem ter função na reorganização do envoltório nuclear durante a divisão celular (KRAUS et al, 2006).

REFLEXÃOAs células vegetais apresentam características comuns às células animais, porém têm

estruturas próprias, que devem ser usadas para a sua identificação: parede celular, plastídios

e vacúolo. Em um controle de qualidade de drogas vegetais, a parede celular é a estrutura

que deverá se manter íntegra, a despeito do processo de secagem. O estudo da função que

os plastídios desempenham nas plantas mostram a importância destas organelas para a

manutenção da vida na Terra.

ATIVIDADES01. Monte um quadro comparativo mostrando as diferenças entre a parede primária e a

parede secundária das células vegetais:

02. Descreva um exemplo de como o cloroplasto se converte em cromoplasto:

03. Dê 3 exemplos de plantas que armazenam amido em amiloplastos, dizendo o órgão onde

é armazenado:

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Substâncias ergásticas

Substâncias ergásticas orgânicas

Amido

O amido é um polímero de glicose, sendo a substância ergástica mais abundan-te na célula vegetal (ESAU, 1990), encontrado nas plantas na forma de grãos. Os amiloplastos são as organelas de produção e armazenamento do amido. Os grãos se formam por lamelação em torno de um ponto denominado hilo. Apresentam variação na sua forma, tamanho, bem como na posição do hilo (ESAU, 1990; EVERT, 2007; RUDALL, 2007). Estas características são importantes para rela-cioná-los às espécies que os produzem, aplicação que vem sendo usada na indústria alimentícia, na agricultura e na arqueologia (LEONEL, 2007; CORTELETTI et al., 2016).

No Brasil, os amidos oficinais são aqueles que estão descritos na Farmacopeia Brasileira; amidos de: milho, arroz, trigo, mandioca e batata. A Farmacopeia Brasileira apresenta descrição detalhada e ilustrada das características de cada ami-do oficinal (BRASIL, 2010). Suas características podem ser utilizadas nas análises de adulteração de farinhas, tanto na indústria alimentícia, quanto farmacêutica. Os grãos de amido são encontrados em tecido parenquimático de órgãos de re-serva, especialmente raízes, caules subterrâneos e sementes (CUTTER, 2002). O amido é usado na indústria farmacêutica como excipiente em comprimidos, gló-bulos e tabletes homeopáticos.

Inulina

A inulina é um polímero de frutose, que é armazenado em diversos vegetais, especialmente na cebola, mas também em alguns cereais, como material de re-serva. Fica armazenado no vacúolo das células vegetais e tem função importante na reabsorção de cálcio. Na indústria alimentícia tem substituído as gorduras e açúcares (HAULY; MOSCATTO, 2002).

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Aleurona

Aleurona é o nome dado a grãos proteicos de forma definida, que são ar-mazenados no vacúolo das células. Podem ser encontrados na região periférica, sob a casca da batata inglesa. São menores do que a maioria dos grãos de amido (CUTTER, 2002). Podem ser encontrados em sementes de abóbora, linho, mos-tarda e em frutos de erva-doce e funcho. Aaleurona diminui a calciúria, sendo recomendada nas hipercalciúrias e litíases renais. No desenvolvimento do embrião durante a germinação da semente, a camada de aleurona tem papel importante na produção de α-amilase, que digere o amido, liberando glicose para ser absorvida pelo embrião para seu desenvolvimento (TAIZ; ZEIGER, 2010).

Óleos e gorduras

São substâncias quimicamente semelhantes, sendo chamadas de gorduras as sólidas e de óleos as líquidas. Têm ocorrência ampla entre as células vegetais, mais comumente em sementes (EVERT, 2007). Ceras, cutina e suberina são exemplos de gordura e ocorrem dentro e sobre a parede celular. As gotículas líquidas en-contram-se dispersas no citoplasma ou dentro de plastídios ou vacúolos (ESAU, 1990; CUTTER, 2002). As gorduras têm função principal de impermeabilização da parede celular, enquanto os óleos são reservas energéticas das plantas. Os óleos fixos podem ser distintos em dois tipos: óleos fixos e óleos voláteis ou essenciais. Os óleos fixos são a principal reserva energética de muitas sementes e frutos, en-quanto os óleos essenciais têm função importante na atração de polinizadores (EVERT, 2007). Os óleos fixos são utilizados tanto na alimentação (amendoim, soja, oliva) ou na fabricação de cosméticos e medicamentos. Os óleos essenciais são empregados na produção de cosméticos, principalmente.

Substâncias ergásticas inorgânicas

As substâncias inorgânicas estão representadas pelos cristais, em geral consti-tuídos de sais de cálcio, mais comumente oxalato de cálcio e carbonato de cálcio (CUTTER, 2002). Cristais de sílica também estão entre as substâncias ergásticas inorgânicas (EVERT, 2007). Os cristais são formados no vacúolo e podem ser simples ou agregados. São importantes do ponto de vista do controle de quali-dade de drogas vegetais, pelo seu valor taxonômico, na distinção entre espécies (CUTTER, 2002).

capítulo 3 • 85

Cristais de oxalato de cálcio

Representam a maioria dos cristais inorgânicos encontrados nas plantas. São particularmente importantes no auxílio em controle de qualidade, devido à di-versidade de formas que apresenta (CUTTER, 2002). Podem ocorrer vários por célula ou um só. As formas mais comuns são: prismas retangulares ou piramidais, drusas, ráfides, estiloides e areias cristalinas (figura 3.9).

drusa ráfides estilóides

Figura 3.9 – Cristais de oxalato de cálcio encontrados em células vegetais. Autora da figura:

Regina Moura.

Cristais de carbonato de cálcio

Os cristais de carbonato de cálcio são depósitos especiais, denominados cistó-litos. As células epidérmicas aumentadas onde ocorrem os cistólitos são denomi-nadas litocistos (figura 3.10). Os cistólitos também têm valor taxonômico, pela sua localização e forma (CUTTER, 2002).

a

b

Figura 3.10 – Esquema de epiderme (a) com litocisto (b) contendo cistólito (seta branca).

Autora da figura: Regina Moura.

capítulo 3 • 86

Cristais de sílica

Entre as plantas com semente, as gramíneas são o grupo onde ocorre maior depósito de cristais de sílica, sendo uma característica diagnóstica importante no controle de qualidade de espécies desta família. Os corpos silicosos ocorrem principalmente no citoplasma de folhas, raízes, frutos e sementes. Têm função de proteção das plantas contra-ataque de fungos e herbivoria de insetos (EVERT, 2007) e podem apresentar uma diversidade de formas, que podem ser observadas no estudo de Mercader et al.( 2009), disponível em: <https://academic.oup.com/aob/article/104/1/91/122935/Phytoliths-in-woody-plants-from-the-Miombo>.

Microtécnica vegetal

O domínio do conjunto de técnicas usadas para o preparo de lâminas histoló-gicas para observação e estudo da anatomia vegetal de nada adianta, se não houver à disposição um microscópio que permita a observação dos detalhes que são evi-denciados pelas técnicas. De um modo geral, o equipamento utilizado nas aulas práticas em anatomia vegetal para análise das lâminas é o microscópio de luz, que exige que a amostra esteja bem transparente, para que a luz atravesse e permita a visualização (AZEVEDO et al., 2004). A coleta e o preparo do material para estu-do anatômico foram apresentados no Capítulo 2. Partiremos diretamente para as técnicas de corte à mão livre, coloração e montagem da lâmina semipermanente.

Corte à mão livre e montagem de lâmina temporária

O corte à mão livre será considerado, pois é o que proporciona maior faci-lidade de execução, além de ser o mais barato e rápido na obtenção das lâminas (AZEVEDO et al., 2004). As amostras a serem utilizadas podem ser frescas, quan-do se quer observar conteúdo celular, movimento citoplasmático ou fazer análise histoquímica. Para observação da forma, tamanho e características da parede ce-lular, além da histologia, a amostra adequada é a fixada (CUTTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007).

Amostras delicadas, sem rigidez devem ser cortadas com o auxílio de um su-porte, para que as seções obtidas sejam adequadas, isto é, bem finas e retas. Os cortes espessos e enviesados não proporcionam boa visualização das estruturas que se quer observar nas células, nem da organização dos tecidos.

capítulo 3 • 87

Material utilizado para os cortes à mão livre

•  Amostras vegetais•  Lâmina de aço de barbear•  Suporte, que podem ser: medula do pecíolo de imbaúba ou de cenoura

ou isopor•  Pincel nº 2•  Pinça •  Placa de petri com água

Procedimentos para os cortes

O suporte utilizado deve ser um bloco cilíndrico ou quadrado (isopor) de comprimento aproximado de 3 cm e largura aproximada de 2 cm. O bloco deve ser cortado longitudinalmente, para que a amostra seja depositada entre as duas metades. Se a amostra for cilíndrica, como raiz ou caule, deve-se cortar uma ca-naleta em um dos lados, para que a amostra se encaixe e fi que bem fi rme no mo-mento do corte (fi gura 3.11).

A B C

Figura 3.11 – Preparo de suporte para corte à mão livre. A- Suporte íntegro; B- corte do

suporte ao meio; C- suporte com a canaleta para amostras cilíndricas. Autora da figura:

Regina Moura.

A placa de petri com água e o pincel devem estar preparados no momento de começar os cortes, porque a água servirá para duas coisas: o local de corte da amostra deve ser sempre umedecido com o pincel e os cortes devem ser colocados imediatamente na água, para não secarem. Devem ser feitos vários cortes seriados, sempre bem fi nos e bem retos. Cortes espessos e enviesados não permitem boa visualização. Segurar o suporte contendo a amostra bem fi rmemente ajuda na precisão dos cortes.

capítulo 3 • 88

Tipos de cortes de amostras vegetais

Amostras laminares, como as folhas, permitem cortes paradérmicos, longi-tudinais e transversais (figura 3.12). Os mais usualmente feitos em controle de qualidade de drogas vegetais são os paradérmicos e os transversais. Em amostras cilíndricas, podem ser feitos também três tipos de corte (AZEVEDO et al., 2004): transversal, longitudinal tangencial e longitudinal radial (figura 3.13).

Figura 3.12 – Cortes à mão livre em folhas. A- corte paradérmico; B- corte longitudinal; C-

corte transversal. Autora da figura: Regina Moura.

Figura 3.13 – Cortes em amostras cilíndricas: A- transversal; B- longitudinal tangencial;

C- longitudinal radial.

Material para o preparo da amostra para montagem da lâmina

•  5 placas de petri e um vidro de relógio pequeno;•  Hipoclorito 10% a 50%;•  Ácido acético 1%;•  Corante (safranina hidroalcoólica 0,5%; azul de toluidina 0,03%-0,05%;

safrablau);•  Pincel ou pinça.

capítulo 3 • 89

Depois que já houver cortes bem finos e retos suficientes para ter bom mate-rial de análise, deve-se começar o preparo do material para a montagem das lâmi-nas. As placas e o vidro de relógio devem ficar enfileirados (Figura 14), para que a passagem dos cortes da amostra pelos reagentes e água seja rápida e eficiente. É recomendável que se identifique cada recipiente, pois todas as soluções são trans-parentes, com exceção do corante.

Figura 3.14 – Sequência de soluções para coloração de cortes de amostra vegetal. Autora

da foto: Regina Moura.

Somente após estar com todos os cortes feitos, deve-se começar o processo para coloração. Os cortes deverão ser passados por cada solução com o uso do pincel. Abaixo, estão especificados os tempos que os cortes deverão permanecer em cada solução:

•  Hipoclorito 20% - corresponde à etapa de clareamento ou diafanização. Os cortes devem permanecer até que estejam completamente transparentes.

•  Água – tirar o excesso de hipoclorito por 1 minuto•  Ácido acético 1% - etapa de neutralização do hipoclorito. Os cortes devem

permanecer mergulhados por 2 minutos.•  Água – retirar o ácido acético•  Corante – o tempo de permanência vai depender do corante usado.•  Água – retirar o excesso de corante. Devem permanecer pelo menos por

2 minutos.

capítulo 3 • 90

É importante destacar que a etapa de coloração deve ser cuidadosa, para que não se perca cortes de amostra mergulhados no corante. É recomendável que se core um a um.

Montagem das lâminas temporárias

Para montagem das lâminas, é necessário o seguinte material:•  Lâminas de vidro;•  Lamínulas de vidro;•  Pincel ou pinça;•  Água glicerinada (glicerina 10%).

Depois de corado e enxaguado, os cortes devem ser retirados da água com a ajuda do pincel ou da pinça e dispostos lado a lado na lâmina. Recomenda-se colocar de 5 a 6 cortes em cada lâmina. Sobre cada um, pinga-se uma gota de água glicerinada. Depois, deposita-se a lamínula, encostando-se um dos lados na gota de água glicerinada, aguarde que o líquido se espalhe no bordo da lamínula e, então desça-a lentamente, para que não haja formação de bolhas (AZEVEDO et al., 2004). Deve-se lutar (vedar) a lamínula, usando esmalte transparente, pois proporcionará aproveitamento da lâmina por mais tempo.

Análises histoquímicas

As análises histoquímicas devem ser feitas em cortes de material fresco. O tempo de exposição a cada corante ou reagente deve ser observado na metodologia a ser seguida. Abaixo são apresentados os principais corantes e reagentes usados em histoquímica.

•  Lugol – evidencia amido e aleurona (CUTTER, 2002)•  Sudan III ou IV – óleos e gorduras (CUTTER, 2002)•  Cloreto férrico 10% em água – flavonoides, compostos fenólicos

(JOHANSEN, 1940)•  Dragendorff – alcaloides (COSTA, 1982)•  KOH 5% - antraquinonas (COSTA, 1982)

capítulo 3 • 91

REFLEXÃOO preparo de boas lâminas histológicas vegetais pode proporcionar ferramenta impor-

tante no controle de qualidade microscópico de drogas vegetais. O uso dos corantes adequa-

dos auxilia na identificação de substâncias secretadas e armazenadas nas células vegetais,

bem como na natureza estrutural das paredes celulares.

ATIVIDADE04. Raspe o cotilédone da semente de feijão com o auxílio de uma lâmina de barbear; es-

palhe o material sobre a lâmina e pingue 1 a 2 gotas de água; coloque a lamínula e observe

ao microscópio. Repita o procedimento, substituindo a água por 1 ou 2 gotas de lugol. O que

é observado na amostra após o acréscimo do lugol? Por que? Desenhe os grãos de amido

que são observados.

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Histologia vegetal: desenvolvimento vegetal, sistemas

dérmico, fundamental e vascular e

estruturas secretoras

4

capítulo 4 • 94

Histologia vegetal: desenvolvimento vegetal, sistemas dérmico, fundamental e vascular e estruturas secretoras

A estrutura do corpo dos vegetais, embora complexa, segue um padrão bem definido em cada órgão. Isto facilita o reconhecimento, por exemplo, no controle de qualidade microscópico. O estudo do desenvolvimento do corpo do vegetal ajuda a compreender porque as plantas têm crescimento indeterminado e quais os padrões encontrados para cada sistema de tecidos e sua distribuição e organização em cada órgão da planta.

O sistema dérmico compreende os tecidos que revestem os órgãos da planta (CUTTER; 2002) e, portanto, fazem o contato do corpo do vegetal com o meio ambiente. Este contato faz com que adquira características associadas com as par-ticularidades de cada ambiente (ALQUINI et al, 2006). Especialmente no corpo primário é de enorme importância para o controle de qualidade e autenticação de drogas vegetais.

O sistema fundamental dos vegetais tem as funções de seus tecidos relaciona-das com as atividades metabólicas e de sustentação do corpo da planta. São três os tecidos que compõem o sistema fundamental: parênquima, colênquima e escle-rênquima. Embora tenham a mesma origem meristemática e sejam tecidos sim-ples, suas características e funções são muito bem definidas e é fácil distingui-los. O parênquima é responsável por todo o metabolismo da planta, especialmente a fotossíntese. O colênquima tem a importante tarefa de sustentar regiões jovens de corpo primário, para que não percam sua integridade. O esclerênquima sustenta com muita força o corpo da planta, permitindo que ela viva e cresça em ambientes bastante diversos (SCATENA; SCREMIN-DIAS, 2006).

O sistema vascular é formado por dois tecidos: xilema e floema. No corpo primário, são produzidos pelo procâmbio e no corpo secundário, pelo câmbio vascular (RAVEN; EICHHORN, EVERT, 2014). São responsáveis pelo trans-porte de substâncias à longa distância, necessárias à manutenção da vida da planta (CUTTER, 2002). Através do xilema são conduzidos água, minerais, íons que são retirados do solo, num movimento denominado acrópeto, desde as raízes até as folhas. O floema conduz os açúcares produzidos pela fotossíntese, das folhas para todas as partes da planta, em especial para os órgãos de armazenamento, através do movimento chamado basípeto. Ambos são tecidos contínuos através de todos

capítulo 4 • 95

os órgãos vegetativos e reprodutivos do corpo da planta (COSTA et al., 2006). Xilema e Floema são responsáveis também pela circulação de hormônios vegetais.

No controle de qualidade de matéria prima de origem vegetal, xilema e floema podem contribuir para a detecção de adulterações, seja pelo seu arranjo nos órgãos ou, isoladamente, pelas características dos tipos celulares que apresentam.

A secreção é a liberação de substâncias produzidas no protoplasto para fora da célula (ESAU, 1990). Essas substâncias podem ser úteis à planta, como hormônios e enzimas, ou podem não ser mais úteis, denominadas excreção. Muitas secreções são de grande importância econômica, como a borracha. As estruturas secretoras podem ser células, tecidos ou espaços intercelulares onde secreções são armazena-das e de onde são liberadas (CUTTER, 2002).

No controle de qualidade de drogas vegetais, as estruturas secretoras são im-portantes na autenticação das espécies vegetais.

OBJETIVOS

• Relacionar a presença de meristemas ao crescimento indeterminado;

• Correlacionar os meristemas primários e secundários aos respectivos tecidos que originam;

• Identificar as características diagnósticas dos tecidos do sistema dérmico;

• Relacionar as características da epiderme com o ambiente de origem da planta;

• Apontar as características diagnósticas de parênquima, colênquima e esclerênquima;

• Distinguir os diferentes tipos de parênquima, colênquima e esclerênquima;

• Distinguir xilema e floema pelas características de suas células;

• Identificar os diferentes tipos de feixes vasculares;

• Distinguir os diferentes tipos de estruturas secretoras externas e internas;

• Associar a secreção à respectiva estrutura secretora.

Desenvolvimento vegetal

Desenvolvimento do corpo da planta

O desenvolvimento inicial do corpo da planta começa com a união gamética do núcleo espermático vindo do grão de pólen com a oosfera, dentro do óvulo. Com a união dos núcleos, forma-se o zigoto. Este zigoto tem uma primeira divisão

capítulo 4 • 96

desigual, originando uma célula de menor tamanho, que continuará se dividin-do, originando o embrião (EVERT, 2007). A outra célula formada, de tamanho maior, sofrerá sucessivas divisões transversais, originando o suspensor com poucas células (RAVEN; EICHHORN, EVERT, 2014).

Logo no início do desenvolvimento do embrião já é observada a polarida-de. Na sua formação inicial, o embrião é constituído de uma massa de células totalmente indiferenciadas, denominadas pró-meristema. Conforme as divisões celulares progridem, começam a se formar as regiões com células pouco diferen-ciadas, denominadas meristemas. Os meristemas são os responsáveis pela produ-ção dos tecidos definitivos do corpo das plantas (CUTTER, 2002). A partir do desenvolvimento do embrião, observa-se a formação do plano do corpo da planta, organizado em dois padrões simultâneos: padrão apical-basal e padrão radial. O padrão apical-basal consiste no eixo do caule com seu ápice e no eixo da raiz com seu respectivo ápice. No padrão radial, observa-se a distribuição concêntrica dos sistemas de tecidos (figura 4.1) (RAVEN; EICHHORN, EVERT, 2014).

Protoderme

Meristemafundamental

ProcâmbioB

Cotilédone

Chanfro

Hipocótilo

Suspensor

A

Figura 4.1 – Esquema do estágio inicial de desenvolvimento de embrião de Monocotiledô-

nea. A-padrão apical-basal; B- padrão radial. Ambos ilustrando a distribuição dos sistemas de

tecidos. Autora da foto: Regina Moura.

Nesta etapa, o embrião ainda não tem os tecidos diferenciados, nem os me-ristemas apicais de caule e raiz organizados. O chanfro é a região onde se formará o meristema apical de caule. Na base do hipocótilo-raiz, se formará o meristema apical de raiz. Conforme o embrião vai se desenvolvendo, o eixo vai se alongan-do, as regiões apicais de raiz e de caule se distanciam e formam-se as regiões de

capítulo 4 • 97

meristema apical de caule e de raiz. Na sua estrutura, os meristemas apicais sempre permanecem com uma região de células totalmente indiferenciadas, denomina-da promeristema e os meristemas primários (ESAU, 1990). Abaixo dos meriste-mas apicais são identificados os tecidos primários, diferenciados a partir dos seus respectivos meristemas (figura 4.2). Toda região da planta composta por tecidos primários mais os meristemas primários constitui o corpo primário da planta (CARMELLO-GUERREIRO; APEZZATTO DA GLORIA, 2006).

Protederme

Protederme

Meristemafundamental

Meristemafundamental

Procâmbio

Procâmbio

Promeristema

Promeristema

+

+

Moristemasprimários

MoristemasprimáriosTecidos

primários

Tecidosprimários

A

=

=

Meristemaapical de caule

Meristemaaplical de raiz

Figura 4.2 – Esquema de trecho do corpo primário de uma planta. A- ápice de caule, sem os

primórdios foliares. B- ápice de raiz. Autora da foto: Regina Moura.

Nas Eudicotiledôneas, entre os dois cotilédones, e nas Monocotiledôneas, no chanfro, formam-se as plúmulas, que darão origem ao eixo caulinar, que se alongará continuamente, denominado epicótilo (CUTTER, 2002; RAVEN; EICHHORN, EVERT, 2014). A presença de regiões de meristemas primários nas plantas é muito importante por permanecerem indefinidamente embrionárias, e proporcionarem um tipo aberto de crescimento, ou crescimento indeterminado (CUTTER, 2002). Isto significa que a planta, através dos meristemas apicais terá um crescimento em comprimento permanente, enquanto ela viver. Este tipo de crescimento, promovido pelos meristemas primários é denominado crescimento primário (CARMELLO-GUERREIRO; APEZZATTO DA GLORIA, 2006).

Na maioria das Eudicotiledôneas e em algumas Monocotiledôneas ocorre espessamento de caules e raízes, para acompanhar o crescimento em altura da planta: é o crescimento secundário (CARMELLO-GUERREIRO; APEZZATTO DA GLORIA, 2006). O início do espessamento pelo crescimento secundário se dá pela formação de meristemas secundários, que não estavam presentes no em-brião. Estes, meristemas surgem num determinado momento da vida da planta e permanecem pelo resto da vida, fazendo com que as plantas também se espessem permanentemente (ESAU,1990; CUTTER, 2002).

capítulo 4 • 98

Meristemas e tecidos primários

Conforme já visto anteriormente, as plantas têm, desde a fase embrionária, três meristemas primários, que vão originar os tecidos que constituirão o corpo primário da planta (RAVEN; EICHHORN, EVERT, 2014). A tabela 4.1 resume os meristemas primários e os respectivos tecidos que originam.

MERISTEMA PRIMÁRIO TECIDO QUE ORIGINA FUNÇÃO DO TECIDO

Protoderme EpidermeRevestimento do corpo

primário

Meristema fundamental

ParênquimaFunções metabólicas,

reserva e preenchimento

ColênquimaSustentação com

flexibilidade

EsclerênquimaSustentação com força

mecânica

Procâmbio

Xilema primário Condução de água e sais

Floema primárioCondução de produtos da

fotossíntese

Tabela 4.1 – Meristemas primários e os tecidos que originam no corpo primário da planta.

A ocorrência de meristemas primários não se restringe aos ápices caulinar e radicular. Na região apical de caule, conforme as folhas vão sendo formadas, na sua base, região denominada axila foliar, permanecem porções de meristema apical (figura 4.3), denominadas gemas axilares (CUTTER, 2002; EVERT, 2007). Estas regiões são importantes para o desenvolvimento de ramos vegetativos e reproduti-vos, num processo denominado brotação. No cultivo de plantas, é comum o uso da estratégia da brotação para a obtenção de novas plantas por estaquia.

capítulo 4 • 99

Figura 4.3 – Pimenteira. Gema axilar (seta) e gema apical (círculo). Autora da foto:

Regina Moura.

Meristemas e tecidos secundários

Como já dito anteriormente, as plantas apresentam um crescimento aberto ou indeterminado (CUTTER, 2002; CARMELLO-GUERREIRO; APEZZATTO DA GLORIA, 2006). Isto faz com que a planta cresça ao longo de toda a vida. Neste processo, enquanto novas células e tecidos vão sendo formados nos ápices (EVERT, 2007), outras partes da planta tornam-se maduras, com tecidos perma-nentes (CARMELLO-GUERREIRO; APEZZATTO DA GLORIA, 2006).

Na maioria das Eudicotiledôneas e algumas Monocotiledôneas, além do cres-cimento primário, é observado um outro tipo de crescimento, que faz com que as plantas se espessem. É o crescimento secundário (EVERT, 2007). Este tipo de crescimento ocorre em órgãos cilíndricos como os caules e as raízes. Assim como o crescimento primário, o crescimento secundário também é permanente, a partir do momento em que inicia (CUTTER, 2002). O crescimento secundário ocorre em consequência da atividade de dois meristemas secundários: câmbio vascular e câmbio da casca ou felogênio. O crescimento secundário tem início a partir do surgimento destes dois meristemas secundários, que varia de espécie para espé-cie. Enquanto os meristemas primários formam-se a partir do embrião, o câmbio

capítulo 4 • 100

vascular e o felogênio desenvolvem-se a partir de tecidos já existentes no corpo maduro da planta (RAVEN; EICHHORN, EVERT, 2014).

As células do câmbio vascular vão se originar do procâmbio já existente entre o xilema e o floema primários e, nos caules, também do parênquima interfascicular. Desta forma, tanto no caule, quanto na raiz, o câmbio vascular formará um cilin-dro. O felogênio pode se originar da epiderme, do parênquima cortical e a partir do câmbio vascular (EVERT, 2007). A formação dos meristemas secundários se dá por desdiferenciação e rediferenciação de células de tecidos já existentes e maduros do corpo da planta (figura 4.4).

CÉLULA TOTALMENTEDIFERENCIADA

CÉLULA INDIFERENCIADA

CÉLULA DO MERISTEMASECUNDÁRIO

Felogênio ou Câmbio da Casca Câmbio vascular

Desdiferenciação

Rediferenciação

Figura 4.4 – Esquema de formação dos meristemas secundários nas plantas.

Os meristemas secundários são responsáveis pela formação dos tecidos secun-dários dos sistemas condutor e de revestimento (tabela 4.2). A região da planta que tem tecidos e meristemas secundários é chamada de corpo secundário.

MERISTEMA SECUNDÁRIO TECIDO QUE ORIGINA FUNÇÃO DO TECIDO

Felogênio ou câmbio da casca

PeridermeRevestimento do corpo

secundário

Câmbio vascular

Xilema secundário Condução de água e sais

Floema secundárioCondução de produtos da

fotossíntese

Tabela 4.2 – Meristemas secundários e os tecidos secundários que originam.

capítulo 4 • 101

Em algumas Monocotiledôneas, diz-se que se espessam, mas não possuem um crescimento secundário verdadeiro, pois não há formação de câmbio vascular nem na raiz, nem no caule (ESAU,1990).

REFLEXÃONo cultivo de plantas medicinais, a poda é muito importante. Nas espécies medicinais

cujas partes de uso são as folhas ou a casca, existe uma relação direta com a presença de

gemas axilares. Quanto mais gemas axilares se desenvolvem, maior a disponibilidade de

folhas em cada planta. Da mesma forma, a exploração das cascas das plantas com emprego

medicinal pode ser feita de modo sustentável, já que cada gema axilar originará um novo

ramo que terá o seu corpo secundário, com sua respectiva casca. Assim, a aplicação da

técnica de podas para exploração das folhas e das cascas permitirá a manutenção de todos

os indivíduos do cultivo.

ATIVIDADE01. A cana de açúcar é um vegetal que tem grande importância na economia nacional, seja

pelo setor alcooleiro, ou pelo setor açucareiro. Na safra 2013/14, em âmbito nacional, a cul-

tura da cana-de-açúcar teve expansão. A área cultivada com cana-de-açúcar nessa safra foi

de cerca de 8.799.150 hectares, distribuídas em todos os 23 estados produtores. Alguns dos

aspectos de maior importância para se ter boa produtividade final ou bom estande de plantas

de cana de açúcar estão relacionados com as práticas de plantio, levando em consideração

fatores indispensáveis à otimização da cultura (JADOSKI et al., 2010). Essas práticas vão

interferir diretamente na capacidade de brotação da cana-de-açúcar, entre outros fatores.

Na plantação comercial de cana de açúcar, a propagação é assexuada, feita mediante o uso

do colmo (caule) cortado em pedaços de aproximadamente trinta centímetros, possibilitando

a brotação. O desenvolvimento do sistema radicular inicia-se logo depois do plantio. Assim

como a cana de açúcar, muitas plantas, inclusive medicinais, são cultivadas assexuadamente

pelo processo de brotação (Adaptado de Manhães et al., 2015).

Explique porque a brotação é possível nas plantas como forma de obtenção de novas

plantas e por que o caule é o órgão preferencialmente usado para este fim.

capítulo 4 • 102

Sistema dérmico

Epiderme

A epiderme é o tecido de revestimento do corpo primário da planta, que tem sua origem na protoderme (EVERT, 2007). É um tecido complexo, por apresen-tar diferentes tipos celulares que desempenham funções distintas umas das outras (ALQUINI et al., 2006; EVERT, 2007).

A diversidade de tipos celulares proporciona à epiderme diferentes funções: proteção contra a perda de água e injúrias (particularmente herbivoria); trans-piração e trocas gasosas (RAVEN; EICHHORN, EVERT, 2014); absorção de água (ALQUINI et al., 2006), entre outras. Na sua organização, apresenta células epidérmicas de revestimento ou ordinárias (ESAU, 1990), células especializadas: células guarda dos estômatos, células buliformes, células silicosas e litocistos, e os tricomas, que são apêndices da epiderme (fi guras 4.5 e 4.6) (CUTTER, 2002; ALQUINI et al., 2006)).

Figura 4.5 – Detalhe de células ordinárias (setas brancas) e estômato (círculo) da epiderme

de Plectranthus barbatus (boldo brasileiro). Autores da foto: Elder Ferreira e Regina Moura.

Figura 4.6 – Epiderme de Vernonia polyanthes. A- Células epidérmicas ordinárias (seta); B

e C – tricomas. Autoras da foto: Raquel Malaguti e Regina Moura.

capítulo 4 • 103

As células epidérmicas ordinárias podem apresentar paredes finas (figura4. 6-A) ou espessas (ESAU, 1990; EVERT, 2007). Na sua estrutura, a epider-me pode conter uma ou mais camadas de células. Quando ocorre apenas uma cama-da, é denominada epiderme simples ou uniestratificada; quando há mais de uma ca-mada de células, denomina-se epiderme pluriestratificada ou múltipla (CUTTER, 2002). Em muitas espécies de ambientes áridos, abaixo da epiderme são formadas algumas camadas que se originam no meristema fundamental, chamadas hipoder-me. A epiderme múltipla tem função de retenção de água no órgão (EVERT, 2007).

A epiderme pode ser revestida por uma camada de cutícula ou cera. Estas gorduras têm função de proteção contra a perda de água ou ataque de microrga-nismos, fungos e insetos (CUTTER, 2002; ALQUINI et al., 2006).

Estômatos

Os estômatos estão presentes na epiderme que reveste a parte aérea do corpo das plantas, mas predominam nas folhas e caules jovens (CUTTER, 2002). O estômato tem função na saída de água na forma de vapor, chamada de transpiração e nas trocas gasosas; que é a saída de O2 proveniente da fotossíntese e entrada de CO2 atmosférico para o processo da fotossíntese. Um estômato é constituído de duas células guarda clorofiladas que formam o poro ou fenda estomática (figura 4.7), também chamado de ostíolo. Em vista frontal da epiderme, as células guarda têm formato reniforme na maioria das plantas, e forma de halter nas gramíneas. Denomina-se complexo estomá-tico ou aparelho estomático o conjunto de células guarda, ostíolo e as células subsi-diárias (figura 4.7) que circundam as células guarda e são diferentes das demais células epidérmicas em observação da epiderme em vista frontal (ALQUINI et al., 2006).

1 1

1

2

3 3

4

4

Figura 4.7 – Esquema geral de um complexo estomático. 1- células epidérmicas ordinárias;

2- ostíolo; 3- células guarda; 4- células subsidiárias. Autora do desenho: Regina Moura.

capítulo 4 • 104

A combinação da distribuição de células guarda e células subsidiárias pode va-riar, fornecendo complexos estomáticos de formas variadas em vista frontal. Esta característica constitui um caráter taxonômico distintivo (ALQUINI et al., 2006; EVERT, 2007). Em razão disto, os estômatos têm grande importância no controle de qualidade e na autenticação de drogas vegetais e de plantas medicinais.

São encontrados quatro tipos de estômatos mais comuns entre os vegetais (ALQUINI et al., 2006; EVERT, 2007):

ANOMOCÍTICOAs células guarda são circundadas por células epidérmi-cas comuns, sem haver a formação de células subsidiárias (figura 4.8-a);

ANISOCÍTICOAs células guarda são envoltas por três células subsidiárias, sendo elas menores do que as células epidérmicas ordinárias (figura 4.8-b);

PARACÍTICO Cada célula guarda está em contato com uma célula subsi-diária paralelamente a ela (figura 4.8-c);

DIACÍTICOAs células guarda estão em contato com duas células sub-sidiárias formando um ângulo de 90º com o seu maior eixo (figura 4.8-d).

Além destes quatro tipos mais comuns, ainda são encontrados em algumas espécies os estômatos

ACTINOCÍTICO (FIGURA 4.8-E)

As células subsidiárias estão dispostas radialmente às células guarda);

TETRACÍTICO. (FIGURA 4.8-F)

As células guarda estão em contato paralelamente com uma célula subsidiária cada uma e duas células subsidiárias meno-res se dispõem uma em cada polo das células guarda) (AL-QUINI et al., 2006; EVERT, 2007)

CICLOCÍTICO (FIGURA 4.8-G)

As células guarda são margeadas por um ou dois anéis de 4 ou mais células subsidiárias) (EVERT, 2007).

capítulo 4 • 105

a b c d

e f g

Figura 4.8 – Tipos de estômatos. a) anomocítico; b) anisocítico; c) paracítico; d) diacítico; e)

actinocítico; f) tetracítico; g) ciclocítico. Autora do desenho: Regina Moura.

Litocistos

Os litocistos são células de formato e tamanho diferentes das demais células epidérmicas que armazenam cristal de carbonato de cálcio, denominado cistólito. Podem ocorrer na epiderme de forma isolada ou em grupos (ALQUINI et al., 2006).

Células buliformes

Estas células são maiores do que as demais células epidérmicas, com parede celular fina e grande vacúolo armazenando água. Podem constituir inteiramente a epiderme superior das folhas ou ficarem isoladas entre as nervuras. São encontra-das menos frequentemente na epiderme inferior das folhas. São encontradas nas Monocotiledôneas, principalmente nas Gramíneas. São facilmente reconhecidas em cortes transversais pelo seu formato de leque (ALQUINI et al., 2006), com uma célula central mais alta.

capítulo 4 • 106

Células silicosas

São células pequenas encontradas aos pares, entre as células epidérmicas. Possuem cristais de sílica de formas variadas, tanto no citoplasma, quanto na pare-de celular. As células silicosas são encontradas com frequência nas Gramíneas, mas também podem ser encontradas nas Ciperáceas e em outras Monocotiledôneas (ALQUINI et al., 2006).

Tricomas

Os tricomas são apêndices epidérmicos que constituem uma ótima caracte-rística na autenticação e controle de qualidade de drogas vegetais e plantas me-dicinais, devido à diversidade de formas e ocorrência em diferentes táxons. As famílias Solanaceae e Euphorbiaceae podem ser identificadas pela presença de seus tricomas característicos (ALQUINI et al., 2007).

Os tricomas podem ser classificados segundo a sua propriedade de secretar substâncias ou não. Os que não secretam, são denominados genericamente como tectores, não secretores ou não glandulares (ALQUINI et al., 2006). Os tricomas podem ainda ser unicelulares ou pluricelulares (figura 4.9).

Figura 4.9 – Diferentes tipos de tricomas em epiderme abaxial (A;B) e adaxial (C) de

Plectranthus barbatus. TGP-tricoma glandular pluricelular; TGU- tricoma glandular unicelular;

TTR; tricoma tector reto; TTU tricoma tector uncinado. Autores das fotos: Elder Ferreira e

Regina Moura.

Periderme

A periderme é o tecido de revestimento secundário, que tem função de prote-ção e de cicatrização do corpo das plantas. É originado pelo felogênio ou câmbio

capítulo 4 • 107

da casca. A função de proteção pode ser observada nos caules e raízes em cresci-mento secundário de, além de frutos. A cicatrização através de periderme ocorre em superfícies danificadas por ferimento, ataque de parasitas, queda de folhas, frutos ou galhos (MAZZONI-VIVEIROS; COSTA, 2006).

A periderme tem uma estrutura de três regiões distintas sobrepostas: súber ou felema, felogênio e feloderme. A região mais externa é o súber, que pode variar no número de camadas. Abaixo do súber está o felogênio, meristema secundário responsável por produzir células que compõem o súber e a feloderme. Mais inter-namente fica a feloderme (RUDALL, 2007).

Felogênio

O felogênio é o tecido meristemático secundário responsável pela produção de súber e feloderme, que compõem a periderme. Constitui-se de uma camada de células, que se dividem paralelamente à superfície do órgão (RUDALL, 2007). O felogênio tem duração variável, dependendo da espécie. Em macieiras persiste por 20 anos (MAZZONI-VIVEIROS; COSTA, 2006).

Felema, súber ou cortiça

O felema é o tecido mais externo da periderme, responsável pela proteção do órgão que reveste. Suas células são mortas na maturidade e as paredes suberizadas variam de espessamento (CUTTER, 2002; MAZZONI-VIVEIROS; COSTA, 2006). As células se arranjam de forma compacta, sem espaços intercelulares, podendo conter resina ou compostos fenólicos. Entre as células suberizadas do felema, podem ocorrer células com parede lignificada (MAZZONI-VIVEIROS; COSTA, 2006).

Feloderme

A feloderme é constituída de células de característica parenquimática, vivas na maturidade e ativas, como as células do córtex. A feloderme é formada comumen-te por uma a duas camadas de células, podendo chegar mais raramente, até quatro camadas (MAZZONI-VIVEIROS; COSTA, 2006). É também chamado córtex secundário (CUTTER, 2002).

capítulo 4 • 108

Lenticela

Algumas regiões da periderme apresentam um aspecto diferente, especialmen-te no súber, formando aberturas, chamadas lenticelas. Estas regiões se formam na direção dos estômatos da epiderme e parecem ter a função de permitir a aeração das camadas mais internas do córtex (CUTTER, 2002).

Ritidoma

O ritidoma é a formação de peridermes sucessivas, a partir do surgimento de camadas seguidas de felogênio cada vez mais profundas. O número de camadas de ritidoma varia entre as espécies, assim como a sua estrutura. Ritidomas são encontrados entre Leguminosas do cerrado brasileiro (MAZZONI-VIVEIROS; COSTA, 2006), bem como em representantes da família Myrtaceae, como a goia-beira (Psidium guajava) e o eucalipto (Eucalyptus globulus). As camadas mais ex-ternas do ritidoma costumam se soltar espontaneamente. Quando o ritidoma não forma um cilindro, mas as camadas são produzidas em arcos abertos, quando se soltam dão uma aparência de diferentes matizes de cores ao caule.

Casca

Deve-se tomar o cuidado para não confundir periderme com a casca. A pe-riderme é um dos componentes da casca, sendo a camada mais externa da casca (CUTTER, 2002). Chama-se casca ao conjunto de tecidos externos ao câmbio vas-cular, podendo incluir tecidos primários e secundários (MAZZONI-VIVEIROS; COSTA, 2006). As cascas de várias espécies são importantes recursos terapêuticos na medicina popular, como as cascas de unha de gato (Uncaria tomentosa), aroeira (Schinus terebinthifolia) ou murici (Byrsonima sericea).

REFLEXÃOO sistema dérmico é importante para a vida da planta, uma vez que está associado com

a sua proteção contra a perda de água, ataques de patógenos, trocas gasosas e transpiração

entre outras. Do ponto de vista das drogas vegetais, o sistema dérmico fornece dados impor-

tantes no controle de qualidade, devido à sua complexidade estrutural. Estômatos, tricomas

capítulo 4 • 109

e outros tipos celulares da epiderme, são características relevantes para a autenticação de

drogas vegetais, especialmente aquelas constituídas de folhas. A periderme, também com

sua complexidade estrutural e diversidade química, pode contribuir também para a autentica-

ção e controle de qualidade de drogas vegetais constituídas de cascas.

ATIVIDADE02. Pitanga e eucalipto são dois representantes farmacopeicos da família Myrtaceae. Bus-

que a descrição da epiderme de pitanga e de eucalipto na Farmacopeia Brasileira e indique

as diferenças que podem ser observadas entre elas.

Sistema fundamental

Parênquima

É um tecido simples (SCATENA; SCREMIN-DIAS, 2006), isto é, todas as suas células, no mesmo tecido, são iguais e desempenham as mesmas funções. Suas células são pouco especializadas (EVERT, 2007) o que lhes confere relativa facilidade a retornar à condição meristemática e se diferenciar em outros tecidos ou mesmo numa planta inteira (CUTTER, 2002).

No corpo primário da planta, o parênquima se origina do meristema fun-damental. No corpo secundário, origina-se do câmbio vascular ou da periderme (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). É um tecido contínuo, de células vivas na maturidade, e paredes primárias relativamente finas. São funções desempenha-das por células parenquimáticas: fotossíntese, respiração, secreção e armazenamen-to. Células parenquimáticas, em consequência das suas características também são responsáveis pela cicatrização (CUTTER, 2002).

O parênquima forma um tecido contínuo, onde estão mergulhados os tecidos condutores. Tem como característica células poliédricas, de formas variadas e a presença de espaços intercelulares. Córtex e medula de caules e raízes, além do me-sofilo das folhas são regiões completamente preenchidas por parênquima (EVERT, 2007). O parênquima pode ser classificado em três tipos, de acordo com as suas funções: parênquima de preenchimento ou fundamental, parênquima clorofiliano ou clorênquima e parênquima de reserva (SCATENA; SCREMIN-DIAS, 2006).

capítulo 4 • 110

Parênquima de preenchimento

Também denominado parênquima fundamental, este tecido é encontrado no córtex e na medula de caules, raízes assim como em pecíolo e nervuras salientes das folhas. As células apresentam formas diversas e podem conter cloroplastos, amiloplastos, cristais e outras substâncias, como compostos fenólicos e mucilagem (SCATENA; SCREMIN-DIAS, 2006).

Parênquima clorofiliano ou clorênquima

É o parênquima cuja função é a fotossíntese. É rico em cloroplastos e encon-trado principalmente no mesofilo das folhas, mas também no córtex de caules (EVERT, 2007). Apresenta cinco tipos, de acordo com as características de suas células. Cada tipo ou a forma de combinação deles pode indicar o tipo de ambien-te a que a planta pertence (SCATENA; SCREMIN-DIAS, 2006). Isto quer dizer que mesmo que a planta seja retirada de seu habitat natural e seja levada para um ambiente com condições diferentes, seu parênquima clorofiliano manterá as suas características, sendo um importante tecido para o controle de qualidade de drogas vegetais, especialmente de folhas (CUTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007).

•  Parênquima paliçádico (figura 4.10): Constitui principalmente o mesofi-lo. Pode ser formado por uma ou mais camadas de células longas quando observa-das em corte transversal das folhas. Possuem grande quantidade de cloroplastos e poucos espaços intercelulares (RUDALL, 2007).

•  Parênquima esponjoso (figura 4.10): É também chamado de parênquima lacunoso. Suas células apresentam formato variável, normalmente com projeções laterais, que tocam as células próximas. A denominação de esponjoso ou lacunoso está relacionada com os grandes espaços intercelulares que apresenta (RUDALL, 2007). Células do parênquima esponjoso podem estar conectadas com as células do parênquima paliçádico, apresentando formato diferente das demais células es-ponjosas. Estas células são denominadas células coletoras e a sua forma pode ter importância taxonômica (SCATENA; SCREMIN-DIAS, 2006).

capítulo 4 • 111

Figura 4.10 – Mesofilo de Chrysobalanus icaco (abajeru). E- epiderme; H- hipoderme; PL-

parênquima lacunoso; PP- parênquima paliçádico. Autora da foto: Regina Moura.

•  Parênquima regular (figura 4.11) – As células deste tipo de clorênquima são pouco diferenciadas em forma e tamanho entre si, conferindo aspecto homo-gêneo ao tecido (SCATENA; SCREMIN-DIAS, 2006). Normalmente, encontra-dos na medula e no córtex.

Figura 4.11 – Pecíolo de Jatropha multifida. Medula (Pm) e córtex (Pc) com parênquima re-

gular. Ca- Colênquima angular; Cr- cristais; Fv- Feixe vascular. Autora da foto: Regina Moura.

•  Parênquima plicado (figura 4.12) – As células deste tipo de parênquima clorofiliano possuem reentrâncias como dobras na sua forma, dando aspecto pre-gueado às células. Este tipo de clorênquima é encontrado em plantas com área foliar ou mesofilo reduzido, como nas acículas de Pinus e em folhas de bam-bu (Bambusa). As dobras têm como função aumentar a área da parede celular (SCATENA; SCREMIN-DIAS, 2006).

capítulo 4 • 112

Figura 4.12 – Parênquima plicado. Autora do desenho: Regina Moura.

•  Parênquima braciforme (figura 4.13) - As células braciformes apresentam grandes projeções laterais, como se fossem "braços", conectando células vizinhas (CUTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007), delimitando espaços intercelulares. Este parênquima ocorre no mesofilo de algumas espécies de Bromeliaceae e Cyperaceae, mas também em plantas aquáticas (SCATENA; SCREMIN-DIAS, 2006).

ar

arc

c

c

Figura 4.13 – Parênquima braciforme. Espaços com ar entre as células (c) com projeções.

Autora do desenho: Regina Moura.

Parênquima de reserva

Este tecido tem a função de armazenar produtos do metabolismo primá-rio, mas também água e ar (SCATENA; SCREMIN-DIAS, 2006; CUTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007). Podem ser reconhecidos três tipos, de acordo com o que armazenam: parênquima amilífero, parênquima aerífero ou aerênqui-ma e parênquima aquífero.

capítulo 4 • 113

•  Parênquima amilífero: Este tecido armazena em suas células grãos de ami-do em amiloplastos. Parênquima amilífero é encontrado em caules subterrâneos, como tubérculos de batata inglesa e rizomas de inhame, assim como em raízes de mandioca e batata doce.

•  Parênquima aerífero ou aerên-quima (figura 4.14): É um parênquima especializado no armazenamento de ar entre as suas células. Possui grandes es-paços intercelulares onde o ar é arma-zenado. Está presente em folhas, caules e raízes de plantas aquáticas ou de am-bientes periodicamente alagados.

arar

pr

epco

Figura 4.14 – Esquema de corte transversal de caule com

aerênquima (ar); co- colênquima; ep- epiderme;

pr- parênquima regular. Autora do desenho: Regina Moura.

•  Parênquima aquífero (figura 4.15): É um parênquima cujas célu-las são volumosas, com paredes finas e grande vacúolo onde a água é armazena-da. As células do parênquima aquífero são ricas em mucilagem, o que aumenta a capacidade de reter a água. Este é um tecido característico de plantas sucu-lentas de ambiente seco (xerófitas) ou epífitas e está presente nas folhas e cau-les. Plantas de ambiente salino também podem apresentar parênquima aquífero em seus órgãos.

ep

ep

pa

pp

Figura 4.15 – Esquema de folha com parênquima aquífero (pa)

abaixo do parênquima paliçádico (pp); ep- epiderme.

Autora do desenho: Regina Moura.

capítulo 4 • 114

Um outro tipo de células parenquimáticas importantes, que são mais especia-lizadas, são as células de transferência. Estas células são responsáveis pelo trans-porte de solutos a curta distância sendo, portanto, associadas ao floema. As células de transferência possuem a parede com invaginações, aumentando a superfície de contato com a membrana, facilitando o transporte dos solutos a curta distância (SCATENA; SCREMIN-DIAS, 2006).

Colênquima

O colênquima é um tecido de sustentação do corpo primário da planta. É facilmente reconhecido, por estar presente abaixo da epiderme de caules jovens em crescimento, pecíolo e associado ao bordo e às nervuras principais das folhas (SCATENA; SCREMIN-DIAS, 2006; RAVEN; EICHHORN, EVERT, 2014). Proporciona sustentação com flexibilidade devido às características da parece de suas células.

As células do colênquima são vivas na maturidade, apresentam parede pri-mária não lignificada e podem conter cloroplastos. A principal característica das células colenquimáticas é o espessamento irregular de sua parede, o que proporcio-na a flexibilidade. A quantidade de camadas de células de colênquima é variável, conforme a proporção de movimentos do órgão. As células do colênquima são alongadas, no sentido longitudinal do órgão. Em vista transversal, é possível per-ceber o espessamento irregular das paredes. Os padrões de espessamento das célu-las originaram quatro tipos distintos de colênquima: angular; lamelar, tangencial ou em placa; lacunar e anelar ou anular (figura 4.16) (SCATENA; SCREMIN-DIAS, 2006).

a b c d

Figura 4.16 – Diferentes tipos de colênquima, segundo o espessamento da parede primá-

ria: a- angular; b- lamelar; c- anelar; d- lacunar. Autora do desenho: Regina Moura.

capítulo 4 • 115

•  Colênquima angular: As células dispõem-se agrupadas, encostadas umas nas outras, com o espessamento maior na região entre as células (figura 4.16a).

•  Colênquima lamelar: As células se põem numa organização aproximada-mente enfileiradas, encostadas umas nas outras lateralmente. O espessamento maior da parede ocorre na região tangencial entre as fileiras de células (figura 4.16b).

•  Colênquima lacunar: Ocorre em espécies de Asteraceae. O espessamento é produzido em torno de um espaço intercelular (figura 4.16c).

•  Colênquima anelar: Neste tipo de colênquima, a irregularidade do espes-samento é bem sutil. As células dispõem-se de forma mais espalhada e ocorre espessamento da parede em torno de toda a célula (figura 4.16d).

Esclerênquima

O esclerênquima é o tecido de sustentação com força. Suas células se caracte-rizam por apresentarem paredes secundárias regular e homogeneamente espessas, lignificadas ou não. Em geral, não apresentam o protoplasto vivo na maturidade (SCATENA; SCREMIN-DIAS, 2006). As células esclerenquimáticas podem estar presentes em um tecido isoladamente, em grupos ou em feixes (EVERT, 2007).

São reconhecidos dois tipos de células esclerenquimáticas: As esclereides ou escle-rócitos e as fibras (RAVEN; EICHHORN, EVERT, 2014). As esclereides possuem formas bem variadas e são encontradas isoladas ou em grupos. O tipo mais comum são as braquiesclereídes (figura 4.17) ou células pétreas (SCATENA; SCREMIN-DIAS, 2006), presentes na polpa da pera, que dá a sensação arenosa da polpa.

Figura 4.17 – Braquiesclereídes da entrecasca de Uncaria tomentosa. P- parênquima; barra

branca mostra o espessamento da parede e a seta mostra a pontoação. Autoras da foto:

Adriana Zanelli e Regina Moura.

capítulo 4 • 116

As fibras (figura 4.18) são células longas, com as extremidades afiladas e pare-des muito espessadas. Geralmente ocorrem em feixes, comuns nos tecidos vascu-lares (EVERT, 2007).

Figura 4.18 – Fibras da entrecasca de Uncaria tomentosa (unha de gato). A- vista do corpo

da fibra com a parede espessada (os) e seta branca; b- detalhe da extremidade característica

das fibras de U. tomentosa (seta branca). Autoras da foto: Adriana Zanelli e Regina Moura.

Sistema vascular

Xilema

Xilema é o tecido vascular da planta responsável pela condução de água e nu-trientes minerais, além de armazenamento e suporte mecânico (COSTA et al., 2006). É um tecido complexo, constituído de células condutoras, denominadas elementos traqueais; fibras e parênquima. No corpo primário, as primeiras células de xilema di-ferenciadas são chamadas protoxilema. As produzidas mais tardiamente são denomi-nadas metaxilema. Em geral, as células de protoxilema são menores e menos nume-rosas, enquanto os elementos traqueais do metaxilema são maiores e mais numerosos. É efetivamente no metaxilema onde ocorre a condução da água (CUTTER, 2002).

Elementos traqueais

Os elementos traqueais são os responsáveis pelo transporte de substâncias des-de a raiz até as folhas. São células alongadas no sentido longitudinal do órgão, com paredes espessas, lignificadas e mortas na maturidade, sem conteúdo protoplasmá-tico. São encontrados dois tipos de elemento traqueais entre as plantas vasculares: traqueídes e elementos de vaso (CUTTER, 2002; COSTA et al., 2006; RAVEN; EICHHORN, EVERT, 2014).

capítulo 4 • 117

Os traqueídes são células condutoras do xilema de Pteridófitas, Gimnospermas, exceto da ordem Gnetales, e também das Angiospermas, enquanto os elementos de vaso são células condutoras do xilema das Angiospermas e das Gnetales. Isto significa que em uma análise microscópica de fragmentos de cavalinha (Equisetum arvensis), por exemplo, não podem ser encontrados elementos de vaso, já que ela é uma Pteridófita (RAVEN; EICHHORN, EVERT, 2014).

Os traqueídes são células desprovidas de perfurações, apresentando, porém, pa-res de pontoações ao longo da parede das suas células. São, em geral células longas com as extremidades afiladas. Enquanto observa-se um tipo de traqueíde, os ele-mentos de vaso são células que variam em comprimento e largura. Podem ser curtas e largas, até longas e estreitas, como os traqueídes. Entretanto, os elementos de vaso apresentam perfurações nas extremidades, formando as placas de perfuração, característica distintiva entre os dois tipos de elementos traqueais (EVERT, 2007).

As placas de perfuração podem variar de forma, de acordo com o arranjo das perfurações e podem ser uma característica distintiva entre táxons. Os traqueídes se juntam pelas extremidades afiladas, enquanto os elementos de vaso conectam-se pelas placas de perfuração das extremidades, formando vasos (EVERT, 2007).

Traqueídes e elementos de vaso possuem pares de pontoações ao longo da pare-de secundária, que podem ser simples, areoladas ou simples-areoladas. A distribui-ção dos pares de pontoações pode variar ao longo da parede secundária, formando arranjos distintos (EVERT, 2002). O fluxo de água entre os traqueídes ocorre atra-vés dos pares de pontoações, enquanto entre os elementos de vaso ocorre através das suas extremidades conectadas pelas placas de perfuração (COSTA et al., 2006).

A parede secundária dos elementos traqueais pode ser depositada em diferen-tes graus, formando padrões distintos. Os padrões conhecidos com menor propor-ção de parede secundária são: anelar e helicoidal, enquanto os tipos escalariforme, reticulado e pontuado apresentam maior proporção de parede secundária cobrin-do a célula (COSTA et al., 2006).

Parênquima

No corpo primário, o parênquima associado ao xilema é produzido pelo pro-câmbio, enquanto no corpo secundário é o câmbio vascular que produz o parên-quima. É mais comum a presença de parênquima no caule do que na raiz. Quando presente suas células não estão organizadas, mas entremeadas com as demais células do xilema primário (ESAU, 1990). As células parenquimáticas possuem parede pri-mária e podem armazenar diferentes substâncias, inclusive cristais (EVERT, 2007).

capítulo 4 • 118

Na nervura principal das folhas de sombra de Chrysobalanus icaco (abajeru), o xilema é fechado em arco, formando uma medula parenquimática (figura 4.19).

Figura 4.19 – feixe vascular da nervura

principal de Chrysobalanus icaco de sombra,

evidenciando a formação em arco, com me-

dula parenquimática (Me). Xi- xilema; setas-

células esclerificadas. Autora da foto: Regi-

na Moura.

No corpo secundário, o parênquima está arranjado em fileiras axiais e radiais. O parênquima axial tem suas células de paredes delgadas alongadas no sentido longitudinal do órgão, enquanto o parênquima radial tem suas células alongadas no sentido do raio. Ambos estão envolvidos com armazenamento e a translocação de água e solutos a curta distância (COSTA et al., 2006).

Esclerênquima

O esclerênquima está presente no xilema através das fibras, que têm função de sustentação no tecido. São células alongadas no sentido longitudinal do órgão, com extremidade afilada e parede secundária espessa e lignificada (ESAU, 1990).

Floema

O floema é o tecido vascular responsável por transportar alimentos produzi-dos pela fotossíntese através do corpo da planta (MACHADO; CARMELLO-GUERREIRO, 2006), mas também tem função importante na comunicação en-tre órgãos e na sinalização de longa distância, transportando hormônios e outras substâncias sinalizadoras (EVERT, 2007).

Assim como o xilema, o floema também é um tecido complexo, constituído de células condutoras, denominadas elementos crivados; esclerênquima e parênqui-ma. Laticíferos, ductos de resina e idioblastos também podem ser encontrados en-tre as células do floema (EVERT, 2007). No corpo primário, as primeiras células de floema diferenciadas são chamadas protofloema. As produzidas mais tardiamente

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são denominadas metafloema (ESAU, 1990). No corpo primário é produzido pelo procâmbio e no corpo secundário, pelo câmbio vascular (EVERT, 2007).

Elementos crivados

São as células especializadas no transporte das substâncias (ESAU, 1990). Na sua estrutura, os elementos crivados são células longas com paredes terminais oblí-quas, com parede primária não lignificada, que possuem protoplasto reduzido, vivo na maturidade e anucleadas (MACHADO; CARMELLO-GUERREIRO, 2006). A principal característica dos elementos crivados é a presença de áreas crivadas nas suas paredes, que são poros modificados. São conhecidos dois tipos de elementos crivados: as células crivadas e os elementos de tubos crivados (ESAU, 1990).

As células crivadas possuem as áreas crivadas pouco especializadas, espalhadas por toda a parede celular, sem que se concentrem em regiões determinadas da parede (ESAU, 1990). Estão associadas a células parenquimáticas denominadas células albuminosas, que mantêm o protoplasto da célula crivada vivo (EVERT, 2007). As células crivadas são as células condutoras do floema de Pteridófitas e Gimnospermas. Não são encontradas entre as Angiospermas.

Os elementos de tubos crivados possuem áreas crivadas em partes limitadas da parede, denominadas placas crivadas, quase sempre nas extremidades das células (figura 4.20). Os elementos de tubos crivados estão unidos entre si através das ex-tremidades, formando os tubos crivados. Para manterem seu protoplasto reduzido vivo, estão associados às células companheiras. Elementos de tubos crivados são encontrados apenas em Angiospermas.

Figura 4.20 – Elemento de tudo crivado (etc) com placa crivada composta (pc) de Uncaria

tomentosa (unha de gato). p- parênquima. Autoras da foto: Adriana Zanelli e Regina Moura.

capítulo 4 • 120

Parênquima

No floema encontram-se células parenquimáticas especializadas, que são as células companheiras e as células albuminosas. Células de transferência são en-contradas junto aos elementos crivados, responsáveis pelo transporte de solutos em curta distância. As células de transferência possuem invaginações na parede, aumentando a superfície de contato da membrana plasmática. Além disso, são ricas em plasmodesmos (MACHADO; CARMELLO-GUERREIRO, 2006). Células parenquimáticas também são responsáveis pelo armazenamento de dife-rentes tipos de substâncias. No floema secundário o parênquima está organizado em parênquima do raio e parênquima axial, assim como no xilema (ESAU, 1990).

Esclerênquima

Fibras são as células esclerenquimáticas mais comuns no floema. No corpo pri-mário, ficam organizadas externamente ao cordão floemático, enquanto no floema secundário são arranjadas em feixes entre as demais células do tecido (figura 4.21).

Figura 4.21 – Floema secundário condutor de Uncaria tomentosa (unha de gato). Ff- feixe

de fibras; rp- raio parenquimático. Autoras da foto: Adriana Zanelli e Regina Moura.

Esclereídes podem ser encontrados entre as células do floema primário ou se-cundário. Podem estar associados às fibras ou ocorrer isoladamente. Normalmente estão presentes nas partes mais velhas do floema, a partir da esclerificação de célu-las parenquimáticas (ESAU, 1990).

Floema e xilema, no corpo primário das plantas, exceto nas raízes, combinam-se formando os feixes vasculares. Nas raízes primárias, raios de protoxilema são intercalados por floema (RAVEN; EICHHORN, EVERT, 2014). Na organização dos feixes vasculares, o procâmbio permanece entre floema e xilema. Os feixes

capítulo 4 • 121

vasculares em que ocorre uma faixa de fl oema e outra de xilema é classifi cado como feixe colateral (fi gura 4.22), e o fl oema fi ca voltado para a periferia do órgão cilíndrico. Nos órgãos laminares, como as folhas, o fl oema fi ca voltado para a face inferior.

Figura 4.22 – Feixe vascular colateral de

Chrysobalanus icaco, na região intercostal.

Be- bainha esclerenquimática; bp- bainha pa-

renquimática; fl-floema; xi- xilema. Autora da

foto: Regina Moura.

Entretanto, pode haver formação de uma faixa adicional de fl oema abaixo do xilema, ou uma faixa adicional de xilema acima do fl oema. Estes arranjos são correspondentes à classifi cação de feixes bicolaterais anfi crivais (fi gura 4.23), no primeiro caso, e anfi vasais no segundo (CUTTER, 2002).

Figura 4.23 – Feixe vascular anficrival de

Chrysobalanus icaco (abajeru), na nervura

principal. Col- colênquima; Fl- floema; Fv- fei-

xe vascular; par- parênquima; Xi- xilema; seta

branca: bainha de fibras. Autora da foto: Re-

gina Moura.

Estruturas secretoras

As estruturas secretoras podem envolver células ou tecidos superfi ciais da planta, da mesma forma como pode envolver apenas tecidos internos. Desta for-ma, uma maneira didática de se classifi car as estruturas secretoras é referindo-se à

capítulo 4 • 122

posição em que elas estão no corpo da planta. Seguiremos a classificação adotada por ESAU (1990), que classificou as estruturas secretoras em externas e internas.

Estruturas secretoras externas

São encontrados 4 tipos distintos: tricomas e glândulas, nectários e hidatódios. A distinção entre as glândulas e os tricomas secretores ou glandulares não é

bem nítida. Entretanto, considera-se que as glândulas são um arranjo mais espe-cializados de várias células, enquanto os tricomas secretores apresentam uma or-ganização mais simples. Normalmente, os tricomas secretores terminam na região apical em uma ou mais células globosas, onde a secreção fica armazenada. As glân-dulas podem secretar diferentes tipos de substâncias, como as glândulas de sal, de resina, digestivas, de mucilagem. Da mesma forma os tricomas secretores, que po-dem secretar óleos essenciais e substância urticante (ESAU, 1990; EVERT, 2007)

Os nectários são estruturas secretoras externas que secretam substância açu-carada. Estão presentes nas flores (nectários florais), em diferentes partes, ou nos órgãos vegetativos (nectários extraflorais). Podem ser chamados também de glân-dulas nectaríferas. O floema pode predominar no feixe vascular que está próximo ao nectário, podendo haver somente floema (ESAU, 1990; EVERT, 2007).

Os hidatódios são estruturas que secretam água na forma líquida, num proces-so denominado gutação. Estão presentes nas folhas, geralmente no bordo (ESAU, 1990).

Estruturas secretoras internas

As estruturas secretoras internas podem ser células, tecidos ou cavidades. São reconhecidos três tipos: células secretoras, canais e cavidades secretoras e laticíferos (ESAU, 1990).

As células secretoras apresentam uma diversidade de secreções: óleos, resinas, mucilagem, goma, taninos e cristais (figura 4.24). Normalmente são células espe-cializadas, de tamanho e forma diferentes das demais células do tecido. Por esta razão, são denominadas idioblastos, ou idioblastos secretores. Estas células secre-toras, quando muito aumentadas, especialmente no comprimento, são chamadas de tubos ou sacos secretores (EVERT, 2007).

capítulo 4 • 123

Figura 4.24 – Célula secretora com cris-

tal do tipo drusa em parênquima clorofiliano

de Jatropha multifida (Círculo branco). Setas

brancas- parênquima paliçádico; setas ver-

des - parênquima lacunoso. Autora da foto:

Regina Moura.

Canais e cavidades secretoras são estruturas cuja substância é secretada nos espaços intercelulares. São regiões onde células são dissolvidas para abertura dos espaços (espaços lisígenos) ou onde ocorre o afastamento das células para abertura dos espaços (espaço esquizógeno) (ESAU, 1990). As cavidades secretoras são es-paços pequenos, enquanto os canais são espaços amplos (EVERT, 2007). Óleos, resinas, gomas e mucilagem podem ser secretados em canais ou cavidades (ESAU, 1990).

Laticíferos são estruturas que secretam um fluido de composição complexa (ESAU, 1990). O látex é um líquido cuja viscosidade e cor irão variar de acordo com a sua composição, podendo ser branco leitoso, incolor, amarelo e alaranja-do. Os laticíferos podem ser unicelulares, chamados de não articulados e plu-ricelulares, denominados articulados. Ambos podem ser simples ou ramificados (CASTRO; MACHADO, 2006). Os pluricelulares são formados pela união de várias células, cujas paredes adjacentes se dissolvem, formando uma só estrutura. Os laticíferos formam-se mais comumente no floema, em especial, o floema se-cundário (CUTTER, 2002).

No mamão, Carica papaya, o látex é rico na enzima proteolítica papaína. O ópio, alcaloide muito importante, de onde se obtém a morfina, é extraído do látex da papoula, Papaver somniferum. A borracha é derivada do látex rico em terpenos da Hevea brasiliensis.

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Caracterização morfológica e anatômica dos

órgãos vegetativos e reprodutivos das

angiospermas

5

capítulo 5 • 126

Caracterização morfológica e anatômica dos órgãos vegetativos e reprodutivos das angiospermas

Angiospermas são vegetais ditos completos, pois apresentam todos os órgãos vegetativos e reprodutivos constituindo o seu corpo. Estes apresentam morfologia variável e compatível com as suas respectivas funções.

A morfologia representa a forma e a aparência da planta. As características morfológicas são facilmente observáveis e são práticas nas descrições dos táxons. O estudo da morfologia externa dos vegetais fornece elementos para uma iden-tificação prática das plantas e foram, por muito tempo, usados como fontes de evidências taxonômicas no início dos estudos de sistemática vegetal.

As raízes, enquanto órgão de absorção e de fixação têm uma caracterização anatômica compatível ao desempenho destas funções. Além disso, por ser órgão que apresenta crescimento primário e secundário, saber diferenciá-los é importan-te no controle de qualidade para se evitar adulterações de matéria prima.

O caule, tal como conhecemos, é o órgão da planta que fica para fora e cresce perpendicularmente ao solo. Entretanto, outros tipos de caule, que se desenvol-vem em baixo da terra e mesmo na água também existem e fazem parte do acervo de plantas medicinais e drogas vegetais. Sua morfologia é mais diversa do que a das raízes, mas as características diagnósticas peculiares facilitam o seu reconhe-cimento. A anatomia caulinar apresenta os mesmos sistemas de tecidos que são encontrados nas raízes, tanto no corpo primário, quanto no corpo secundário. Entretanto, sua organização e distribuição não deixam dúvidas na distinção entre estes dois órgãos vegetais.

As folhas representam o órgão das plantas mais utilizado na medicina popular. A abundância de sua ocorrência nas plantas e a velocidade com que são renovadas, propiciam o seu uso prevalente. As folhas são órgãos predominantemente verdes, de formato laminar, o que otimiza a captação e aproveitamento da luz solar. Se originam dos ramos, no meristema apical e em sua axila encontra-se a gema. As folhas são distribuídas ao longo do eixo caulinar numa organização denominada filotaxia, que pode variar tanto no número de folhas por nó, quanto no ângulo en-tre elas nos nós consecutivos (SOUZA; FLORES; LORENZI, 2013). São órgãos que respondem tanto na morfologia, quanto na anatomia às pressões do ambiente, apresentando variações que, através da anatomia, é possível se distinguir o tipo de

capítulo 5 • 127

ambiente em que a planta vive (CUTTER, 2002). Todos estes detalhes devem ser considerados quando se faz a análise de drogas vegetais constituídas por folhas.

A flor é uma das características diagnósticas mais importantes das Angiospermas (SOUZA; FLORES;LORENZI, 2013). As flores têm sido estudadas como ferra-menta para possibilitar a determinação taxonômica nos estudos com plantas. Seu caráter conservativo, tanto na anatomia, quanto na morfologia externa possibilita posicionar um táxon com segurança dentro de um grupo taxonômico. Os frutos e as sementes têm servido à humanidade como fonte alimentar, e com este propó-sito vêm sendo estudados (CUTTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007). Flores, frutos e sementes, são as partes da planta com menor representatividade dentro da medicina popular, se comparados com folhas e caules. Entretanto, sua relevância como elementos de identificação dos táxons merecem a atenção de quem estuda plantas medicinais.

OBJETIVOS

• Apontar as características diagnósticas da morfologia da raiz e do caule;

• Diferenciar anatomicamente raiz em crescimento primário de raiz em crescimento secundário;

• Diferenciar anatomicamente caule em crescimento primário de caule em crescimento

secundário;

• Identificar raízes e caules de Monocotiledônea e de Eudicotiledônea, através da anatomia;

• Distinguir Monocotiledôneas de Eudicotiledôneas através da morfologia foliar;

• Identificar os diferentes tipos de filotaxia;

• Associar a anatomia foliar ao tipo de ambiente em que a planta vive;

• Classificar as flores, de acordo com seus verticilos protetores e reprodutivos;

• Distinguir Eudicotiledôneas de Monocotiledôneas, a partir das características florais;

• Classificar diferentes frutos a partir das características do pericarpo;

• Distinguir sementes de Eudicotiledôneas das sementes de Monocotiledôneas.

capítulo 5 • 128

Caracterização morfológica e anatômica das raízes

Longevidade e hábito das angiospermas

Antes de conhecer em detalhe os diferentes órgãos das Angiospermas, cabe mencionar a longevidade e o hábito das plantas. A longevidade ou duração de vida é o tempo que um vegetal vive, característica geneticamente determinada, le-vando-se em consideração o desenvolvimento e os episódios reprodutivos (JUDD et al., 2002; VIDAL; VIDAL, 2004). O hábito é a aparência geral da planta e é extremamente variável (GONÇALVES; LORENZI, 2007).

O ciclo biológico das plantas compreende germinação, desenvolvimento, re-produção e morte. A longevidade é classificada em função do tempo de duração de vida, associado com os episódios de reprodução. Assim, são reconhecidas três clas-sificações para as plantas quanto à longevidade: plantas anuais, plantas bianuais e plantas perenes (VIDAL; VIDAL, 2004).

PLANTAS ANUAIS

São aquelas que completam o seu ciclo de vida em até um ano, ha-vendo um só episódio reprodutivo. Após a liberação das sementes, a planta morre

PLANTAS BIANUAIS

São aquelas que completam seu ciclo de vida em mais de um ano, também com um só episódio reprodutivo. Isto significa que as plantas que vivem 4, 10, 40, 80 anos, mas só apresentam um episódio repro-dutivo antes de morrerem são plantas bianuais.

PLANTAS PERENES

São plantas que vivem mais de dois anos e apresentam vários episó-dios reprodutivos. São perenes também, porém com a denominação de vivaz, as plantas de cerrado que perdem a parte aérea durante a estação seca e permanecem vivas através de estruturas subterrâ-neas como bulbos, rizomas e xilopódios. Quando chega a estação chuvosa, o xilopódio rebrota e a planta recomeça o ciclo.

O hábito das plantas está relacionado com seu porte ou aparência e também com a estrutura do corpo. As plantas são classificadas da seguinte forma, segundo o seu hábito (GONÇALVES; LORENZI, 2007):

ÁRVORES Plantas lenhosas, geralmente altas (acima 5m), que possuem um tronco central.

ARBUSTOS Plantas lenhosas, que alcançam até 5m de altura, porém da base ou pouco acima partem vários troncos.

capítulo 5 • 129

ERVAS Plantas de pequeno porte, que não possuem lenhosidade.

CIPÓS OU LIANAS

Plantas trepadoras lenhosas. Ex.: Bauhinia microstachya.

VINHAS Plantas trepadoras herbáceas. Ex. Cuscuta sp.

As Angiospermas são chamadas vegetais completos porque na organização do seu corpo, apresentam todos os órgãos reprodutivos e vegetativos (SOUZA; FLORES; LORENZI, 2013)

RaizCauleFolhas

FlorFrutoSemente

absorção e fixaçãosustentação e via de transportefotossíntese, trocas gasosas e transpiração

Órgãos vegetativos

Reprodução sexuadaDispersão das espéciesProteção e nutrição do embrião

Órgãos reprodutivos

Todos os órgãos apresentam morfologia variável e é necessário conhecer toda a sua estrutura e as diferentes denominações, para que seja possível fazer um trabalho seguro de identificação das plantas (SOUZA; FLORES; LORENZI, 2013), seja na botânica forense, no controle de qualidade de plantas medicinais ou na taxonomia.

Morfologia da raiz

A raiz é o órgão pelo qual as plantas absorvem água e minerais do solo. Também é da raiz a função de fixação das plantas no substrato (GONÇALVES; LORENZI, 2007; SOUZA; FLORES; LORENZI, 2013). Além destas funções, as raízes também podem ser responsáveis pela reserva de água, armazenamento de alimentos, como amido (SOUZA; FLORES; LORENZI, 2013). Em geral, reconhecemos as raízes como um órgão subterrâneo, por apresentarem geotropismo positivo, mas muitas raízes são aéreas, além de serem aclorofiladas (GONÇALVES; LORENZI, 2007).

Todas as raízes apresentam uma estrutura morfológica básica, com o corpo não segmentado, pela qual pode ser reconhecida (figura 5.1).

capítulo 5 • 130

Figura 5.1 – Estrutura básica de uma raiz. A- esquema; B- raiz de aguapé (Eichhornia sp.).

Autoras da foto: Regina Moura e João Carlos.

O colo ou coleto é a região de transição entre o caule e a raiz. Abaixo da região do colo encontra-se a zona de ramificação ou zona suberosa. Esta região é suberi-zada, de onde se formam as ramificações das raízes. Por não apresentarem gemas, as ramificações partem do interior da raiz, sendo, desta forma designada como endógena. A zona pilífera, ou zona de pelos absorventes, é a região onde ocorre a maior proporção de absorção em razão da presença dos pelos absorventes, que são prolongamentos das células epidérmicas da raiz. Isto faz com que haja maior área de contato da epiderme com o solo, proporcionando maior eficiência na absorção (VIDAL; VIDAL, 2004).

É importante destacar que em situação de transplantes de plantas medicinais de um lugar para outro, deve-se tomar todo o cuidado para que a raiz não perca sua principal área de absorção. Isto dificultaria o seu restabelecimento no novo local de desenvolvimento. A região terminal das raízes é extremamente delicada e fica retida na terra quando a planta é retirada. Desta forma recomenda-se retirar, junto com a planta, uma porção de terra em torno do caule (torrão), para que o máximo possível de raiz seja também preservado e trazido junto com a planta. Ainda assim, recomenda-se também a retirada de parte das folhas, para compensar a perda de parte das raízes.

Abaixo da zona pilífera encontra-se a zona lisa ou zona de crescimento ou zona de distensão (VIDAL; VIDAL, 2004; SOUZA; FLORES; LORENZI, 2013). É a região de divisão e crescimento celular, após a diferenciação na região meriste-mática. Próximo à zona pilífera, as células não mais se dividem, apenas crescem, enquanto na região da coifa encontra-se o meristema apical de raiz. A coifa é

capítulo 5 • 131

uma camada protetora contra o atrito para o meristema apical de raiz (SOUZA; FLORES; LORENZI, 2013).

Através da aparência geral do sistema radicular principal da raiz, é possível distinguir entre as Eudicotiledôneas e as Monocotiledôneas. Assim, o sistema ra-dicular pode ser classificado em pivotante ou fasciculado. O sistema pivotante (figura 5.2A) é aquele que teve origem a partir da radícula embrionária, e per-manece em desenvolvimento ao longo da vida da planta. Este desenvolvimento proporciona uma raiz com um eixo principal mais longo e mais espesso do que as raízes laterais, tomando uma forma axial (GONÇALVES; LORENZI, 2007; SOUZA; FLORES; LORENZI, 2013; RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014); é o sistema radicular das Eudicotiledôneas (VIDAL; VIDAL, 2004).

O sistema fasciculado é formado por raízes não embrionárias, mas de raí-zes adventícias que se originam na base do caulículo e que também se ramifi-cam (GONÇALVES; LORENZI, 2007; SOUZA; FLORES; LORENZI, 2013; RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). Deste modo, não há desenvolvimento de um eixo principal, tomando a forma fasciculada ou em cabeleira (figura 5.2B); é o sistema radicular característico das Monocotiledôneas (VIDAL; VIDAL, 2004).

Figura 5.2 – Sistema radicular de Angiospermas. A- pivotante; B- fasciculado. Autora da

foto: Regina Moura.

Podemos citar como exemplos o capim limão (Cymbopogon citratus), que é uma Monocotiledônea e possui sistema radicular fasciculado e a ipecacuanha (Cephaelis ipecacuanha), que é uma Eudicotiledônea e possui o sistema radicu-lar pivotante.

capítulo 5 • 132

As raízes podem ser classificadas quanto ao ambiente em que se desenvolvem como (VIDAL; VIDAL, 2004):

AQUÁTICAS Desenvolvem-se na água, como as raízes do aguapé

SUBTERRÂNEAS

Desenvolvem-se sob o solo. Em geral, nas Eudicotiledôneas as raízes são mais profundas do que nas Monocotiledôneas. En-tretanto, a profundidade e a extensão em que se espalha um sistema radicular subterrâneo dependerá de fatores como umi-dade, temperatura e composição do solo (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). São adaptações de raízes subterrâneas: raízes tuberosas (armazenam alimentos).

AÉREAS

Desenvolvem-se no ambiente aéreo (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014); normalmente são raízes adventícias. São adap-tações de raízes aéreas: raízes cinturas ou estranguladoras (abraçam o vegetal suporte, muitas vezes matando-o); raízes grampiformes ou aderentes (fixam a planta trepadora a um suporte); raízes respiratórias ou pneumatóforos (permitem aeração dos tecidos das raízes de plantas que vivem em ambien-te aquático com baixo teor de oxigênio); raízes sugadoras ou haustórios (raízes de plantas parasitas, que penetram no siste-ma vascular da planta hospedeira); raízes suporte ou fúlcreas (partem do caule, de regiões acima do solo em direção ao solo para dar melhor sustentação ao vegetal); raízes tabulares (am-pliam a base da planta, dando maior estabilidade; parcialmente aérea; parcialmente subterrânea); raízes assimiladoras (estão presentes em algumas orquídeas e aráceas e realizam fotossín-tese pela presença do velame).

Anatomia da raiz

As características anatômicas da raiz permitem distinguir com clareza a classe taxonômica da planta, bem como o tipo de crescimento da região analisada. Deste modo, serão apresentadas as características diagnósticas segundo o tipo de cresci-mento e estes relacionados com as Eudicotiledôneas e as Monocotiledôneas.

Características anatômicas da raiz primária

A região de corpo primário da raiz, observada a partir de um corte transversal do órgão, apresenta claramente a disposição dos três sistemas de tecidos: dérmi-co, fundamental e vascular (APPEZZATO-DA-GLORIA; HAYASHI, 2006). O

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corpo primário da raiz é revestido por uma epiderme uniestratificada. Apenas nas raízes assimiladoras, ou fotossintetizantes, a epiderme é pluriestratificada, deno-minada velame (CUTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007).

Abaixo da epiderme, observa-se o córtex, constituído exclusivamente de pa-rênquima, região mais ampla do corpo primário da raiz. Suas células são aclorofi-ladas, mas contêm grande quantidade de amiloplastos. O córtex apresenta células interconectadas por plasmodesmos, bem como espaços intercelulares, por onde a água e minerais fluem em direção ao cilindro vascular, pelas vias simplástica e apo-plástica, respectivamente (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). Algumas es-pécies, especialmente as Monocotiledôneas (CUTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007), apresentam uma região externa do córtex diferenciada, com uma ou duas camadas de células com espessamento suberizado da parede celular, denominada exoderme (APPEZZATO-DA-GLORIA; HAYASHI, 2006). A exoderme tem a função de redução da perda de água pela raiz e proteção contra os ataques de mi-crorganismos (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

Na região mais interna do córtex, uma ou duas camadas de células arranjam-se de forma compacta e apresentam espessamento suberizado da parede primária, muitas vezes lignificado também. Este espessamento é denominado estria ou ban-da de Caspary, que força a passagem da água para o cilindro vascular apenas pela via simplástica (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

Plantas de ambiente aquático ou de lugares alagados apresentam aerênquima no córtex, enquanto as raízes de plantas de locais secos, mas com boa umidade têm o córtex compacto, como em ipecacuanha (Cephaelis ipecacuanha). A presença e a distribuição de esclereídes, fibras, idioblastos contendo tanino, mucilagem e cristais encontrados entre as células do parênquima cortical em várias famílias botânicas pode ter importância na distinção entre espécies (CUTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007).

O cilindro vascular é delimitado pelo periciclo, constituído de uma ou duas camadas de células parenquimáticas, originárias do procâmbio. O periciclo terá função importante durante o crescimento secundário, originando câmbio vascular nas regiões opostas aos raios de protoxilema e, em algumas raízes, o felogênio. Na zona tuberosa, o periciclo é responsável pela origem das ramificações das raízes (APPEZZATO-DA-GLORIA; HAYASHI, 2006).

Os tecidos vasculares, xilema e floema, apresentam uma organização bem carac-terística no cilindro vascular das raízes. Nas raízes pivotantes das Eudicotiledôneas, o xilema forma 2, 3, 4 ou mais raios de protoxilema projetados em direção ao peri-ciclo, enquanto o metaxilema preenche toda a região central do cilindro vascular.

capítulo 5 • 134

Nas raízes adventícias das Monocotiledôneas, a região central é preenchida por medula parenquimática, de onde partem vários raios de metaxilema, terminan-do com protoxilema projetando-se também em direção ao periciclo. Intercalados com os raios de protoxilema, estão alojados os cordões de floema. Entre o floema e os raios de xilema o procâmbio permanece produzindo células para os tecidos vasculares (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

CONEXÃOPara visualização dos detalhes da anatomia do corpo primário da raiz, consultar o Álbum

didático de anatomia vegetal, disponível em: <http://www.ibb.unesp.br/Home/Departamen-

tos/Botanica/album_didatico_de_anatomia_vegetal.pdf>.

Características anatômicas da raiz secundária

Normalmente, as Monocotiledôneas e algumas Eudicotiledôneas herbáceas apresentam raízes apenas com tecidos primários organizados na sua estrutura, conforme descrito anteriormente. A maioria das Eudicotiledôneas, no entanto, apresenta crescimento secundário nas suas raízes, que inicia na região do procâm-bio, entre floema e xilema primários (APPEZZATO-DA-GLORIA; HAYASHI, 2006). Posteriormente, o periciclo aumenta o número de camadas de células e as suas regiões opostas aos raios de protoxilema também se diferenciam em câmbio vascular, e se juntam às faixas de câmbio já formadas, circundando completamen-te o xilema. O xilema secundário é produzido para dentro e o floema secundário é produzido para fora do recém-formado câmbio vascular (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). As camadas externas do periciclo diferenciam-se em felogênio, iniciando a formação da periderme, que substituirá a epiderme no revestimento do corpo secundário da raiz. Formam-se lenticelas, que permitirão a aeração dos tecidos internamente. Conforme a raiz vai-se espessando, os tecidos externos à periderme, isto é, córtex e epiderme são descartados após o primeiro ano de vida (ESAU, 1990).

Desta forma, o corpo secundário das raízes da maioria das Eudicotiledôneas apresentarão uma região central preenchida por xilema secundário, circundado pelo câmbio vascular, externamente o floema secundário, revestidos pela peri-derme (ESAU, 1990; APPEZZATO-DA-GLORIA; HAYASHI, 2006; RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

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CONEXÃOPara visualização dos detalhes da anatomia do corpo secundário da raiz, consultar o

Álbum didático de anatomia vegetal, disponível em: <http://www.ibb.unesp.br/Home/Depar-

tamentos/Botanica/album_didatico_de_anatomia_vegetal.pdf>.

REFLEXÃOEmbora apresente pouca complexidade e diversificação na sua morfologia e na sua ana-

tomia, é importante saber reconhecer fragmentos de raízes pelas suas características tanto

da morfologia externa, quanto da anatomia, para se evitar adulterações em drogas vegetais.

A análise da anatomia radicular é capaz de fornecer dados sobre o grupo taxonômico, bem

como o estágio de desenvolvimento da planta.

ATIVIDADE01. Sabe-se que as raízes principais da ipecacuanha (Cephaelis ipecacuanha) são muito uti-

lizadas para o tratamento da tosse em populações tradicionais, razão pela qual houve drástica

redução do número de indivíduos na natureza. Esta planta é um arbusto de Eudicotiledônea,

que vive em matas da região Sudeste do Brasil. Aponte características que deverão ser en-

contradas nas raízes de ipecacuanha, que possam auxiliar na sua autenticação.

Caracterização morfológica e anatômica do caule

Morfologia do caule

O caule é um órgão vegetal de crescimento indeterminado, que apresenta na sua estrutura básica nós e entrenós. Os nós são as regiões onde as folhas se inserem e onde também são formadas as gemas axilares. O espaço entre dois nós sucessivos denomina-se entrenó. Nos ápices dos caules é encontrada a gema apical (figura 5.3) responsável pela produção de novas folhas e pelo crescimento primário con-tínuo (GONÇALVES; LORENZI, 2007; SOUZA; FLORES; LORENZI, 2013; RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

capítulo 5 • 136

Figura 5.3 – Ramo vegetativo de pimenteira. Autora da foto: Regina Moura.

O caule pode ser classificado de diferentes formas, considerando-se a con-sistência da sua estrutura, de acordo com a lenhosidade; de acordo com a rami-ficação; quanto ao ambiente associado ao padrão de desenvolvimento e quanto ao porte.

Classificação do caule quanto a sua consistência

A classificação quanto a consistência do caule leva em consideração a sua rigi-dez ou lenhosidade (VIDAL; VIDAL, 2004), e podem ser:

HERBÁCEOS Não apresentam lenhosidade, geralmente são clorofilados e flexí-veis. Ex.: boldo miúdo, camomila, arnica montana.

SUBLENHOSOCaule que apresenta lenhosidade na base e o restante do corpo da planta tem caule sem lenhosidade. Ex.: boldo brasileiro, crista de galo.

LENHOSO Caule rígido, resistente, com lenhosidade. Ex.: jambeiro, mangueira, imbaúba.

capítulo 5 • 137

Classificação do caule quanto à ramificação

A classificação quanto à ramificação considera o padrão de desenvolvimen-to das gemas apical e axilares em ramos vegetativos (VIDAL; VIDAL, 2004; SOUZA; FLORES; LORENZI, 2013).

INDIVISOS OU SIMPLES

Caules que não têm ramificação e o seu crescimento se dá apenas pela gema apical. Ex.: coqueiro, girassol.

RAMIFICADOS

Caules que crescem através da gema apical e também das gemas axilares. São subdivididos em dois tipos: monopo-dial e simpodial.Monopodial: Seu aumento em altura se dá através da gema apical, que mantém um eixo central, de onde partem as ramificações. Ex.: Pinus, jambeiro, araucária.Simpodial: Seu aumento em altura ocorre através dos ra-mos originados pelas gemas axilares, sem predomínio de um eixo. Ex.: ipê, mangueira, goiabeira.

Classificação do caule quanto ao ambiente

Os caules podem se desenvolver no ambiente aéreo, aquático ou subterrâneo. No ambiente aquático os caules são mais tenros e leves, com características anatô-micas para flutuarem. Têm baixa ou nenhuma lenhosidade, visto que a água ajuda na sustentação (SOUZA; FLORES; LORENZI, 2013).

Caules aéreos

Os caules aéreos subdividem-se em diferentes tipos, dependendo de como eles se desenvolvam: projetando-se em direção ao sol, quase que verticalmente (VIDAL;VIDAL, 2004); apoiando-se em um suporte; ou os que desenvolvem-se sobre a superfície do solo (SOUZA; FLORES; LORENZI, 2013).

capítulo 5 • 138

ERETOS OU ERGUIDOS

Desenvolvem-se perpendicularmente à superfície do solo. Ex.: palmeira, boldo, espinheira santa. São tipos de caules eretos (VIDAL;VIDAL, 2004; SOUZA; FLORES; LORENZI, 2013): haste – é um caule, pouco resistente, encontrado no estágio inicial do desenvolvimento de qualquer vegetal e também em plantas anuais herbáceas. Ex.: erva de santa Maria; camomila, arnica montana.estipe – é um caule lenhoso, resistente, normalmente cilíndri-co, mais frequentemente não ramificado, mas também ocor-re em espécies ramificadas. É facilmente reconhecido por apresentar nós e entrenós bem marcados e evidentes através das cicatrizes foliares. Outra característica é a concentração das folhas nos ápices dos caules. Ex.: palmeira, mamoeiro, imbaúba.colmo – É um tipo de caule que também apresenta os nós e os entrenós bem visíveis, pouco ramificado e pouco flexível, mesmo quando espesso. Os entrenós podem ser ocos (de-nominados colmo oco ou fistuloso) ou maciços (denominados colmos cheios). Ex.: cana de açúcar (colmo cheio); bambu (col-mo fistuloso).tronco – É um caule bastante robusto, resistente e rígido, en-contrado em árvores e arbustos. Ex.: espinheira santa, pata de vaca, ipê roxo.escapo – é um caule reprodutivo, que emerge de caules sub-terrâneos ou reduzidos. Ex.: palma de santa Rita.

TREPADORES

São caules que necessitam de um suporte para se desenvol-verem e crescerem. Apoiam-se no suporte através de alguma estrutura de fixação.sarmentosos – apresentam gavinhas que se enrolam no su-porte. As gavinhas podem ser caules ou folhas modificadas. Ex.: chuchu, maracujá.volúveis - São caules flexíveis clorofilados ou não que desen-volvem-se enroscando-se na planta suporte. Ex.: cipó chumbo

Um outro tipo de caule trepador, que não tem uma denominação própria é o caule que se apoia na planta suporte através das raízes grampiformes. Ex.: hera, jibóia.

capítulo 5 • 139

RASTEJANTES

desenvolvem-se sobre a superfície do solo. Podem apresentar ou não raízes adventícias de pontos em pontos.estolões – São caules que apresentam uma projeção lateral lon-ga sem ramificação que toca o solo num ponto distante e emite uma roseta de folhas e raízes adventícias, ocasionando uma pro-pagação vegetativa. Ex.: morangueiro, grama.Sarmentosos – São caules rastejantes que apresentam gavi-nhas. Esta terminologia é a mesma para caules trepadores. A diferença estará no tipo de desenvolvimento que a planta terá. Ex.: abóbora, melancia

Caules subterrâneos

Os caules subterrâneos desenvolvem-se abaixo da superfície do solo. São sub-divididos em três tipos, dependendo da forma de desenvolvimento.

RIZOMAÉ um caule rico em reserva nutritiva, com nós e entrenós evi-dentes. Podem ser ramificados ou não. Desenvolve-se indefini-damente próximo à superfície do solo. Ex.: bananeira, gengibre, inhame.

TUBÉRCULO

é um tipo de caule altamente especializado com função de arma-zenamento de reserva nutritiva, geralmente amido, que apresenta formato ovóide e determinado. Não possui folhas nem raízes, mas possui gemas, de onde parte ramos e raízes. Têm função impor-tante também da propagação vegetativa. Ex.: batata inglesa.

BULBO

É um caule reduzido, com reserva nutritiva e que tem importante função na propagação vegetativa. Constitui-se de uma estrutura rígida (o caule propriamente dito), denominada prato. Do centro do prato podem emergir uma ou mais gemas apicais, protegidas por folhas suculentas (denominadas catafilos) ou secas (esca-mas). Os bulbos simples apresentam uma gema central, como na cebola e o bulbo composto apresenta várias gemas, como no alho.

capítulo 5 • 140

Especializações dos caules

As especializações dos caules dizem respeito a estruturas caulinares que terão funções específicas, diferentes daquelas atribuídas aos caules, como armazenamen-to e sustentação.

GAVINHAS São estruturas caulinares modificadas, flexíveis, que têm fun-ção de prender a planta em um suporte.

ESPINHOS

São estruturas pontiagudas e rígidas com função de proteção da planta. Os espinhos de característica caulinar originam-se de gemas axilares, como os espinhos de plantas cítricas. Não confundir com os espinhos de característica foliar, como dos cactos. Por ser um caule modificado, tem vascularização.

CLADÓDIOSEste tipo de especialização costumava ser um tipo de caule aéreo, mas atualmente é considerado uma especialização de caules afilos, achatados e fotossintetizantes, como os cactos e carqueja.

Anatomia do caule

A anatomia caulinar deve ser estudada em duas etapas, já que o caule apre-senta crescimento primário e secundário. Em geral, a anatomia caulinar pode ser estudada em três regiões distintas do caule: ápice, nó e entrenó. Os estudos anatô-micos da região apical do caule são realizados para observação e acompanhamento da ontogenia, formação e caracterização dos meristemas e tecidos primários. Na região do nó observa-se anatomicamente a migração de tecidos vasculares do caule para as folhas. Na região do entrenó é possível observar a distribuição organizada de todos os tecidos que o constituem, tanto no corpo primário, como no corpo secundário. Desta forma, daqui em diante, trataremos apenas da caracterização da anatomia da região do entrenó.

Caracterização anatômica do caule primário

Em um corte transversal do caule primário, observa-se a presença de epider-me como tecido de revestimento, um sistema fundamental, que pode ter fun-ção de reserve e onde os tecidos vasculares arranjados em feixes vasculares es-tão mergulhados.

capítulo 5 • 141

Qualquer caule primário terá estes mesmos sistemas de tecidos, entretanto, a sua organização geral vai variar, dependendo da classe taxonômica do vegetal: se Monocotiledônea ou se Eudicotiledônea. A seguir serão caracterizados os tecidos do caule primário, e quando houver diferença significativa entre as classes taxonô-micas, será observado, já que estes elementos são importantes para um eficiente controle de qualidade de plantas medicinais.

Epiderme

Seja em Monocotiledôneas ou se Eudicotiledôneas, a epiderme é, geralmente, uniestratificada, com raros estômatos ou ausentes, com exceção dos caules fo-tossintetizantes. A presença de tricomas é variável. A epiderme caulinar é cober-ta por cutícula (SAJO; CASTRO, 2006) e uma hipoderme pode estar presente (CUTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007). Exemplo de caule com muitos tri-comas é o do boldo brasileiro ou do boldo miúdo.

Tecidos fundamentais

É possível distinguir uma região cortical nos caules primários, posicionada logo abaixo da epiderme. O córtex é constituído principalmente de células paren-quimáticas pequenas, mas também podem estar presentes colênquima e esclerên-quima para melhor sustentação do órgão. O córtex pode ter dimensão variável, com poucas ou muitas camadas de células. Também podem estar presentes células secretoras e laticíferos (SAJO; CASTRO, 2006). Ao final da região cortical, uma camada de células, denominada bainha amilífera, pode estar presente, delimitan-do o cilindro vascular (CUTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007).

O cilindro vascular é constituído por feixes vasculares e uma medula paren-quimática; a estrutura do cilindro vascular é denominada estelo e a forma como os feixes vasculares se organizam caracterizam estelos distintos, sendo uma das principais diferenças entre Monocotiledôneas e Eudicotiledôneas (CUTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007).

Os cilindros vasculares das Monocotiledôneas contêm feixes vasculares dis-persos ou arranjados em anéis concêntricos, numa organização atactostélica. Nos atactostelos concêntricos, pode haver a presença de uma medula parenquimática, ou esta pode estar ausente, característica de caules fistulosos. Nos atactostelos de feixes vasculares dispersos, a região que corresponde à medula apresenta feixes vasculares (SAJO; CASTRO, 2006; CUTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007).

capítulo 5 • 142

As Eudicotiledôneas apresentam um cilindro vascular com organização eus-télica, isto é, os feixes vasculares estão organizados lado a lado, próximos ou afas-tados entre si, formando um cilindro. Desta forma, limitam claramente a medula parenquimática, que possui células bem maiores do que as células do córtex. A região parenquimática entre os feixes vasculares é denominada região interfasci-cular, e terá importância na origem de câmbio vascular durante o início do cres-cimento secundário das Eudicotiledôneas. A medula também poderá estar ausen-te, em caules ocos ou fistulosos das Eudicotiledôneas (SAJO; CASTRO, 2006; CUTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007).

Tecidos vasculares

Os tecidos vasculares dos caules primários estão organizados em feixes vas-culares e podem ser colaterais ou bicolaterais. O tipo bicolateral anfivasal é mais comum entre as Monocotiledôneas (SAJO; CASTRO, 2006).

Na distribuição dos feixes vasculares no cilindro vascular, o floema está sempre voltado para a região periférica do órgão, enquanto o xilema está sempre voltado para dentro, exceto nos caules de Monocotiledôneas, onde os feixes vasculares se apresentam dispersos em todo o tecido fundamental (SAJO; CASTRO, 2006; CUTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007).

O xilema apresenta uma região de protoxilema voltada para a medula paren-quimática, enquanto o metaxilema está abaixo do procâmbio. O protoxilema é a região não condutora do xilema primário de caules primários, ficando com o me-taxilema a função de condução. Por ter células mais delicadas, apenas com parede primária, o protofloema logo desaparece, dando lugar apenas ao metafloema que é funcional (SAJO; CASTRO, 2006).

O posicionamento do protoxilema é a principal característica observada para se diferenciar caules de raízes (CUTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007).

Caracterização anatômica do caule secundário

A maioria das Eudicotiledôneas e algumas Monocotiledôneas vão apresentar espessamento, entretanto, os processos entre as duas classes taxonômicas ocorre de formas diferentes. Nas Eudicotiledôneas, um câmbio vascular é formado a partir

capítulo 5 • 143

do procâmbio dos feixes vasculares e da bainha amilífera da região interfascicular (SAJO; CASTRO, 2006).

Nas Monocotildôneas, não há formação de um câmbio vascular, razão pela qual diz-se que não há um crescimento secundário verdadeiro (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014), mas forma-se um meristema de espessamento secundário, que produzirá parênquima para a região cortical e parênquima e fei-xes vasculares para o cilindro vascular. Desta forma, o espessamento se dará por acréscimo de tecidos primários (SAJO; CASTRO, 2006; CUTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007).

Tanto nas Monocotiledoneas, quanto nas Eudicotiledôneas, o reves-timento do corpo secundário é uma periderme, que pode ser espessa ou fina. Nas Eudicotiledôneas, como os eucaliptos, pode haver a formação de ritidoma (CUTTER, 2002).

A periderme vai constituir a casca, estrutura muito usada na medicina popular (ALMEIDA, 2011). A casca é constituída por todos os tecidos externos ao câmbio vascular das Eudicotiledôneas (CUTTER, 2002). Na unha de gato (Uncaria to-mentosa), por exemplo, o princípio ativo está no floema secundário funcional ou entrecasca (GATTUSO et al., 2004).

O xilema secundário, também denominado lenho, é produzido para a par-te interna do câmbio vascular. Conforme a planta vai envelhecendo e que o es-pessamento vai aumentando, o lenho vai preenchendo todo o cilindro vascular. Através da produção das camadas de xilema secundário, é possível observar-se os anéis de crescimento, tanto em plantas de ambientes temperados, quanto tropicais (CUTTER, 2002).

REFLEXÃOO caule é um órgão da planta que pode ser usado na medicina popular através de suas

cascas, ou em conjunto com outros órgãos aéreos (ALMEIDA, 2011). A anatomia caulinar

pode contribuir para o controle de qualidade de drogas vegetais, seja na distinção entre cau-

les primários e secundários; de Monocotiledôneas e de Eudicotiledôneas; seja na distinção

entre caules e raízes.

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ATIVIDADE02. O bambu é uma Monocotiledônea que tem o caule fistuloso. Faça um desenho esque-

mático do corte transversal do entrenó de um bambu, numa região de corpo primário.

Caracterização morfológica e anatômica das folhas

Morfologia das folhas

A folha é um órgão de crescimento determinado, cujo tempo de vida varia muito (KIKUSAWA; LECHOWICZ, 2011). As folhas, tal como conhecemos, apresentam morfologia bem variável e por isso, sua caracterização e classificação é mais complexa do que a do caule ou da raiz. A folha compreende três partes distintas: limbo, pecíolo e bainha (figura 5.4) (VIDAL; VIDAL, 2004; SOUZA; FLORES; LORENZI, 2013).

Figura 5.4 – Partes constituintes das folhas. Autora da foto: Regina Moura.

É mais comum encontrar folhas completas entre as Monocotiledôneas, como palmeiras, coqueiros e antúrios. Entretanto, a maioria das folhas, seja de Monocotiledôneas ou de Eudicotiledôneas, possuem folhas incompletas, forma-das apenas por duas ou até uma só parte. Desta forma, há uma classificação para as folhas, de acordo com as partes que ela apresente (VIDAL; VIDAL, 2004).

•  Completa: limbo + pecíolo + bainha presentes (figura 5.4);•  Peciolada: limbo + pecíolo presentes (figura 5.5A);•  Invaginante: limbo + bainha presentes (figura 5.5B);•  Séssil: apenas o limbo presente (figura 5.5C).

capítulo 5 • 145

Figura 5.5 – Tipos de folhas quanto às partes constituintes. A- peciolada; B- invaginante;

C- séssil. Autora das fotos: Regina Moura.

Por ser uma estrutura laminar, o limbo tem duas faces: uma superior, também denominada adaxial ou ventral e outra inferior, também denominada abaxial ou dorsal. Sua forma pode variar enormemente entre os táxons, mas é uma caracte-rística determinada geneticamente. Além disso, apresenta uma margem ou bordo, que também pode variar enormemente entre os grupos taxonômicos, assim como a base e o ápice (figura 5.6).

Figura 5.6 – Regiões do limbo foliar. Autora da foto: Regina Moura.

capítulo 5 • 146

O padrão como as nervuras se distribuem no limbo foliar, denominado ner-vação ou venação, também merece uma classificação própria e podem ser caráter distintivo entre grupos taxonômicos. Diferentes autores apresentam nomenclatu-ra para caracterização dos tipos de forma de limbo, ápice, base, bordo e nervação foliar (RADFORD, 1986; RIZZINI, 1977; VIDAL;VIDAL, 2004; SOUZA; FLORES; LORENZI, 2013). Qualquer um destes pode ser consultado, pois os tipos são variados. Serão apresentados a seguir os tipos mais comuns para cada parte de classificação do limbo, baseado em Souza; Flores; Lorenzi (2013).

Formas de limbo – classifica-se a partir da observação da região mais alargada da folha.

• Folhas mais largas próximo à baseo Lanceoladas – pouco alargadas, como as folhas do eucalipto (figura 5.7A)o Ovais ou ovadas – muito alargadas, como o manjericão (figura 5.7B)

Figura 5.7 – Folhas largas na base: A- lanceolada; B-ovada Autora da foto: Regina Moura.

• Folhas mais largas próximo ao ápice.o Oblanceoladas – pouco largas, como a espirradeirao Obovais ou obovadas – mais largas, como a do boldo miúdo (figura 5.8)

Figura 5.8 – Folha obovada. Autora da foto: Regina Moura.

capítulo 5 • 147

• Folhas largas próximo ao meio, com as margens arredondadas.o Elípticas – mais estreitas, como as do café ou da canela (figura 5.9)

Figura 5.9 – Folha elíptica. Autora da foto: Regina Moura.

• Folhas largas próximo ao meio, com as margens paralelas.o Lineares – são bem estreitas, como das gramíneas (figura 5.10)o Oblongas – são mais largas

Figura 5.10 – Folha linear. Autora da foto: Regina Moura.

• Tipos especiais e menos comuns, são encontrados em algumas folhas, como as flabeliformes da Gynkgo bioloba.

Existe uma diversidade bastante grande de tipos de bases, ápices e bordos. Talvez os dois tipos de bordos mais marcantes entre as plantas medicinais sejam o da espinheira santa, armado com pequenos acúleos; e o bordo crenado do boldo brasileiro (figura 3.10). Esta é uma característica que, ainda que o material este-ja fragmentado, deve ser considerada para identificação (CUTTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007). Para conhecer outros tipos de bordo, bem como os dife-rentes ápices e bases de folhas, consultar Souza; Flores; Lorenzi (2013).

capítulo 5 • 148

Figura 5.11 – Bordo crenado (bd) de boldo brasileiro. Autores da foto: Elder Ferreira;

Regina Moura.

As folhas podem apresentar indumento, isto é, tricomas. A sua distribuição na folha é bastante variável nos táxons. Quando a folha possui tricomas, é designada como pilosa; quando é desprovida de tricomas, é denominada glabra. A superfí-cie do limbo pode ser lisa, como nas folhas de pitangueira ou rugosas, como nas folhas de hortelã.

O padrão de nervação das folhas também é bastante diversificado e pode auxiliar na identificação de alguns táxons, como as parelinérveas (figura 5.12A) e as reticula-das (Figura 12B) na distinção entre Monocotiledôneas e Eudicotoledôneas, respec-tivamente. Para outros tipos de nervação, consultar Souza; Flores; Lorenzi (2013).

Figura 5.12 – Nervação foliar: A- paralelinérvea; B- reticulada. Autora da foto: Regina Moura.

Todas essas características mostradas até aqui auxiliam na distinção diagnósti-ca entre espécies diferentes, que podem ser usadas para reconhecer a autenticidade de uma espécie medicinal. Por exemplo: três espécies têm como nome popular boldo, entretanto, a forma das folhas, o padrão de distribuição das nervuras, o bordo, a textura da superfície, base e ápice possibilitam a distinção entre elas.

capítulo 5 • 149

O limbo foliar tem ainda uma classificação quanto à sua divisão. Ele pode ser inteiro, mesmo sendo lobado, formando uma lâmina única, ou pode ser dividido em subunidades. Quanto à subdivisão do limbo, a folha pode ser classificada em:

• Simples: quando o limbo é inteiro, mesmo que lobado (figura 5.13)

Figura 5.13 – Folhas simples. A- inteira; B- lobada. Autora das fotos: Regina Moura.

• Composta: quando o limbo é dividido em unidades denominadas folíolos. A folha possui uma raque central onde os folíolos se prendem (figura 5.14-A), ou os folíolos podem estar presos no ápice do pecíolo (figura 5.14-B)

Figura 5.14 – Folhas compostas (círculos): A- morangueiro silvestre; B- cheflera. Autora

das fotos: Regina Moura.

• Recomposta: quando o limbo é subdividido em unidades denomina-das foliólolos. A folha possui uma raque central, de onde partem raques secundárias, onde os foliólolos estão presos (figura 5.15)

capítulo 5 • 150

Figura 5.15 – Folha recomposta. Autora da

foto: Regina Moura.

Como já foi dito anteriormente, as folhas se inserem no caule na região do nó. O padrão de distribuição das folhas ao longo do eixo caulinar denomina-se filotaxia, e pode ser um elemento de distinção entre uma planta medicinal autêntica e outra não autêntica, como no caso do abajuru, relatado por Silva; Peixoto (2009). As autoras relatam que uma forma de se distinguir o abajuru verdadeiro do falso é através da filotaxia; o verdadeiro possui filotaxia alterna, enquanto o falso possui filotaxia oposta.

São três os tipos de filotaxia:•  Alterna – quando há apenas uma folha por nó. Pode ser de dois tipos:

dística (figura 5.16A) ou espiralada (figura 5.16B). Um tipo particular de alterna espiralada é a alterna rosulada, quando os entrenós são muito curtos, como nas bromélias (figura 5.16C);

•  Oposta – quando há duas folhas inseridas no mesmo nó. Também pode ser de dois tipos: dística (figura 5.17A) ou cruzada (figura 5.17B);

•  Verticilada – quando saem três folhas ou mais por nó (figura 5.18).

Figura 5.16 – Filotaxia alterna. A- dística; B- espiralada; C-rosulada. Autora das fotos:

Regina Moura.

capítulo 5 • 151

Figura 5.17 – Filotaxia oposta. A- dística; B- cruzada. Autora da foto: Regina Moura.

Figura 5.18 – Filotaxia verticilada. Autora da foto: Regina Moura.

Anatomia foliar

Anatomia foliar é muito importante no controle de qualidade de plantas me-dicinais e drogas vegetais. A folha é um órgão da planta que responde anatomica-mente às pressões e características do ambiente. Desta forma, é possível reconhecer pela anatomia se uma folha pertence a uma planta de ambiente seco ou aquático, por exemplo; ou se ela vive sob sol direto ou sob sombra, quando são da mesma espécie (CUTTER, 2002).

As folhas são basicamente órgãos primários, formadas por tecidos primá-rios. Porém, é possível haver algum crescimento secundário nos tecidos vascu-lares foliares das Gimnospermas, no pecíolo e nervura mediana de algumas Eudicotiledôneas e na base foliar de algumas Monocotiledoneas, que apresentam um tipo particular de espessamento secundário também no caule (CUTTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007), como os bambus, por exemplo.

Em termos gerais, todas as folhas têm o mesmo padrão de tecidos compondo a sua anatomia: epiderme com estômatos, um mesofilo fotossintetizante e tecidos

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vasculares. As características destes tecidos e a forma como estarão organizados de-penderão das condições impostas pelo ambiente (CUTTER, 2002; MENEZES; SILVA; PINNA, 2006; CUTTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007). A seguir serão detalhadas as características de cada tecido foliar.

Epiderme

A epiderme é o tecido que fica em contato com o meio ambiente, e o primei-ro a receber a energia luminosa que será transformada pelo processo da fotossín-tese. Apresenta características variáveis, de acordo com a disponibilidade hídrica, como: posição dos estômatos, cutícula, cera, tricomas e espessamento de parede (MENEZES; SILVA; PINNA, 2006; CUTTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007).

A epiderme é um tecido translúcido, com células transparentes que permitem a passagem da luz até os tecidos fotossintetizantes. Suas células são justapostas, podendo apresentar paredes delgadas ou espessas. A forma das células epidérmicas é variável, podendo apresentar paredes retas ou sinuosas (CUTTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007).

A presença e distribuição de tricomas e estômatos, bem como a deposição de cutícula e cera são variáveis entre as espécies, mas são bons caracteres diagnósticos para identificação de táxons (CUTTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007), como num controle de qualidade.

De acordo com a distribuição dos estômatos as folhas são classificadas em (ESAU, 1990; CUTTER, 2002):

•  Hipoestomática – quando os estômatos ocorrem apenas na epiderme da face abaxial. Ex.: folhas de abajuru (figura 5.19) e de erva baleeira.

Figura 5.19 – Região intercostal de folha de

abajuru (C. icaco) de sombra. Ab- epiderme

abaxial; Ad- epiderme adaxial; Est- estôma-

to; Hip- hipoderme; Pl- parênquima lacunoso;

Pp- parênquima paliçádico; círculo- drusa.

Aum. 100x. Autora da foto: Regina Moura.

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•  Anfiestomáticas - Folhas que apresentam estômatos em ambas as faces. Ex.: folhas de boldo brasileiro (figura 5.20).

Figura 5.20 – Estômatos das faces abaxial (A) e adaxial (B) das folhas de boldo brasileiro.

As setas brancas apontam as paredes celulares com contornos diferentes nas duas faces.

Autores das fotos: Elder Ferreira e Regina Moura.

•  Epiestomáticas - Folhas que possuem os estômatos apenas na epiderme da face adaxial. Ex.: Nymphaea caerulea (ilustração pode ser vista no Álbum didático de Anatomia Vegetal, figuras 204 e 205, disponíveis em: <http://www.ibb.unesp.br/Home/Departamentos/Botanica/album_didatico_de_anatomia_vegetal.pdf>).

Uma outra característica que deve ser considerada na identificação de um tá-xon entre gramíneas e bambus, é a presença de células buliformes. A sua distribui-ção, número de células por área e forma das células varia de espécie para espécie (CUTTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007).

Mesofilo: tecidos fundamentais fotossintetizantes

O mesofilo compreende basicamente parênquima clorofiliano, mas também podem estar presentes colênquima, na região da nervura mediana e esclerênquima, tanto envolvendo os feixes vasculares, quanto dispersos em células isoladas no me-sofilo (MENEZES; SILVA; PINNA, 2006; CUTTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007). Assim como a epiderme, o mesofilo apresenta características de estrutura e organização que indicam o tipo de ambiente em que a planta vive. Os tipos de células que compõem o mesofilo são geneticamente determinados, mas o número de camadas de células pode variar, de acordo com as características do ambiente em que a planta esteja (CUTTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007).

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O mesofilo pode ser um elemento diagnóstico na distinção entre folhas de Eudicotiledôneas e de Monocotiledôneas (CUTTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007). De um modo geral, as Eudicotiledôneas têm um mesofilo diferenciado em parênquima paliçádico e parênquima lacunoso ou esponjoso. O parênquima paliçádico caracteriza-se por ter células longas, observadas em corte transversal do mesofilo, com poucos espaços intercelulares. O parênquima lacunoso ou espon-joso tem células de formas e tamanhos variados, caracterizando-se por apresen-tar numerosos espaços intercelulares (MENEZES; SILVA; PINNA, 2006). Nas folhas de Monocotiledôneas o mesofilo também pode estar diferenciado entre dois tipos de células, mas com o paliçádico ausente. É comum o mesofilo de Monocotiledôneas apresentar o mesmo tipo de células. Tanto entre as células que compõem o paliçádico, quanto o lacunoso há diferentes tipos celulares, como as células plicadas do paliçádico lobado e as células braciformes do parênquima es-ponjoso (CUTTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007).

Desta forma, o mesofilo pode ser classificado, segundo o tipo de células fotos-sintetizantes que o constituem (MENEZES; SILVA; PINNA, 2006):

•  Homogêneo - Quando o mesofilo é formado por um só tipo de células. Ex.: Pinus sp. (Ilustração pode ser vista no Álbum didático de Anatomia Vegetal, figura 212, disponível em <http://www.ibb.unesp.br/Home/Departamentos/Botanica/album_didatico_de_anatomia_vegetal.pdf>).

•  Dorsiventral ou bifacial - Quando o mesofilo é formado por uma região de parênquima paliçádico voltada para a face adaxial, e uma região de parênquima espon-joso, voltada para a face abaxial. Ex.: erva baleeira (Cordia curassavica) (figura 5.21).

Figura 5.21 – Detalhe do mesofilo dorsiventral na região intercostal de folha de C. curas-

savica. Ead= epiderme adaxial; Eax= epiderme abaxial; Es= estômato; Pl= parênquima la-

cunoso; Pp= parênquima paliçádico; Tg= tricoma glandular; Tt= tricoma tector. Aum. 100x

Autores da foto: Jovanice Santana e Regina Braga.

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•  Isobilateral ou isolateral - Quando o parênquima paliçádico está pre-sente abaixo da epiderme nas duas faces da folha. Ex.: Yuca sp. (Ilustração pode ser vista no Álbum didático de anatomia vegetal, figura 188, disponível em: <http://www.ibb.unesp.br/Home/Departamentos/Botanica/album_didatico_de_anatomia_vegetal.pdf>)

Tecidos vasculares

Os tecidos vasculares estão organizados em feixes vasculares, tal e qual no pecíolo e no caule. O xilema estará sempre voltado para a face adaxial e o floema estará sempre voltado para a face abaxial (CUTTER, 2002; MENEZES; SILVA; PINNA, 2006; CUTTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007). Em geral, os feixes vasculares são envolvidos por uma bainha, que os separa dos espaços preenchidos por ar (MENEZES; SILVA; PINNA, 2006). A bainha pode ser parenquimática ou esclerenquimática. As plantas com metabolismo fotossintético C4 possuem uma bainha parenquimática especial, rica em cloroplastos, denominada estrutura ou bainha Kranz. As plantas com metabolismo C3 apresentam bainha parenquimá-tica aclorofilada ou esclerenquimática, ou ambas (MENEZES; SILVA; PINNA, 2006; CUTTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007). Plantas com metabolismo CAM terão bainha parenquimática aclorofilada. Tanto nas plantas C4, quanto nas plantas CAM, a bainha do feixe participa no processo da fotossíntese (RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014).

O padrão de arranjo dos feixes vasculares é uma característica genotípica, que se mantém fixa, sem sofrer com as pressões impostas pelo ambiente. Desta forma, é uma característica diagnóstica importante para análise de fragmentos de folhas (CUTTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007).

O estudo dos feixes vasculares das folhas deve ser feito através da nervura me-diana ou primária e nas secundárias, que guardam as características de arranjo dos tecidos vasculares e parenquimáticos. Os feixes de menor calibre devem ser evita-dos nos estudos, pois podem carecer de bainha ou mesmo de xilema (CUTTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007).

Variações na anatomia foliar com o ambiente

A disponibilidade de água, mais do que a luz, pode influenciar nas caracte-rísticas da anatomia foliar. Entretanto, as variações são observadas dentro de uma mesma espécie, em termos de número de camadas de célula no mesofilo ou de

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camadas de hipoderme, por exemplo, e não pelo surgimento de um novo tecido (CUTTLER; BOTHA; STEVENSON, 2007).

Por outro lado, é possível se diagnosticar o tipo de ambiente originário de uma determinada espécie pela estrutura e organização dos tecidos de suas folhas. Abaixo são apresentadas características gerais da anatomia foliar, de acordo com o ambiente (MENEZES; SILVA; PINNA, 2006).

As plantas apresentam adaptações de acordo com as suas necessidades de água e assim, são classificadas em: xerófitas (estão adaptadas a longos períodos de estia-gem, ambiente seco, árido); mesófitas (adaptadas para ambiente úmido, tanto no solo, quanto no ar) e hidrófitas (adaptadas para um ambiente aquático ou enchar-cado) (MENEZES; SILVA; PINNA, 2006).

FOLHAS MESÓFITAS

Mesofilo dorsiventral, com o parênquima paliçádico ocupando me-nos de 50% do parênquima clorofiliano. Em geral, hipoestomáticas. Ex.: boldo brasileiro

FOLHAS HIDRÓFITAS

Pouco tecido de sustentação no mesofilo, assim como redução da presença do xilema nos feixes vasculares. Mesofilo dorsiventral, com predomínio de parênquima esponjoso, com grandes espaços intercelulares preenchidos por ar (aerênquima). Presença de cé-lulas braciformes é comum. Em folhas submersas, os estômatos podem estar ausentes. As que flutuam são epiestomáticas. As que estão parcialmente submersas, mas com as folhas para fora da água, são anfiestomáticas. Ex.: chapéu de couro

FOLHAS XERÓFITAS

Consideram-se aqui as folhas de ambientes com altas tempera-turas, que passam por períodos longos de estiagem e as de am-bientes que passam por períodos de congelamento, também sem disponibilidade de água na forma líquida. Normalmente são folhas pequenas e compactas. É comum a presença de epiderme múltipla, com hipoderme armazenando água (parênquima aquífero) e estô-matos abrigados em criptas. Em geral, as folhas são dorsiventrais, mas o mesofilo pode apresentar variações: dorsiventral, com o pa-rênquima paliçádico ocupando mais de 70% do tecido fotossinte-tizante; mesofilo homogêneo, somente de paliçádico ou de células braciformes, ou ainda de células armazenando água (parênquima aquífero), como nas folhas suculentas. Os feixes vasculares são bem desenvolvidos e a presença de bainhas esclerenquimáticas é comum. Ex.: Aloe sp.

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REFLEXÃOAs folhas são o principal órgão vegetal usado como recurso terapêutico. Ao mesmo

tempo, é o órgão que apresenta enorme plasticidade fenotípica, variando conforme as pres-

sões ambientais. O domínio do conhecimento sobre as características das folhas associadas

às condições do ambiente onde a planta vive pode auxiliar no controle de qualidade deste

tipo de material vegetal medicinal. Embora apresentem grande diversidade e plasticidade, as

folhas possuem em sua morfologia e anatomia características geneticamente determinadas

que são importantes na diagnose e distinção entre táxons.

ATIVIDADE03. Leia o artigo “O abajurú (Chrysobalanus icaco L. e Eugenia rotundifolia Casar.) comer-

cializado na cidade do Rio de Janeiro, Brasil”, de Silva; Peixoto (2009) e descreva duas

características relacionadas às folhas do abajurú que servem de diagnose para um eficiente

controle de qualidade.

CONEXÃOImagens da anatomia foliar podem ser observadas no Álbum de anatomia vegetal, dispo-

nível em: <http://www.ibb.unesp.br/Home/Departamentos/Botanica/album_didatico_de_

anatomia_vegetal.pdf>

Caracterização morfológica de flores, frutos e sementes

Morfologia das flores: características gerais

As flores são consideradas um ramo altamente especializado com a fina-lidade de promover a reprodução sexuada das plantas (MARIAH; SANTOS; BITTENCOURT JR, 2006; RAVEN; EICHHORN; EVERT, 2014). Toda a espe-cialização levou a um órgão com diferentes estruturas funcionais, que combinadas proporcionam uma enorme diversidade de cores, formas, texturas, odores, tama-nhos e arranjos. A classificação das flores, de acordo com todas as características dos

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verticilos protetores e reprodutores não é simples, mas é fundamental para determi-nação de táxons através de chaves de identificação (SOUZA; LORENZI, 2007).

Uma flor, em sua estrutura básica apresenta verticilos protetores e reproduto-res inseridos em uma base caulinar denominada receptáculo (figura 5.22).

Androceu

Gineceu

CorolaCáliceReceptáculoPedúnculo

Verticilos protetores

Verticilos reprodutores

CáliceCorolaBráctea

Androceu

Gineceu

Figura 5.22 – Esquema básico de uma flor. Autora da ilustração: Regina Moura.

Considerando os verticilos protetores e reprodutores, as flores podem ser clas-sificadas quanto à simetria: assimétricas, quando não é possível traçar planos de simetria; simétricas, quando é possível traçar planos de simetria. Estas subdivi-dem-se em zigomorfas (quando só há um plano de simetria) (figura 5.23A) e actinomorfas (quando há mais de um plano de simetria) (figura 5.23B) (SOUZA,; FLORES;LORENZI, 2013).

Figura 5.23 – Flores simétricas. A-zigomorfa; B- actinomorfa. Autora da foto: Regina Moura.

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Verticilos protetores: classificação das flores

•  Diclamídeas - Possuem cálice e corola. Se ambos forem iguais, constituem o perianto; se forem diferentes, constituem o perigônio e denominam-se tépalas.

•  Monoclamídeas - Possuem apenas um verticilo protetor, que convencio-nou-se considerar o cálice.

•  Aclamídeas - Não possuem verticilos protetores

O cálice é o conjunto de sépalas e, normalmente, tem coloração verde, mas muitas flores, especialmente entre as Monocotiledôneas, as sépalas têm a mesma forma e coloração das pétalas, sendo denominadas de tépalas. A corola é o conjun-to de pétalas, verticilo protetor interno ao cálice. Podem ser coloridas e vistosas ou brancas. Têm função de atração de polinizadores. As sépalas podem ser livres entre si (dialissépala) ou com algum grau de fusão entre elas (gamossépala). Do mesmo modo, as pétalas podem ser livres entre si (dialipétala) ou com algum grau de fusão entre elas (gamopétala).

Verticilos reprodutores: classificação das flores

Os verticilos reprodutores masculinos são constituídos por estames (figura 5.24-A), que originam, armazenam e liberam os grãos de pólen para a reprodução sexuada. O gineceu ou pistilo (figura 5.24-B) é formado por folhas carpelares, simplesmente denominadas carpelos. Um pistilo pode ser constituído de um ou mais carpelos, que é formado por uma ampla denominada ovário, onde se formam e são armazenados os óvulos. No ápice do ovário fica o estigma, região que recebe os grãos de pólen.

Anteras

Conectivo

Filete

A B

Estigma

Estilete

PlacentaÓvulosOvário

Figura 5.24 – Verticilos reprodutores florais. A- estame; B- pistilo. Autora da ilustração:

Regina Moura.

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A diversidade de combinações entre as características dos estames e dos pistilos origina a classificação quanto aos verticilos reprodutores (VIDAL;VIDAL, 2004; SOUZA; FLORES; LORENZI, 2013).

•  Bissexuadas ou andróginas - Apresentam androceu e gineceu simultaneamente•  Unissexuadas - Apresentam apenas um dos verticilos reprodutores: so-

mente o feminino (flores pistiladas ou carpeladas) ou somente o masculino (flo-res estaminadas).

•  Quanto ao androceu - A classificação quanto ao androceu é bastante diver-sificada e leva em consideração: número de estames em relação às pétalas, tamanho dos estames, fusão dos estames, presença de filete, soldadura do filete às anteras, forma de abertura das anteras. Para aprofundamento sobre os termos usados nesta classificação, consultar Souza; Flores; Lorenzi (2013).

•  Quanto ao gineceu - Considera muitos aspectos de cada componente do aparato feminino de reprodução. O gineceu é uma característica importante para auxiliar na identificação taxonômica. A posição como ele está inserido no receptá-culo, número e fusão de carpelos, número de lóculos (cavidades) do ovário, posi-ção da placenta, número de óvulos, são características que resultam em diferentes classificações. Para aprofundamento sobre os termos usados nesta classificação, consultar Souza; Flores; Lorenzi (2013).

O número de verticilos florais pode auxiliar, por exemplo, na distinção entre Monocotiledôneas e Eudicotiledôneas. Flores trímeras (figura 5.25A), com cada tipo de verticilo em número de três ou seis é característico das Monocotiledôneas, enquanto flores tetrâmeras ou pentâmeras (figura 5.25B), com quatro ou cinco (também múltiplos destes) verticilos florais é comum entre as Eudicotiledôneas (VIDAL; VIDAL, 2004; SOUZA; FLORES; LORENZI, 2013).

Figura 5.25 – Flores de Angiospermas. A- Monocotiledônea; B- Eudicotiledônea. Autoras

das fotos: Isabela Moura e Regina Moura.

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Inflorescências

As flores podem se desenvolver em pontos isolados dos caules, denominadas flores solitárias, ou podem se desenvolver agrupadas em ramos floríferos especiais, que surgem no período reprodutivo da planta (VIDAL; VIDAL, 2004; SOUZA; FLORES; LORENZI, 2013).

Algumas inflorescências são diagnósticas de famílias botânicas, como o capí-tulo, característico da família Asteraceae e a espádice, diagnostica das Araceae. As inflorescências têm uma classificação que considera diferentes aspectos (VIDAL; VIDAL, 2004; SOUZA; FLORES; LORENZI, 2013), como descrito a seguir.

•  Quanto à posição em que a inflorescência se desenvolve, ela pode ser apical (ou terminal) e lateral.

•  Quanto à ramificação, a inflorescência pode ser simples (apenas com um eixo central) e composta (com ramificações secundárias, terciárias etc.). As rami-ficações podem variar bastante, resultando em denominações específicas.

•  Quanto à forma de abertura das flores, podem ser monopodiais ou inde-finidas ou racemosas, quando as flores se abrem em direção à gema apical, com número indefinido de flores. Simpodiais ou definidas ou cimosas, quando o me-ristema apical produz um botão, que é a primeira flora a abrir e depois as demais.

Anatomia floral: características gerais

A anatomia floral é estudada a partir de botão floral, que mesmo jovem, já apresenta todas as estruturas florais. Os estudos anatômicos em flores têm avan-çado no conhecimento sobre a ontogenia dos verticilos e, principalmente, sobre a formação de grãos de pólen, óvulos e embriões mais do que a descrição histológica (MARIAH; SANTOS; BITTENCOURT JR., 2006).

As peças florais são revestidas por epiderme e cada uma é servida por feixes vasculares que partem do conjunto de feixes centrais do receptáculo. Cálice e co-rola apresentam conjuntos de feixes vasculares que se ramificam, como as nervuras foliares. Os estames apresentam um feixe cada um, mas há famílias que têm os estames vascularizados com mais de um feixe (RUDALL, 2007), podendo ser uma característica diagnóstica. No gineceu, o número de feixes vasculares indica o número de carpelos que compõem o pistilo (RUDALL, 2007).

Em corte transversal é possível observar epiderme e mesofilo dos carpelos, número e arranjo das anteras e formação de grãos de pólen e arranjo das sépalas e das pétalas.

capítulo 5 • 162

CONEXÃOImagens da morfologia e classificação das flores podem ser obtidas em Vidal; Vidal

(2004) e da anatomia floral podem ser observadas no Álbum de anatomia vegetal, dispo-

nível em: http://www.ibb.unesp.br/Home/Departamentos/Botanica/album_didatico_de_

anatomia_vegetal.pdf

Morfologia dos frutos: características gerais

O fruto é o ovário hipertrofiado e desenvolvido, formado após a fecundação dos óvulos. Tem a função de proteger as sementes e dispersão da espécie da plan-ta (VIDAL; VIDAL, 2004; SOUZA; FLORES; LORENZI, 2013). Entretanto, também pode ser formado sem que haja fecundação, num processo denominado partenocarpia. O fruto é formado pelo pericarpo e pelas sementes. O pericarpo é estruturado em epicarpo, mesocarpo e endocarpo (figura 5.26), correspondentes às epidermes e mesofilo carpelar (VIDAL; VIDAL, 2004; SOUZA; FLORES; LORENZI, 2013).

Figura 5.26 – Organização do pericarpo de um fruto. Autora da foto: Isabela Moura.

As características de cada região do pericarpo vão variar entre os frutos. Por exemplo: a melancia possui um epicarpo rígido e liso, mesocarpo carnoso, mas não suculento, e o endocarpo bastante carnoso e suculento. O pêssego, por sua vez, possui o epicarpo fino e piloso e o mesocarpo carnoso e suculento, porém o endocarpo é rígido como um osso e encerra a semente. Há frutos em que todo o pericarpo é comestível, como o tomate. O mesocarpo de frutos cítricos vêm sendo fontes de obtenção de pectina, assim como o mesocarpo de laranja da terra (Citrus

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aurantium) é empregado na produção de anorexígenos, pela presença de substân-cia anorexígena (AREAS; MOURA, 2012).

Os frutos são classificados considerando-se diferentes aspectos de sua constitui-ção e formação (VIDAL; VIDAL, 2004; SOUZA; FLORES; LORENZI, 2013).

•  De acordo com a quantidade de sementes, os frutos são classificados em: monospérmicos (uma semente), como o abacate; dispérmicos (duas sementes), como o café; trispérmico (três sementes), como a seringueira e polispérmico (mais de três sementes), como o tomate, o mamão, o limão. Os frutos partenocárpicos não possuem sementes.

•  Os frutos são classificados quanto á sua consistência. Se forem suculentos, são classificados como carnosos, como a manga; quando não possuem suculência ou pouca umidade, são denominados secos, como a noz.

•  A classificação quanto à deiscência, considera a abertura espontânea dos frutos para exposição das sementes. Assim, frutos que se abrem espontaneamente são classificados como deiscentes, como o melão de são Caetano; quando não se abrem para exposição das sementes, são classificados como indeiscentes, como a melancia.

•  A classificação quanto a composição do fruto leva em consideração núme-ro e fusão de carpelos e associação de outras partes florais na formação do fruto. Assim, frutos simples são aqueles formados por um ovário de uma só flor (Ex.: jiló, quiabo, laranja). Os frutos múltiplos ou agregados são formados pelos ová-rios (carpelos livres) de uma só flor (Ex.: framboesa, fruta de conde). Os frutos complexos ou infrutescências são frutos formados pelos ovários de várias flores de uma inflorescência, que se fundem (Ex.: abacaxi, amora). Os frutos complexos ou pseudofrutos são formados pela hipertrofia de partes da flor, além do ovário (Ex.: morango, maçã).

A partir da combinação dos diversos aspectos descritos anteriormente, dife-rentes tipos de frutos são denominados, para identificação e descrição.

Anatomia dos frutos

O estudo da anatomia do fruto deve ser feito no início de desenvolvimento, antes que o fruto alcance a maturidade. O desenvolvimento do fruto, a partir do ovário, envolve atividade meristemática (SOUZA; MOSCHETA; MOURÃO, 2006). As características que terão cada componente do pericarpo surgirão ao

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longo do desenvolvimento do fruto. Assim, um fruto carnoso como o pêssego, desenvolverá um epicarpo epidérmico fino, enquanto o endocarpo será formado por células de paredes espessas e esclerificadas (RUDALL, 2007). Paralelamente ao desenvolvimento do pericarpo, as sementes também vão se desenvolvendo. As regiões carnosas e suculentas são formadas por tecido parenquimático (SOUZA; MOSCHETA; MOURÃO, 2006).

CONEXÃOImagens da morfologia e classificação dos frutos podem ser observadas em Vidal; Vidal

(2004) e da anatomia dos frutos podem ser observadas no Álbum de anatomia vegetal,

disponível em: <http://www.ibb.unesp.br/Home/Departamentos/Botanica/album_didati-

co_de_anatomia_vegetal.pdf>.

Morfologia das sementes: características gerais

A semente é o óvulo hipertrofiado e desenvolvido, formada após a fecunda-ção, que contém o embrião. A semente protege e pode nutrir o embrião, quando possui reservas nutritivas (VIDAL; VIDAL, 2004). Além disso é fundamental na dispersão e sobrevivência das espécies (BELTRATI; PAOLI, 2006)

É constituída pelo tegumento ou casca e a amêndoa (VIDAL; VIDAL, 2004; BELTRATI; PAOLI, 2006).

Semente

Tegumentoou casca

Amêndoa

Embrião

Reserva

RadículaCaulículoGêmulaCotilédones

Albume ouendosperma ouperisperma

Testa Tegmen ou tegma

capítulo 5 • 165

As sementes são classificadas de acordo com a constituição do tegumento: bitegumentadas possuem um tegumento formado por testa (externa) e tegma (in-terna) (Ex.: sementes de Angiospermas); unitegumentadas possuem tegumento simples (Ex.: sementes de Gimnospermas). As Loranthaceae possuem sementes ategumentadas, com a amêndoa protegida pelo pericarpo. Algumas sementes po-dem apresentar um tegumento suplementar que podem ser diagnósticos, como arilo, ariloide ou carúncula (VIDAL; VIDAL, 2004).

As sementes podem apresentar diferentes tipos de reserva: albume ou endos-perma secundário é triploide, formado pela dupla fecundação; perisperma ori-ginado durante a formação do albume; endosperma primário tecido de reserva formado antes da fecundação. Quanto à presença de albume, a semente pode ser classificada em albuminada (quando possui tecido de reserva); exalbuminada (quando não possui tecido de reserva) (VIDAL; VIDAL, 2004).

O embrião perfeito é formado por uma radícula (raiz rudimentar), gêmula ou plúmula (primórdios foliares), cotilédones (primeiras folhas das plantas com flores) e caulículo (região caulinar).

Anatomia da semente

O desenvolvimento da semente começa com a fecundação da oosfera e for-mação do embrião. Paralelamente, forma-se o material de reserva. Depois que ocorre a fecundação, as células do óvulo dividem-se, aumentam de tamanho e se diferenciam. Os feixes vasculares tornam-se funcionais, e podem desenvolver teci-dos vasculares na testa. Sementes de muitas orquídeas são avasculares. No decorrer do processo são formados tecidos mecânicos no tegumento (BELTRATI; PAOLI, 2006). O tegumento das sementes é um tecido com várias camadas de células. Nas sementes de Fabaceae, a camada externa do tegumento tem característica mecâni-ca, formada por células alongadas (RUDALL, 2007).

REFLEXÃOOs órgãos reprodutivos são bastante complexos na sua estrutura e formação. As flo-

res e, em alguns casos, os frutos, possibilitam a identificação de espécies vegetais, funda-

mental em qualquer estudo ou trabalho com plantas medicinais. Embora haja uma comple-

xidade enorme, grupos taxonômicos podem ser reconhecidos na natureza, ou mesmo em

controle de qualidade por características simples das flores, como a organização trímera

das Monocotiledôneas.

capítulo 5 • 166

Os estudos anatômicos dos órgãos reprodutivos estão mais voltados para sua ontogenia

e desenvolvimento, mais do que descrição de tecidos e características anatômicas que pos-

sam auxiliar no controle de qualidade.

ATIVIDADE04. Separe em sua fruteira 3 ou 4 frutos e o mesmo em sua geladeira. Use todos os critérios

de classificação do quadro a seguir para cada um e depois compare entre eles.

FRUTOCLASSIFICAÇÃO

Nº DE SEMENTES

CONSISTÊNCIA DO PERICARPO

TIPO DE FRUTO

Nº DE CARPELOS

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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AREAS, T.F.; MOURA, R.B. Laranja da terra: evidências científicas para diferentes aplicações

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