Aspectos da biologia reprodutiva da oliveira (Olea ... · representação esquemática da flor de...

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Aspectos da biologia reprodutiva da oliveira (Olea europaea L) variedades

Arbequina Arbosana e Koroneiki em Rancho Queimado ndash Santa Catarina

Joseacute Henrique Melo Salvador (1)

Afonso Inaacutecio Orth(2)

Aparecido Lima da Silva

(3)

(1) Acadecircmico do curso de Agronomia do Centro de Ciecircncias Agraacuterias da Universidade

Federal de Santa Catarina Rod Admar Gonzaga 1346 Bairro Itacorubi CEP 88034-001

Florianoacutepolis SC Brasil

(2)(3) Professor titular Depto de Fitotecnia Centro de Ciecircncias Agraacuterias Universidade

Federal de Santa Catarina Rod Admar Gonzaga 1346 Bairro Itacorubi CEP 88034-001

Florianoacutepolis SC Brasil e-mail aparecidosilvaufscbr afonsoorthufscbr

() Autor correspondente jhenriquesalvadorgmailcom

Resumo

O conhecimento da biologia floral da oliveira eacute de grande importacircncia para

desenvolver meacutetodos e teacutecnicas de polinizaccedilatildeo e selecionar variedades adaptadas a

determinadas regiotildees O objetivo deste trabalho foi caracterizar a biologia flora de trecircs

variedades de oliveira sob as condiccedilotildees climaacuteticas de Rancho Queimado-SC visando dar

suporte aos trabalhos de seleccedilatildeo de variedades e estabelecer estrateacutegias de manejo para a

cultura As flores foram previamente ensacadas e depois coletadas para a contagem do

nuacutemero de oacutevulos estigmas carpelos anteras e gratildeos de poacutelen por flor aleacutem da razatildeo

poacutelenoacuteluvo receptividade do estigma com peroacutexido de hidrogecircnio viabilidade do poacutelen

pelo meacutetodo colorimeacutetrico e germinaccedilatildeo in vitro Para o teste de germinaccedilatildeo in vitro

realizou-se um ensaio preliminar afim de determinar o melhor meio de cultura para cada

variedade Os resultados observados para as trecircs variedades mostraram padratildeo similar a

outros trabalhos referente ao nuacutemero de oacutevulos estigmas carpelos e anteras poreacutem o

nuacutemero de gratildeos de poacutelen por flor foi superior resultando em uma elevada razatildeo

poacutelenoacutevulo o que caracterizou as trecircs variedades como xenogacircmicas Os estigmas

mostraram-se viaacuteveis assim como o poacutelen no teste colorimeacutetrico Poreacutem resultados

inferiores foram encontrados no teste de germinaccedilatildeo in vitro onde a variedade Arbosana

demonstrou melhor adaptaccedilatildeo para a regiatildeo

Palavras-chave Biologia floral frutificaccedilatildeo efetiva melhoramento geneacutetico sistema de

reproduccedilatildeo

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Abstract

The knowledge of the floral biology of the olive tree is of great importance to

develop methods and techniques of pollination and to select varieties adapted to certain

regions The goal of this work to characterize the floral biology of three olive varieties

under the Rancho Queimado climatic conditions in order to support the work of variety

selection and establish management strategies for the crop The flowers were previously

bagged and then collected to count the number of ovule stigmas carpels anthers and

pollen grains per flower as well as the pollen ovivo ratio stigma receptivity with

hydrogen peroxide pollen viability by colorimetric method and Germination For the in

vitro germination test a preliminary test was carried out in order to determine the best

culture medium for each variety The observed result for the three varieties was normal for

the specie referring to number of ovule stigmas carpels and anthers counts but the

number of pollen grains per flower was high resulting in a high pollenovule ratio which

characterized the three varieties as xenogamous The stigmas were found to be viable as

were pollen in the colorimetric test However low values were found in the in vitro

germination test where the Arbosana variety had better adaptation to the region

Key words Breeding system floral biology fruit set genetic improvement

Introduccedilatildeo

A oliveira (Olea europaea L) eacute uma das mais antigas espeacutecies de plantas cultivadas

de que se tecircm registros Pertencente agrave famiacutelia Oleaceae eacute uma frutiacutefera cujo fruto eacute uma

drupa conhecida popularmente como azeitona Eacute originaacuteria da regiatildeo que vai desde o sul

do Caacuteucaso ateacute as planiacutecies do Iratilde estendendo-se por todos os paiacuteses as margens do

mediterracircneo (CIVANTOS 1988) Pelo fato dos registros coincidirem com a expansatildeo das

antigas civilizaccedilotildees mediterracircneas acredita-se que a domesticaccedilatildeo da oliveira pode ter

ocorrido a cerca de 4500 anos atraacutes (TERRAL 2004) Com o descobrimento de novos

territoacuterios a oliveira estendeu-se pelo novo mundo e na atualidade eacute cultivada em mais de

40 paiacuteses distribuiacutedos em quase todos os continentes (INTERNATIONAL OLIVE

COUNCIL 2015) com uma aacuterea de cultivo aproximada de 106 milhotildees de hectares

(CONSEJO OLEIacuteCOLA INTERNATIONAL ndash COI 2015)

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Na Ameacuterica do Sul os principais paiacuteses produtores e exportadores de azeitona e

azeite satildeo a Argentina com aproximadamente 100 mil hectares cultivados e o Chile com

10 mil (SILVA et al 2012a) No Brasil a atividade ainda eacute recente tendo registros do

cultivo nos Estados de Minas Gerais Rio de Janeiro Satildeo Paulo Paranaacute Santa Catarina e

Rio Grande do Sul poreacutem ainda pouco expressiva natildeo suportando a demanda nacional de

azeitonas e seus subprodutos Entretanto conforme dados do International Trade Map em

2016 a produccedilatildeo nacional mostra um crescimento meacutedio de 20 ao ano

No Ano de 2015 o Brasil importou 113452 toneladas de azeitonas e azeite de oliva

correspondendo a U$ 54934100 (com uma queda de 22 do mesmo periacuteodo de 2014)

sendo Portugal Espanha e Argentina os principais exportadores respectivamente

(INTERNATIONAL TRADE MAP 2016) Com base nessas informaccedilotildees se desperta o

interesse do cultivo no paiacutes poreacutem para suprir a demanda nacional de tais produtos faz-se

necessaacuterio o plantio de 11 milhotildees de mudas gerando um custo aproximado de U$ 636

milhotildees (VIEIRA NETO et al 2011)

Embora a olivicultura seja economicamente vantajosa para o paiacutes ainda apresenta

dificuldades como a falta de investimento conhecimento cientiacutefico e suporte teacutecnico

(TERAMOTO et al 2010) aleacutem da baixa adaptaccedilatildeo climaacutetica das variedades introduzidas

(SILVA et al 2012a) Sendo assim satildeo necessaacuterios investimentos que estimulem a

pesquisa e o conhecimento entre estes trabalhos com melhoramento geneacutetico visando

desenvolver e selecionar indiviacuteduos melhores adaptados agraves condiccedilotildees climaacuteticas

encontradas no paiacutes e dessa forma obter uma produtividade viaacutevel de frutos

Para aprimorar o cultivo de oliveiras eacute necessaacuterio selecionar as melhores variedades

para cada regiatildeo tendo em vista que o Brasil eacute um paiacutes de extensatildeo continental possuindo

grande diversidade climaacutetica (FARIA 2015) Em Santa Catarina desde o ano de 2005

pesquisas vem sendo realizadas atraveacutes da Epagri (Empresa de Pesquisa Agropecuaacuteria e

Extensatildeo Rural de Santa Catarina) com o objetivo de encontrar variedades mais adaptadas

agraves condiccedilotildees locais para que possam ser utilizadas pelos pequenos agricultores (DA

CROCE 2009) Em experimento preliminar com as mesmas variedades em 18 locais 8

mostraram-se aptos para o cultivo todos situados no oeste do Estado (BERTONCINI

TERAMOTO PRELA-PANTANO 2010)

O conhecimento da biologia floral da fenologia do sistema de cruzamento e

polinizaccedilatildeo de uma espeacutecie possui grande importacircncia para compreender a sua biologia

reprodutiva (MAUEacuteS e COUTURIER 2002 RAMIacuteREZ 2002) ainda assim as pesquisas

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com oliveiras no paiacutes satildeo recentes sendo escassos os trabalhos a respeito da caracterizaccedilatildeo

reprodutiva

A floraccedilatildeo na regiatildeo ocorre nos meses de setembro e outubro onde satildeo produzidas

inflorescecircncias paniculares com flores isoladas ou ramos com grupos de ateacute cinco flores

Podem ser do tipo perfeitas (hermafroditas) ou estaminadas (masculinas imperfeitas) As

flores perfeitas possuem estruturas reprodutivas feminina e masculina bem desenvolvidas

(estames e pistilos) duas seacutepalas quatro peacutetalas (tom amarelo-branco ou branco-

esverdeado) um pistilo com ovaacuterio suacutepero bicarpelar e sincaacuterpico e dois estames que

produzem poacutelen abundantemente poreacutem muito pouco neacutectar se produzir (Figura 1) Jaacute as

flores estaminadas possuem ovaacuterio rudimentar ou ateacute mesmo ausente possivelmente

oriundas de uma falha no desenvolvimento natildeo produzindo frutos A proporccedilatildeo de flores

estaminiacuteferas ou porcentagem de aborto ovaacuterico pode ultrapassar 50 em anos normais

(BACELAR et al 2009 MCGREGOR 1976 RAPOPORT 2004)

Figura 1 Esquerda inflorescecircncias e flores de oliveira (Olea europaea L) Direita

representaccedilatildeo esquemaacutetica da flor de oliveira

Fonte Plants amp Flowers Fonte UCDAVIS University of California

Na cultura da oliveira a polinizaccedilatildeo pode ocorrer por autopolinizaccedilatildeo ou por

polinizaccedilatildeo cruzada sendo que embora uma variedade seja considerada autofeacutertil a

produccedilatildeo pode ser mais significativa quando ocorre a polinizaccedilatildeo cruzada conforme

observaram Grijalva-Contreras et al (2015) Portanto apesar de ser considerada uma

espeacutecie com sistema reprodutivo predominantemente autoacutegamo o comportamento pode

divergir dependendo da variedade utilizada e das condiccedilotildees edafoclimaacuteticas do local de

5

cultivo onde podem apresentar autoincompatibilidade (COUTINHO RIBEIRO amp

CAPPELLARO 2009)

Considerando as exigecircncias para a olivicultura em Santa Catarina se faz necessaacuterio

o conhecimento das particularidades ambientais locais e do banco de germoplasma

disponiacutevel Aleacutem disso eacute importante ter clareza das caracteriacutesticas fisioloacutegicas e florais

para compreensatildeo do comportamento reprodutivo das variedades e a seleccedilatildeo de

progenitores com viabilidade reprodutiva (COUTINHO et al 2009)

Portanto este trabalho tem como objetivo estudar a biologia reprodutiva da

oliveira visando estabelecer estrateacutegias de manejo para a cultura e dar suporte aos

trabalhos de melhoramento geneacutetico voltado para a seleccedilatildeo de variedades mais adaptadas

agraves condiccedilotildees climaacuteticas da regiatildeo de Rancho Queimado ndash SC Aleacutem de buscar novos

conhecimentos que possam aumentar a produtividades das variedades jaacute cultivadas

Material e meacutetodos

O estudo foi realizado em uma aacuterea de oliveira implantada no ano de 2010 em

Rancho QueimadoSC a 62 km da capital de Santa Catarina Aacuterea localizada na

propriedade Terramilia a 1000 metros acima do niacutevel do mar coordenadas 27ordm421826 S

e 49ordm030303 W Pertencendo a regiatildeo da Grande Florianoacutepolis o clima do municiacutepio eacute

classificado como cfb com temperatura meacutedia de 162degC segundo classificaccedilatildeo de

Koppen-Geiger possuindo altitude meacutedia de 810 m (RANCHO QUEIMADO 2015) O

solo classifica-se como Podzoacutelico (EMBRAPA 2004) e apresenta classe textural dois

Para realizaccedilatildeo das anaacutelises previamente definidas utilizou-se 40 flores por planta

No dia 15 de outubro de 2015 foram selecionadas aleatoriamente cinco plantas por

variedade (Arbequina Arbosana e Koroneiki) que tiverem suas inflorescecircncias em estaacutegio

de preacute-antese ensacadas com tecido voil Nos dias 20 e 21 de outubro de 2015 foi entatildeo

coletado o material e encaminhado ao laboratoacuterio para execuccedilatildeo das anaacutelises

Para caracterizaccedilatildeo da morfologia floral da oliveira foi determinado o nuacutemero de

estigmas carpelos oacutevulos e anteras Foram coletadas 75 flores em estaacutegio de preacute-antese

por variedade sendo 15 flores de cinco plantas As estruturas foram observadas e contadas

em esteroscoacutepio Para a contagem do nuacutemero de carpelos e oacutevulos foi realizado um corte

transversal do ovaacuterio

Na determinaccedilatildeo do nuacutemero de gratildeos de poacutelen foram tomados cinco bototildees florais

de cinco plantas de cada variedade (SILVA 2014) Posteriormente foram retiradas as

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anteras de cada flor e armazenadas separadamente em tubos de Eppendorf destampados e

mantidos em temperatura de 27ordmC por 24 horas Apoacutes esse periacuteodo foi feita a diluiccedilatildeo das

anteras em uma soluccedilatildeo de 1250 microL de aacutecido laacutectico a 85 depois de 48 horas foi tomada

uma amostra de 10 microL de cada tubo as quais foram depositadas nas cacircmaras de um

hemacitocircmetro tipo Neubauer e observadas sob microscoacutepio oacuteptico em objetiva de 10x

para a contagem do nuacutemero de gratildeos de poacutelen (SILVA 2014) A contagem foi realizada

nos campos A do hemacitocircmetro (MAEcircDA 1985) a qual se multiplica a meacutedia do nuacutemero

de poacutelens contados nos quatro campos por 10 x 104 para obtenccedilatildeo da proporccedilatildeo por mL

Para estimar o nuacutemero de gratildeos de poacutelen por antera foi calculada a proporccedilatildeo para o

volume de 1250 microL (x 125) e dividido o valor pelo nuacutemero das mesmas diluiacutedas na

soluccedilatildeo O resultado foi multiplicado pelo nuacutemero meacutedio de anteras por flor encontrando

assim o nuacutemero meacutedio de gratildeos de poacutelen por flor A partir deste foi obtida a razatildeo

poacutelenoacutevulo

Para a realizaccedilatildeo do teste de receptividade do estigma foi empregado a teacutecnica

proposta por Galen e Plowright (1987) citado por Sezerino (2014) em que se relaciona a

atividade da enzima peroxidase no estigma com o aumento da adesatildeo e germinaccedilatildeo dos

gratildeos de poacutelen A detecccedilatildeo da enzima foi realizada com o auxilio de um esteroscoacutepio

observando a reaccedilatildeo efervescente do peroacutexido de hidrogecircnio (H₂O₂ - 20 volumes) quando

em contato com o estigma Foram analisadas 15 flores de cinco plantas por variedade

atuando cada individuo como uma repeticcedilatildeo por fim definida a porcentagem do nuacutemero de

estigmas viaacuteveis

O teste da viabilidade dos gratildeos de poacutelen foi realizado com 50 flores por variedade

sendo 10 flores por planta onde apenas os cultivares Arbequina e Arbosana foram

utilizados Foram retiradas as anteras e depositadas em placas de Petri limpas mantidas

meio-abertas em estufa a temperatura de 27degC durante 12 horas no escuro para a

liberaccedilatildeo dos gratildeos de poacutelen (SILVA 2014) Apoacutes a liberaccedilatildeo estes gratildeos foram

submetidos ao teste colorimeacutetrico e de germinaccedilatildeo in vitro

Para o teste colorimeacutetrico foi utilizado o corante Carmin Aceacutetico sabendo que o

mesmo reflete a atividade enzimaacutetica da desidrogenase durante o processo respiratoacuterio dos

tecidos esse tipo de atividade enzimaacutetica no gratildeo de poacutelen esta relacionada com a sua

capacidade germinativa (HUGANG et al 2014) Com o auxilio de pinceacuteis o poacutelen foi

depositados sobre lacircminas microscoacutepicas sendo trecircs lacircminas para cada variedade (trecircs

repeticcedilotildees) Posteriormente utilizando um conta-gotas o corante foi pingado na regiatildeo

onde encontravam-se os poacutelens na lacircmina e ajustada uma lamiacutenula sobre o material A

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contagem foi realizada em microscoacutepio oacuteptico (Olympus SZH10) em objetiva de 10x

tomados cinco campos de visatildeo por placa onde em cada um deles foram contados 100

gratildeos de poacutelen Foram considerados viaacuteveis aqueles que apresentaram coloraccedilatildeo rosada e

por fim calculada a porcentagem meacutedia destes

Devido agrave baixa germinaccedilatildeo dos gratildeos de poacutelen de oliveira (menor que 5) nos

meios de cultura encontrados na literatura para o teste de germinaccedilatildeo in vitro realizou-se

um ensaio preliminar com diferentes concentraccedilotildees dos solutos para aprimorar a

metodologia do presente trabalho Sendo assim o ensaio constituiu de 12 meios de cultura

(tratamentos) por variedades com uma repeticcedilatildeo e cinco subamostras (campos de visatildeo)

em cada meio por tratar-se apenas de algo informativo Os tratamentos foram constituiacutedos

de 40 mgL-1

de aacutecido boacuterico para as concentraccedilotildees de 10 20 e 40 de sacarose com pH

ajustado para 65 e 58 em cada caso O mesmo repetiu-se com 80 mgL-1

de aacutecido boacuterico

todos com 10 gL-1

de aacutegar Os meios de cultura foram entatildeo vertidos (15 ml por placa de

Petri) em cacircmara de fluxo e apoacutes a solidificaccedilatildeo com o auxilio de um pincel os gratildeos de

poacutelen foram ldquosemeadosrdquo sobre o meio As placas foram tampadas e levadas para incubaccedilatildeo

em BOD a 25degC

A contagem de gratildeos de poacutelen germinados foi realizada em microscoacutepio oacuteptico

(Olympus Bx 40) em objetiva de 10x tomando cinco campos de visatildeo ao acaso por placa

onde em cada um deles foram registrados o nuacutemero de gratildeos de poacutelen germinados e natildeo

germinados num contador manual ateacute atingir 100 gratildeos A contagem foi realizada nos

tempos de 12 24 36 e 60 horas onde no ultimo se percebeu a estabilizaccedilatildeo da curva

germinativa e o surgimento de colocircnias de fungos Foram considerados viaacuteveis aqueles que

emitiram tubo poliacutenico com comprimento igual ou superior ao seu proacuteprio diacircmetro

(DANTAS et al 2005) e avaliado a porcentagem meacutedia de gratildeos germinados em cada

contagem Com o auxilio do programa Past os resultados obtidos foram submetidos ao

teste de separaccedilatildeo de meacutedias Tukey (5) e quando natildeo apresentaram-se dentro de uma

distribuiccedilatildeo normal foram submetidos ao teste Kruskal-wallis (5)

Portanto no teste da germinaccedilatildeo in vitro realizou-se os mesmos procedimentos de

preparaccedilatildeo e anaacutelise poreacutem foram realizadas quatro placas com o meio de cultura de

melhor desempenho por variedade sendo cada placa uma repeticcedilatildeo

Os resultados obtidos nas avaliaccedilotildees foram comparados em valores absolutos e em

porcentagem e quando significativo realizou-se testes de separaccedilatildeo de meacutedia Tukey e

Kruskal-Wallis (5)

8

Resultados e discussatildeo

As trecircs variedades analisadas apresentaram valor padratildeo para a espeacutecie nos

paracircmetros de nuacutemero de estigmas (10) e nuacutemero de carpelos (20) e antera (20) por flor

conforme mostra a Tabela 1

Tabela 1 Caracterizaccedilatildeo morfoloacutegica de flores de oliveira (Olea europaea L) variedades

Arbequina Arbosana e Koroneiki Rancho Queimado ndash SC 2015

A variedade Koroneiki revelou menor valor de nuacutemero de oacutevulos por flor (357)

quando comparado com a Arbequina (382) e Arbosana (393) Poreacutem considerando o

elevado valor encontrado da razatildeo poacutelenoacutevulo o nuacutemero de oacutevulos (lt 4) encontrado natildeo

se apresenta como fator limitante para produccedilatildeo O nuacutemero de gratildeos de poacutelen por flor

calculado para as trecircs variedades mostrou-se elevado 9157707 8900417 e 11488194

maior para Arbequina Arbosana e Koroneiki respectivamente quando comparado com os

dados encontrados por Silva (2014) os quais estatildeo proacuteximos aos obtidos por Ferreira et al

(2013) para a variedade Arbequina (904375) Portanto devido ao menor nuacutemero meacutedio

de oacutevulos e maior nuacutemero de gratildeos de poacutelen por flor a variedade Koroneiki pode ser

recomendada como polinizadora

O ano de 2015 na regiatildeo de Rancho Queimado - SC de janeiro a novembro

apresentou uma taxa pluviomeacutetrica de 236603 mm sendo que o acuacutemulo meacutedio anual

para o municiacutepio segundo Climate-Data eacute 1675 mm Em especial a precipitaccedilatildeo dos meses

de setembro (3694) e outubro (40971) foi acima da meacutedia (215) sendo que as plantas

apresentam-se em estaacutegio floraccedilatildeo nos meses correspondentes Desta forma o excesso de

umidade na eacutepoca de formaccedilatildeo floral pode justificar o elevado nuacutemero de gratildeos de poacutelen

encontrado e alta porcentagem de aborto floral ocorrida em tal safra

De acordo com a Tabela 1 a razatildeo poacutelenoacutevulo calculada para Arbequina foi

2638252 Arbosana 2437182 e Koroneiki 3391628 Conforme classificaccedilatildeo proposta

por Cruden (1977) dependendo desta razatildeo as plantas podem ser classificadas como

Paracircmetro analisado Valor (unidade)

Arbequina Arbosana Koroneiki

Nuacutemero de oacutevulosflor 382 393 357 Nuacutemero de estigmasflor 100 100 100 Nuacutemero de carpelosflor 200 200 200 Nuacutemero de anterasflor 200 200 200

Nuacutemero de gratildeos de poacutelenantera 5039062 4789063 6054097 Nuacutemero de gratildeos de poacutelenflor 10078124 9578125 12108194

Razatildeo poacutelenoacutevulo 2638252 2437182 3391628

9

cleistogacircmicas obrigatoriamente autogacircmicas facultativamente autogacircmicas

facultativamente xenogacircmicas ou xenogacircmicas (Tabela 2)

Tabela 2 Classificaccedilatildeo dos sistemas reprodutivos preferenciais de acordo com a razatildeo

poacutelen oacutevulo

Sistema reprodutivo preferencial Poacutelenoacutevulo

Cleistogacircmia 47 plusmn 07

Autogamia obrigatoria 277 plusmn 31

Autogamia facultativa 1685 plusmn 221

Xenogacircmica facultativa 7966 plusmn 877

Xenogamia 58592 plusmn 9365

Fonte Cruden (1977)

Portanto segundo a classificaccedilatildeo proposta por Cruden (1977) as trecircs variedades

avaliadas satildeo classificadas como xenogacircmicas com o valor da razatildeo poacutelenoacutevulo superior

a 58592 ou seja seu sistema reprodutivo eacute dependente de polinizaccedilatildeo cruzada

apresentando dicogamia ou autoincompatibilidade

A razatildeo poacutelenoacutevulo reflete a probabilidade de uma determinada quantidade de

gratildeos de poacutelen chegar no estigma e resultar em maacutexima produccedilatildeo de sementes Portanto

de modo geral quanto maior a razatildeo poacutelen oacutevulo mais fortes satildeo as barreiras para a

autopolinizaccedilatildeo sendo maior a dependecircncia de vetores de poacutelen para promover a

polinizaccedilatildeo cruzada (CRUDEN 1977)

Para Cordeiro et al (2011) em estudo de caracterizaccedilatildeo de vingamento de

azeitonas com diferentes variedades em Portugal a autoincompatibilidade estaacute fortemente

relacionada com a variedade (componente geneacutetico) e condiccedilotildees climaacuteticas (componente

ambiental) com um claro predomiacutenio da segunda componente

Na Tabela 3 estatildeo representadas as porcentagens germinativas dos gratildeos de poacutelens

no ensaio de meio de cultura para realizaccedilatildeo do teste de viabilidade in vitro Como se pode

observar para a variedade Arbequina o meio de cultura composto de 40 mgL-1

de aacutecido

boacuterico 10 de sacarose e pH 65 (tratamento 02) apresentou maior porcentagem de

germinaccedilatildeo (148) quando comparado aos outros tratamentos natildeo diferindo do

tratamento 01 com pH 58 Para a variedade Arbosana 40 mgL-1

de aacutecido boacuterico 10 de

sacarose e pH 58 foi o tratamento (01) que conferiu resultado superior de germinaccedilatildeo dos

gratildeos de poacutelen (272) diferindo estatisticamente dos demais tratamentos Silva (2014)

10

concluiu que para a cultura da oliveira o meio de cultura ideal deve ser composto de 400

mgL-1

de aacutecido boacuterico 9 de sacarose e pH ajustado para 579 Poreacutem a capacidade

germinativa deste material pode estar associada agrave qualidade do mesmo desde as condiccedilotildees

edafoclimaacuteticas e sanitaacuterias de formaccedilatildeo na planta ateacute as condiccedilotildees de coleta e

armazenamento do material acarretando em diferentes resultados Desta forma eacute difiacutecil a

determinaccedilatildeo de um meio ideal para cada variedade tendo em vista a especificidade de

cada caso

Tabela 3 Porcentagem de germinaccedilatildeo meacutedia de gratildeos de poacutelen de oliveira variedade

Arbequina e Arbosana em meios de cultura com diferentes concentraccedilotildees de solutos e pH

Laboratoacuterio de fisiologia do desenvolvimento e geneacutetica vegetal UFSC outubro de 2015

Aacutec Boacuterico

(mgL-1

)

Sacarose

()

pH Germ de gr de poacutelen

() Arbequina

Germ de gr de poacutelen

() Arbosana

T1 10 58 94 ab 272 a

T2 65 148 a 144 b

T3 40 20 58 80 c 122 b

T4 65 92 c 76 d

T5 40 58 80 c 80 cd

T6 65 90 c 50 ef

T7 10 58 72 c 38 f

T8 65 74 c 22 g

T9 80 20 58 64 c 34 f

T10 65 60 c 34 f

T11 40 58 56 c 20 g

T12 65 60 c 22 g

Meacutedias seguidas da mesma letra nas colunas natildeo diferem entre si pelo teste de Tukey (5)

cv = 1932 para Arbequina As meacutedias seguidas da mesma letra natildeo diferem entre si pelo

teste de Kruskal-wallis a 5 (anaacutelise natildeo parameacutetrica devido aos dados natildeo apresentarem

uma distribuiccedilatildeo Gaussiana) cv = 3608 para Arbosana

A presenccedila do aacutecido boacuterico no meio de cultura pode apresentar diferentes

resultados de germinaccedilatildeo do poacutelen dependendo da espeacutecie por tratar-se de um soluto com

funccedilatildeo bastante especifica na formaccedilatildeo do tubo poliacutenico Aleacutem disso o micronutriente

boro eacute capaz de interagir com as moleacuteculas de sacarose aumentando a eficiecircncia da

absorccedilatildeo desta moleacutecula favorecendo o desenvolvimento do tubo poliacutenico (DANTAS et

al 2015)

Para Silva (2014) a presenccedila de 400 mgL-1

de aacutecido boacuterico no meio favorece a

germinaccedilatildeo de poacutelens de oliveira quando comparado a sua ausecircncia entretanto relata que

em concentraccedilotildees mais elevadas ocorre a diminuiccedilatildeo da porcentagem de germinaccedilatildeo

provavelmente relacionado ao rompimento das estruturas celulares do gratildeo de poacutelen

11

devido agrave alta concentraccedilatildeo de tal soluto Em contrapartida Cappellaro (2010) natildeo

encontrou diferenccedilas significativas na germinaccedilatildeo de gratildeos de poacutelen de oliveira das

variedades Arbequina e Koroneiki ao testar concentraccedilotildees de aacutecido boacuterico entre 25 e 125

mgL-1

No teste aplicado ambas as variedades apresentaram melhor germinaccedilatildeo nos meio

de cultura cuja concentraccedilatildeo de aacutecido boacuterico foi menor (40 mgL-1

) reforccedilando o resultado

exposto por Silva (2014) onde a presenccedila de tal soluto favorece o desenvolvimento do

tubo poliacutenico poreacutem em menores concentraccedilotildees Contudo maiores estudos satildeo necessaacuterios

para quantificar a quantidade ideal tanto nas condiccedilotildees de meio de cultura quanto em

condiccedilotildees de aplicaccedilatildeo no campo durante a floraccedilatildeo tendo em vista os aspectos positivos

deste

A sacarose tem como principal funccedilatildeo o fornecimento de energia para os processos

biossinteacuteticos da germinaccedilatildeo do gratildeo de poacutelen (STANLEY amp LINSKENS 1974) Barbosa

et al (1991) observaram com poacutelens de pessegueiros e nectarineiras os melhores

resultados em meios com baixa concentraccedilatildeo de sacarose Jaacute Chagas et al (2009)

trabalhando com Prunus persica (L) obtiveram maiores taxas de germinaccedilatildeo dos gratildeos de

poacutelen nos tratamentos com maior concentraccedilatildeo do accediluacutecar firmando a especificidade da

concentraccedilatildeo deste nos testes in vitro Tratando-se da oliveira Silva (2014) verificou que

os melhores efeitos foram tambeacutem alcanccedilados com as maiores concentraccedilotildees de sacarose

divergindo do resultado encontrado no presente trabalho onde a maior taxa de germinaccedilatildeo

foi encontrada na menor concentraccedilatildeo para ambas as variedades A presenccedila do soluto em

taxa menor pode ter favorecido a germinaccedilatildeo dos gratildeos de poacutelen devido ao melhor

equiliacutebrio osmoacutetico proporcionado

O ajuste do pH para 65 proporcionou maior taxa de germinaccedilatildeo para a variedade

Arbequina e 58 para a Arbosana O pH pode estar tambeacutem relacionado ao equiliacutebrio

osmoacutetico do meio ou ainda com a maior ou menor disponibilidade dos outros

constituintes A definiccedilatildeo do pH eacute importante pois estaacute intimamente relacionado com a

capacidade germinativa do poacutelen e consequentemente maiores probabilidades de

fertilizaccedilatildeo e iacutendices de produccedilatildeo no campo

A Figura 2 apresenta a taxa de germinaccedilatildeo dos gratildeos de poacutelens nos meios de

cultura de melhor desempenho tratamentos 01 e 02 (Tabela 3) para as duas variedades

analisadas em funccedilatildeo do tempo Foi possiacutevel observar a emissatildeo do tubo poliacutenico na

maioria dos gratildeos de poacutelen que germinaram jaacute no tempo de 12 horas poreacutem o valor foi

12

crescente em taxa menor ateacute o tempo de 60 horas onde a curva mostrou-se estabilizada e

as avaliaccedilotildees tornaram-se difiacuteceis devido ao surgimento de colocircnias de fungos

Figura 2 Porcentagem de germinaccedilatildeo in vitro de gratildeos de poacutelen de oliveira variedades

Arbequina e Arbosana em diferentes tempos de incubaccedilatildeo Laboratoacuterio de fisiologia do

desenvolvimento e geneacutetica vegetal UFSC outubro de 2015

Conforme mostra a Figura 1 a variedade Arbosana apresentou uma breve

estabilizaccedilatildeo entre os tempos de 12 e 24h poreacutem retomou uma pequena taxa de

germinaccedilatildeo ateacute o tempo de 60h atingindo 286 Comportamento este diferente do

observado na variedade Arbequina onde apresentou crescimento ateacute o tempo de 24h e a

partir deste crescendo lentamente a taxa de germinaccedilatildeo ateacute o tempo de 60h atingindo 138

Embora o ponto maacuteximo da curva para as duas variedades tenha sido o tempo de 60h o

incremento proporcionado agrave taxa de germinaccedilatildeo foi baixo natildeo justificando a permanecircncia

dos gratildeos de poacutelen no meio pela possibilidade de contaminaccedilatildeo e desequiliacutebrio deste

Poreacutem demonstra que em situaccedilotildees de campo alguns gratildeos de poacutelens ainda encontram-se

aptos a germinar mesmo passado algum tempo podendo acarretar em caracteriacutesticas

determinantes para evoluccedilatildeo e adaptaccedilatildeo de espeacutecies Silva (2014) com poacutelens da

variedade Arbequina obteve maior taxa de crescimento da curva de germinaccedilatildeo com

progresso ateacute o tempo de 95 horas atingindo 7365 de germinaccedilatildeo

O teste da viabilidade do poacutelen resultou em um panorama da capacidade

germinativa mostrando diferenccedilas entre as variedades (Tabela 4) A variedade Arbosana

mostrou maior porcentagem de germinaccedilatildeo dos gratildeos de poacutelen em ambos os testes de

0

5

10

15

20

25

30

35

12 24 36 60

Ge

rmin

accedilatildeo

(

)

Tempo (horas)

Arbosana

Arbequina

13

viabilidade (colorimeacutetrico ndash 9187 e in vitro ndash 2860) (Figura 3) Indicando

preliminarmente que esta variedade de resultado superior pode apresentar melhor

desempenho reprodutivo e consequentemente produtivo na regiatildeo analisada

Tabela 4 Receptividade do estigma de flores de oliveira das variedades Arbequina

Arbosana e Koroneiki Viabilidade do poacutelen das variedades Arbequina e Arbosana

Rancho Queimado ndash SC 2015

Paracircmetro analisado Valor ()


Receptividade do estigma 100 100 9833

Viabilidade do poacutelen ndash teste colorimeacutetrico 8120 9187 -

Viabilidade do poacutelen ndash Germinaccedilatildeo in vitro 1380 2860 -

Figura 3 Imagens de viabilidade de gratildeos de poacutelen da variedade Arbosana A meacutetodo da

germinaccedilatildeo in vitro B meacutetodo colorimeacutetrico

Fonte Arquivo pessoal

No teste colorimeacutetrico ambas as variedades apresentaram alta porcentagem

de gratildeos de poacutelen viaacuteveis (Arbequina 8120 e Arbosana 9187) diferente dos

observados no teste de germinaccedilatildeo in vitro Para muitos autores os testes com corantes

pode superestimar os valores de viabilidade visto que esse reagente apenas reflete a

integridade de algumas estruturas celulares natildeo sendo um indicador direto da viabilidade

dos gratildeos de poacutelen (PLINE et al 2002) Jaacute os testes de germinaccedilatildeo in vitro podem

subestimar os resultados de viabilidade pois apesar dos gratildeos de poacutelen apresentarem boa

germinaccedilatildeo podem natildeo produzir elongaccedilatildeo suficiente do tubo poliacutenico para fertilizar o

oacutevulo (STANLEY amp LINSKENS 1974 GALETTA 1983)

14

Os resultados dos testes de germinaccedilatildeo in vitro satildeo muito variaacuteveis e dependem da

composiccedilatildeo do meio utilizado (metodologia do trabalho) bem como da variedade em

estudo das condiccedilotildees de conservaccedilatildeo do poacutelen da localizaccedilatildeo e das condiccedilotildees

edafoclimaacuteticas que condicionam o estado de maturaccedilatildeo do poacutelen (Alarcoacuten et al 2004)

Silva (2014) avaliando oliveiras no Estado de Minas Gerais ndash MG obteve resultados

superiores de germinaccedilatildeo in vitro 4847 (Arbosana) e 7365 (Arbequina) Cappellaro

2010 encontrou 3720 de germinaccedilatildeo in vitro em gratildeos de poacutelen da variedade Arbequina

no Rio Grande do Sul jaacute Cabral (2009) em estudo com a mesma variedade em Portugal

obteve 300 Fernandez-Escobar et al (1981) em estudo com gratildeos de poacutelen de 33

variedades de oliveira proveniente de diferentes lugares da Europa encontraram resultados

que variaram entre 218 e 089 considerando esses valores baixos quando comparados

com trabalhos de outras espeacutecies Essa distinccedilatildeo dos resultados observados por Silva

(2014) Cappellaro (2010) Cabral (2009) Fernandez-Escobar et al (1981) e no presente

trabalho podem firmar os efeitos das condiccedilotildees edafoclimaacuteticas caracteriacutesticas varietais e

de cultivo serem determinantes para a caracterizaccedilatildeo reprodutiva da espeacutecie

Portanto apesar da baixa porcentagem da germinaccedilatildeo dos gratildeos de poacutelen in vitro

os resultados podem ser muito variaacuteveis dentro da espeacutecie estudada corroborando ainda

assim com o encontrado por outros autores

Com relaccedilatildeo a receptividade do estigma as variedades Arbequina e Arbosana

apresentaram valores de 100 dos estigmas analisados viaacuteveis superior a Koroneiki

(9833) poreacutem valor natildeo discrepante e similares Portanto pode-se considerar que os

estigmas das variedades analisadas encontram-se e condiccedilotildees aptas para recepccedilatildeo do poacutelen

e desenvolvimento do tubo poliacutenico

Sendo assim apesar do elevado nuacutemero de poacutelens e consequentemente elevada

razatildeo poacutelenoacutevulo a produccedilatildeo da safra de 2015 foi baixa a ponto de natildeo ser viaacutevel a

colheita dos frutos Isso pode ser explicado pela baixa viabilidade encontrada na

germinaccedilatildeo in vitro dos gratildeos de poacutelen e das condiccedilotildees climaacuteticas adversas ocorridas no

ano principalmente pelo excesso de chuva na primaveraveratildeo

Conclusatildeo

Nas condiccedilotildees edafoclimaacuteficas de Rancho Queimado ndash SC as trecircs variedades de

oliveira (Arbequina Arbosana e Koroneiki) apresentaram aspectos reprodutivos em padratildeo

similar a outros trabalhos com exceccedilatildeo do elevado nuacutemero de gratildeos de poacutelen por flor

15

Eacute difiacutecil afirmar a taxa de germinaccedilatildeo in vitro dos gratildeos de poacutelen de oliveira pois

os resultados satildeo variaacuteveis e dependem das condiccedilotildees edafoclimaacuteticas e sanitaacuterias de

cultivo da planta em que se coleta o material assim como da metodologia do trabalho

As trecircs variedades foram caracterizadas como xenogacircmicas devido a alta razatildeo


A variedade Koroneiki apresentou maior nuacutemero de gratildeos de poacutelen e menor

nuacutemero de oacutevulos por flor caracterizando-se como boa polinizadora

A variedade Arbosana foi superior quanto aos aspectos o que pode indicar aptidatildeo

ao cultivo e seleccedilatildeo de progenitores para a regiatildeo

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2

Abstract

The knowledge of the floral biology of the olive tree is of great importance to

develop methods and techniques of pollination and to select varieties adapted to certain

regions The goal of this work to characterize the floral biology of three olive varieties

under the Rancho Queimado climatic conditions in order to support the work of variety

selection and establish management strategies for the crop The flowers were previously

bagged and then collected to count the number of ovule stigmas carpels anthers and

pollen grains per flower as well as the pollen ovivo ratio stigma receptivity with

hydrogen peroxide pollen viability by colorimetric method and Germination For the in

vitro germination test a preliminary test was carried out in order to determine the best

culture medium for each variety The observed result for the three varieties was normal for

the specie referring to number of ovule stigmas carpels and anthers counts but the

number of pollen grains per flower was high resulting in a high pollenovule ratio which

characterized the three varieties as xenogamous The stigmas were found to be viable as

were pollen in the colorimetric test However low values were found in the in vitro

germination test where the Arbosana variety had better adaptation to the region

Key words Breeding system floral biology fruit set genetic improvement

Introduccedilatildeo

A oliveira (Olea europaea L) eacute uma das mais antigas espeacutecies de plantas cultivadas

de que se tecircm registros Pertencente agrave famiacutelia Oleaceae eacute uma frutiacutefera cujo fruto eacute uma

drupa conhecida popularmente como azeitona Eacute originaacuteria da regiatildeo que vai desde o sul

do Caacuteucaso ateacute as planiacutecies do Iratilde estendendo-se por todos os paiacuteses as margens do

mediterracircneo (CIVANTOS 1988) Pelo fato dos registros coincidirem com a expansatildeo das

antigas civilizaccedilotildees mediterracircneas acredita-se que a domesticaccedilatildeo da oliveira pode ter

ocorrido a cerca de 4500 anos atraacutes (TERRAL 2004) Com o descobrimento de novos

territoacuterios a oliveira estendeu-se pelo novo mundo e na atualidade eacute cultivada em mais de

40 paiacuteses distribuiacutedos em quase todos os continentes (INTERNATIONAL OLIVE

COUNCIL 2015) com uma aacuterea de cultivo aproximada de 106 milhotildees de hectares

(CONSEJO OLEIacuteCOLA INTERNATIONAL ndash COI 2015)

3


































4


reprodutiva





















5


CAPPELLARO 2009)































6



































7











de 40 mgL-1




todos com 10 gL-1




em BOD a 25degC

















Kruskal-Wallis (5)

8
































9











Fonte Cruden (1977)

















de aacutecido







10


mgL-1






cada caso




Aacutec Boacuterico

(mgL-1

)

Sacarose

()


() Arbequina


() Arbosana

T1 10 58 94 ab 272 a

T2 65 148 a 144 b

T3 40 20 58 80 c 122 b

T4 65 92 c 76 d

T5 40 58 80 c 80 cd

T6 65 90 c 50 ef

T7 10 58 72 c 38 f

T8 65 74 c 22 g

T9 80 20 58 64 c 34 f

T10 65 60 c 34 f

T11 40 58 56 c 20 g

T12 65 60 c 22 g










al 2015)






11




mgL-1








deste























12






















0

5

10

15

20

25

30

35

12 24 36 60

Ge

rmin

accedilatildeo

(

)

Tempo (horas)

Arbosana

Arbequina

13
























14





























Conclusatildeo




15










Referecircncias



122-127 2004



17-28 1991







01112016










16




















359 2005






15 (3-4) 261-272 1981








17
























Madison v 42 n 6 p 2193-2200 2002








p 37-62 2004



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Lavras MG 2014














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reprodutiva





















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CAPPELLARO 2009)































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de 40 mgL-1




todos com 10 gL-1




em BOD a 25degC

















Kruskal-Wallis (5)

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Fonte Cruden (1977)

















de aacutecido







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mgL-1






cada caso




Aacutec Boacuterico

(mgL-1

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Sacarose

()


() Arbequina


() Arbosana

T1 10 58 94 ab 272 a

T2 65 148 a 144 b

T3 40 20 58 80 c 122 b

T4 65 92 c 76 d

T5 40 58 80 c 80 cd

T6 65 90 c 50 ef

T7 10 58 72 c 38 f

T8 65 74 c 22 g

T9 80 20 58 64 c 34 f

T10 65 60 c 34 f

T11 40 58 56 c 20 g

T12 65 60 c 22 g










al 2015)






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mgL-1








deste























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Tempo (horas)

Arbosana

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Conclusatildeo




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Referecircncias



122-127 2004



17-28 1991







01112016










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359 2005






15 (3-4) 261-272 1981








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Madison v 42 n 6 p 2193-2200 2002








p 37-62 2004



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Lavras MG 2014














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CAPPELLARO 2009)































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todos com 10 gL-1




em BOD a 25degC

















Kruskal-Wallis (5)

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Fonte Cruden (1977)

















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cada caso




Aacutec Boacuterico

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Sacarose

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() Arbequina


() Arbosana

T1 10 58 94 ab 272 a

T2 65 148 a 144 b

T3 40 20 58 80 c 122 b

T4 65 92 c 76 d

T5 40 58 80 c 80 cd

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T8 65 74 c 22 g

T9 80 20 58 64 c 34 f

T10 65 60 c 34 f

T11 40 58 56 c 20 g

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al 2015)






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Referecircncias



122-127 2004



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359 2005






15 (3-4) 261-272 1981








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Madison v 42 n 6 p 2193-2200 2002








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Lavras MG 2014














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CAPPELLARO 2009)































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todos com 10 gL-1




em BOD a 25degC

















Kruskal-Wallis (5)

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de aacutecido







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Aacutec Boacuterico

(mgL-1

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() Arbequina


() Arbosana

T1 10 58 94 ab 272 a

T2 65 148 a 144 b

T3 40 20 58 80 c 122 b

T4 65 92 c 76 d

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T7 10 58 72 c 38 f

T8 65 74 c 22 g

T9 80 20 58 64 c 34 f

T10 65 60 c 34 f

T11 40 58 56 c 20 g

T12 65 60 c 22 g










al 2015)






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Conclusatildeo




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Referecircncias



122-127 2004



17-28 1991







01112016










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359 2005






15 (3-4) 261-272 1981








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Lavras MG 2014














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todos com 10 gL-1




em BOD a 25degC

















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8
































9











Fonte Cruden (1977)

















de aacutecido







10


mgL-1






cada caso




Aacutec Boacuterico

(mgL-1

)

Sacarose

()


() Arbequina


() Arbosana

T1 10 58 94 ab 272 a

T2 65 148 a 144 b

T3 40 20 58 80 c 122 b

T4 65 92 c 76 d

T5 40 58 80 c 80 cd

T6 65 90 c 50 ef

T7 10 58 72 c 38 f

T8 65 74 c 22 g

T9 80 20 58 64 c 34 f

T10 65 60 c 34 f

T11 40 58 56 c 20 g

T12 65 60 c 22 g










al 2015)






11




mgL-1








deste























12






















0

5

10

15

20

25

30

35

12 24 36 60

Ge

rmin

accedilatildeo

(

)

Tempo (horas)

Arbosana

Arbequina

13
























14





























Conclusatildeo




15










Referecircncias



122-127 2004



17-28 1991







01112016










16




















359 2005






15 (3-4) 261-272 1981








17
























Madison v 42 n 6 p 2193-2200 2002








p 37-62 2004



18







Lavras MG 2014














7











de 40 mgL-1




todos com 10 gL-1




em BOD a 25degC

















Kruskal-Wallis (5)

8
































9











Fonte Cruden (1977)

















de aacutecido







10


mgL-1






cada caso




Aacutec Boacuterico

(mgL-1

)

Sacarose

()


() Arbequina


() Arbosana

T1 10 58 94 ab 272 a

T2 65 148 a 144 b

T3 40 20 58 80 c 122 b

T4 65 92 c 76 d

T5 40 58 80 c 80 cd

T6 65 90 c 50 ef

T7 10 58 72 c 38 f

T8 65 74 c 22 g

T9 80 20 58 64 c 34 f

T10 65 60 c 34 f

T11 40 58 56 c 20 g

T12 65 60 c 22 g










al 2015)






11




mgL-1








deste























12






















0

5

10

15

20

25

30

35

12 24 36 60

Ge

rmin

accedilatildeo

(

)

Tempo (horas)

Arbosana

Arbequina

13
























14





























Conclusatildeo




15










Referecircncias



122-127 2004



17-28 1991







01112016










16




















359 2005






15 (3-4) 261-272 1981








17
























Madison v 42 n 6 p 2193-2200 2002








p 37-62 2004



18







Lavras MG 2014














8
































9











Fonte Cruden (1977)

















de aacutecido







10


mgL-1






cada caso




Aacutec Boacuterico

(mgL-1

)

Sacarose

()


() Arbequina


() Arbosana

T1 10 58 94 ab 272 a

T2 65 148 a 144 b

T3 40 20 58 80 c 122 b

T4 65 92 c 76 d

T5 40 58 80 c 80 cd

T6 65 90 c 50 ef

T7 10 58 72 c 38 f

T8 65 74 c 22 g

T9 80 20 58 64 c 34 f

T10 65 60 c 34 f

T11 40 58 56 c 20 g

T12 65 60 c 22 g










al 2015)






11




mgL-1








deste























12






















0

5

10

15

20

25

30

35

12 24 36 60

Ge

rmin

accedilatildeo

(

)

Tempo (horas)

Arbosana

Arbequina

13
























14





























Conclusatildeo




15










Referecircncias



122-127 2004



17-28 1991







01112016










16




















359 2005






15 (3-4) 261-272 1981








17
























Madison v 42 n 6 p 2193-2200 2002








p 37-62 2004



18







Lavras MG 2014














9











Fonte Cruden (1977)

















de aacutecido







10


mgL-1






cada caso




Aacutec Boacuterico

(mgL-1

)

Sacarose

()


() Arbequina


() Arbosana

T1 10 58 94 ab 272 a

T2 65 148 a 144 b

T3 40 20 58 80 c 122 b

T4 65 92 c 76 d

T5 40 58 80 c 80 cd

T6 65 90 c 50 ef

T7 10 58 72 c 38 f

T8 65 74 c 22 g

T9 80 20 58 64 c 34 f

T10 65 60 c 34 f

T11 40 58 56 c 20 g

T12 65 60 c 22 g










al 2015)






11




mgL-1








deste























12






















0

5

10

15

20

25

30

35

12 24 36 60

Ge

rmin

accedilatildeo

(

)

Tempo (horas)

Arbosana

Arbequina

13
























14





























Conclusatildeo




15










Referecircncias



122-127 2004



17-28 1991







01112016










16




















359 2005






15 (3-4) 261-272 1981








17
























Madison v 42 n 6 p 2193-2200 2002








p 37-62 2004



18







Lavras MG 2014














10


mgL-1






cada caso




Aacutec Boacuterico

(mgL-1

)

Sacarose

()


() Arbequina


() Arbosana

T1 10 58 94 ab 272 a

T2 65 148 a 144 b

T3 40 20 58 80 c 122 b

T4 65 92 c 76 d

T5 40 58 80 c 80 cd

T6 65 90 c 50 ef

T7 10 58 72 c 38 f

T8 65 74 c 22 g

T9 80 20 58 64 c 34 f

T10 65 60 c 34 f

T11 40 58 56 c 20 g

T12 65 60 c 22 g










al 2015)






11




mgL-1








deste























12






















0

5

10

15

20

25

30

35

12 24 36 60

Ge

rmin

accedilatildeo

(

)

Tempo (horas)

Arbosana

Arbequina

13
























14





























Conclusatildeo




15










Referecircncias



122-127 2004



17-28 1991







01112016










16




















359 2005






15 (3-4) 261-272 1981








17
























Madison v 42 n 6 p 2193-2200 2002








p 37-62 2004



18







Lavras MG 2014














11




mgL-1








deste























12






















0

5

10

15

20

25

30

35

12 24 36 60

Ge

rmin

accedilatildeo

(

)

Tempo (horas)

Arbosana

Arbequina

13
























14





























Conclusatildeo




15










Referecircncias



122-127 2004



17-28 1991







01112016










16




















359 2005






15 (3-4) 261-272 1981








17
























Madison v 42 n 6 p 2193-2200 2002








p 37-62 2004



18







Lavras MG 2014














12






















0

5

10

15

20

25

30

35

12 24 36 60

Ge

rmin

accedilatildeo

(

)

Tempo (horas)

Arbosana

Arbequina

13
























14





























Conclusatildeo




15










Referecircncias



122-127 2004



17-28 1991







01112016










16




















359 2005






15 (3-4) 261-272 1981








17
























Madison v 42 n 6 p 2193-2200 2002








p 37-62 2004



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Lavras MG 2014














13
























14





























Conclusatildeo




15










Referecircncias



122-127 2004



17-28 1991







01112016










16




















359 2005






15 (3-4) 261-272 1981








17
























Madison v 42 n 6 p 2193-2200 2002








p 37-62 2004



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Lavras MG 2014














14





























Conclusatildeo




15










Referecircncias



122-127 2004



17-28 1991







01112016










16




















359 2005






15 (3-4) 261-272 1981








17
























Madison v 42 n 6 p 2193-2200 2002








p 37-62 2004



18







Lavras MG 2014














15










Referecircncias



122-127 2004



17-28 1991







01112016










16




















359 2005






15 (3-4) 261-272 1981








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Madison v 42 n 6 p 2193-2200 2002








p 37-62 2004



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Lavras MG 2014














16




















359 2005






15 (3-4) 261-272 1981








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Madison v 42 n 6 p 2193-2200 2002








p 37-62 2004



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Lavras MG 2014














17
























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p 37-62 2004



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Lavras MG 2014














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Lavras MG 2014














Aspectos da biologia reprodutiva da oliveira (Olea ... · representação esquemática da flor de...

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