ALGUNS DADOS BIOECOLÓGICOS DE POMACEA HAUSTRUM(REEVE, 1856), PREDADOR-COMPETIDOR DE HOSPEDEIROSINTERMEDIÁRIOS DE SCHISTOSOMA MANSONI SAMBON, 1907 *

Roberto Milward-de-Andrade **Omar dos Santos Carvalho ***Carlos Tito Guimarães ***

RSPUB9/396

MILWARD-DE-ANDRADE, R. et al. Alguns dados bioecológicos de Pomacea haustrum(Reeve, 1856), predador-competidor de hospedeiros intermediários de Schis-tosoma mansoni Sambon, 1907. Rev. Saúde públ., S. Paulo, 12:78-89, 1978.

R E S U M O : Foram feitas observações no laboratório e no campo, em BeloHorizonte, MG, Brasil, com a finalidade de se obter informações biológicas eecológicas sobre Pomacea haustrum (Reeve, 1856), molusco pilídeo, competidor-predador de hospedeiros intermediários de Schistosoma mansoni Sambon 1907.

U N I T E R M O S : Pomacea haus t rum. Schistosoma mansoni. Esquistossomose,controle biológico.

*Trabalho realizado no Laboratório de Ecologia do Centro de Pesquisas "René Rachou" .com o auxílio do CNPq.**Do Centro de Pesquisas "René Rachou" da Fundação Oswaldo Cruz — Caixa Postal 1743— 30000 — Belo Horizonte, MG — Brasil e do Instituto de Ciências Biomédicas da Univer-sidade Federal de Minas Gerais.***Do Centro de Pesquisas "René Rachou" da Fundação Oswaldo Cruz — Caixa Postal 1743— 30000 — Belo Horizonte, MG — Brasil.

INTRODUÇÃO

Diversas investigações realizadas pelosautores, no laboratório e no campo, demons-t ra ram que o prosobrânquio Pomaceahaustrum (Reeve, 1856), pertencente a fa-mília Pilidae (= Ampu l l a r i i dae ) , é capaz decontrolar e, em certas c i rcunstâncias , dee l i m i n a r in tegra lmente populações de Biom-phalaria glabrata (Say, 1818), autóctonasem diferentes biótopos lênticos ou lóticos.

As primeiras observações sobre o pro-blema são antigas e der ivaram de trabalhosecológicos relacionados a transmissores demalária , no sul do Brasil (Rachou e col.,42

1952; Milward-de-Andrade e R a c h o u 3

1954).

Posteriormente, novos conhecimentos fo-ram adquiridos, no campo, em Minas Gerais(Milward-de-Andrade 26, 27, 1959, 1969),seguindo-se, de um lado, os p r ime i rosexperimentos comprobatórios de a t iv idadepredatória daquele pilídeo sobre desovas eplanorbíneos jovens e, de outro, a intro-dução de exemplares capturados no Lagoda Pampulha em localidades per i fér icas àBelo Horizonte e o acompanhamento doprocesso de colonização dos novos habitats,assinalando-se, ainda, a expulsão dos pla-norbíneos então existentes (Milward-de-Andrade,2 8 , 2 9 , 3 0 , 3 1 , 3 2 , 1971, 1972, 1974;Milward-de-Andrade e Guimarães,3 4 , 3 5 , 3 6

1971, 1971, 1975 Milward-de-Andrade eCarvalho 33, 1977; Carvalho e col.8 1975).

O controle de pragas através de preda-dores é prá t ica que remonta às ve lhas c iv i -l izações árabes e chinesas. Porém, o es-tudo c i e n t í f i c o de tais métodos ecológicossó t iveram in íc io no f i n a l do século passado,relacionando-se pa r t i cu la rmen te à entomo-f a u n a como fa to r l i m i t a n t e da p rodu t iv ida -de agrícola (Aragão 2, 1967). Contr ibuiçãoantiga sobre o equ i l íb r io entre espéciesm u t u a m e n t e des t ru t ivas fo i p roporc ionadapor Camerane 7 (1880). O controle deroedores por meio de bactérias foi pro-posto por Pas teu r 4 1 . Exper imentos práticosf o r a m executados por Loef f le r 18, em 1892,u t i l i zando B. typhimnrium e por Danisz 10,em 1893, que u t i l i z o u uma variedade de B.enteriditis. Br i lhantes resultados no con-trole de insetos daninhos têm sido relata-dos, paralelamente a outras tentativas me-nos espetaculares ( H u f f a k e r 17, 1971). Oproblema é de inegável complexidade e temor ig inado numerosas e fascinantes polêmi-cas — ponto de part ida indispensável aoenr iquecimento da ecologia teórica (Volter-ra 4 7 , 4 8 , 4 9 , 5 0 , 1906, 1931; Lotka 2 2 , 2 3 , 1925,1932; Cause14,15, 1934, 1935; Andrewarthae B i r ch 1 , 1954; S lobodk in 4 6 , 1961; Mar-g a l e f 2 4 , 1974). A prática, pois, de di fe-rentes métodos de controle biológico apoia-se em premissas que têm sido amplamentedebat idas por ecologistas e exper imentado-res, face a general izada condenação dosbiocidas químicos (Hairston e col. 16,1975).

As pomáceas estão amplamente d i s t r ibu í -das no território brasileiro. Porém, af á u n u l a mais conhecida — e, ao que parece,const i tuída por apenas duas espécies — éa que se encontra dispersa na bacia doParaná-Prata. Estudos morfológicos , taxo-nômicos e ecológicos têm sido desenvolvidospor estudiosos argentinos, naquela área(Scott 4 3 , 4 4 , 4 5 , 1934, 1938, 1957; Bonetto eE z c u r r a 4 , 1964; Drago 1 1 , 1966; Bonetto ecol. 5 ,6 1969, 1970; Bonetto 3 1976).

No Brasil, não são numerosos os traba-lhos disponíveis . H i s to r i camen te , assinala-se a con t r i bu i ção de Von I h e r i n g 51,52,53

(1877, 1898, 1915). Morretes 3 (1949)oferece in fo rmações à respeito de suadis t r ibu ição , enquanto Pain 3 9 , 4 0 (1949,1950) descreve três novas espécies sula-mericanas . Estudos morfológicos foramreal izados por Lopes 19,20,21 (1955, 1956),enquan to Fausto F.°12,13 (1962, 1965)publ icou dados de observações realizadas noEstado do Ceará. Em S. Paulo, Matthiesen2 5

(1976) t r aba lhou com P. lineata.

Os ancestrais dos Prosobranchia sãoconhecidos desde o Cambriano (Paleozói-co), sendo, portanto, muito mais antigosque os Pulmonata , cujo aparecimento datado Cretáceo Superior (Mesozóico).

A maior ia das 90 famí l i a s da ordemMesogastropoda habita os oceanos; três sãoterrestres e qua t ro ocorrem exclusivamentenas águas doces. São moluscos de hábitosva r i ados : f i l t radores , herbívoros, predado-res, carnívoros e parasitas, cu jas dimensõesvão desde milímetros a cerca de 65 cm.Usualmente têm opérculo, calcáreo oucórneo.

Os representantes da f a m í l i a Pilidae (ouAmpul la r i idae ) são dotados de uma brân-quia e um saco pu lmona r , separados porsepto incomple to . O coração tem uma sóaur ícola . Os sexos são separados.

Ao que parece, as espécies brasileiras dogênero Pomacea (ou Ampul lar ia) a inda sãoincomple tamente conhecidas, carecendotambém de melhores estudos a val idade ded i f e r e n t e s designações, a lgumas das qua isut i l izadas para nomear uma mesma un idadetaxonômica.

A espécie com a qual t raba lhamos podeser encontrada em Belo Hor izon te e nosterrenos calcários do Grupo geológicoBambuí . Foi iden t i f i cada por H. Souza Lo-pes, do Museu Nacional , Rio de J ane i ro , RJ.

MATERIAL E MÉTODOS

1. Número de ovos por desova — Ascontagens fo ram fe i tas a par t i r de cemdesovas coletadas, ao acaso, na orla doLago da P a m p u l h a , Belo Hor izon te , MG.

Ainda aderidas aos suportes (hastesvegetais e outras), foram, no laboratório,imersas em hipoclorito de sódio comercial,com a f inal idade de desagregar os ovossoldados pelo muco liberado pelos moluscos.O processo é simples e fac i l i ta a contagem.

2. Período de incubação dos ovos — a)Quatro desovas, liberadas no laboratóriopor pomáceas capturadas no Lago, foramobservadas diariamente até a eclosão dosovos. A temperatura média do ambientenos meses de outubro e novembro de 1972foi de 24,5° e 25,5°C, respectivamente.b) Oito outras desovas, coletadas nocampo e transportadas para o laboratório,foram também observadas até a eclosãode seus ovos.

No caso, cerca das 17,30h do dia ante-rior, foram eliminadas todas as desovasencontradas numa pequena área previa-mente demarcada. Às 8h da manhã seguin-te, foram coletadas 8 desovas recém-aderi-das a hastes vegetais e levadas do Lago daPampulha para o laboratório. Os caulesforam mergulhados na água contida em co-pos de vidro, colocados próximos à fontede luz natural.

3. Ciclo evolutivo: ovo a ovo — Emtanque de cimento de 150 x 100 x 61 cm,construído no pátio interno do Centro dePesquisas "René Rachou", contendo 300litros de água do sistema de abastecimentoda cidade, foi introduzido, no dia 27 defevereiro de 1973, um casal de P. haustrum,medindo o macho 45/35 mm e a fêmea35/28 mm de altura e diâmetro, respectiva-mente. Ambos os exemplares capturadosno Lago da Pampulha.

Mensalmente, a água era substituída porigual quantidade, lavando-se o tanque an-tes de cerrar o ralo. E, diariamente, pro-porcionava-se às pomáceas abundantequantidade de alface fresca. Após a de-posição da primeira desova (8 de março de1973), o casal de moluscos foi retirado dotanque.

Temperaturas da água e do ar foramcontinuamente registradas, cerca das 10,30haté o aparecimento da primeira desova de-positada pela geração F1 (Tabela 2).

4. Eclosão de ovos, após períodos va-riáveis de imersão na água — Em condiçõesnaturais, os ovos cie pomáceas estão sem-pre sujeitos à imersão, em conseqüência deinundações dos habitats em que ocorrem osmoluscos. Experimentalmente, procurou-seregistrar a ação dessa variável sobre 5 de-sovas, também coletadas no Lago daPampulha, segundo critério mencionado noitem 2, acima. Cada desova foi mantidaimersa, em água de torneira, por períodomínimo de 24 horas e máximo de 100 ho-ras. Após os tempos indicados, acompa-nhou-se, diariamente, a evolução dos ovos,registrando-se as datas de eclosão.

5. Sobrevivência a diferentes valores depH da água — Em 11 diferentescopos de vidro, foram colocados 250 ml deágua destilada. As amostras dos pr imeiros4 copos foram aciduladas com H2S04

0,2N, ajustando-se os valores de pH a 3,4, 5 e 6. Às 6 amostras f ina is , foram adi-cionadas quantidades variáveis de KOH0,1N de sorte a obter-se pH 8, 9, 10, 11,12 e 13. Uma amostra in termediár ia nãofoi tratada, sendo conservada com pH iguala 7.

Em cada um dos doze copos mencionadosfoi in t roduzido um único exemplar de po-mácea, determinando-se previamente as di-mensões de todos os indivíduos utilizados.

Transcorridos intervalos regulares detempo iguais a 24, 48, 72 e 96 horas, umapequena amostra da água era retirada elido em aparelho elétrico o valor do pH.Nas mesmas ocasiões, verificava-se a so-brevivência dos moluscos. (Tabela 3).

RESULTADOS

1. Número de ovos por desova — Parao total das 100 desovas capturadas, en-contramos 20.971 ovos. A desova menosnumerosa t inha apenas 74 ovos, a mais rica

revelou 485 ovos. Observou-se que 30,1%(6.204) dos ovos provieram de 28 desovas,cuja quantidade de ovos/desova oscilava en-tre 201-250. Nenhum exemplar de pomácealiberou desova com número total de ovosinferior a 0-50. O número médio de ovos/desova atingiu o valor de 209,7 (Tabela1).

2. Período de incubação dos ovos — a)Os resultados das observações de quatrodesovas obtidas em laboratório mostramum período de incubação, médio, igual a14,2 dias, sendo o mínimo de 13 e o máxi-mo de 16 dias, como segue:

b) As oito desovas depositadas sobre ve-getação, no campo, e transportadas para olaboratório, eclodiram após um período mé-dio de incubação igual a 11,5 dias. O tempomínimo foi de 9 e o máximo de 14 dias.

Os valores individuais foram os que seseguem:

3. Ciclo evolutivo: ovo a ovo — Onzedias após a introdução do casal de pomácea

no t a n q u e de c imen to , observamos a pre-sença de uma desova (8 de março de 1973),a qua l eclodiu 14 dias após (21 de marçode 1973).

Os moluscos resul tantes da desova men-cionada fo ram cont inuamente a l imentadoscom a l face fresca. No dia 24 de j a n e i r o de1974 observamos a p r imei ra desova dessanova geração de pomáceas, por tanto, operíodo decorrido de ovo a ovo, nas con-dições descritas, foi igua l a 309 dias.

4. Eclosão de ovos, após períodos va-riáveis de imersão na água — As 5desovas imersas na água de torneira tive-ram seu período embrionár io variando de14 a 17 dias, sendo o valor médio iguala 15,6 dias. Os dados i n d i v i d u a i s f o r a mos seguintes:

5. Sobrevivência a diferentes valores depH da água — Os resultados obtidos podemser observados na Tabela 3. Verifica-se que,em todos os casos, após a in t rodução depomáceas, os valores de pH sof re ram osci-lações. O fato notável é que, após 96 horas,todos os exemplares colocados em amostrasácidas (3, 4, 5 e 6 de pH) sobreviveram eelevaram a concentração h id rogen iôn ica emdi reção à n e u t r a l i d a d e .

Reversamente, os exemplares mergulhadosem águas de pH 8, 9, 10 e 11 reduziramesses valores em direção, também, ao pontoneutro. Ao f ina l de 96 horas continuavamvivos.

O exemplar imerso na amostra com pH12 reduziu esse valor para 10,1 ao final de48 horas, porém foi encontrado morto aocompletar-se 72 horas de observação. Oimerso em água com pH 13 morreu ao f i n a lde 30 min. de exposição.

6. Oviposição — Os resultados de contí-nuas observações de campo e laboratóriomostram que, de um modo geral, a oviposi-ção é realizada a noite, porém pode verifi-car-se durante o dia.

O intervalo de tempo entre cada oviposi-ção é de 24 horas. Mas, quando perturbada,a fêmea pode interromper a postura e re-tomá-la após.

As desovas são depositadas, sempre, aci-ma da linha da água, às vezes ultrapassandomesmo cerca de 1,50m. Os suportes são osmais variados: hastes vegetais, pedras,folhas, objetos abandonados e outros. Oencontro de desovas submersas resultausualmente da variação de nível da coleçãohídrica. (Figs. 1, 3, 4).

A eliminação dos ovos faz-se um apósoutro, por uma "canaleta" que se forma nodorso do pé do molusco até o suporte ondeencontra-se a fêmea (Fig. 2). Estes ovossão envolvidos por substância adesiva,translúcida e gelatinosa, eliminada prece-dentemente, facilitando, assim, a aglutina-ção de uns em relação aos outros. Nofinal do processo, forma-se uma massa comnúmero variável de ovos (às vezes superiora 600) e de aspecto retangular ou semi-cilíndrico.

Observações realizadas indicam a possi-bilidade, não infreqüênte, de fêmeas libera-rem massas de ovos inférteis, continua-mente.

As cascas dos ovos são calcáreas e ró-seas, mas tornam-se esbranquiçadas com otempo, até adquirirem tonalidade acinzenta-da próxima à eclosão. Os ovos da espécieestudada revelaram diâmetro médio de 3,0

mm. Porém, os procedentes de Porto Alegre(RS) apresentam menor diâmetro e colora-ção rósea mais intensa. Ao eclodirem,têm diâmetro de 1,7mm e altura de 2,4mm,em média, os espécimens procedentes doLago da Pampulha.

CONCLUSÕES

As observações acima relatadas permitemas conclusões seguintes:

1. Em 100 desovas, com 20.971 ovos, onúmero médio de ovos/desova foi de 209,7;o mínimo foi de 74 e o máximo de 485. Afaixa de ovos/desova compreendida entre201-250 proporcionou 30,1% (6.204) dosovos depositados.

2. O tempo médio de incubação deovos, coletados no campo e obtidos nolaboratório, foi de 11,5 e 14,2 dias, respec-tivamente. No primeiro caso (campo), otempo mínimo foi de 9 e o máximo de 14dias. No segundo, 13 e 16 dias, respectiva-mente.

3. De ovo a ovo, a partir de exemplarescapturados no Lago da Pampulha e manti-dos em tanques de cimento, transcorreram-se 309 dias.

4. Desovas imersas na água, por perío-dos contínuos de 24 até 100 horas, eclodi-ram após 14 a 17 dias ou, em média, 15,6dias.

5. Exemplares adultos introduzidos, in-dividualmente, em água com pH de 3 até11 alteraram esses valores, em direção aoponto neutro, ao final de 96 horas de obser-vação.

6. Usualmente, quer no laboratório querno campo, as oviposições são noturnas. Asdesovas são depositadas fora da água esobre os mais diversos suportes. Os ovosapresentam coloração rósea à época daoviposição; tornam-se esbranquiçados eadquirem tonalidade acinzentada próximo àeclosão. O diâmetro médio dos ovos daespécie existente em Belo Horizonte e arre-dores é de 3,0 mm.

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MILWARD-DE-ANDRADE, R. et al. [Some bioecological data regarding Pomaceahaustrum (Reeve, 1856) predator-competitor of intermediate hosts ofSchistosoma mansoni Sambon, 1907.] Rev. Saúde públ., S. Paulo, 12:78-89, 1978.

ABSTRACT : Observations carried out in the laboratory and the field (Belo Ho-rizonte, MG, Brazil) offered the following biological and ecological informationsPomacea haustrum (Reeve, 1853), mollusk pilid, predator and competitor ofSchistosoma mansoni intermediary host.

UNITERMS: Pomacea haustrum. Schistosoma mansoni. Schistasomiasis,biological control.

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Recebido para publicação em 02/06/1977.Aprovado para publicação em 14/07/1977.