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A DESCOBERTA DOS CROMOSSOMOSSEXUAIS

Objetivos1. Descrever como foi descoberto o cromossomo sexual.2. Explicar a hipótese de McClung sobre a determina-

ção cromossômica do sexo.3. Descrever como se dá a determinação do sexo nos

sistemas XX/X0 e XX/XY.4. Definir: sexo homogamético e sexo heterogamético.5. Descrever como foi descoberta a herança ligada ao

sexo em mariposas.6. Discutir a hipótese de Doncaster para explicar heran-

ça ligada ao sexo.7. Explicar o padrão de herança para genes localizados

nos cromossomos sexuais.

Oitava aula(T8)

Texto adaptado de:MOORE, J. A. Science as a Way of Knowing -Genetics. Amer. Zool. v. 26: p. 583-747, 1986.

HENKING E O ELEMENTO XComo citado anteriormente, Montgomery

havia sugerido em seu trabalho de 1901 a impor-tância de se estudar uma grande variedade deorganismos uma vez que alguns deles poderiammostrar variações no comportamento de seuscromossomos (termo usado pela primeira vez em1888 por Waldeyer), o que forneceria informa-ções para se tirar conclusões impossíveis de seremtiradas de outra maneira. O caso dos cromos-somos acessórios é um exemplo disto. Foi oestudo do comportamento desses cromossomosque forneceu a evidência definitiva de que osgenes são parte dos cromossomos.

Lembre-se a razão pela qual Boveri realizouexperimentos de poliespermia em ouriço-do-mar.Seu sistema forneceu um mecanismo para se obtera distribuição de grupos anormais de cromos-somos para células de embriões em início dodesenvolvimento. Como conseqüência, osembriões morreram, apoiando a hipótese de queum lote normal de cromossomos era necessáriopara o desenvolvimento normal. Apesar disso,este não foi um tipo de experimentação muitoprodutivo. Não havia meios para reconhecercromossomos individuais ou para relacionarfenótipos com cromossomos específicos oumesmo para controlar quais cromossomosentravam em que célula.

Como acontece com freqüência, a naturezaestava realizando o experimento necessário emparalelo. E foi necessário um considerável espaçode tempo para que os citologistas percebessemeste fato.

Em 1891, H. Henking publicou suas observa-ções sobre o comportamento dos cromossomosna espermatogênese do percevejo Pyrrhocoris sp.No macho desta espécie, o número diplóide é de23 cromossomos - 11 pares mais um cromossomoadicional, que ele chamou de “elemento X”. Nasinapse, os 11 homólogos formavam 11 biva-lentes. Mas o comportamento do X era diferente;como não possuía um homólogo ele não podiase emparelhar, mas ele se duplicava, formandouma estrutura dupla. Assim, no início da meiose,cada célula apresentava 11 bivalentes mais o Xna forma de univalente. No decorrer da primeiradivisão meiótica os 11 bivalentes separavam-se,e um univalente (= apenas um homólogoduplicado, com duas cromátides) de cada biva-lente migrava para cada célula-filha. O univalentedo X, no entanto, ia inteiro para um dos pólos dofuso e, portanto, era incluído em apenas uma dascélulas-filhas. (Fig. 20)

Na segunda divisão meiótica da célula comapenas 11 univalentes, era observada a separaçãodas cromátides de cada univalente e umacromátide de cada univalente ia para cada uma

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das células-filhas. Na célula contendo o elementoX, uma cromátide de cada um dos 11 univalentesia para cada um dos pólos do fuso e o univalentedo X também se dividia, sendo que cada célula-filha recebia uma de suas cromátides.

Assim, das quatro células produzidas pelameiose masculina, duas tinham 11 cromossomose duas, 11 cromossomos mais um cromossomoX. Desse modo, dois tipos de espermatozóideseram formados, um tipo com um X e outro sem.

Henking descreveu o que ele havia observadosem maiores conclusões. Mais tarde, foiconstatada a presença desse cromossomo pecu-liar em algumas outras espécies.

Esses cromossomos eram especialmentenotados por uma ou mais das seguintes razões:a) eles se coravam diferentemente dos demaiscromossomos; b) eles se moviam para os pólosdo fuso antes ou depois dos outros cromossomos;c) eles não apresentavam par, portanto não seemparelhavam; d) eles eram distribuídos paraapenas metade dos espermatozóides. A grandemaioria das observações foi feita em machos, umavez que a espermatogênese era mais fácil de serestudada do que a oogênese.

M CCLUNG 1901

Em 1901, o citologista americano C. E.McClung, sugeriu que o cromossomo X estava

de algum modo relacionadocom a determinação dosexo. Ele diz: “Estandoconvencido da fundamentalimportância do cromos-somo acessório, por causade seu comportamento naespermatogônia e no esper-matócito primário, efascinado pelo seu compor-tamento não usual nadivisão [meiose]do esper-matócito, eu sugiro umaexplicação que seria coe-rente com a importânciadestes fatos. Assumindoque há uma diferençaqualitativa entre os várioscromossomos do núcleosegue-se necessariamenteque são formados dois tipos

diferentes de espermatozóide que, por fertili-zação do óvulo, produziriam dois tipos diferentesde indivíduos. Uma vez que o número de cadaum destes tipos de espermatozóides é o mesmo,deveria haver um número aproximadamenteigual destes tipos de indivíduos na descendência.Nós sabemos que a única qualidade que separaos membros de uma espécie em dois grupos é osexo. Assim sendo, eu cheguei à conclusão deque o cromossomo acessório é o elemento quedetermina que as células germinativas doembrião irão continuar o seu desenvolvimento,do óvulo pouco modificado até originar esperma-tozóides muito especializados.”

Esta hipótese teve repercussão pelo fato defornecer uma explicação para aqueles estranhoscromossomos que estavam sendo encontrados emum número crescente de espécies. Montgomery(1901) havia observado diversos casos. Sutton(1902) havia descrito a mesma situação em gafa-nhotos do gênero Brachystola, tendo escrito:“assim, parece que nós encontramos umaconfirmação da sugestão de McClung de que ocromossomo acessório está, de algum modo,relacionado com a determinação do sexo.”

Inicialmente acreditava-se que os cromos-somos acessórios fossem cromossomos adicionaise restritos aos machos. Sutton havia descrito queos cromossomos das células do ovário eramsemelhantes àqueles do testículo exceto pela falta

Figura 20. Meiose em macho de Pyrrhocorissp. (A) Espermatócito emtelófase da primeira divisão da meiose. O cromossomo X está indo para opólo da direita. As células filhas resultantes estão mostradas nas figuras Be C; o cromossomo X está presente em apenas uma delas, na C. (Conte onúmero de cromossomos nas duas células). Dois tipos de espermatozóidesserão formados, como mostrado nas figuras D e E, um terá cromossomoX e outro não (Henking,1891).

A

B C

D E

x

x

75

do cromossomo acessório. Subseqüentemente,foi descoberto que a fêmea de Brachystola, aoinvés de não possuir o cromossomo acessório,possui dois. Portanto, McClung propôs umahipótese frutífera.

WILSON 1905 - 1912: CROMOSSOMOS

SEXUAIS

Na época em que McClung propôs que oscromossomos acessórios ou cromossomos Xestavam de alguma forma envolvidos na deter-minação do sexo, esses cromossomos já haviamsido observados em uma variedade de espécies.Uma vez que esta era uma das mais importanteshipóteses da época, muitas espécies de plantas eanimais foram estudadas com o objetivo de severificar até que ponto esta hipótese podia sercorroborada.

Durante a primeira década do século XX, oestudo dos cromossomos sexuais seguiu umpadrão comum em Ciência; uma hipótese impor-tante, provavelmente de larga aplicação, foiproposta – embora com base em evidênciasinadequadas. Esta era a situação da hipótese deMcClung (1901) de que os cromossomosacessórios deviam determinar a masculinidade.A partir desta sugestão inicial seguiu-se umperíodo bastante ativo de pesquisa. Disso resul-taram observações conflitantes, que deixaramclaro que a sugestão original de que os machostêm um cromossomo extra não era válida paratodas as espécies. Alguns pesquisadores que nãoconseguiam encontrar cromossomos acessórios,propuseram uma variedade de hipóteses paraexplicar este fato. Alguns acreditavam que esteseram cromossomos em degeneração, outros queeram um tipo especial de nucléolo, outros aindapensavam que McClung estava provavelmentecorreto.

O estágio de controvérsias terminou quandoum ou alguns poucos indivíduos, cuidadosos naseleção dos dados experimentais e cautelosos emsuas conclusões, trouxeram ordem conceitual aocampo que estava sendo investigado. E, nova-mente, como sempre acontece, dois ou maisindivíduos, trabalhando independentemente,chegam essencialmente a uma mesma conclusãosimultaneamente. E. B. Wilson foi o principalresponsável pela solução do problema doscromossomos acessórios, mas o anúncio de sua

descoberta coincidiu com uma publicação deNellie M. Stevens que havia chegado a conclusõessemelhantes.

Wilson (1905c) inicia seu trabalho do seguintemodo: “O material pesquisado durante o últimoverão demonstrou com grande clareza que ossexos em Hemiptera apresentam diferençascromossômicas características e constantes. Anatureza dessas diferenças não deixa nenhumadúvida da existência nesses animais de algumtipo de relação definitiva entre cromossomos edeterminação do sexo. As diferenças cromos-sômicas entre os sexos são de dois tipos. Em umdeles, as células das fêmeas possuem umcromossomo a mais em relação às dos machos;no outro, ambos os sexos possuem o mesmonúmero de cromossomos, mas um dos cromos-somos dos machos é muito menor que seu corres-pondente nas fêmeas (o que concorda com asobservações de Stevens no besouro Tenebriomolitor). Esses tipos podem ser conveniente-mente designados como A e B, respectivamente.[Mais tarde, o tipo A passou a ser chamadoSistema XX (fêmea) / X0 (macho) e B de SistemaXX (fêmea) / XY (macho) de determinação dosexo.] ....

Esses fatos admitem, eu acredito, umainterpretação. Desde que todos os cromossomosda fêmea (oogônia) podem se emparelharsimetricamente, não resta dúvida de que asinapse neste sexo dá origem ao número reduzidode bivalentes simétricos, e que em conseqüênciadisso todos os óvulos recebem o mesmo númerode cromossomos. Este número ... é o mesmo queaquele presente nos espermatozóides que contêmos cromossomos ‘acessórios’. É evidente queambos os tipos de espermatozóides são funcio-nais, e que, no tipo A, as fêmeas originam-se deóvulos fertilizados por espermatozóides porta-dores do cromossomo ‘acessório’, enquanto queos machos originam-se de óvulos fecundados porespermatozóides desprovidos desse cromossomo(o reverso da idéia de McClung)”. A situação emespécies do tipo B era essencialmente a mesma,exceto pelo fato de uma classe de espermatozói-des conter um cromossomo X e a outra, um Y.

Stevens(1905) resumiu suas conclusões doseguinte modo: “Do ponto de vista da deter-minação do sexo, nós temos em Tenebrio molitora mais interessante das formas consideradasneste trabalho. Tanto nas células somáticas

76

quanto nas germinativas de ambos os sexos existeuma diferença não no número de cromossomos,mas no tamanho de um deles, o qual é muitopequeno nos machos e do mesmo tamanho queos outros 19 nas fêmeas. Os núcleos de todos osóvulos devem ser iguais em relação ao número etamanho de seus cromossomos, enquanto éabsolutamente certo que as espermátides são dedois tipos quanto ao conteúdo cromatínico donúcleo – metade delas possui 9 cromossomosgrandes e 1 pequeno,enquanto a outrametade possui 10c r o m o s s o m o sgrandes. Uma vezque as células somá-ticas dos machos têm19 cromossomosgrandes e 1 pequeno,enquanto as célulassomáticas das fê-meas possuem 20c r o m o s s o m o sgrandes, parececerto que um óvulofertilizado por ume s p e r m a t o z ó i d econtendo o cromos-somo pequeno pro-duz um macho,enquanto um óvulofertilizado por ume s p e r m a t o z ó i d econtendo 10 cromos-somos de igualtamanho produz umafêmea.”

Nem os trabalhosde Wilson, nem os deStevens falam dagrande dificuldadeem se estudar os cro-mossomos sexuais.Em Tenebrio molitor,por exemplo, todosos autossomos sãomuito pequenos eidênticos na aparên-cia. O macho diferepela presença de umcromossomo muito

pequeno – e muitos observadores poderiam nãoter notado. A figura 21, do trabalho de Stevens,mostra o tipo de ilustração que era usado nostrabalhos de Citogenética da época. Cortes detecido eram analisados na procura de células quemostrassem o lote inteiro de cromossomos. Seucorte 207 mostra uma célula do folículo ovarianocom 20 cromossomos grandes. Nos cortes 208ae 208b, parte dos cromossomos estavam emum dos cortes e o restante no corte vizinho.

Figura 21. Desenhos de Stevens (1905) dos cromossomos de Tenebrio molitor.

169 170 171 172173

178177176175174

179

180181

182183

184184 a 185

186187

188

195194

193

192191

190189

196

197

198

199

200

201

202

203

204 205 206207 208 a

208 b

SS

ab

S

S

S

SS

S

S

S

77

O conjunto diplóide de cromossomos do machoestá mostrado nos cortes 169 e 170. O de número196 mostra o número haplóide nas espemátidescom 9 cromossomos grandes e 1 pequeno e o197 mostra espermátides com 10 cromossomosgrandes. Considerando a dificuldade em setrabalhar com tal tipo de material, não é surpresaque a maioria dos problemas em Citologia tenhatido um início marcado por controvérsias.

As mais importantes contribuições de Wilsonestão contidas em 8 longos trabalhos, Studies inChromosomes I-VIII, publicados entre 1905 e1912. Suas observações, juntamente com as deoutros pesquisadores, revelaram uma complexi-dade não imaginada por McClung e Sutton. Namaior parte dos animais, a fêmea tem um par decromossomos X e é chamada de XX. Os machosde diversas espécies, por outro lado, variam consi-deravelmente. Alguns tem somente um X, sendodenominados X0 – o “0” indica a ausência de umcromossomo. Em outras espécies os machospodem ter dois cromossomos sexuais, um comoo X da fêmea e outro, em geral diferente emtamanho ou forma, denominado Y. Por isso estesmachos são chamados XY. (Fig. 22)

Em relação aos cromossomos sexuais, os ma-chos nesse último caso produzem dois tipos deespermatozóides, um tipo que possui um cromos-somo X e outro com um cromossomo Y. Pelofato de produzirem esses dois tipos de gametas,

esses machos são denominados heterogaméticos.As fêmeas produzem apenas um tipo de óvulo,sendo, portanto, homogaméticas. [Foi verificadomais tarde que seres humanos e Drosophila mela-nogaster apresentam sistemas cromossômicos dedeterminação do sexo tipo XX / XY]. Estes doispadrões de cromossomos sexuais, embora sejamos mais freqüentemente encontrados, não esgo-tam a gama de possibilidades. Algumas espéciespodem ter cromossomos sexuais múltiplos. Emaves e em Lepidoptera (borboletas e mariposas)as fêmeas são heterogaméticas e os machoshomogaméticos no que se refere aos cromos-somos sexuais.

Algumas das conclusões que podem ser tiradasa partir dos numerosos estudos de Wilson,Stevens e outros são relacionadas a seguir.1. O sexo cromossômico de um indivíduo é

determinado no momento da fertilização.2. O sexo de um indivíduo será irreversível se for

baseado somente nos cromossomos sexuais –a não ser que se possa alterar os cromossomos.

3. Se a meiose é normal e a fertilização é casual,os dois sexos devem ser produzidos emnúmeros aproximadamente iguais.

4. A relação entre sexo e cromossomos,firmemente estabelecida por volta de 1910, éuma evidência adicional que apóia a hipótesede Sutton de que os cromossomos são a baseda hereditariedade.

X

X X

X

X X

X X

➤

➤

➤

➤

➤

➤➤

Complementocromossômicodiplóide domacho

Complementocromossômico

diplóide dafêmea

Meioseproduz doistipos deespermatozóide

Meiose produz um

único tipo deóvulo

Sexo é determinado pelotipo de espermatozóide

fecundante

DETERMINAÇÃO DO SEXO TIPO XX / X0

= autossomos= cromossomo sexual

➤

➤

X Y

X X

X X

X X

➤

➤

➤

➤

➤

➤➤

Complementocromossômicodiplóide domacho

Complementocromossômico

diplóide dafêmea

Meioseproduz doistipos deespermatozóide

Meiose produz um

único tipo deóvulo

Sexo é determinado pelotipo de espermatozóide

fecundante

DETERMINAÇÃO DO SEXO TIPO XX / XY

= autossomos= cromossomos sexuais

➤

➤

Y

X Y

Figura 22. Esquemas mostrando os mecanismos de determinação do sexo dos tipos XX/X0 e XX/XY.

78

HERANÇA LIGADA AO SEXO

Em 1906, Doncaster & Raynor descobriramum tipo de herança ligada ao sexo nas mariposasque eles estavam usando como material experi-mental. Dois anos mais tarde, o mesmo tipo defenômeno foi descrito em canários por Durhame Marryat e também por Noorduyn.

A mariposa com que Doncaster e Raynorestavam trabalhando, gênero Abraxas, apresen-tava duas variedades. Uma das variedades,denominada grossulariata, tinha asas escurasdevido a presença de grandes manchas; a outravariedade, denominada lacticolor, tinha manchasmenores e suas asas eram mais claras. Quandoum macho grossulariata era cruzado com umafêmea lacticolor a descendência (F

1) era toda

grossulariata, e em F2 era obtida uma proporação

de 3 grossulariata para 1 lacticolor, porém todosos indivíduos lacticolor eram fêmeas.

O cruzamento de machos F1 (grossulariata)

com fêmeas lacticolor resultava em uma descen-dência constituída por machos e fêmeas lacticolore por machos e fêmeas grossulariata, naproporção de 1 : 1 : 1 : 1. Note que esta foi a

primeira vez que se obteve machos lacticolornestes cruzamentos.

O cruzamento de machos lacticolor comfêmeas grossulariata resultou numa descendênciaconstituída por indivíduos lacticolor e grossula-riata, mas todos os lacticolor eram fêmeasenquanto todos os grossulariata eram machos.(Fig. 23)

Doncaster e Reynor observaram que, quandoum macho lacticolor era cruzado com uma fêmeagrossulariata selvagem, todos os machos dadescendência eram grossulariata e todas asfêmeas, lacticolor. A conclusão que se podia tirardeste resultado era que, mesmo nas regiões ondenão existia a forma lacticolor, as fêmeas grossula-riata se comportavam como se fossem hetero-zigóticas quanto a este caráter.

Foi elaborada uma hipótese baseada em duaspremissas para explicar os resultados dos cruza-mentos em mariposas. A primeira premissa eraque a feminidade e a masculinidade seriam deter-minadas por um par de fatores mendelianos,sendo o fator para feminidade (F) dominantesobre o fator para masculinidade (M); destemodo, as fêmeas seriam sempre heterozigóticas

XP

F2

F1

Gametas

F MG

M Mg

➤

MG

FM g

M MG g

➤

F Mg

F MgM

g

F Mg

MG

F MGM M

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➤

M MG g

➤

GametasGametas

➤ ➤➤➤

➤ ➤

➤

➤

➤

➤

➤

Gross.Lact.

Gross.Lact.

Lact.

Lact. Gross.

Gross.

XP

F2

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➤

Mg

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➤

Gametas Gametas

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➤ ➤

➤

➤

➤

➤

➤

Gross. Lact.

Gross.

Lact.

Gross.

Gross.

Gross.

Gross.

Figura 23. Representação esquemática da hipótese de Doncaster e Reynor para a herança ligada ao sexo namariposa Abraxas. À esquerda, esquema do cruzamento entre macho lacticolor e fêmea grossulariata. Àdireita, esquema do cruzamento recíproco: entre macho grossulariata e fêmea lacticolor.

79

com relação a esse par de fatores (FM ) e os ma-chos, homozigóticos MM. A segunda premissaera que se os dois fatores dominantes, condicio-nantes do estado de caráter grossulariata e dafeminidade, coexistissem em um mesmo indivíduohaveria uma repulsão entre eles de modo que emcada óvulo produzido por tal indivíduo existiriaum ou outro desses fatores, nunca ambos, ou seo fator dominante para feminilidade coexistissecom o fator recessivo para o estado do caráterlacticolor, haveria também repulsão entre eles.

O desenvolvimento da genética de drosófilalogo iria fornecer uma explicação bem maissimples, como veremos no próximo item.

1910: POSSÍVEIS CONCLUSÕES SOBRE AS

BASES FÍSICAS DA HEREDITARIEDADE

Em 13 de Dezembro de 1910, Wilson terminoude escrever o trabalho Studies on ChromosomesVII (1911). Alguns meses antes, seu colega Tho-mas Hunt Morgan havia publicado uma breve

nota intitulada Sex Limited Inheritance in Droso-phila (1910). O trabalho de Morgan descrevia oprimeiro dos experimentos que viriam a ser consi-derados pelos biólogos como a “prova definitiva”de que os genes são parte dos cromossomos.

“Este paralelismo” permitia fazer deduções,como apontado anteriormente. Uma dedução,relacionada aos cromossomos sexuais, era: “Segenes são partes dos cromossomos sexuais,espera-se que a herança desses genes siga aherança dos cromossomos sexuais.”

Considere, por exemplo, o caso de um genedo cromossomo X de uma espécie em que asfêmeas são XX e os machos XY (veja figura 22).A distribuição destes cromossomos é tal que osdescendentes machos só podem receber seu Xde sua mãe (se recebesse um X também de seupai, o indivíduo seria uma filha). As filhas, poroutro lado, recebem um X do pai e outro da mãe.De modo semelhante qualquer gene do cromossomoY é transmitido somente para os machos.

PARTE A: REVENDO CONCEITOS BÁSICOS

Preencha os espaços em branco nas frases de1 a 6 usando o termo abaixo mais apropriado.(a) cromossomo X (d) sistema XY/XX(b) cromossomo Y (e) sexo homogamético(c) sistema X0/XX (f) sexo heterogamético

1. ( ) de determinação do sexo é aquele emque o cariótipo dos machos difere do dasfêmeas pela ausência de um cromossomo deum dos pares de homólogos. 2. ( ) de determinação do sexo é aquele emque o cariótipo dos machos difere do dasfêmeas pela ausência de um cromossomo deum dos pares de homólogos e pela presençade um cromossomo não presente nas fêmeas.

3. ( ) é aquele que, apesar de presente nosdois sexos, difere em número entre fêmeas emachos.

4. ( ) é aquele presente apenas nos machos.

5. Em uma espécie, os indivíduos que formamapenas uma classe cariotípica de gametaconstituem o ( ).

6. Em uma espécie, os indivíduos que formam duasclasses cariotípicas de gameta constituem o ( ).

EXERCÍCIOS

PARTE B: L IGANDO CONCEITOS E FATOS

Utilize as alternativas abaixo para completar asfrases de 7 a 10. a.um tipo de espermatozóide e um tipo deóvulo. b.um tipo de espermatozóide e dois tipos deóvulo. c. dois tipos de espermatozóide e um tipo deóvulo. d.dois tipos de espermatozóide e dois tipos deóvulo.

7. A gametogênese em uma espécie com de-terminação do sexo tipo XX/XY produz, comrelação aos cromossomos sexuais, ( ).

8. A gametogênese em uma espécie com de-terminação do sexo tipo XX/X0 produz, comrelação aos cromossom os sexuais, ( ).

9. A gametogênese em canários produz, comrelação aos cromossomos sexuais, ( ).

10. A gametogênese na espécie humana produz,com relação aos cromossomos sexuais, ( ).

11. Em uma espécie de gafanhotos, as fêmeaspossuem 20 cromossomos nas células dosgânglios nervosos. Sabendo-se que nessa

80

espécie o sistema de determinação do sexo édo tipo XX/X0, espera-se que a.100% dos óvulos tenha 10 cromossomos eque 100% dos espermatozóides tenha 9cromossomos. b.100% dos óvulos e 100% dos espermato-zóides tenham 10 cromossomos. c. 100% dos óvulos e 50% dos espermato-zóides tenham 10 cromossomos, e que 50%dos espermatozóides tenha 9 cromossomos. d.100% dos espermatozóides e 50% dosóvulos tenham 10 cromossomos, e que 50%dos óvulos tenha 9 cromossomos.

12. Considere duas espécies, uma com sistemaXX/XY e outra com sistema XX/XO, quemdetermina o sexo da prole é a.a fêmea em ambos os casos. b.a fêmea no primeiro caso e o macho nosegundo. c. o macho em ambos os casos. d.o macho no primeiro caso e a fêmea nosegundo.

PARTE C: QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR

13. O que Henking observou em 1891 sobre ocomportamento meiótico do cromossomo queele chamava de elemento X?

14. Que argumentos McClung usou para sugerirque o elemento X estava relacionado com adeterminação do sexo?

15. No que a explicação de Wilson sobre opapel do cromossomo X na determinação dosexo diferia da hipótese de McClung?

16. Como é determinado o sexo nos organismoscom sistema XX/X0?

17. Como é determinado o sexo nos organismoscom sistema XX/XY?

18. No que o sexo homogamético difere doheterogamético?

19. Os resultados obtidos por Doncaster eRaynor no cruzamento entre machos escurose fêmeas claras de mariposa estavam deacordo com o esperado pela primeira lei deMendel? Por que aqueles resultados chamarama atenção dos pesquisadores?

20. Por que se concluiu que as fêmeas escurasde mariposas sempre se comportavam comoheterozigóticas para esse caráter?

21. Por que a herança da cor em mariposas foichamada de “herança ligada ao sexo”?

22. Qual foi a hipótese de Doncaster paraexplicar a herança ligada ao sexo em mariposase aves?

23. Admitindo-se como verdadeira a teoriacromossômica da herança, qual seria o padrãode herança de genes presentes no cromossomoX? E de genes presentes no cromossomo Y?

24. Admitindo-se como verdadeira a teoriacromossômica da herança, qual seria aexplicação para a herança ligada ao sexo emmariposas e em aves?

25. Represente, por meio de esquema, asegregação do par de cromossomos sexuaisem um indivíduo do sexo heterogamético.

26. O heredograma abaixo representa atransmissão de uma anomalia que apresenta100% de penetrância ( Uma característica têmpenetrância reduzida quando a freqüência deexpressão de um genótipo é menor que 100%,ou seja, nem todos os indivíduos que têm umdeterminado genótipo o manifestam fenotipica-mente. Em geral, esse conceito é utilizado paraestados dominantes de uma característica emindivíduos heterozigóticos.

a.Numere os indivíduos de cada geração deacordo com as regras apresentadas na aulasobre análise de heredogramas. b.O padrão de herança mais provável destaanomalia é( ) ligada ao cromossomo X, dominante.( ) ligada ao cromossomo X, recessiva.( ) autossômica, dominante.( ) autossômica, recessiva.( ) holândrica. c. Se o indivíduo V-2 casar-se com um indiví-duo não-afetado, qual é a probabilidade delesvirem a ter a primeira criança portadora daanomalia?

27. Considere o heredograma abaixo.

a.Numere os indivíduos de cada geração deacordo com as regras apresentadas na aulasobre análise de heredogramas. b.Qual é o padrão de herança mais consistentepara a anomalia em questão?

81

c. Supondo que o indivíduo V-2 case-se comum indivíduo não-afetado e que a anomaliatenha penetrância de 85%, qual é aprobabilidade de uma segunda criança que elesvenham a ter expressar a anomalia? d.Na terceira geração, qual é o significado dolosango com o número 10 em seu interior?

2 3 10

2

23

5