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ATIVIDADE LIPOLTICA DURANTE A PRTICA DE ATIVIDADEFSICA: ENFOQUE SOBRE O CONSUMO DE OXIGNIO, PRODUO

DE ATP E O ESTMULO NEUROHUMORAL

Ana Paula Serra de Arajo

Fisioterapeuta pela Universidade Paranaense UNIPAR; Ps-Graduada em Terapia Manual ePostural pelo Centro Universitrio de Maring CESUMAR; Ps-graduanda em Acupuntura peloInstituto Brasileiro de Therapias e Ensino

IBRATE. E-mail: [email protected]

Elizabeth Menia

Fisioterapeuta pela Universidade Paranaense UNIPAR; Ps-Graduada em FisioterapiaDermato Funcional pelo Colgio Brasileirode Estudos Sistmicos CBES.

Artigos de Reviso

RESUMO: O efeito da atividade fsica sobre o metabolismo lipdico tem sido bastanteestudado nos ltimos anos. O tecido adiposo composto por clulas denominadas deadipcitos o principal reservatrio energtico do corpo humano, alm de estimulara sntese e a produo de vrios hormnios, como a leptina, estrgenos. O objetivoprincipal do presente estudo foi o de abordar a atividade lipoltica e o consumo deoxignio durante a prtica de atividade fsica. Os trabalhos utilizados na presentepesquisa so indexados no banco de dados da Scielo e do scholar.google sobre afisiologia do exerccio, metabolismo, atividade fsica e tecido adiposo, adenosinatrifosfato (ATP). A partir dos dados, podese verificar que, durante a prtica deatividade fsica aerbica de baixa intensidade, a energia consumida pelo corpo advmdos lipdeos (adipcitos); ao passo que, durante a prtica de exerccios prolongados demaior intensidade, a fonte preferencial do corpo para obter energia a relacionada aometabolismo dos carboidratos. Desta forma, quanto menor a intensidade do exerccio,maior ser a utilizao de gordura corporal e, quanto maior a intensidade do exerccio,maior a utilizao de carboidratos. Podese verificar que a liplise um processocontrrio ao da lipognese, uma vez que, durante a lipognese, ocorre o armazenamentode gordura, ou seja, a formao de adipcitos, e, na liplise, ocorre a formao decidos graxos, isto , a quebra da molcula de gordura em vez de sua manuteno.

PALAVRAS CHAVE: Metabolismo de lipdios, Atividade fsica, Exerccios fsicos.

LIPOLYTIC ACTIVITY DURINGPHYSICAL EXERCISES: CONSUMPTION

OF OXYGEN, PRODUCTION OFADENOSINE TRIPHOSPHATE ANDNEUROHUMORAL STIMULATION

ABSTRACT: Recently the effect of physical activity on lipid metabolism has beenthoroughly studied. Adipose tissue composed of adipocyte cells is the main energeticreservoir of the human body. Further, it stimulates the synthesis and the production ofseveral hormones, such as leptin and estrogen. Current analysis investigates the lipolyticactivity and the consumption of oxygen during physical exercises. Literature on thephysiology of exercise, metabolism, physical activity and adipose tissues, adenosinetriphosphate (ATP) in current analysis has been indexed at Scielo Data Bank and at theScholar Google. Data showed that whereas during low intensity aerobic physical activitythe energy consumed by the body hails from lipids (adipocytes), during high intensityprolonged exercises the bodys preferential source of energy is related to the metabolismof carbohydrates. The less the intensity of the exercise, the greater is the consumption ofbody fat; the greater the intensity of physical exercise, the greater is the consumption ofcarbohydrates. Lipolysis is the opposite process to lipogenesis. Storing of fat occurs

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Revista Sade e Pesquisa, v. 1, n. 2, p. 177-184, maio/ago. 2008 - ISSN 1983-1870

during lipogenesis, or rather, the formation of adipocytes; the formation of fatty acids occurs inlipolysis, or rather, the breaking of the fat molecule instead of its maintenance.

KEY WORDS: Metabolism of Lipids; Physical Activity; Physical Exercises.

INTRODUO

O interesse pela prtica regular de atividade fsica, nas ltimasdcadas, despertou o interesse de milhares de pessoas em todo omundo que buscam melhor qualidade de vida, preveno e controlede uma srie de doenas crnico degenerativas, como hipertenso,diabetes mellitus, obesidade e controle do peso corporal (LEITE,2000). Definida como qualquer movimento corporal decorrenteda contrao muscular que ocasiona consumo de energia (Trifosfatode Adenosina - ATP) acima dos valores de repouso a atividade fsicarepresenta um comportamento humano complexo, voluntrio eautnomo, com componentes e determinantes de ordem biolgicae psico-scio-cultural (LEITE, 2000). Considerada como umas daspoucas atividades que tm a capacidade de alterar praticamentetodo o funcionamento do organismo, os exerccios fsicos promovemuma srie de alteraes funcionais que vo desde o aumento dotrabalho e ao de certas enzimas (catalisadoras) at o funcionamentode rgos internos (fgado) (FERRAZ et al., 2004).

sabido que a atividade fsica constitui excelente instrumentopara a melhoria e manuteno da sade em qualquer faixa etria,induzindo adaptaes fisiolgicas e psicolgicas que vo desdeaumento do VO2 mx (Consumo mximo de oxignio), benefciosem nvel da circulao sangunea perifrica, aumento da massamuscular, melhora do controle glicmico, do perfil lipdico ediminuio do contedo gorduroso total do corpo pormeio dareduo do acmulo de clulas adiposas (SANTOS et al., 2006;EVANGELISTA, 2003).

Segundo Diament e Farti (2006), estudos tm demonstradoque, alm de todos estes benefcios, a prtica de atividade fsica regularaumenta a atividade da lecitina, colesterol aciltransferase (LCAT),lipase lipoprotica (LLP), ziminui e do hormnio luterinizante (LH),levando ao aumento das lipoprotenas de alta densidade (HDL)dependendo da quantidade e no da intensidade do exerccio fsico.

Santos e colaboradores (2006) informam que os benefcios daatividade fsica tm sido comprovados em ambos os sexos, porm,na mulher, esta abordagem adquire algumas caractersticas prpriasque incluem diferenas no perfil hormonal.

Para Souza e Virtuoso (2005), durante a prtica de atividadefsica aerbica de baixa intensidade, a energia consumida pelo corpoadvm, preferencialmente, dos lipdeos. Porm, em exercciosprolongados de maior intensidade, a fonte preferencial do corpopara obter energia a relacionada ao metabolismo dos carboidratos.Desta forma, quanto menor a intensidade do exerccio, maior sera utilizao de gordura corporal, quanto maior a intensidade doexerccio, maior a utilizao de carboidratos (SOUZA; VIRTUOSO,2005). Hauser, Benetti e Rebelo (2004) ressaltam que exercciofsico pode ser considerado o mais poderoso desafio fisiolgico paraa sade do corpo humano, pois, durante a prtica de atividadefsica, h grande ajuste metablico a fim de se aumentar o suprimentode oxignio (O2) e de combustvel (ATP) durante o trabalhomuscular, causando, assim, aumento significativo do consumo eproduo de energia (ATP) acima dos valores de repouso.

O presente trabalho justifica-se pelos relatos de Silva ecolaboradores (2006) que afirmam que, embora os lipdios sejamconsiderados importantes fontes energticas para a realizao deexerccios fsicos, os mecanismos fisiolgicos relacionados aometabolismo dos lipdios, produo e consumo de ATP e oxignio,durante a prtica de exerccios fsicos aerbicos, ainda no seencontram totalmente esclarecidos.

O presente trabalho tem por objetivo abordar a atividade lipolticadurante a prtica de atividade fsica, envolvendo o sistema adipocitrio,estmulo neurohumoral, estrgeno e seus locais de predileo paraao, produo de ATP, consumo de oxignio e termognese, e, porfim, algumas consideraes sobre a prtica de atividade fsica.

Foi realizada uma pesquisa de reviso bibliogrfica tendo comofonte de dados os sites: www.scielo.br e o www.scholar.google.com.br.A presente pesquisa ocorreu com os seguintes descritores: fisiologiado exerccio, atividade fsica, metabolismo, Adenosina Trifosfato(ATP), tecido adiposo. Alm disso, foram utilizados livros e revistasda rea de sade publicados entre os anos de 1997 e 2006, todosabordando os temas citados anteriormente, pesquisados nabiblioteca da Unipar - Universidade Paranaense.

2 DESENVOLVIMENTO

2.1 O SISTEMA ADIPOCITRIO

O tecido adiposo composto por adipcitos (clulas gordurase/ou adiposas), um dos ltimos tecidos do corpo humano que sedesenvolve durante a vida intrauterina, sendo identificado no fetoa partir do terceiro e/ou quarto ms de gestao. Aps odesenvolvimento do tecido adiposo, os adipcitos aumentam emnmero (hiperplasia) at o incio da adolescncia e, a partir desteperodo, tambm passam a aumentar em tamanho (hipertrofia)durante toda a vida (EVANGELISTA et al., 2003).

De acordo com Guirro e Guirro (2004), os adipcitos ocorremisoladamente ou em grupos no tecido conjuntivo, sendoespecialmente numerosos no tecido adiposo,. medida que estasclulas se acumulam, elas aumentam de tamanho e se tornam globosas,aparecendo, primeiramente, como gotculas pequenas que,posteriormente, juntam-se e formam uma nica gota lipdica.Gleesom e Greenhaff (2000) dizem que esta gota lipdica d origemao tecido adiposo e composta por molculas de lipdios que podemser classificados de trs formas, conforme a sua estrutura qumica,ou seja, classificados como lipdios simples, compostos e derivados.Os lipdios simples so os triacilglicrideos (triglicrides), consideradoscomo lipdios neutros que correspondem a cerca de 95% de todotecido adiposo do corpo. Os lipdios compostos chamados dediacilglicerois (diglicridios) e, por fim, os lipdios derivados formadospor substncias derivadas dos lipdios compostos e simples,conhecidos popularmente como colesterol.

Segundo Vieira e colaboradores (2005) e Silva e colaboradores(2006), os adipcitos so clulas diferenciadas, caracterizadas comomacromolculas orgnicas cuja principal caracterstica a

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insolubilidade em meio aquoso, que contribuem para a homeostasee a manuteno da temperatura corporal.

De acordo com FonsecaAlaniz e colaboradores (2006), o tecidoadiposo pode ser classificado como tecido adiposo branco (TAB) etecido adiposo maduro (TAM). O tecido TAB armazena os TAG(triacilglicrideos), ao passo que o TAM produz calor (Termognese).

Autores como Vieira e colaboradores (2005) relatam que aquantidade de gordura no corpo humano em um indivduo adulto de aproximadamente 80% a 95% do volume total do adipcitomaduro, com cerca de 0,5 a 1g de gordura por clula. Para acomodara reserva lipdica, os adipcitos so capazes de aumentar seu dimetrocerca de 20 vezes, variando o seu volume. Ou seja, em um indivduoadulto normal, cerca de 10 a 20 kg de seu peso corporal correspondeao valor de sua gordura corporal, o que representa 90.000 a 180.000kcal em depsitos subcutneos e viscerais de tecido adiposo. Todo esteacmulo de tecido adiposo poderia servir como fonte de energia emanter um indivduo vivo por cerca de 45 a 90 dias.

Segundo Guirro e Guirro (2004), no organismo humano, asreservas de gordura constituem cerca de 15% do peso corporal noshomens e 25% do peso corporal nas mulheres. A maior parte dessagordura disponibilizada para a produo energtica, especialmentedurante um exerccio moderado e prolongado. Ao passo que agordura essencial necessria para que ocorram as funes vitais doorganismo corresponde a 12% das reservas de gordura no corpodas mulheres e apenas 3% nos homens. Os mesmos autores explicamque, quando um indivduo consome mais energia do que gasta, aenergia adicional reservada na forma de gordura. Assim, um ganhode 3.500 Kcal de energia promove um armazenamento de 454 gr degordura. Os cidos graxos liberados pelos triglicrides nos locais dearmazenamento das gorduras so fornecidos ao tecido muscularpela circulao sangunea, o que contribui consideravelmente parasuprir as necessidades energticas durante a prtica de atividade fsica.

Para Guirro e Guirro (2004), a gordura seria o substratopreferencial para o msculo estriado esqueltico durante o exercciode baixa intensidade, enquanto o carboidrato o substratodominante para a obteno de energia durante a prtica de exercciosfsicos de alta intensidade. Desta forma, medida que a intensidadedo exerccio aumenta, ocorre aumento progressivo do metabolismodos carboidratos e diminuio do metabolismo das gorduras,justificado pelo maior recrutamento das fibras musculares decontrao rpida que esto melhores equipadas para metabolizaros carboidratos do que as gorduras. J durante curtos perodos deexerccio moderado, a energia deriva de quantidadesaproximadamente iguais de carboidratos e de gorduras. medidaque o exerccio se prolonga por mais de 30 min, pode-se observaraumento gradual na quantidade de gordura utilizada para energiade at 80% da energia total exigida.

Autores como FonsecaAlaniz e colaboradores (2006) relatamque os adipcitos so as nicas clulas do corpo especializadas noarmazenamento de lipdios na forma de triacilglicerol (TAG) em seucitoplasma. Alm disso, as clulas adiposas possuem todas as enzimase protenas reguladoras necessrias para sintetizar cidos graxos(lipognese) e para o estocamento do triacilglicero l (TAG) em perodosem que a oferta de energia abundante para mobiliz-los pela liplisequando houver dficit calrico. Assim, subentende-se que, quandoexiste excesso de alimentao e/ou falta de atividade fsica, este oprincipal meio de displnio energtico. Isso ocasiona a formao dasclulas adiposas ou o aumento de tamanho (processo de lipognese).

Quando ocorre o contrrio, o aumento do consumo de energiadurante a prtica de exerccios fsicos, por exemplo, e a diminuio daingesto alimentar, geram dficit calrico que faz com que essas reservasde energia no corpo (clulas adiposas) comecem a ser requisitadas,ocorrendo a diminuio do tamanho e/ou do nmero de clulasadiposas no tecido adiposo (processo de liplise).

Segundo FonsecaAlaniz e colaboradores (2006), o sistema ner-voso autnomo tem controle direto sobre o tecido adiposo por meiode seus componentes simptico e parassimptico. O simptico estariarelacionado principalmente com as aes catablicas (liplise mediadapor receptores adrenergicos e dependente da atividade da enzimalpase hormniosensvel - LHS). J o parassimptico estaria envolvidona execuo dos efeitos anablicos sobre os depsitos de adipcitos(captao de glicose e de cidos graxos estimulada pela insulina).

De acordo com Vieira e colaboradores (2005), os adipcitosso clulas especializadas na esterificao dos cidos graxos e na sualiberao, a partir dos triacilglicerois (TG). Nos seres humanos, ofgado o principal local de sntese em que os cidos graxos soesterificados, formando TG, e secretados pelo fgado na forma delipoprotenas de densidade muito baixa (VLDL). Os TGtransportados na corrente sangunea nos quilomicrons e nas VLDLsofrem ao da lipoprotena lpase, enzima sintetizada no adipcitoque, posteriormente, secretada para as clulas endoteliais adjacentes.Os mesmo autores continuam explicando que os quilomicrons e aVLDL contm a apoliprotena CII que ativadora da lipoprotenalpase (LPL). Os cidos graxos liberados so captados pelo adipcito,em seguida, ativam a acil-coenzima, sendo transferidos ao glicerol. Oglicerol-3-fosfato, um intermedirio-chave nessa biossntese, formado a partir do catabolismo da glicose na via glicoltica. Osadipcitos so incapazes de fosforilar o glicerol endgeno, porqueno possuem a quinase necessria. Assim, as clulas adiposas precisamde glicose para sintetizar TG. Os TG dos adipcitos so hidrolisadosa cidos graxos e glicerol, reaes catalisadas por um complexomultienzimtico intracelular, denominado lpase hormnio sensvel(LHS). A liberao do primeiro cido graxo a etapa limitante daliplise. A LHS ativada por fosforilao mediada pela protenaquinase A, a qual dependente da concentrao intracelular deAMP cclico. Os TG esto continuamente sendo hidrolisados eressintetizados no adipcito. O glicerol derivado da liplise liberadona corrente sangunea e reutilizado pelo fgado.

Para Vieira e colaboradores (2005), a maior parte dos cidosgraxos formados na liplise ser reesterificada se o glicerol-3-fosfato for abundante, como no perodo ps-prandial (depoisdas refeies). Em contraste, se o glicerol-3-fosfato estiver escassoem virtude do baixo aporte de glicose para o adipcito, porexemplo, no jejum ou no diabetes mellitus, os cidos graxos seroliberados para a corrente sangunea. Assim, a captao de glicosepelo adipcito um importante determinante do destino doscidos graxos do adipcito, isto , se eles sero liberados para osangue, ou reesterificados intracelularmente. Ainda segundoVieira e colaboradores (2005), dados recentes comprovaramque, alm do armazenamento e da liberao de substratosenergticos, os adipcitos possuem funes secretoras comsinalizao endcrina, parcrina e autcrina, influenciando aatividade metablica do prprio tecido adiposo e de outrostecidos, incluindo crebro, msculo e fgado, vindo de encontroaos relatos de FonsecaAlaniz e colaboradores (2006) sobre ainfluncia do sistema nervoso simptico e parassimptico.



2.2 O ESTMULO NEUROHUMORAL

Como j dito anteriormente, os adipcitos, alm de possuremimportante funo como reservatrios energticos, secretaminmeros compostos proteicos e no-proteicos que agem sobreos prprios adipcitos e outros tecidos do organismo, modulandoo comportamento funcional dos mesmos, ao mesmo tempo emque se criam mecanismos de feedback entre eles(HERMSDORFF; MONTEIRO, 2004).

O tecido adiposo produz vrios hormnios (substncias qumicassintetizadas e liberadas por uma glndula endcrina, responsvel pelosefeitos reguladores especficos em outros rgos) e encarregado daproduo de peptdeos ativos, como as leptina, adiponectina, adipoci-na, inibidor do ativador de palsminognio 1 (PAI - 1), protena estimu-lante de acilao (ASP), entre outros que sero explicados a seguir(FONSECAALANIZ et al., 2006; GUIRRO; GUIRRO, 2004).

Leptina a leptina um hormnio secretado pelos adipcitosque tem influncia na reduo da ingesto alimentar (saciedade)e no aumento do gasto energ0tico por meio da sua ao nohipotlamo. Alm disso, a leptina tem efeito em vrios rgos etecidos, como, por exemplo, nos msculos, a leptina aumenta aoxidao de cidos graxos em at 42% e diminuiu a sntese detriacilglicerol em at 35% (OLIVEIRA et al., 2004; VIVIANI;GARCIA JUNIOR, 2006).

Adiponectina tambm conhecida como Acrp 30 (30 kDa adipocyte complement-related protein), esta protena expressaexclusivamente nos adipcitos diferenciados que servem comoum fator de proteo para as doenas cardiovasculares e aumentaa sensibilidade insulnica, possui efeito antinflamatrio e anti-aterognico. O aumento da sua concentrao auxilia na reduodo peso corporal, pelo aumento da resistncia insulina(HERMSDORFF; MONTEIRO, 2004; FONSECAALANIZet al., 2006).

Adipocina protena do grupo das adipocinas que atuapredominantemente no tecido adiposo visceral e desempenhaimportante papel na regulao da homeostase glicmica(FONSECAALANIZ et al., 2006).

PAI 1 - Inibidor do ativador de plasminognio 1:promove a formao de trombos e a ruptura de placasaterognicas. Estudos tm apontado para fortes correlaesentre os nveis elevados de PAI-I em obesos e em outras alteraesmetablicas, como a sndrome de resistncia insulina,hipegliceridimia, concentraes de LDL colesterol. Os elevadosnveis sricos de PAI-I em obesos parece estar relacionado com amaior expresso no tecido adiposo visceral e no tecido adipososubcutneo (HERMSDORFF; MONTEIRO, 2004).

ASP - Protena estimulante de acilao: protenaestimulante secretada no tecido adiposo que tem efeito nalipognese, inibindo a liplise neste tecido por meio do aumentoda inibio da translocao de transportadores de glicose(GLUT - 4) do citosol para a membrana, com aumento daproduo de glicerol3 fosfato e da atividade da diacilglicerolaciltransferase, enzima catalizadora da sntese de triglicrides.Possui efeito, ainda, sobre o sinergismo da insulina, estimulando

a esterificao de cidos graxos livres durante a reesterificaopsliplise (HERMSDORFF; MONTEIRO, 2004).

Insulina: hormnio liberado pelas clulas beta das ilhotas deLangherans em resposta a concentraes elevadas de glicose e deaminocidos. Aumenta a captao tecidual de ambos(GUIRRO; GUIRRO, 2004). Para Vieira e colaboradores(2005) e Guyton e Hall (1997), a insula tambm pode ser considerauma protena pequena que tem como funo aumentar aabsoro de glicose por alguns tecidos insulino-dependentes, ouseja, diminui o nvel de glicose no sangue, estimulando, dessaforma, a formao de glicognio nos msculos e no fgado. Ainsulina tambm faz com que parte da glicose que absorvida notrato intestinal seja transformada em lipdios e,concomitantemente a isso, a insulina estimula a biossntese deprotenas a partir de aminocidos. Durante o treinamento fsico,a necessidade do organismo de produzir insulina diminuda eocorre o aumento da sensibilidade do organismo mesma.Levando a uma melhor economia de hormnios

Glucagon: mobiliza a glicose para o sangue por meio dadegradao do glicognio produzido pelo fgado e pelosmsculos. Isso faz com que ocorra um aumento na liberaode glicose para a corrente sangunea (VIEIRA et al., 2005).

Somatotrofina - o Hormnio do crescimento (STH) tem efeitosobre o metabolismo de protenas, lipdios e carboidratos. Aao do STH no metabolismo das protenas , por um lado,pelaa incorporao mais rpida dos aminocidos na clula e,por outro, a uma ao mais direta sobre a biossntese de protenas.Isto de essencial importncia para a musculatura. J nometabolismo dos lipdios, o STH age, ora inibindo a sntese delipdios, ora com seu efeito lipoltico (leva a um aumento naconcentrao de cidos graxos na corrente sangunea). Nometabolismo dos carboidratos, age como antagonista da insulina,ou seja, aumentando a concentrao de glicose no sangue. Nofgado, estimula a gliconeognese. Durante a prtica de atividadefsica de mdia intensidade, ocorre aumento na concentraodesse hormnio. Como causa para isso, a funo lipoltica vemem primeiro lugar, disponibilizando, desse modo, energia para asclulas. J no exerccio crnico, a hipfise anterior comea aliberar esse hormnio por um perodo de tempo mais longo,otimizando a produo de energia por meio da oxidao decidos graxos (GUYTON; HALL, 1997; VIEIRA, et al., 2005).

Hormnio adrenocorticotrfico (ACTH): de acordo comGuyton e Hall (1997), em baixas concentraes, o hormnioACTH tem ao estimuladora, ao passo que, em altaconcentrao, o mesmo tem ao inibidora sobre o diencfaloe o telencfalo. Mediante o treinamento prolongado, ocorrealterao funcional no sistema hipotlamo-hipfisrio-adrenalino, que reage sob a influncia de fatores de estresse deforma hormonalmente mais econmica. Os valores de ACTHno sangue so menores em pessoas treinadas.

Hormnios Gonadotrficos: compreendem um grupo de trshormnios: o FSH (Hormnio Folculo Estimulante), o LH(Hormnio luterinizante) e o LTH (Prolactina). O primeirodeles estimula, na mulher, a maturarao de seus folculosovarianos e ativa, juntamente com o LH, a produo deestrognio. J no homem, estimula a produo de

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espermatozoides. O LH, como j foi dito, estimula a produode estrgeno e, no homem, a produo de testosterona. Porfim, o LTH age sobre o desenvolvimento da glndula mamria,assim como na produo de leite. Ficou comprovado que, porimtermdio do treinamento esportivo, ocorre a hipertrofia dahipfise anterior. Com isso, a regulao hormonal ampliada,adequando-se s exigncias elevadas (GUYTON; HALL, 1997).

Oxitocina e Vasopressina (ADH): so dois hormnios queestimulam a contrao da musculatura lisa, principalmente daparede dos vasos sanguneos. A oxitocina age principalmenteno tero. O hormnio antidiurtico (ADH) aumenta areabsoro de gua pelos tbulos renais, inibindo, desse modo,a eliminao de gua. Tambm causa uma vasoconstrio queleva a um aumento geral na presso sangunea. Sob exerccioagudo ou de maior durao ocorre maior secreo de ADH,causando uma reteno de gua (GUYTON; HALL, 1997).

Catecolaminas (adrenalina e noradrenalina): a secreo desseshormnios regulada por impulsos nervosos simpticos. Emrepouso, so secretadas pequenas quantidades desses hormnios;durante a atividade fsica, sua secreo aumentada em at cercade dez vezes, quando comparada com o indivduo em repouso.J em relao a um indivduo treinado e outro no, h umaligeira diferena na resposta do organismo liberao desseshormnios. Em indivduos treinados, a concentrao desseshormnios no sangue no cai no decorrer de um exerccio fsico.Em se tratando de exerccios de longa durao, pode ser decisivopara a qualidade do desempenho final. J no ocorre isso numindivduo sedentrio (GUYTON; HALL, 1997).

Mineralcorticoides - so hormnios glicocorticoides de aoandrgena. Dessa classe de hormnios, temos o cortisol e acorticosterona. Suas principais funes esto relacionadas gliconeognese no fgado a partir de protenas, a liplise e a aoinibidora de inflamaes. Em exerccios de longa durao, aobteno de glicose a partir de protenas assume um papelimportante no desempenho do atleta. J o mecanismo de lipliseparece ter uma ao secundria, liberando cidos graxos nacorrente sangunea (GUYTON; HALL, 1997).

Tiroxina (T4) e Triiodotironina (T3), Hormnio tireotrfico(TSH): T4 e T3 so hormnios armazenados na glndulatireoide e disponibilizados por influncia do TSH. Esseshormnios tm como funo aumentar o metabolismo basal,num aumento na necessidade de energia e de consumo deoxignio, assim como na produo de calor. Com o exercciofsico, h aumento da funo da tireide, com maior secreode hormnios. Assim, quanto melhor a condio do atleta,maior o movimento do hormnio. Contudo, apesar de seraumentada essa resposta na tireoide, num atleta normal, essataxa nunca passa da taxa normal (GUYTON; HALL, 1997).

Hormnio Paratireoide e Calcitonina: o Hormnioparatireoide tem a funo de aumentar a captao de clcio nointestino, por outro lado, por meio de sua ao nos osteoclastos,liberam mais clcio dos ossos. Esses dois mecanismos levam a umaumento do nvel de clcio na corrente sangunea. Ocorretambm a alterao nas concentraes de potssio, visto que omesmo liberado junto com clcio. O hormnio Calcitosina responsvel pela economia de clcio no organismo. Com exerccio

fsico intenso, mediante a ativao dos osteoclastos (decompemo osso) e dos osteoblastos (compem os ossos), levam a maiormineralizao e a maior desmineralizao dos ossos atingidos,respectivamente (GUYTON; HALL, 1997). Assim, com a prticade atividade fsica, ocorre aumento na secreo desses hormnios.

De acordo com Guyton e Hall (1997), os hormnios andrgenose os estrgenos, ambos produzidos tanto no homem quanto na mulher,em propores distintas, aumentam o desempenho atltico e a foramuscular, diminuindo o nmero de protenas de alta densidade eaumentando o nmero de lipoprotenas de baixa densidade. Oshormnios andrgenos tm as seguintes funes anablicas: aumentode gordura, gua e protena, sendo este processo anablico de vitalimportncia para o esportista, principalmente nas modalidades queexigem fora. O principal representante a testosterona. Durante osexerccios de treinamentos de fora, parece haver estimulao daformao endgena deste hormnio, enquanto que, em treinamentosde resistncia, parecem influenciar no eixo hipotlamo-hipfise-gnadas, ocasionando reduo na secreo dos hormnios sexuais.

Na mulher, de acordo com Guyton e Hall (1997), o estrgenoaumenta a disposio de gordura, principalmente nas mamas, quadrile no tecido subcutneo, ao passo que, no homem, esta deposioocorre no corpo inteiro. Guirro e Guirro (2004) salientam que oestrgeno um hormnio sexual feminino produzido, sobretudonos ovrios e no crtex adrenal. Assim, o estrgeno o principalresponsvel pelo desenvolvimento das caractersticas sexuais secundriasnas mulheres, como a maciez da pele, as curvas caractersticas docorpo feminino, que resultariam do efeito do estrgeno sobre osdepsitos de gordura (GUYTON; HALL, 1997). Alm disso, segundoos mesmos autores, o estrgeno aumentaria levemente a taxa metablicado organismo, quando comparado com a testosterona; entretanto, oestrgeno responsvel pela deposio de grandes quantidades degordura no tecido subcutneo, e isto faz com que a mulher tenha umamaior menor densidade corprea em comparao com o homem.

2.3 PRODUO DE ADENOSINA TRIFOSFATO (ATP)

sabido que os carboidratos, as gorduras e as protenasfornecem a energia necessria para a manuteno das funesorgnicas tanto em repouso quanto durante a prtica de atividadefsica (GUIRRO; GUIRRO, 2004).

Segundo Evangelista e colaboradores (2003), se o nosso corpotiver boa quantidade de reservas de carboidratos (CHO2), este sero combustvel preferencial. Isso muito importante durante aatividade intensa, uma vez que, nestas situaes, s o CHO2 pode seroxidado rapidamente para suprir a energia que o msculo estrequerendo. Isso explica o fato de os atletas demorarem mais para secansar, porque queimam gordura em uma faixa muito maior,mantendo o nvel de glicognio muscular. Os mesmos autoresexplicam que os exerccios fsicos aumentam a concentraoplasmtica de epinefrina e de outros hormnios, ativandobetarreceptores dos adipcitos e estimulando a lpase que quebra otriglicrides em 3 ACL e 1 glicerol. Durante o repouso, 70% dosAGL liberados na liplise so ligados novamente no glicerol e formamnovos triglicrides nos adipcitos. Durante a prtica de atividadefsica moderada, esse processo diminui, ao mesmo tempo em que aliplise aumenta, elevando o nvel sanguneo de AGL, e este AGL, noplasma, liga-se albumina, diminuindo conforme a intensidade da



atividade fsica aumente. Silva, Othero e Sogayar (2003) explicamque, para ocorrer o movimento do nosso corpo, existe um custoenergtico que pagamos na forma de ATP, uma forma de energiaqumica armazenada no interior de nossas clulas. Assim, o ATP um composto altamente energtico, importante fonte de energiapara o metabolismo intracelular (GUIRRO; GUIRRO 2004). Aproduo de ATP feita por meio de processos qumicos que agemcoletivamente, conhecidos como metabolismo. No entanto, paracompreender como os msculos utilizam os alimentos para produzirenergia para a realizao do movimento, necessrio que se tenhaem mente alguns processos bioqumicos bsicos, os quais seroabordados a seguir.

Do ponto de vista fisiolgico, o ATP a fonte energtica para amanuteno do metabolismo celular, liberada a partir da reao dehidrlise do ATP, ou seja: Adenosina difosfato (ADP) + fsforoinorgnico (PI) + on hidrognio (H +) (CARVALHO, 1997; SILVA;OTHERO; SOGAYAR, 2003). Utilizada como fonte energticapara vrios processos metablicos, incluindo o transporte ativo emnvel de membrana celular, sntese e degradao de protenas, namaioria das clulas, a produo de ATP ocorre primeiramente namitocndria (Organela intimamente associada aos processos deobteno de energia pela clula - respirao celular) por meio doprocesso de fosforizao oxidativa a energia liberada por este processoutilizada como gradiente inico dando origem ao ciclo de Krebs(CARVALHO, 1997; SILVA; OTHERO; SOGAYAR, 2003).

Autores, como Guirro; Guirro (2004), afirmam que o ciclode Krebs uma via metablica mitocondrial na qual a energia etransferida dos carboidratos, gorduras e aminocidos NAD(nicotinamida adenina nucleotdeo) para a produo de ATP nacadeia de transportes de eltrons.

O ciclo de Krebs compreende, portanto, uma srie de reaesqumicas em que o cido ctrico libera ons H+ (desidrogenao) ecido carboxlico (COOH), restaurando, ao final, o acidoOxalacetico e degradado em molcula de CO2 e ons H+, comliberao de energia. Os prtons H+ so recolhidos pelo NAD(Nicotinamida Adenina Dinucleotideo) para constituir NAD, 2H+;nesta fase, so produzidas as molculas de GTP (guanosina trifosfato)que tm papel semelhante ao do ATP (CARVALHO, 1997).

Para Gleeson e Greenhaff (2000), o ATP o nicocombustvel energtico corporal que pode ser usado diretamente pelomsculo esqueltico para a realizao da contrao muscular. Porm,o estoque de ATP no msculo relativamente pequeno e, por isso,deve sofrer contnua ressntese, a partir de seus produtos de degradao(difosfato de adenosina ADP e o monofosfato de adenosina - AMP).Por sua vez, Guirro e Guirro (2004) explicam que a produo de ATPpelo organismo est intimamente relacionada com a intensidade edurao da atividade fsica que se est realizando, por exemplo, se oesforo realizado durante a prtica de atividade fsica de curta durao,porm de grande intensidade, a via de produo de ATP ser aanaerbica (sem a presena de ar inspirado), mas, se o esforo realizadopela prtica de atividade fsica for de longa durao e de baixaintensidade, a via de produo de ATP ser a aerbica (necessita dapresena de oxignio inspirado). Assim, durante a realizao deexerccios fsicos em nvel submximo (leves e moderados), a ressntesede ATP adquirida pela combusto oxidativa dos estoques de gordurae de carboidratos. Durante a realizao de exerccios fsicos de altaintensidade, a ativao relativa das taxas de liberao de energiaocorrem por fosforizao oxidativa, pois no se consegue suprir as

necessidades energticas da contrao muscular e, neste caso, ocorre aliberao de energia anaerbica para a continuao da contrao.

Evangelista e colaboradores (2003) acrescentam que, dependendodo estado nutricional do indivduo, do tipo de treinamento e do tipode atividade fsica que ele est realizando, cerca de 30% a 80% de todaa energia utilizada para a realizao dos movimentos durante a prticada atividade fsica sero derivadas das molculas adiposas intra e extra-celulares, uma molcula de gordura capaz de produzir 142 ATP.

2.4 O CONSUMO DE OXIGNIO

Durante a prtica de atividade fsica, o consumo de oxigniopelo organismo aumenta em cerca de dez a 20 vezes o valor doconsumo de oxignio total, ao passo que a captao de oxigniopelo organismo pode ser aumentada em at 200 vezes pelo tecidomuscular. Quando h a prtica de exerccios fsicos intensos, ocorrea ativao de trs vias para a produo de espcies reativas de oxignio:a produo mitocondrial (o oxignio consumido e reduzido formade gua na mitocndria) aumenta em at quatro vezes a atividade deenzimas reguladoras, como citrato sintetase, isocitrato desidrogenasee o oxoglutarado desidrogenase do ciclo de Krebs; a via de produodo citoplasma e a favorecida por ons de ferro e cobre (KOURY;DONANGELO, 2003). Segundo Rodrigues (2004), o consumode oxignio e a produo de dixido de carbono pelos tecidosaumentam muito em relao ao repouso.

Santos e Guimares (2003) explicam que o consumo mximo deoxignio, o VO2 mx, alcana um plat durante a prtica de atividadefsica e no mostra qualquer aumento adicional, ou aumenta poucocom uma carga adicional de trabalho. Para os mesmos autores, oVO2 mx mede a capacidade funcional dos pulmes e do sistemacardiovascular, relacionando-se e dependendo dos sistemas defornecimento, transporte, chegada e utilizao do oxignio. O VO2mximo e o limiar anaerbico tm sido utilizados para avaliar agravidade do comprometimento cardaco. O oxignio estintimamente ligado velocidade de utilizao de ATP. Guirro e Guirro(2004) afirmam que o consumo de oxignio varia de acordo com atemperatura, ou seja, a 37C, uma clula apresenta um consumo deoxignio mximo de 100%; se a temperatura diminui, o consumo deoxignio tambm diminui, uma vez que, a 15C, a necessidade deconsumo de oxignio pela clula reduzida em 10%.

2.4.1 Termognese

Segundo Caromano, Themudo Filho e Candeloro (2003) eGuirro e Guirro (2006), o aumento da temperatura corporal dependeda intensidade do exerccio fsico que se est praticando e, tambm, defatores individuais (mecnicos, termorreguladores) e ambientais(temperatura e umidade). Para Magalhes e colaboradores (2001) eGuirro e Guirro (2006), sempre que se aumenta a produo de ATP,aumenta-se tambm a produo de calor corporal (termognese), isto, a termognese seria a gerao de calor como resultado de reaesmetablicas. Magalhes e colaboradores (2001) e asseveram que atermognese seria o processo pelo qual a energia gerada em nvel tecidualpelo atrito entre as clulas transformada em calor, sendo produzidade forma proporcional taxa de metabolismo corporal do indivduo.Aproximadamente 40% a 60% da energia proveniente da termognese gerada pela hidrlise do ATP, pela liplise dos adipcitos marrons e/ou brancos e pela glicognolise em nvel muscular e heptico.

183Arajo e Menia


De acordo com relatos de FonsecaAlaniz e colaboradores(2006), os adipcitos maduros so menores que os adipcitosbrancos e caracterizados por vrias gotculas lipdicas citoplasmticasde diferentes tamanhos; apresentam grande nmero de mitocndrias,por no possuir complexo enzimtico necessrio para a sntese deATP. Dessa forma, utilizam a energia liberada pela oxidao demetablicos, principalmente cidos graxos, para gerar calor. Issoocorre porque a protena desacopladora 1 (UCP - 1) a termogninauma protena da membrana mitocondrial interna do adipcitomarrom, atua como um canal de prton que descarrega a energiagerada pelo acmulo de prtons no espao intermembranoso dasmitocndrias, durante as reaes oxidativas do ciclo de Krebs,desviando esses prtons do complexo F1F0 (ATP sintase) eimpedindo a sntese de ATP, permitindo que se dissipe em calor aenergia estocada na mitocndria. A alta concentrao de citocromooxidase dessas mitocndrias contribui para a colorao mais escuradas clulas e do tecido (VIVIANI; GARCIA JNIOR, 2006;FONSECAALANIZ, et al., 2006).

J o tecido adiposo branco (TAB), ao contrrio do tecidoadiposo marrom (TAM), apresenta funes mais abrangentes, comoproteo mecnica contra choques e traumatismos externos,deslizamento entre as vsceras e feixes musculares; inclui a derme e otecido subcutneo; isolante trmico, tendo importante papel namanuteno da temperatura corporal, uma vez que a termogneseest relacionada diretamente com a produo de ATP (VIVIANI;GARCIA JNIOR, 2006; FONSECAALANIZ, et al., 2006).

3 CONSIDERAES A RESPEITO DA PRTICA DEATIVIDADE FSICA E METABOLISMO DOS LIPDIOS

A prtica de atividade fsica regular tem grande relao com apreveno e tratamento da obesidade, assim como de vrias outrasdoenas. Os benefcios adquiridos so normalmente consequncia damelhora do aparelho cardiorespiratrio, das alteraes na composiocorporal e /ou aumento da massa magra no organismo, ou o aumentoda atividade enzimtica, pela ao da lipoprotena lpase e da lpaseheptica (FRANCISCHI; PERREIRA; LANCHA JUNIOR, 2002).

Quando da prtica de exerccios fsicos, o aumento do fluxo san-guneo muscular ocorre pelo aumento das demandas de oxignio pe-lo organismo; aumenta a frequncia cardaca e respiratria pela maioroxidao dos cidos graxos, com consequente diminuio do glico-gnio; a redistribuio do fluxo sanguneo resulta da vasoconstrioreflexa das arterolas que irrigam as reas inativas do corpo (rgos evsceras); a vasodilatao dos msculos ativos causam o aumento datemperatura local, da concentrao de dixido de carbono e dos n-veis de cido ltico. Alm disso, o exerccio fsico facilita a perda de pe-so, por aumentar a taxa metablica, opondo-se diminuio da taxametablica que ocorre com a restrio energtica; promove a diminui-o das concentraes plasmticas de insulina, com a consequentemelhora da tolerncia glicose (GUIRRO; GUIRRO, 2004).

De acordo com Viviani e Garcia Jnior (2004), o exerccio fsico um potente estressor que leva o corpo para longe do desequilbrio,influenciando diversos processos que dependem de energia (ATP).Dentre os benefcios promovidos pela prtica de atividade fsica regular,est o aumento da capacidade de hidrolisar o triacilglicerol do tecidoadiposo e oxidar os cidos graxos que chegam ao msculo, a fim de seatender ao aumento da demanda energtica imposta pelos mesmosdurante a prtica da atividade fsica. Os mesmos autores relatam que,

com o incio dos exerccios, existe aumento na liberao de adrenalinae noradrenalina que se ligaro aos receptores B adrenrgicos dasmembranas dos adipcitos, desencadeando reao em cadeia. Outroshormnios, como o de crescimento (GH), tireoideo estimulante (TSH)e o adrenacorticotropina (ACTH), tambm tm sua produo e excre-o aumentada com a prtica de atividade fsica (VIEIRA et al., 2005).

Para Pitanga (2001), a atividade fsica tem ao importantesobre o metabolismo lipdico, e isto tem sido bastante estudado nosltimos anos, uma vez que o perfil lipdico diferente entre indivduosativos e sedentrios. Para FonsecaAlaniz e colaboradores (2006),as principais aes metablicas da prtica de atividade fsica sobre otecido adiposo advm das atividades lipognicas e lipolticas. Aatividade lipognica estaria relacionada aos processos de biossntese,incorporao e armazenamento de TAG na gotcula de gordura(adipcitos); e a atividade lipoltica estaria relacionada s reaesque resultam da hidrlise do TAG armazenado e liberao doscidos graxos livres (AGL) e do glicerol.

Dessa forma, entendese que a atividade lipoltica e a atividadelipognica so processos do metabolismo dos lipdios completamentecontrrios. Curi e colaboradores (2003) enfatizam que, durante aprtica de atividade fsica, principalmente durante a realizao deexerccios aerbicos, a atividade lipoltica est aumentada, o queresulta em aumento significativo no nmero e na atividade dasmitocndrias, alm de aumento na oxidao de AGL. Gleeson eGreenhaff (2000) ressaltam que a atividade lipoltica estimuladapela prtica de exerccios fsicos ocorre de forma gradual e no cessaimediatamente aps a interrupo da atividade fsica.

4 CONSIDERAES FINAIS

Nesta reviso, foi possvel verificar que os lipdios constituemimportante classe de macronutrientes para o fornecimento de energiapara o organismo, principalmente durante a prtica de exercciosfsicos, havendo consenso entre diversos autores de que o tecido adiposo a principal fonte de energia armazenada no organismo. Ainda, quea prtica de atividade fsica aumenta o consumo de oxignio, assimcomo o fluxo sanguneo em nveis muito superiores ao do indivduoem repouso. O consumo de energia pelo corpo diretamenteproporcional frequncia e intensidade com que se est praticandoa atividade fsica. Alm disso, podese observar que o tecido adiposotem importante funo hormonal, por meio da produo e sntese dediversos hormnios reguladores do metabolismo que controlam oganho e a perda de peso, bem como as caractersticas sexuais entreindivduos de diferentes sexos. Por fim, pode-se verificar que atividadelipoltica (liberao de cidos graxos a fim de fornecer energia para oorganismo) um processo contrrio lipognese (armazenamento deTAG formando os adipcitos) e que, durante a prtica de atividadefsica, a atividade lipoltica encontra-se aumentada.

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