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Microbiologia ambiental Engenharia do Ambiente Escola Superior Agrária Instituto Politécnico de Coimbra [email protected] www.esac.pt/abelho

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Microbiologia ambiental Engenharia do Ambiente

Escola Superior Agrária Instituto Politécnico de Coimbra

[email protected] www.esac.pt/abelho

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2.3 ACTIVIDADES MICROBIANAS COM RELEVÂNCIA ECOLÓGICA

Módulo 1.Ecologia microbiana

Parte 2. Ecologia microbiana

Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 2

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O papel dos microrganismos nos ciclos de nutrientes

• Ciclos biogeoquímicos envolvem processos físicos, químicos e biológicos

• Toda a matéria orgânica é decomposta pelos microrganismos quimioheterotróficos = mineralização (transformação de compostos orgânicos em componentes inorgânicos)

• A maior parte da produção primária não é consumida pelos animais = detritos

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Quimioheterotróficos: classificação quanto às fontes de energia, de electrões e de carbono, respectivamente. Quimio: fonte de energia e de e- = moléculas orgânicas; Hetero: fonte de carbono = moléculas orgânicas

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A decomposição dos detritos orgânicos

• Mineralização – Os minerais que não são usados para a formação de

nova biomassa microbiana são libertados para o ambiente

– Processo pelo qual a matéria orgânica é decomposta libertando compostos inorgânicos mais simples (e.g. CO2, NH4

+, CH4, H2)

• Imobilização – Processo pelo qual os microrganismos adquirem os

nutrientes de que necessitam para a síntese de biomassa a partir do seu meio ambiente Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 4

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Principais formas de C, N, S e Fe nos ciclos biogeoquímicos

Ciclo Forma gasosa

Principais formas e valências

Reduzida Estado intermédio Oxidada

Carbono Abundante CH4 (-4) CO (+2) CO2 (+4)

Azoto Abundante NH4+

N orgânico (-3)

N2 (0) N2O (+1)

NO2-

(+3) NO3

- (+5)

Enxofre Abundante H2S, grupos SH (-2)

S0 (0) S2O32-

(+2) SO3

2- (+4)

SO42-

(+6)

Ferro Pouco abundante

Fe2+ (+2)

F23+

(+3)

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Ciclos do carbono e do azoto: formas gasosas abundantes; menos no ciclo do enxofre Alguns microrganismos do solo e da água podem fixar as formas gasosas destes nutrientes

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Ciclo do carbono

• Oxidação aeróbia e anaeróbia (mineralização) de compostos orgânicos: produção de CO2, material básico para a fotossíntese

• Para manter a concentração de CO2 baixa e constante (0.03%) é essencial que exista equilíbrio entre o consumo e a produção de CO2

– Sem a produção contínua, o CO2 atmosférico seria esgotado pela fotossíntese em cerca de10 anos

• Em ambientes anaeróbios, parte do CO2 entra na atmosfera como

metano

• O CH4 é oxidado quimicamente em CO2 via CO ou biologicamente pela acção de bactérias

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Rea

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s d

o c

iclo

do

car

bo

no

CO2

Produtores

primários

Consumidores

de compostos

orgânicos

Aerobiose

Anaerobiose

RESPIRAÇÃO

Via cadeias alimentares

Plantas

Algas

Cianobactérias

CH4

FIXAÇÃO DE CARBONO

Fotossíntse

Quimiossíntese

Oxidação

do metano

CO2

Produtores

primários

Consumidores

de compostos

orgânicos

Via cadeias alimentares

Bactérias

fototróficas

FIXAÇÃO DE CARBONO

Fotossíntese

Armazenados nos

combustíveis

fósseis

Respiração

Mineralização

Acetato

Respiração anaeróbia

Fermentação

CO

Oxidação do

monóxido de carbono

metanogénese

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Ciclo do carbono

• Os dadores (e.g., H, um redutor forte) e os aceitadores (e.g., O2) de electrões influenciam as reacções químicas e biológicas que envolvem C

• Metano atmosférico tem vindo a aumentar , constituindo actualmente cerca de 1.7 ppm – plantações de arroz, ruminantes, minas de carvão, esgotos, pauis…

• Fixação de C: cianobactérias, algas verdes, bactérias fotossintéticas e

quimio-autotróficas aeróbias

• A disponibilidade de oxigénio influencia a decomposição da matéria orgânica, levando à produção de diferentes produtos finais consoante os substratos são mineralizados sob condições aeróbias ou anaeróbias:

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Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 9

Influência do oxigénio na decomposição da matéria orgânica

Uso aeróbio do C com

libertação de minerais Oxidação de produtos reduzidos

Matéria orgânica

complexa

H2 H2O

NH4 NO2- NO3

-

H2S SO42-

CO2

Uso anaeróbio do C com

libertação de minerais

Matéria orgânica

complexa

Produtos orgânicos

de fermentação

NH4 +

H2S

CO2 CH4

H2

Quimioheterotróficos Quimioautotróficos

Produção de

metano

Metanogénicos

Vários

quimiohetrotróficos

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Degradação da celulose

• Os detritos vegetais são principalmente compostos por polímeros estruturais das paredes celulares, dos quais a celulose é a mais abundante

• A degradação microbiana (bactérias e fungos) da celulose é um passo essencial no processo da mineralização e no ciclo do carbono

• Sob condições anaeróbias, a decomposição da celulose deve-se principalmente a clostrídeos mesófilos e termófilos

• Sob condições aeróbias nos solos e na água, os fungos têm o papel principal

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Ciclo do azoto

• Maior reservatório: atmosfera (79%); principal forma: N2

• Deposição no solo e na água: precipitação

• Alguma fixação não biológica ocorre na atmosfera: redução a nitrato (NO3-) e amónia (NH4+) pela energia dos relâmpagos

• Também ocorre fixação por processos industriais (fabrico de amónia e fertilizantes ricos em azoto)

Atmosfera

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Processos biológicos no ciclo do azoto

• Precipitação: deposição de N2 no solo e na água

• Fixação biológica: bactérias fixadoras de azoto – Bactérias fixadoras de vida livre

(Azotobacter, Clostridium, bactérias fotossintéticas – cianobactérias)

– Bactérias simbióticas com plantas superiores (e.g. Rhizobium – leguminosas)

• Enzima nitrogenase: transforma o

azoto praticamente inerte da atmosfera em amónia: NH4

+

• Processo muito dispendioso em termos energéticos (gasta muito ATP)

1.

Fixação do azoto atmosférico (N2)

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Processos biológicos do ciclo do azoto

• Embora as plantas possam usar amónia, a maior parte é transformada em nitrito e nitrato antes da sua utilização pelas plantas

• Bactérias nitrificantes (quimioautotróficas)

• Redução da amónia em nitrito – 2NH4

+ + 3O2 → NO2- + 4H+ + 2H2O

– Exemplo Nitrosomonas spp.

• Oxidação do nitrito em nitrato

– 2NO2- + O2 → 2NO3-

– Exemplo Nitrobacter spp.

2.

Nitrificação

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Processos biológicos do ciclo do azoto

• Transformação pelas plantas de azoto inorgânico (amónia, nitrito, nitrato) em compostos orgânicos

• NO3- NH3 (redução)

Compostos orgânicos (proteínas)

• Azoto orgânico passa através da cadeia alimentar

3.

Assimilação

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Processos biológicos do ciclo do azoto

• Morte dos seres vivos + Processos de excreção decomposição dos seus compostos orgânicos

• Microrganismos saprófitas libertam amónia (NH4

+) que é usada pelas plantas

• Em meio alcalino – NH4

+ → NH3

– NH3 → NH4+ (combinação com H+)

4.

Amonificação | mineralização do azoto

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Processos biológicos do ciclo do azoto

• Processo anaeróbio levado a cabo por bactérias desnitrificantes

• Redução de nitrato (NO3-) a N2 e

N2O (voláteis)

5.

Desnitrificação

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NO2-

Aeróbios

Anaeróbios NO3

- NH4+

N2

N2

R-NH2 nas

proteínas

Nitrificação

R-NH2 nas

proteínas

Desaminação

Assimilação

NO2-

N2O

Amonificação

do nitrato

Assimilação

Respiração de

nitrato/nitrito

Desaminação

Assimilação Assimilação

Desnitrificação

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do

azo

to

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A quantidade de azoto

Distribuição do azoto na biosfera (toneladas)

Atmosfera 3 800 000 × 109

Biomassa das plantas terrestres 12 × 109

Matéria orgânica morta terrestre 300 × 109

Biomassa das plantas aquáticas 0.3 × 109

Matéria orgânica morta aquática 550 × 109

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Ciclo do enxofre

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Ciclo do enxofre

• É o 10º elemento mais abundante da Terra – S: enxofre elementar

– H2S: sulfureto de hidrogénio ou gás sulfídrico

– SO2: dióxido de enxofre

– SO4-: ião sulfato

– FeS: sulfureto de ferro

– FeSO4: sulfato de ferro

• Formas orgânicas: em todos os organismos (proteínas, vitaminas, hormonas…)

Principais formas

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Ciclo do enxofre

• Processos geoquímicos e meteorológicos: lixiviação das rochas

• Actividade vulcânica • Em contacto com o ar: sulfato

(SO4-) • Plantas: conversão em formas

orgânicas animais • Excreção e morte: decomposição SO4-

• A maioria dos microrganismos e das plantas usam sulfato como a única fonte de enxofre, enquanto os animais dependem de enxofre reduzido

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Ciclo do enxofre

• Algumas reacções do ciclo são apenas realizadas por organismos procariotas

• Beggiatoa & Thiobacillus: usam enxofre & O2

• Desulfovibrio & Desulfomonas: usam enxofre sem O2

• Chromatium & Chlorobium: usam enxofre e luz mas não O2

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Os microrganismos no ciclo do enxofre

• Beggiatoa

• Thiobacillus H2S+CO2+O2

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CH2O+4S+3H2O

sulfureto de hidrogénio enxofre elementar sulfureto de hidrogénio enxofre elementar (aerobiose)

• Desulfovibrio

• Desulfomonas 2CH2O+2H++SO42- H2S+2CO2+2H2O

sulfato sulfureto de hidrogénio (anaerobiose)

• Chromatium

• Chlorobium 2e-+2H++2H2S+CO2 CH2O+2S+2H2O

sulfureto de hidrogénio enxofre elementar sulfureto de hidrogénio enxofre elementar (na presença da luz mas em anaerobiose)

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Ciclo do enxofre

• Enxofre libertado da matéria orgânica morta como H2S, produzido principalmente através da redução de sulfato

• H2S usado como fonte de energia de bacilos quimioautotróficos e de Beggiatoa, Thiothrix e Thiovolum

• Bactérias que realizam dessulfurização: géneros Desulfovibrio, Desulfotomaculum e bactérias sulfurosas anaeróbias (Desulfuromonas, Desulfobacter, Desulfococcus, Desulfonema, Desulfosarcina)

• Existem nos solos e nos sedimentos e metabolizam ácidos orgânicos, etanol, ácidos gordos e hidrogénio

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A coluna de Winogradsky

Lama

Diatomáceas e cianobactérias (fotoautotróficos)

Algas e microrganismos aeróbios que oxidam

sulfato: Beggiatoa, Thiobacillus, Thiothrix. Usam

compostos reduzidos de enxofre como fonte de e- e

O2 como aceitador

Fotoheterotróficos: bactérias púrpuras não

sulfurosas Rhodospirilum, Rhodopseudomonas.

Usam MO como fonte de e- sob condições

anaeróbias

Chromatium

usam sulfureto de hidrogénio como dador

de e- e CO2 como fonte de C

Chlorobium

Clostridium (celulose → produtos de fermentação)

Desulfovibrio (produtos de fermentação+sulfato →

sulfureto)

Camada de água

Camada de lama com O2 (castanho-claro)

Zona anaeróbia com H2S (preta)

Zona cor de ferrugem

Zona vermelha

Zona verde

Difusão de H2S

Lama +

enxofre,

carbonato

e fonte de

celulose

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en

xofr

e S0

Aeróbios

Anaeróbios

SO42- H2S

R-SH nas

proteínas

Oxidação de H2S

R-SH nas

proteínas

S0

Desassimilação:

redução de sulfato

Des-sulfurização

Assimilação:

redução de

sulfato

Oxidação de S0

Assimilação:

redução de

sulfato

Des-sulfurização

Desassimilação:

redução de enxofre

S0

Oxidação de H2S Oxidação de S0

Bactérias fototróficas

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Aeromonas; Clostridium;

Desulfovibrio; Desulfotomaculum

SO42-

H2S

S0 Matéria orgânica

SO32-

Oxidação

de enxofre

Oxidação de enxofre

Redução

de sulfato

Mineralização

Desulfovib

rio

Redução d

e s

ulfato

(desassim

ilação)

Aeróbios: Thiobacillus; Beggiatoa

Thiothrix; fototróficos anoxigénicos

Anaeróbios: Chlorobium; Chromatium

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Ciclo do enxofre simplificado

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Microrganismos e ecossistemas

• Os microrganismos têm um papel vital nos ecossistemas, como produtores primários, decompositores e consumidores primários

• O carbono é fixado pelos produtores primários que usam a energia da luz ou das ligações químicas.

• As bactérias e os fungos quimioheterotróficos são os principais decompositores da matéria orgânica, disponibilizando minerais para os produtores primários

• Os protozoários ciliados e os flagelados (consumidores primários) comem bactérias e fungos

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Bactérias e fungos

Produtores primários

Consumidores primários

Consumidores secundários

Consumidores terciários CO2

CO2

CO2

CO2 Fluxos

de

carbono

(Quimio-

heterotróficos)

(Fotoautotróficos,

quimioautotróficos)

Matéria

orgânica Matéria

orgânica

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O papel vital dos microrganismos nos ecossistemas

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Funções dos microrganismos nos ecossistemas

1. Contribuem para a formação de matéria orgânica através dos processos fotossintéticos e quimiossintéticos

2. Decompõem a matéria orgânica, com a libertação de compostos inorgânicos (e.g. CO2, NH4+, CH4, H2) nos processos de mineralização

3. São uma fonte de alimento rica em nutrientes para outros microrganismos quimioheterotróficos, incluindo protozoários e animais

4. Contribuem para os ciclos biogeoquímicos através da modificação de substratos e de nutrientes

5. Alteram as quantidades de materiais nas formas solúveis e gasosas, directamente através de processos metabólicos ou indirectamente através da modificação do ambiente

6. Produzem compostos inibitórios que decrescem a actividade microbiana ou limitam a sobrevivência e o funcionamento de plantas e de animais

7. Contribuem para o funcionamento das plantas e dos animais através de interacções positivas e negativas

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