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Microbiologia ambiental Engenharia do Ambiente
Escola Superior Agrária Instituto Politécnico de Coimbra
[email protected] www.esac.pt/abelho
2.3 ACTIVIDADES MICROBIANAS COM RELEVÂNCIA ECOLÓGICA
Módulo 1.Ecologia microbiana
Parte 2. Ecologia microbiana
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 2
O papel dos microrganismos nos ciclos de nutrientes
• Ciclos biogeoquímicos envolvem processos físicos, químicos e biológicos
• Toda a matéria orgânica é decomposta pelos microrganismos quimioheterotróficos = mineralização (transformação de compostos orgânicos em componentes inorgânicos)
• A maior parte da produção primária não é consumida pelos animais = detritos
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 3
Quimioheterotróficos: classificação quanto às fontes de energia, de electrões e de carbono, respectivamente. Quimio: fonte de energia e de e- = moléculas orgânicas; Hetero: fonte de carbono = moléculas orgânicas
A decomposição dos detritos orgânicos
• Mineralização – Os minerais que não são usados para a formação de
nova biomassa microbiana são libertados para o ambiente
– Processo pelo qual a matéria orgânica é decomposta libertando compostos inorgânicos mais simples (e.g. CO2, NH4
+, CH4, H2)
• Imobilização – Processo pelo qual os microrganismos adquirem os
nutrientes de que necessitam para a síntese de biomassa a partir do seu meio ambiente Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 4
Principais formas de C, N, S e Fe nos ciclos biogeoquímicos
Ciclo Forma gasosa
Principais formas e valências
Reduzida Estado intermédio Oxidada
Carbono Abundante CH4 (-4) CO (+2) CO2 (+4)
Azoto Abundante NH4+
N orgânico (-3)
N2 (0) N2O (+1)
NO2-
(+3) NO3
- (+5)
Enxofre Abundante H2S, grupos SH (-2)
S0 (0) S2O32-
(+2) SO3
2- (+4)
SO42-
(+6)
Ferro Pouco abundante
Fe2+ (+2)
F23+
(+3)
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 5
Ciclos do carbono e do azoto: formas gasosas abundantes; menos no ciclo do enxofre Alguns microrganismos do solo e da água podem fixar as formas gasosas destes nutrientes
Ciclo do carbono
• Oxidação aeróbia e anaeróbia (mineralização) de compostos orgânicos: produção de CO2, material básico para a fotossíntese
• Para manter a concentração de CO2 baixa e constante (0.03%) é essencial que exista equilíbrio entre o consumo e a produção de CO2
– Sem a produção contínua, o CO2 atmosférico seria esgotado pela fotossíntese em cerca de10 anos
• Em ambientes anaeróbios, parte do CO2 entra na atmosfera como
metano
• O CH4 é oxidado quimicamente em CO2 via CO ou biologicamente pela acção de bactérias
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 6
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 7
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iclo
do
car
bo
no
CO2
Produtores
primários
Consumidores
de compostos
orgânicos
Aerobiose
Anaerobiose
RESPIRAÇÃO
Via cadeias alimentares
Plantas
Algas
Cianobactérias
CH4
FIXAÇÃO DE CARBONO
Fotossíntse
Quimiossíntese
Oxidação
do metano
CO2
Produtores
primários
Consumidores
de compostos
orgânicos
Via cadeias alimentares
Bactérias
fototróficas
FIXAÇÃO DE CARBONO
Fotossíntese
Armazenados nos
combustíveis
fósseis
Respiração
Mineralização
Acetato
Respiração anaeróbia
Fermentação
CO
Oxidação do
monóxido de carbono
metanogénese
Ciclo do carbono
• Os dadores (e.g., H, um redutor forte) e os aceitadores (e.g., O2) de electrões influenciam as reacções químicas e biológicas que envolvem C
• Metano atmosférico tem vindo a aumentar , constituindo actualmente cerca de 1.7 ppm – plantações de arroz, ruminantes, minas de carvão, esgotos, pauis…
• Fixação de C: cianobactérias, algas verdes, bactérias fotossintéticas e
quimio-autotróficas aeróbias
• A disponibilidade de oxigénio influencia a decomposição da matéria orgânica, levando à produção de diferentes produtos finais consoante os substratos são mineralizados sob condições aeróbias ou anaeróbias:
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 8
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 9
Influência do oxigénio na decomposição da matéria orgânica
Uso aeróbio do C com
libertação de minerais Oxidação de produtos reduzidos
Matéria orgânica
complexa
H2 H2O
NH4 NO2- NO3
-
H2S SO42-
CO2
Uso anaeróbio do C com
libertação de minerais
Matéria orgânica
complexa
Produtos orgânicos
de fermentação
NH4 +
H2S
CO2 CH4
H2
Quimioheterotróficos Quimioautotróficos
Produção de
metano
Metanogénicos
Vários
quimiohetrotróficos
Degradação da celulose
• Os detritos vegetais são principalmente compostos por polímeros estruturais das paredes celulares, dos quais a celulose é a mais abundante
• A degradação microbiana (bactérias e fungos) da celulose é um passo essencial no processo da mineralização e no ciclo do carbono
• Sob condições anaeróbias, a decomposição da celulose deve-se principalmente a clostrídeos mesófilos e termófilos
• Sob condições aeróbias nos solos e na água, os fungos têm o papel principal
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 10
Ciclo do azoto
nitrogen cycle. [Art]. In Encyclopædia Britannica. Retrieved from http://www.britannica.com/EBchecked/media/6/The-nitrogen-cycle
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 11
Ciclo do azoto
• Maior reservatório: atmosfera (79%); principal forma: N2
• Deposição no solo e na água: precipitação
• Alguma fixação não biológica ocorre na atmosfera: redução a nitrato (NO3-) e amónia (NH4+) pela energia dos relâmpagos
• Também ocorre fixação por processos industriais (fabrico de amónia e fertilizantes ricos em azoto)
Atmosfera
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 12
Processos biológicos no ciclo do azoto
• Precipitação: deposição de N2 no solo e na água
• Fixação biológica: bactérias fixadoras de azoto – Bactérias fixadoras de vida livre
(Azotobacter, Clostridium, bactérias fotossintéticas – cianobactérias)
– Bactérias simbióticas com plantas superiores (e.g. Rhizobium – leguminosas)
• Enzima nitrogenase: transforma o
azoto praticamente inerte da atmosfera em amónia: NH4
+
• Processo muito dispendioso em termos energéticos (gasta muito ATP)
1.
Fixação do azoto atmosférico (N2)
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 13
Processos biológicos do ciclo do azoto
• Embora as plantas possam usar amónia, a maior parte é transformada em nitrito e nitrato antes da sua utilização pelas plantas
• Bactérias nitrificantes (quimioautotróficas)
• Redução da amónia em nitrito – 2NH4
+ + 3O2 → NO2- + 4H+ + 2H2O
– Exemplo Nitrosomonas spp.
• Oxidação do nitrito em nitrato
– 2NO2- + O2 → 2NO3-
– Exemplo Nitrobacter spp.
2.
Nitrificação
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 14
Processos biológicos do ciclo do azoto
• Transformação pelas plantas de azoto inorgânico (amónia, nitrito, nitrato) em compostos orgânicos
• NO3- NH3 (redução)
Compostos orgânicos (proteínas)
• Azoto orgânico passa através da cadeia alimentar
3.
Assimilação
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 15
Processos biológicos do ciclo do azoto
• Morte dos seres vivos + Processos de excreção decomposição dos seus compostos orgânicos
• Microrganismos saprófitas libertam amónia (NH4
+) que é usada pelas plantas
• Em meio alcalino – NH4
+ → NH3
– NH3 → NH4+ (combinação com H+)
4.
Amonificação | mineralização do azoto
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 16
Processos biológicos do ciclo do azoto
• Processo anaeróbio levado a cabo por bactérias desnitrificantes
• Redução de nitrato (NO3-) a N2 e
N2O (voláteis)
5.
Desnitrificação
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 17
NO2-
Aeróbios
Anaeróbios NO3
- NH4+
N2
N2
R-NH2 nas
proteínas
Nitrificação
R-NH2 nas
proteínas
Desaminação
Assimilação
NO2-
N2O
Amonificação
do nitrato
Assimilação
Respiração de
nitrato/nitrito
Desaminação
Assimilação Assimilação
Desnitrificação
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 18
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do
azo
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A quantidade de azoto
Distribuição do azoto na biosfera (toneladas)
Atmosfera 3 800 000 × 109
Biomassa das plantas terrestres 12 × 109
Matéria orgânica morta terrestre 300 × 109
Biomassa das plantas aquáticas 0.3 × 109
Matéria orgânica morta aquática 550 × 109
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 19
Ciclo do enxofre
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 20
Ciclo do enxofre
• É o 10º elemento mais abundante da Terra – S: enxofre elementar
– H2S: sulfureto de hidrogénio ou gás sulfídrico
– SO2: dióxido de enxofre
– SO4-: ião sulfato
– FeS: sulfureto de ferro
– FeSO4: sulfato de ferro
• Formas orgânicas: em todos os organismos (proteínas, vitaminas, hormonas…)
Principais formas
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 21
Ciclo do enxofre
• Processos geoquímicos e meteorológicos: lixiviação das rochas
• Actividade vulcânica • Em contacto com o ar: sulfato
(SO4-) • Plantas: conversão em formas
orgânicas animais • Excreção e morte: decomposição SO4-
• A maioria dos microrganismos e das plantas usam sulfato como a única fonte de enxofre, enquanto os animais dependem de enxofre reduzido
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 22
Ciclo do enxofre
• Algumas reacções do ciclo são apenas realizadas por organismos procariotas
• Beggiatoa & Thiobacillus: usam enxofre & O2
• Desulfovibrio & Desulfomonas: usam enxofre sem O2
• Chromatium & Chlorobium: usam enxofre e luz mas não O2
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 23
Os microrganismos no ciclo do enxofre
• Beggiatoa
• Thiobacillus H2S+CO2+O2
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental
24
CH2O+4S+3H2O
sulfureto de hidrogénio enxofre elementar sulfureto de hidrogénio enxofre elementar (aerobiose)
• Desulfovibrio
• Desulfomonas 2CH2O+2H++SO42- H2S+2CO2+2H2O
sulfato sulfureto de hidrogénio (anaerobiose)
• Chromatium
• Chlorobium 2e-+2H++2H2S+CO2 CH2O+2S+2H2O
sulfureto de hidrogénio enxofre elementar sulfureto de hidrogénio enxofre elementar (na presença da luz mas em anaerobiose)
Ciclo do enxofre
• Enxofre libertado da matéria orgânica morta como H2S, produzido principalmente através da redução de sulfato
• H2S usado como fonte de energia de bacilos quimioautotróficos e de Beggiatoa, Thiothrix e Thiovolum
• Bactérias que realizam dessulfurização: géneros Desulfovibrio, Desulfotomaculum e bactérias sulfurosas anaeróbias (Desulfuromonas, Desulfobacter, Desulfococcus, Desulfonema, Desulfosarcina)
• Existem nos solos e nos sedimentos e metabolizam ácidos orgânicos, etanol, ácidos gordos e hidrogénio
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 25
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 26
A coluna de Winogradsky
Lama
Diatomáceas e cianobactérias (fotoautotróficos)
Algas e microrganismos aeróbios que oxidam
sulfato: Beggiatoa, Thiobacillus, Thiothrix. Usam
compostos reduzidos de enxofre como fonte de e- e
O2 como aceitador
Fotoheterotróficos: bactérias púrpuras não
sulfurosas Rhodospirilum, Rhodopseudomonas.
Usam MO como fonte de e- sob condições
anaeróbias
Chromatium
usam sulfureto de hidrogénio como dador
de e- e CO2 como fonte de C
Chlorobium
Clostridium (celulose → produtos de fermentação)
Desulfovibrio (produtos de fermentação+sulfato →
sulfureto)
Camada de água
Camada de lama com O2 (castanho-claro)
Zona anaeróbia com H2S (preta)
Zona cor de ferrugem
Zona vermelha
Zona verde
Difusão de H2S
Lama +
enxofre,
carbonato
e fonte de
celulose
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 27
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do
en
xofr
e S0
Aeróbios
Anaeróbios
SO42- H2S
R-SH nas
proteínas
Oxidação de H2S
R-SH nas
proteínas
S0
Desassimilação:
redução de sulfato
Des-sulfurização
Assimilação:
redução de
sulfato
Oxidação de S0
Assimilação:
redução de
sulfato
Des-sulfurização
Desassimilação:
redução de enxofre
S0
Oxidação de H2S Oxidação de S0
Bactérias fototróficas
Aeromonas; Clostridium;
Desulfovibrio; Desulfotomaculum
SO42-
H2S
S0 Matéria orgânica
SO32-
Oxidação
de enxofre
Oxidação de enxofre
Redução
de sulfato
Mineralização
Desulfovib
rio
Redução d
e s
ulfato
(desassim
ilação)
Aeróbios: Thiobacillus; Beggiatoa
Thiothrix; fototróficos anoxigénicos
Anaeróbios: Chlorobium; Chromatium
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 28
Ciclo do enxofre simplificado
Microrganismos e ecossistemas
• Os microrganismos têm um papel vital nos ecossistemas, como produtores primários, decompositores e consumidores primários
• O carbono é fixado pelos produtores primários que usam a energia da luz ou das ligações químicas.
• As bactérias e os fungos quimioheterotróficos são os principais decompositores da matéria orgânica, disponibilizando minerais para os produtores primários
• Os protozoários ciliados e os flagelados (consumidores primários) comem bactérias e fungos
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 29
Bactérias e fungos
Produtores primários
Consumidores primários
Consumidores secundários
Consumidores terciários CO2
CO2
CO2
CO2 Fluxos
de
carbono
(Quimio-
heterotróficos)
(Fotoautotróficos,
quimioautotróficos)
Matéria
orgânica Matéria
orgânica
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 30
O papel vital dos microrganismos nos ecossistemas
Funções dos microrganismos nos ecossistemas
1. Contribuem para a formação de matéria orgânica através dos processos fotossintéticos e quimiossintéticos
2. Decompõem a matéria orgânica, com a libertação de compostos inorgânicos (e.g. CO2, NH4+, CH4, H2) nos processos de mineralização
3. São uma fonte de alimento rica em nutrientes para outros microrganismos quimioheterotróficos, incluindo protozoários e animais
4. Contribuem para os ciclos biogeoquímicos através da modificação de substratos e de nutrientes
5. Alteram as quantidades de materiais nas formas solúveis e gasosas, directamente através de processos metabólicos ou indirectamente através da modificação do ambiente
6. Produzem compostos inibitórios que decrescem a actividade microbiana ou limitam a sobrevivência e o funcionamento de plantas e de animais
7. Contribuem para o funcionamento das plantas e dos animais através de interacções positivas e negativas
Manuela Abelho 2012 Microbiologia ambiental 31