CONDUÇÃO E UTILIZAÇÃO DE BANCOSDE. ÇONSERVAÇÃO ..GENÉTICA DE ESPÉCIES DE EUCALlPTO

Marcos Deon Vilela de ResendeCNPF I EMBRAPA - Curitiba - Paraná - Brasil

Roland VencovskyDepto. Genética ESALQ I USPPiracicaba - São Paulo - Brasil

RESUMOPropõe-se uma metodologia de condução e utiliza-

ção dos bancos de conservação genética de procedênciasde Eucalyptus spp., implantados pelo CNPF/EMBRA-PA. Tal metodologia visa à manutenção e monitora-mento da variabilidade genética através das gerações,bem como o fornecimento de material genético com de-terminado grau de melhoramento para serem utilizadosnas populações de melhoramento e em programas dehíbridos intraespecíficos. A manutenção e o monitora-mento da variabilidade genética, através das gerações,deverão ser realizados aplicando-se o conceito de tama-nho efetivo populacional e técnicas de genética quanti-tativa. O método a ser utilizado é apresentado com deta-lhes em suas várias fases, empregando-se derivaçõesreferentes ao tamanho efetivo em populações submeti-das à seleção.

ABSTRACT

A methodology is proposed for the managementand utilization of CNPF/EMBRAPA's gene conservationbanks of Eucalyptus spp. provenances. The methodologyaims to maintain and to control the genetic variabilityover generations, It also allows to achieve some degreeof improvement of the germplasm to be used in mainbreeding populations and in intra-specific hybridizationprograms. The concept of effective population size andtechniques of quantitative genetics are applied in themethod. Details of the method, based on the derivationsof effective size of populations submitted to selectionare presented.

* Trabalho apresentado no 6." Congresso Florestal Brasilei-ro, realizado em Campos do [ordão - São Paulo - Brasil. de22 a 27 de setembro de Iqqo.

)RESSO::STALLEIRO

1 - INTRODUÇÃO

A redução da variabilidade genética é diretamenteproporcional ao grau de melhoramento de uma deter-minada espécie. A uniformidade genética, decorrentedesse elevado melhoramento e eficiência.i conduz à vul-nerabilidade do germoplasma a condições ambientaisestressantes (temperatura, seca, salinidade, complexo deacidez do solo, etc.) e ao aparecimento de novas pragase doenças. Assim. esforços devem ser somados visandoa manutenção do patrimônio genético das espécies, comoforma de garantir a utilização futura das mesmas.

Nas espécies florestais exóticas como as de Euca-lyptus, grande parte do germoplasma nunca foi utilizada.A preservação de todo o germoplasma introduzido, pa-ralelamente aos programas de melhoramento dessas es-pécies, torna-se então, uma prática altamente recomen-dada para os programas como o do Brasil. SegundoGULDAGER (1975), a maneira mais eficiente de ga-rantir a obtenção de sementes melhoradas, a longo pra-zo, é a implantação de populações de base genéticaampla para conservação ex situ, em países que possuamgrandes programas de (re)florestamento.

Em função do exposto, um programa de conserva-ção genética de espécies de Eucalyptus foi implantadopela EMBRAPA (SILVEIRA 1986). Tal programa sefundamenta em bancos de conservação, onde várias pro-cedências de diversas espécies estão sendo mantidas indi-vidualizadas.

O método originalmente proposto prevê a conser-vação da variabilidade genética a longo prazo, sem ouso de seleção artificial (SI LVEI RA 1986).

Por outro lado, a experiência tem mostrado que,quanto maior for o nível de melhoramento genético atin-gido por uma espécie, maiores serão as dificuldadespráticas e restrições para o emprego de variabilidadegenética adicional, por parte dos melhoristas. Isso ocor-re, uma vez que a incorporação de material genéticoestranho, freqüentemente exótico, leva de imediato aum pioramento do material selecionado (PATERNIANI1988).

Baseando-se nestes antecedentes, o presente traba-lho propõe uma metodologia de contdução e utilizaçãodesses bancos de conservação, visando além da manu-tenção e monitoramento da variabilidade genética, ofornecimento de material genético com algum grau demelhoramento para as populações em gerações avança-das de melhoramento bem como de indivíduos superio-res a serem utilizados em programas de híbridos intra-específicos.

2 - METODOLOGIA

2,1, Condução dos bancos de conservaçãoatravés das gerações

De acordo com GULDAGER (1975), a conserva-ção genética" ex situ" pode ser: a) estática, objetivandoa conservação das freqüências genotípicas e/ou gênicas:b) evolucionária, possibilitando que as freqüências gê-nicas possam se alterar de acordo com as forças sele-

tivas e c) com seleção, onde as freqüências gênicas po-dem ser alteradas propositadamente pelo homem, a fimde conservar características comercialmente importantes.

No programa de conservação genética de Eucalyp-tus implantado pelo CNPF/EMBRAPA, cada procedên-cia foi instalada em diferentes locais sob a forma depopulações repetidas, conforme conceito de BAKER &CURNOW (1969). Foi adotado, originalmente, o tipo bde GULDAGER (1975), ou seja, as procedências seriammantidas intactas em seus locais por um período sufi-cientemente longo para que as forças seletivas atuasseme, a partir daí, seriam coletadas sementes que provavel-mente conteriam a maioria dos genes provenientes dosindivíduos mais aptos. As repetições foram adotadascomo forma de garantir a preservação do material in-troduzido.

,.

o presente trabalho é uma proposta de conduçãode cada uma dessas repetições dos bancos de conser-vação através de seleção, em cada avanço de geração,sobre características economicamente importantes. Aestratégia prevê, inicialmente, a coleta de sementes depolinização aberta após f1orescimento abundante emcada banco, para preservação via sementes do materialoriginal já recombinado e posteriores seleções para avan-ço de geração. As sementes provenientes dos indivíduosselecionados nas diferentes repetições (locais), a cadaduas gerações, serão reunidas para plantio da próximageração em cada local. Tal estratégia é similar à de po-pulações múltiplas apresentada por NAMKOONG(1984), em que uma população é sub-dividida em vá-rias subpopulacôes, as quais sofrem em cada geraçãoseleções recorrentes simples com posterior intercruza-mento das subpopulações para generar novas subpo-pulações.

Assim, em cada geração, os bancos de conservaçãoserão instalados sob a forma de famílias de meios-irmãosrepetidas em blocos com parcelas de uma planta. De-verão ser efetuadas seleções entre e dentro de famílias,sempre orientadas por um tamanho efetivo populacionalrazoável em relação à geração anteiror, de forma a nãohaver perdas sérias de variabilidade em cada local. Osambientes, sendo diferenciados, propiciarão diferentespressões de seleção, conduzindo à seleção, de diferentesalelos de um ambiente para outro. Após a seleção asrepetições passarão a ter diferentes freqüências gênicas,de forma a constituírem amostras independentes de ummesmo germoplasma. conforme o conceito de VEN-COVSKY (1988). A reunião e intercruzamento de ma-terial genético proveniente das diferentes repetições deum mesmo gerrnoplasrna, após a seleção, propiciará umaampliação da base genética de tal germoplasma atravésda recombinação de alelos em diferentes freqüênciasgênicas nas diversas reptições.

O procedimento de reunir amestrar iguais em quan-tidade de sementes e independentes, de um mesmo ger-moplasma, é altamente recomendável, em termos de ta-manho efetivo populacional. Segundo VENCOVSKY(1988), tomando-se A amostras com tamanhos efetivosarbitrários, Ne, Ne-, NeH, o tamanho efetivo da amos-tra composta (Nc.). é dado por

RN,.; sendo:R

N,.j

N,.j: tamanho efetivo de cada amostra;

No: média harmônica dos N,.;;

j: 1, 2, ... R.

Tendo-se amostras com tamanho efetivo igual (N.),todas com o mesmo número de sementes, o tamanhoefetivo da amostra composta equivale a No, = RN~.

Assim, na reunião de amostras independentes degermoplasma comum, os tamanhos efetivos individuaisse acumulam, sendo que a amostra composta terá ta-manho efetivo maximizado quando os das amostras indi-viduais forem iguais ou pelo menos semelhantes emmagnitude, que é a situação do presente trabalho. Outramaneira de maximizar N,., é tomar quantidades de se-mentes de cada amostra proporcionais ao respectivo ta-manho efetivo delas. Neste caso, tem-se que N,., = ::s Noj•

. j

A estratégia garantirá, assim, a preservação dogerrnoplasma introduzido e um melhoramento gradualdas procedências, permitindo, ainda, a seleção de indi-víduos superiores em cada geração, os quais poderãoser injetados nas populações principais em geraçõesavancadas de melhoramento, bem como utilizados emprogramas de híbridos intraespecíficos. A instalação soba forma de famílias permitirá que cada indivíduo sejacaracterizado quando ao seu potencial genético atravésde informacões a nível Iamilial e individual, conduzindoa uma utiÍização mais eficiente do germoplasma dis-ponível.

2.2. Preservação do tamanho efetivo populacional

Do ponto de vista da genética de populações, a con-servação da variabilidade genética deve ser fundamen-tada no conceito do tamanho efetivo populacional. Esseconceito foi introduzido por Sewal Wright e relaciona-se intimamente com a representatividade genética deamostras de sementes e plantas. Segundo VENCOVSKY(1987). tal conceito diz respeito à representatividade ge-nética contida numa amostra, em relação à geração ime-diatamente anterior. Assim, o tamanho efetivo está rela-cionado ao tamanho genético da população e não aonúmero de indivíduos que a compõem. Na situação deum tamanho efetivo pequeno, poucos indivíduos parti-cipam efetivamente da geração de intercruzamento, le-vando à ocorrência de dois eventos: mudança aleatóriadas freqüências gênicas (oscilação genética) e aumentoda endogamia na subpopulação ou geração subseqüente(FALCONER 1964). Assim, em programas de conserva-ção genética, torna-se essencial o controle do tamanhoefetivo populacional na passagem de gerações.

O tamanho efetivo populacional pode ser calcula-do basicamente de duas formas: em relação à geraçãoimediatamente anterior (N,.( e em relação a uma geração

•~ ~ 435

de referência (No) (CANTON 1988). O tamanho efetivopopulacional, relativo à geração imeditamente anterior(No), pode assumir qualquer valor, porque está relacio-nado co mo número de genótipos de uma determinadageração que efetivamente contribuem com gametas paraa formação da geração seguinte. Por outro lado, o tama-nho efetivo populacional de cada geração em relação àde referência (NI')' à medida que forem avançando asgerações de seleção, vai assumindo valores cada vezmenores, pois refere-se à representatividade genética emrelação à população inicial de referência. A reduçãono N,. ocorre mesmo que seja mantido constante o ta-manho da amostra ao longo de gerações sem seleção enão haja perda do poder germinativo das sementes(VENCOVSKY 1988).

PEREIRA (1980) demonstrou que os tamanhosefetivos em relação aos ciclos imediatamente anteriores(N,.) são de maior importância para os programas demelhoramento a médio e a longo prazo, em termosde probabilidade de fixação dos alelos favoráveis. Nopresente trabalho deverá ser efetuado um acompanha-mento rigoroso do tamanho efetivo populacional refe-rente à geração imeditamente anterior (N •.). Os tama-nhos efetivos populacionais deverão ser calculados desdea etapa inicial referente à amostragem nas populaçõesnaturais, na seguinte seqüência:

a) Amostragem inicial:

Na etapa de coleta de germoplasma foram amostra-das por volta de 25 árvores por procedência (SILVETRA1986). A expressão do N,. para amostragem controlada(número igualou aproximadamente igual de sementespor planta mãe) corresponde a (VENCOVSK Y 1986):

nN,.

n (I - u) + 3 n (I - v) + 3

4 F 4M

em que:

n : número de sementes coletadas;F: número de plantas-mãe, das quais as sementes

foram tomadas;M: número de plantas polinizadoras;u : F /N, sendo N o número total de plantas da po-

pulação de onde foram amostradas F para co-leta de sementes. Em condições naturais, pode-se admitir N muito grande, de forma que u épraticamente nulo.

v M (N, valendo as mesmas considerações feitaspara u. Apesar de M ser desconhecido, pode-seconsiderar v = O para amostragem em condi-ções naturais.

Sendo M elevado, o termo 3 n (I - v) tende a zero,de forma que

Mn

No = ,equivalendo a aproximadamente 4 Fn + 3

4F 4para n muito alto.

A condição de número igualou aproximadamenteigual de sementes por planta mãe foi satisfeita, uma vezque as famílias foram instaladas com o mesmo númerode indivíduos em cada local. Assim o tamanho efetivorelativo à população natural é de aproximadamente 100para cada procedência.

b) Coleta de sementes nos bancos de conservação paraarmazenamento via sementes:

Neste caso, trata-se de amostrage mem povoamen-tos pequenos, onde o número total de indivíduos é co-nhecido, podendo-se admitir N finito. Pode-se, também,considerar M = N, de modo que v = 1. Como N, emcada local, é igual a aproximadamente 2500 plantas,não serão coletadas sementes de todas as plantas de

Fmodo que u = Uma vez que apenas uma fração

Ndos N indivíduos do povoamento contribui com game-tas femininos para a formação da geração seguinte,deve-se utilizar o conceito de tamanho efetivo adaptadoa populações submetidas à seleção artificial, conformeVENCOVSKY (1978). A expressão para determinaçãodo N .. corresponde a (CROW & KIMURA 1970):

NKN,. onde:

S2k (1 + (1) + (1 - (1)

kK: número médio de gametas contribuídos pelas

plantas genitoras;

NVe: variância do número de ga-

N-l

metas contribuídos pelas plantas genitoras;

u: desvio da população de genitores em relação aoequilíbrio de Hardy-Weinberg;

Por sua vez, V, equivale a (VENCOVSKY 1978):

Vk = u V<ls+ u (1 - u) d2• + vVr;s + v (1v) g2, + 2 u (1 - v) d.g.: para u ~ v

sendo:V,I': variância do número de gametas femininos

contribuídos pelas F plantas tomadas para coleta desementes;

V I!S: variância do número de gametas masculinoscontribuídos pelas M plantas polinizadoras:

d.: número médio de gametas femininos contribuí-dos pelas F plantas tomadas para coleta de sementes;

g,: número médio de gametas masculinos contri-buídos pelas M plantas polinizadoras.

Na presente situação, colhendo-se sementes aleato-riamente de 5 plantas em cada uma das 25 famílias, deforma a reconstituir a população de tamanho N tem-se:

li t:::: 0,05; v 1,0 ;g, 1,0 v; 0,99;

K 2,0V.I, t:::: 19,84:

20,00;20.gg

436 ~~--~~------------------------------

(f;;~o~

CONGRESSOFLORESTAL

... BRASILEIRO

Considerando o equilíbrio de Hardy-Weinberg napopulação, antes da coleta de sementes, atinge-se um N,.aproximadamente igual a 435 em relação à populaçãodo banco de conservação.

Com controle gamético feminino, isto é, tomando-se número igual de sementes por planta mãe, tem-seV,I, - ° e N,. = 455. Pelo exposto, observa-se que ocontrole gamético feminino não é muito compensado rquando u é muito baixo. Assim. utilizando-se de qual-quer uma das formas de coleta de sementes (com ousem controle gamético feminino), verifica-se que, noarmazenamento via sementes. é possível manter-se umelevado N,.. preservando-se quase que integralmente asamostragens realizadas nas populações naturais. Paracomprovar isto. basta calcular o tamanho efetivo emrelação à população natural (N ..). o qual é dado por(VENCOVSKY 1988):

1 1-=-+

N,. N,.! No~

em que N,.! é o tamanho efetivo referente à amostragemnas populações naturais (::::::100) e No~ referente à amos-tragem nos bancos de conservação para armazenamentovia sementes. Com amostragem aleatória de sementes.N,. atingirá o valor de 81. ou seja. bastante próximoà Nol•

O N.., na realidade, deverá ser bem superior a 81.já que deverão ser reunidas sementes provenientes dosdiferentes locais em que foi instalada cada procedência.Com N..~= 435 em quatro locais uma amostra compos-ta terá No = 95.

c) Avanço de gerações através de seleção:

A partir da fase descrita anteriormente, geraçõesserão avancadas através de selecão. Deverá ser adotadoo método de selecão entre e dentro de famílias de meios-irmãos sendo a .selecão entre famílias nos dois sexos.A sele~ão dentro dev~rá ser realizada em um sexo ape-nas vi;ando deixar um maior número de plantas polini-zadoras para aumentar a taxa ele recombinação. Umavez que a seleção dentro deverá ser realizada com maiorintensidade, a seleção nos dois sexos implicaria em des-baste de um número elevado de indivíduos de formaque poderia haver problemas na polinização.

Por outro lado, a seleção entre famílias deverá serrealizada com baixa intensidade. Conforme RAMA LHO(1977) e CANTON (1988). este é um procedimentofavorável em termos de tamanho efetivo, contribuindopara mantê-lo em níveis razoáveis através das geraçõesde seleção.

No primeiro avanço de geração deverão ser manti-das toda.s as famílias, praticando-se somente a seleçãodentro 'de famílias. Deverão ser selecionados por voltade 3 indivíduos por família gerando 75 famílias queserão avaliadas no ciclo subseqüente. Mantendo-se omesmo tamanho populacional N, cada família deveráser representada por 33 indivíduos, obtendo-se:

v 1,0; uK 2,0; d,V,!, 0,0; v;s- 1,0; v,

Procedendo-se assim, no primerio ciclo de seleção,atinge-se um No de aproximadamente 283, o 'qual é ra-zoável, conforme será visto mais adiante.

Nas gerações subseqüentes, com um maior númerode famílias, deverão ser realizadas seleções tambémentre famílias. Essas contribuirão para maiores altera-ções nas freqüências alélicas e, conseqüentemente, paramaiores progressos. Das 75 famílias, selecionando porexemplo, 2 indivíduos das 40 famílias superiores e des-bastando os indivíduos correspondentes às 35 famíliasnão seJecionadas, mantendo N constante, obtém-se:

u 0,032; v 0,53;K 2; d, 31,0;

v., 0,0; v; 0,99;g, 1,89; Vk 33,44

Neste caso, N..= 282, praticamente igual ao obtidona fase anterior.

Quanto ao tamanho efetivo ideal que se deve man-ter, ao longo das gerações, para minimizar o efeito daderiva genética, segundo VENCOVSKY (1987), estedepende da segurança como que se quer, ou se pode,trabalhar. O intervalo de confiança associado às fre-qüências alélicas no processo de amostragem pode serusado visando inferir um tamanho efetivo razoável parapreservar alei os que estão presentes na população emdeterminadas freqüências. O mesmo é função do desvio-padrão das freqüências dos alelos nas amostras, de va-lor aI' = [p (1 - p)/(2 N,.)]. sendo p a freqüênciaalélica na geração paretal.

Com p = 0,05 e 2 N,. = 150, pela tabela de inter-valos de confiança para proporções apresentado porSTEEL & TORRIE (1960), constata-se que 95% dasamostras conterão freqüências alélicas entre 0,0211 e0,0981 e 99% entre 0,0156 e 0,1150. Assim, comN,. = 75, pode-se inferir com segurança que estas fre-qüências alélicas amostrais não atingirão o valor zero,o que representaria a perda do alelo.

De acordo com FALCONER (1964), NAM-KOONG (1982) e VENCOVSKY (1987), tamanhosefetivos na casa das centenas já produzem segurançarazoável contra a perda de alelos por efeito de derivagenética. Os tamanhos efetivos referentes ao presentetrabalho, calculados até aqui, estão de acordo com arecomendação desses autores. No entanto, como a es-tratégia prevê a reunião e intercruzamento do materialproveniente das seleções nos diferentes locais, visandoalargamento da base genética. maiores pressões de sele-ção e menores N,. poderão ser utilizados. Deve-se, então,no decorrer das gerações. determinar um valor No ade-quado, que associe um bom progresso genético e a ma-nutenção da variabilidade a longo prazo.

As seleções no decorrer das gerações, orientadaspor um pedigri, são desejáveis como forma de evitar oincremento da endogamia na população. Entretanto.mantendo-se um No adequado (que permite a preserva-cão da diversidade alélica), independentemente da ge-nealogia, já se tem uma proteção segura contra tal efeito.

~ ~ 437

0,03;33,0 ;

0,99;33,33

2.3. Monitoramento da variabilidade genética

O monitoramento da variabilidade genética no de-correr das gerações será realizado utilizando-se de téc-nicas de genética quantitativa. Deverão ser estimadosparâmetros relacionados com a variabilidade genética eefeitos de seleção em alguns caracteres, os quais deverãoser comparados simultaneamente. Para tanto, serão utili-zadas as estimativas dos seguintes parâmetros:

a) variância genética aditiva ajustada

Com o objetivo de eliminar a influência das varia-ções do número de plantas por unidade de área, obser-vadas nos ensaios de avaliação dos diferentes ciclos deseleção (diferentes gerações), as estimativas da variân-cia genética aditiva deverão ser ajustadas para o estandefinal observado em cada geração, conforme utilizadopor SUBANDI & COMPTON (1974) e CANTON( 1988).

Visando contornar os problemas das variações deprodutividade (DAP, volume, altura e etc.) observadasnas diferentes gerações, uma vez que as diferentes mé-dias podem influenciar a sestimativas de variância, avariância genética aditiva de cada geração deverá serajustada com base na média geral dos ensaios das gera-ções, conforme apresntado por GHINI & MIRANDAFILHO (1979) e CANTON (1988). Estes procedimen-tos facilitarão as comparações da variância genética adi-tiva estimada para os diversos ciclos de seleção.

b) coeficentes de herdabilidade

Os coeficientes de herdabilidade são proporçõesentre a variabilidade devida a causas genéticas e a va-riabilidade fenotípica total. Em se tratando de variân-cias, ambas pode mser influenciadas pelas médias dosensaios de forma que a relação entre elas poderá semanter constante nas diferentes gerações (a condiçãopara que isso ocorra é que a variabilidade genética sejapreservada e a precisão experimental seja mantida cons-tante). Assim, para o monitoramento da variabilidade,deverão ser utilizados, também, os coeficientes de her-dabilidade no sentido restrito, conforme realizado porCANTON (1988).

c) coeficiente de variação genética (b)

Segundo RAMALHO (1977), as estimativas docoeficente de variação genética "b" são da maior impor-tância porque representam melhor a variabilidade gené-tica livre nos diversos ciclos de seleção uma vez que sãoindependentes das diferenças do valor médio do caráterobservadas em cada geração, Os coeficientes de variaçãogenética serão calculados a cada geração através darelação:

aI'

b=-y

onde: CTI': estimativa do desvio padrãogenético entre progênies

y: média do caráter

d) precisão das estimativas

Através dos desvios padrões das estimativas, deve-rá ser verificado se as variações nas estimativas da va-riância genética aditiva ajustada e dos coeficientes deherdabilidade nas diferentes gerações enquadram-se den-

tro dos erros das estimativas, ou seja, se essas variaçõespodem ser atribuídas apenas a erros de estimativas. Osdesvios padrões serão determinados de acordo comVELLO & VENCOVSKY (1974).

e) teste F

A significância do teste "F" relativo aos quadra-dos médios de famílias, segundo SOUZA JÚNIOR(1983) é um indicativo de variabilidade genética. Assim,os testes" F" significativos ao mesmo nível de probabi-lidade indicam variabilidades genéticas similares. Noentanto, para que essas comparações possam ser feitas,recomenda-se que haja pequenas variações no tamanhodas parcelas (número de plantas) e no número de repe-tições entre os ensaios representativos dos diversos ci-clos de seleção.

O estudo da evolução da variabilidade genética nodecorrer das gerações será realizado através de umaavaliação conjunta do comportamento dos parâmetrossupra descritos, através das gerações. Os tamanhos efe-tivos populacionais, referentes à geração imeditamenteanterior (N,.), serão avaliados de forma a verificar sealguma redução na variabilidade genética poderá seratribuída ao mesmo. Na ausência de qualquer reduçãoda variabilidade, poder-se-à inferir que o tamanho efeti-vo populacional utilizado não comprometerá a preser-vação da mesma.

Alternativamente, este monitoramento de variabili-dade poderá ser auxiliado mediante técnicas bioquími-cas. Através da eletroforese de isoenzimas, poderá serefetuado um acompanhamento das flutuações das fre-qüências alélicas em determinados locos, através das ge-rações. conforme procedimneto descrito por BROWN& MORAN (1981).

3 - CONSIDERAÇÕES FINAIS

A metodologia proposta representa um novo enfo-que à conservação genética. Aplicando-se o conceito detamanho efetivo populacional , a mesma permite, simul-taneamente, a preservação da variabilidade genética eo melhoramento gardativo do germoplasma, tornando-omais adaptado às condições brasileiras e, conseqüente-mente, de uso imediato e eficente por parte dos me-lhoristas.

A pressão de seleção, em cada geração, deverá serditada em função dos resultados experimentais, combi-nando as informações dos progressos genéticos a seremconseguidos para determinados No a serem mantidos.Para um N,. mantido constante, o progresso genético po-derá ser aumentado, melhorando-se as técnicas expe-rimentais.

A perfeita conservação, via sementes, de todo omaterial original introduzido é particularmente impor-tante para o programa, como um todo. Assim, esforçossão exigidos nesse sentido.

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